Органоиды клетки. Гиалоплазма

Органоиды и включения

Немембранные органоиды:

МИТОХОНДРИИ

(митос – нить; хондр - зерно)

Открыты в конце прошлого столетия. С помощью электронного микроскопа выяснена их структура.

Покрыта двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана пористая. На внутренней мембране находятся кристы, на которых расположены АТФ-сомы (особые структуры – частицы с ферментами) где происходит синтез АТФ. Внутри находится матрикс, где обнаруживаются нити ДНК, гранулы рибосом, и-РНК, т-РНК и электронноплотные частицы, где располагаются катионы Ca и Mg.

В матриксе находятся ферменты, расщепляющие продукты гликолиза (анаэробные окисления) до СО 2 и Н. Ионы водорода поступают в АТФ-сомы и соединяются с кислородом, образуя воду. Освобожденная при этом энергия используется в реакции фосфорилирования с образованием АТФ. АТФ способна распадаться до АДФ и фосфорного остатка, а также энергия, которая используется для осуществления синтетических процессов.

Таким образом, митохондрии связаны с выработкой энергии путем синтеза АТФ, поэтому они считаются энергетическими станциями клеток. Наличие ДНК и рибосом свидетельствует об автономном синтезе некоторых белков. Продолжительность жизни митохондрий в нейронах от 6 до 30 дней. Новообразование митохондрий происходит за счет почкования и образования перетяжек с последующим разделением на две. Количество митохондрий - от 1000 до 3000, а в яйцеклетках до 300.000 (убыль их пополняется за счет деления и почкования).

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Представляет собой систему уплощенных цистерн, трубочек и везикул, создающих в совокупности мембранную сеть цитоплазмы клеток. Если к наружной поверхности прикреплены рибосомы, то сеть гранулярная (шероховатая), без рибосом – агранулярная. Основная функция эндоплазматической сети – накопление, изоляция и транспорт образуемых веществ. В гранулярной сети происходит синтез белков, в агранулярной – синтез и расщепление гликогена, синтез стероидных гормонов (липидов), обезвреживание токсинов, концерогенных веществ и др. В мышечных волокнах и клетках гладкой мышечной ткани эндоплазматическая сеть является депо Са. Образуемые в сети вещества поступают в комплекс Гольджи.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Был открыт в 1898 году. Ученые пришли к выводу, что этот органоид избирательно концентрирует вещества, синтезируемые в клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн или мешочков; транспортных пузырьков, приносящих из эндоплазматической сети белковый секрет; вакуолей, конденсирующих секрет, которые отделяются от мешочков и цистерн. Секрет в вакуолях уплотняется, и они превращаются в секреторные гранулы, которые затем выводятся из клетки.

Формируется комплекс Гольджи снизу на формирующей поверхности из фрагментов (транспортных пузырьков) эндоплазматической сети, находящейся под ним. Фрагменты отделяются, соединяются и формируют мешочки или цистерны. В цистернах комплекса Гольджи происходит также синтез гликопротеидов, т.е. модификации белков, путем соединения полисахаридов с белками и формирование лизосом. Участвует в формировании мембран, начатое в эндоплазматической сети.

ЛИЗОСОМЫ

Были открыты в 1955 году. Имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной. Обнаружили их по наличию гидролитических ферментов (кислой фосфатазы). Основная их функция – расщепление попавших извне веществ, а также органелл и включений в ходе обновления или при снижении функциональной активности (а также и всей клетки в условиях инволюции органа – например, инволюции матки после родов). Таким образом, лизосомы – это пищеварительная система клетки.

Различают 4 формы лизосом:

1. Первичные - запасающая гранула.

2. Вторичные (фаголизосомы), в которых происходит активация ферментов и лизис веществ.

3. Аутофагосомы - гидролиз внутриклеточных структур.

4. Остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Переваренные вещества поступают (диффундируют) в гиалоплазму и включаются в обменные процессы.

ПЕРОКСИСОМЫ

Это сферические структуры диаметром 0,3-1,5 мкм. Их матрикс может быть аморфным, зернистым и кристаллическим. Они происходят из эндоплазматической сети и напоминают лизосомы, только менее электронноплотны. В них содержится фермент каталаза, разрушающий перекиси, образующиеся при расщеплении липидов, которые токсичны для клетки, нарушая функции мембран.

Немембранные органоиды:

РИБОСОМЫ

Это структуры, которые связаны с синтезом белка. Они образуются в ядрышке и состоят из рибосомного белка, поступающего из цитоплазмы, и рибосомной РНК, синтезируемой в ядрышке. В структуре рибосом различают большую и малую субъединицы, связанные ионами Мg. Рибосомы либо свободно располагаются в цитоплазме либо в виде небольших скоплений (полисом), либо связаны с эндоплазматической сетью.

Свободные рибосомы и полисомы встречаются в молодых клетках и синтезируют белок для роста самой клетки, а рибосомы на эндоплазматической сети синтезируют белок «на экспорт». Для синтеза белка необходимо: 1) аминокислоты (их 20); 2) Инф-РНК (образуется в ядре, на ней существуют тринуклеотиды, которые формируют код; 3) транспортная РНК и 4) ряд ферментов.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Долгое время ученые не знали, что поддерживает порядок в клетке и не позволяет сбиться в кучу ее содержимому, что заставляет цитоплазму перемещаться, менять форму, пока не был изобретен электронный микроскоп. Стало ясно, что пространство между ядром и внутренней поверхностью плазмолеммы имеет упорядоченную структуру. Во-первых, оно перегорожено и разбито на отсеки с помощью внутренних мембран и во-вторых, внутриклеточное пространство заполнено различными филаментами – нитевидными белковыми волокнами, составляющими скелет. По диаметру эти волокна разделили на микротрубочки , микрофибриллы и промежуточные филаменты . Оказалось, что микротрубочки – это полые цилиндры, состоящие из белка тубулина; микрофибриллы – длинные фибриллярные структуры, состоящие из белков актина и миозина; а промежуточные – из разных белков (в эпителии – кератин и др.) Микротрубочки и микрофибриллы обеспечивают двигательные процессы в клетке и участвуют в опорной функции. Промежуточные филаменты выполняют только опорную функцию.

В последнее время ученые обнаружили 4-ый компонент цитоскелета – тонкие филаменты, которые обеспечивают связь основных компонентов цитоскелета. Они пронизывают всю цитоплазму, формируя решетки и, возможно, участвуют в передаче сигналов от поверхности клетки к ядру.

Микротрубочки принимают участие в образовании центриолей , представленных в виде двух цилиндров, перпендикулярных друг другу. Цилиндры состоят из 9 триплетов микротрубочек (9 x 3)+0. С центриолями связаны сателлиты, являющиеся центрами сборки веретена деления. Вокруг центриолей радиально расположены тонкие фибриллы, образующие центросферу. Все вместе называются клеточным центром.

При подготовке к делению происходит удвоение центриолей. Две центриоли расходятся, и около каждой формируется по одной новой дочерней. Пары расходятся по полюсам. При этом старая сеть микротрубочек исчезает и сменяется митотическим веретеном, которое также состоит из микротрубочек, но из одинарных неудвоенных (9 x1)+0. Всем этим занимается клеточный центр.

Микротрубочки принимают участие в формировании ресничек и жгутиков . Формула ресничек и аксонемы хвоста сперматозоидов (9 x 2)+2, а базального тельца у основания ресничек (9 x 3)+0. В ресничках и жгутиках кроме тубулина находится денеин. Если нет его или двух центральных трубочек, то реснички и жгутики не двигаются. С этим может быть связано мужское бесплодие и хронический бронхит.

Промежуточные филаменты чаще всего располагаются в тех местах ткани, которые испытывают механическую нагрузку. Благодаря своей прочности они продолжают служить и после гибели клетки (волосы).

ВКЛЮЧЕНИЯ

Непостоянные структуры цитоплазмы. Они могут быть липидами, углеводами, белками, витаминами и использоваться клетками как источники энергии и питательных веществ. Могут выделяться из клетки и использоваться организмом (секреторные включения). Включения представляют собой капельки жира, гликогена, ферменты, пигментные включения.

ЯДРО

Является обязательным компонентом полноценной клетки. Оно обеспечивает двефункции :

1. Хранение и передачу генетической информации.

2. Реализацию информации с обеспечением синтеза белка.

Наследственная информация хранится в виде неизменных структур ДНК. В ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНK (удвоение), что дает возможность двум дочерним клеткам при митозе получить одинаковые объемы генетической информации.

На молекулах ДНК происходит транскрипция разных РНК-информационных, транспортных и рибосомных.

В ядре происходит образование субъедениц рибосом путем соединения рибосомных РНК с рибосомными белками, синтезируемыми в цитоплазме и перенесенными в ядро. Клетки без ядра не способны синтезировать белок (например, эритроциты). Нарушение любой функции ядра приводит к гибели клетки.

Форма ядер в большинстве округлая, но есть палочковидная и сегментированная. В ядре различают ядерную оболочку, кариоплазму (ядерный матрикс), хроматин и ядрышко. Ядерная оболочка – кариолемма состоит из двух липопротеидных мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство.

В оболочке имеются ядерные поры (поровый комплекс), диаметром 80-90 нм. В области поры мембраны сливаются. Внутри поры имеется три ряда гранул (белковых глобул) по 8 штук. В центре тоже есть гранула и с каждой из 24 гранул она соединена тонкими нитями (фибриллами), образуя сеточку. Через нее проходят микромолекулы из ядра и в ядро. Число пор может варьировать в зависимости от активности ядра.

На внешней ядерной мембране, обращенной к цитоплазме клетки, размещены полирибосомы, и она может переходить в мембраны эндоплазматической сети.

Внутренняя мембрана имеет связь с плотной пластинкой, которая представляет густую сеть белковых фибрилл, соединяющихся с фибриллами кариоплазмы. Пластинка и фибриллярная система выполняют опорную функцию. Плотная пластинка при помощи специальных белков связана с участками хромосом и обеспечивает порядок их расположения в период интерфазы.

Таким образом, ядерная оболочка является барьером, отделяющим содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивая свободный доступ в ядро крупных агрегатов и регулируя транспорт микромолекул между ядром и цитоплазмой, а также фиксирует хромосомы в ядре.

Кариоплазма - бесструктурное вещество, содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды, ферменты и соединения, участвующие в процессе синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ). Под большим увеличением видны рибонуклепротеидные гранулы. Выявлены продукты белкового обмена, гликолитические ферменты и другие.

Хроматин – плотное, хорошо окрашивающееся вещество. Он представлен совокупностью хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют, но видны лишь во время митоза, так как сильно спирализуются и утолщаются. В интерфазном ядре они деспирализуются и не видны. Сохранившиеся конденсированные участки называются гетерохроматином, а деконденсированные – эухроматином, в котором идет активная работа по синтезу веществ. Много эухроматин обычно в молодых клетках.

Хроматин состоит из ДНК (30-40 %), белков (60-70 %) и небольшого количества РНК (т.е. дезоксирибонуклеопротеид). Молекула ДНК представляет собой двойную спираль, с различными азотистыми основаниями Белки представлены гистонами и негистонами. Гистоны (основные) выполняют структурную функцию, обеспечивая укладку ДНК. Негистоны образуют матрикс в интерфазном ядре и регулируют синтез нуклеиновых кислот.

Ядрышко – тельце округлой формы внутри ядра. Это место образования рибосомных РНК и формирования рибосом. Ядрышковыми организаторами являются участки хромосомы (или ДНК), которые содержат гены, кодирующие синтез рибосомных РНК. Эти участки прилегают к поверхности ядрышка в виде конденсированного хроматина, где синтезируется предшественник РНК. В зоне ядрышка предшественник одевается белком, образуя субъеденицы рибосомы. Выходя в цитоплазму, они заканчивают свое формирование и участвуют в процессе синтеза белка.

В составе ядрышка различают: ядрышковый хроматин, фибриллярные (филаменты РНК) и гранулярные (гранулы РНК-формирующиеся рибосомы) структуры, состоящие из нуклеопротеидов. Фибриллярные и гранулярные компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеолонему).

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) – это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. Матрикс является активной средой, в которой протекают многие химические и физиологические процессы и которая объединяет все компоненты клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами.

Органоиды – это постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции. Органоиды бывают общего назначения и специального назначения.

Органоиды общего значения присутствуют во всех клетках и в зависимости от особенностей строения делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные.

Органоиды специального значения присутствуют только в клетках определенных тканей; например, миофибриллы в мышечных тканях, нейрофибриллы в нервной ткани.

Немембранные органоиды.

К этой группе относятся рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, а также клеточный центр.

РИБОСОМЫ.

Рибосомы - очень мелкие органеллы, присутствуют во всех типах клеток. Имеют округлую форму, состоят из примерно равных по массе количеств рРНК и белка и представлены двумя субъединицами: большой и малой. Между субъединицами находится пространство, куда присоединяется иРНК.

В клетках рибосомы локализуются свободно в цитоплазме, на мембранах ЭПС, в матриксе митохондрий, на наружной мембране ядра, у растений в пластидах.

Функция рибосом – сборка белковых молекул.

На время активного синтеза белка образуются полирибосомы. Полирибосомы - комплекс рибосом (от 5 до 70 рибосом). Между отдельными рибосомами имеется связь, которая осуществляется при помощи молекул и-РНК.

Рис. 5. Строение рибосомы (схема)

1- малая субъединица; 2 – и-РНК; 3 – большая субъединица 4-рРНК

МИКРОТРУБОЧКИ И МИКРОФИЛАМЕНТЫ

Микротрубочки и микрофиламенты – нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микрофиламентыпредставляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обусловливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР

Клеточный центр, или центросома – обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. В центре микротрубочек нет. Поэтому систему микротрубочек центриоли можно описать формулой (9×3)+0.

В период подготовки клетки к делению происходит удвоение - дупликация центриолей: материнская и дочерняя расходятся к полюсам клетки, намечая направление будущего деления, около каждой образуется по новой центриоли из микротрубочек цитоплазмы. Основными функциями клеточного центра являются:

1) участие в процессах деления клетки, расхождение центриолей обусловливает ориентировку веретена деления и движение хромосом;

2) с этим органоидом связано строение и функция ресничек и жгутиков (базальные тельца); таким образом, центриоли связаны с процессами движения в клетке.

Одномембранные органоиды

К ним относятся эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы.

5.2.1 Эндоплазматическая сеть (ретикулум) (ЭПС) .

Представляет собой сеть во внутренних слоях цитоплазмы (эндоплазме) - эндоплазматическую сеть, представляющую собой сложную систему канальцев , трубочек и цистерн , ограниченных мембранами.

Различают ЭПС (ЭПР):

Гладкий (агранулярный) (не содержит на мембранах рибосом)	Шероховатый (гранулярный) (на мембранах - рибосомы)
1. Синтез гликогена и липидов (сальные железы, печень). 2. Накопление продуктов синтеза. 3. Транспорт секрета.	1. Синтез белка (клетки белковых желез). 2. Участие в секреторных процессах, транспорт секрета. 3. Накопление продуктов синтеза.
	4. Обеспечивает связь с органоидами клетки. 5. Обеспечивает транспорт секретов к органо-идам клетки. 6. Обеспечивает связь ядра с клеточными органоидами и цитоплазматической мембраной. 7. Обеспечивает циркуляцию различных ве-ществ по цитоплазме. 8. Участие в пиноцитозе (транспорт различных веществ, поступивших в клетку извне).

Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток. Слабо ЭПС развита в сперматозоидах.

Образование ЭПС происходит при делении клеток из разрастаний наружной цитоплазматической мембраны и ядерной оболочки, передается из клетки в клетку при клеточном делении.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи открыт в 1898 г. Гольджи.

Форма комплекса может быть в виде сети вокруг ядра, в виде шапочки или пояса вокруг ядра, в виде отдельных элементов - округлых, серповидных телец, называемых диктиосомами.

Комплекс Гольджи состоит из трех элементов, способных переходить один в другой и взаимосвязанных друг с другом:

1) система плоских цистерн, расположенных пачками по пять-восемь, в виде стопки монет и плотно прилегающих друг к другу;

2) система трубочек, отходящих от цистерн, анастомозирующих друг с другом и образующих сеть;

3) крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.

Наиболее хорошо этот органоид развит в железистых клетках, например, в лейкоцитах и овоцитах, а также в других клетках, вырабатывающих белковые продукты, полисахариды и липиды.

Слабое развитие комплекса Гольджи наблюдается в недифференцированных и опухолевых клетках.

Состав: фосфолипиды, белки, ферменты для синтеза полисахаридов и липидов.

1) участие в секреторной деятельности клетки;

2) накопление готовых или почти готовых продуктов;

3) транспортировка продуктов секрета по клетке по системе трубочек и пузырьков;

4) конденсация секреторных гранул (осмотическое удаление воды);

5) обособление и накопление ядовитых для клеток веществ, поступивших извне (токсинов, анестезирующих веществ), которые затем удаляются из клетки;

6) образование зерен желтка в овоцитах;

7) образование перегородок клеток (в растительных клетках).

Комплекс Гольджи при делении клеток передается из материнской в дочерние.

ЛИЗОСОМЫ

Выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьём для химических и энергетических процессов. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 гидролитических ферментов – гидролаз, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы при кислом рН (протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, липазы). Различают первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Первичные лизосомы – это отшнуровавшиеся от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших. Такие лизосомы называются фаголизосомы, или гетерофагосомы. Если слияние происходит с измененными органеллами самой клетки, то образуются аутофагосомы. Лизосомы, в полостях которых накапливаются непереваренные продукты, носят название телолизосомы или остаточные тельца.

ЭПС, аппарат Гольджи и лизосомы представляют собой функционально связанные внутриклеточные структуры, отграниченные от цитоплазмы одинарной мембраной. Они составляют единую канальцево-вакуолярную систему клетки.

Пероксисомы

Имеют овальную форму. В центральной части матрикса находятся кристалло подобные структуры. В матриксе содержатся ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода. Также присутствует фермент каталаза, которая разрушает перекись.(Характерны для клеток печени и почек)

Двумембранные органоиды

Митохондрии

По форме митохондрии могут быть овальные, палочковидные, нитевидные, сильноразветвленные. Формы митохондрий могут меняться из одной в другую при изменении рН, осмотического давления, температуры. Форма может быть разной и в разных клетках, и в разных участках одной клетки.

Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты – кристы. Внутреннее содержимое митохондрий называется матрикс. Митохондрии являются полуавтономными органоидами, поскольку в них содержится собственный аппарат биосинтеза белка (кольцевая ДНК, РНК, рибосомы, аминокислоты, ферменты).

Матрикс - вещество более плотное, чем цитоплазма, гомогенное.

Крист много в клетках печени, расположены они плотно друг относительно друга; в мышцах - меньше.

Рис.7. Строение митохондрии (схема)

1- гладкая наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 –матрикс (и в нем кольцевая молекула ДНК, много рибосом, ферменты).

Размер митохондрий варьирует от 0,2 до 20 микрон.

Количество митохондрий разное в разных типах клеток: от 5-7 до 2500, зависит от функциональной активности клеток. Большое количество митохондрий в клетках печени, работающих мышцах (больше - в молодых, чем в старых).

Расположение митохондрий может быть равномерным по всей цитоплазме, как например, в клетках эпителия, нервных клетках, клетках простейших, или неравномерным, например, в участке наиболее активной клеточной активности. В секреторных клетках это участки, где вырабатывается секрет, в клетках сердечной мышцы и гаметах (окружают ядро). Обнаружена структурная связь митохондрий с клеточным ядром в периоды, предшествующие клеточному делению. Считается, что в этот период активно протекают процессы обмена веществ и энергии и осуществляется он по структурам, напоминающим трубочки.

Химический состав: белки - 70 %, липиды - 25 %, нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК - незначительно), витамины А, В 12 , В 6 , К, Е, ферменты.

Митохондрии являются наиболее чувствительными органоидами к воздействию различных факторов: наркотики, повышение температуры, яды приводят к набуханию, увеличению объема митохондрий, у них разжижается матрикс, уменьшается число крист и появляются складки на наружной мембране. Эти процессы приводят к нарушению клеточного дыхания и могут стать необратимыми при частых и чрезвычайных воздействиях.

В митохондриях осуществляется синтез АТФ в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ и синтез стероидных гормонов

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными.

Такие органоиды присутствуют только в клетках определенных тканей, например, миофибриллы - в мышечных, нейрофибриллы - в нервных, тоно-фибриллы, реснички и жгутики - в эпителиальных.

ВКЛЮЧЕНИЯ

В отличие от органоидов, включения являются временными струк-турами, появляющимися в клетке в определенные периоды жизнедеятель-ности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда и ядро.

Включения являются продуктами клеточного метаболизма, могут иметь вид гранул, зерен, капель, вакуолей и кристаллов; используются или самой клеткой по мере надобности, или служат для всего макроорганизма.

Включения классифицируются по химическому составу:

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Клеточное ядро участвует в дифференцировке клеток по форме, по количеству, по расположению и по размеру. Форма ядра зачастую связана с формой клетки, но может быть и совершенно неправильной. В шаровидных, кубических и многогранных клетках ядро обычно имеет сферическую форму; в цилиндрических, призматических и веретенообразных - форму эллипса (гладкий миоцит).

Рис 8. Гладкий миоцит

Примером неправильной формы ядра могут служить ядра лейкоцитов (сегментированные – сегментоядерный нейтрофильный лейкоцит). Моноциты крови имеют ядро бобовидной формы.

Рис. 9 . Моноцит крови Рис. 10 Сегментоядерный

нейтрофильный лейкоцит

Большинство клеток имеет по одному ядру. Но существуют двуядерные клетки: клетки печени гепатоциты и хрящей хондроциты, и многоядерные: остеокласты костной ткани и мегакариоциты красного костного мозга - до 100 ядер. Особенно многочисленны ядра в симпластах и синцитиях (поперечно-полосатые мышечные волокна и ретикулярная ткань), но эти образования не являются собственно клетками.

Рис.11 . Гепатоцит Рис. 12 .Мегакариацит

Расположение ядер индивидуально для каждого типа клеток. Обычно в недифференцированных клетках ядро располагается в геометрическом центре клетки. По мере созревания, накопления запасных питательных веществ и органоидов, ядро смещается к периферии. Есть клетки, у которых ядро занимает резко эксцентричное положение. Наиболее ярким примером этого являются клетки белого жира адипоциты, в которых почти весь объем цитоплазмы занимает капля жира. В любом случае, как бы ни располагалось ядро в клетке, оно почти всегда окружено зоной недифференцированной цитоплазмы.

Размер ядра зависит от типа клетки и обычно прямо пропорционален объему цитоплазмы. Соотношение между объемом ядра и цитоплазмы принято выражать так называемым ядерно-плазматическим (Я-Ц) соотношением Гертвига: при увеличении объема цитоплазмы увеличивается также объем ядра. Момент наступления клеточного деления, по-видимому, определяется изменением Я-Ц-соотношения и связано с тем, что только определенный объем ядра способен контролировать определенный объем цитоплазмы. Обычно более крупные ядра обнаруживаются в молодых, опухолевых клетках, клетках, готовящихся к делению. Вместе с тем, объем ядра - признак, характерный для каждой ткани. Существуют ткани, клетки которых имеют мелкое относительно объема цитоплазмы ядро, это так называемые клетки цитоплазматического типа. К ним относятся большинство клеток организма, например, все виды эпителиев.

Другие - имеют крупное ядро, занимающее практически всю клетку и тонкий ободок цитоплазмы - клетки ядерного типа, таковыми являются лимфоциты крови.

Рис.16 Строение ядра (схема)

1- рибосомы на наружной мембране; 2 - ядерные поры; 3 - наружная мембрана; 4 - внутренняя мембрана; 5 - ядерная оболочка; (кариолемма, нуклеолемма); 6 - щелевидное перинуклеарное пространство; 7 - ядрышко;

8 - ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма); 9 - гетерохроматин;

10 – эухроматин.

Ядерная оболочка образована двумя элементарными биологическими мембранами, между которыми находится щелевидное перинуклеарное пространство. Ядерная оболочка служит отграничению внутриядерного пространства от цитоплазмы клетки. Она не сплошная и имеет мельчайшие отверстия - поры. Ядерная пора образуется за счет слияния ядерных мембран и представляет собой сложноорганизованную глобулярно-фибриллярную структуру, заполняющую перфорацию в ядерной оболочке. Это так называемый комплекс ядерной поры . По границе отверстия располагается три ряда гранул (по восемь - в каждом). Первый ряд прилежит к внутриядерному пространству, второй - к цитоплазме, а третий - располагается между ними. От гранул отходят фибриллярные отростки, которые соединяются в центре припомощи гранулы и создают перегородку, диафрагму поперек поры. Число пор непостоянно и зависит от метаболической активности клетки.

Ядерный сок - неокрашенная масса, которая заполняет все внутреннее пространство ядра между его компонентами и представляет собой коллоидную систему и обладает тургором.

Ядрышки - одной или несколько стероидных телец, часто довольно большого размера (в нейроцитах и овоцитах). Ядрышки - нуклеолы - самая плотная структура ядра, хорошо окрашиваются основными красителями, так как богаты РНК. Он неоднородны по своему строению, имеют тонкозернистую или мелковолокнистую структуру. Служат местом образования рибосом .

Хроматин - зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают красители, характерны для неделящейся клетки. Хроматин имеет другое агрегатное состояние - во время клеточного деления превращается путем конденсации и спирализации в хромосомы . Каждая хромосома имеет центромеру - место прикрепления к нитям веретена деления при митозе центромера делит хромосому на два плеча.

Кроме центромеры (первичной перетяжки) у хромосомы может быть вторичная перетяжка и отделенный ею спутник . Снаружи каждая хромосома покрыта пелликулой , под которой находится белковый матрикс . В матриксе располагаются хроматиды . Хроматиды состоят из хромонем , а те - из элементарных нитей . Совокупность хромосом каждого организма составляют хромосомный набор .

Рис17 . Строение хромосомы (схема)

1 - центромера (первичная перетяжка); 2- плечи; 3 – вторичная перетяжка; 4-спутник; 5 – пелликула; 6 – белковый матрикс; 7 - хроматин

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК.

Все живые организмы состоят из клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма изнашивается, стареет и погибает. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих. Деление клеток – жизненно важный процесс для всех организмов.

Жизненный (клеточный) цикл.

Жизнь клетки от момента её возникновения в результате деления материнской летки до её собственного деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом . Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл , включающий период подготовки клетки к делению и само деление. Подготовка клетки к делению, или интерфаза, составляет значительную часть времени митотического цикла и состоит из периодов:

1. Пресинтетический (постмитотический) G1 – наступает сразу после деления клетки. В клетках идут процессы биосинтеза, образуются новые органоиды. Молодая клетка растет. Этот период самый вариабельный по продолжительности.

2. Синтетический S – главный в митотическом цикле. Происходит репликация ДНК. Каждая хромосома становится двунитчатой, то есть состоит из двух хроматид – идентичных молекул ДНК. Кроме того, клетка продолжает синтезировать РНК, белки. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6 – 10 часов.

3. Постсинтетический (премитотический) G2 – относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 2 – 5 часов. В это время количество центриолей и митохондрий удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению.

7.2 ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ .

Описано три способа деления эукариотических клеток:

1) амитоз (прямое деление),

2) митоз (непрямое деление).

3) мейоз (редукционное деление).

7.2.1 Амитоз - клеточное деление без спирализации хромосом, возник ранее митоза. Этим способом размножаются прокариоты, высокоспециализиро-ванные и деградирующие клетки. При этом ядерная мембрана и ядрышки не исчезают, хромосомы остаются спирализованными.

Типы амитоза:

1) перешнуровка (характерна для бактерий)

2) фрагментация (мегакариобласт, мегакариоцит)

3)почкование (от мегакариоцита отпочковываются тромбоциты)

По распределению генетического материала

К делению без митотического аппарата приводит облучение, дистрофия ткани, действие различных агентов, нарушающих вступление клеток в митоз.

Митоз

Характеризуется разрушением ядерной оболочки и ядрышек, спирализацией хромосом. В митозе различают профазу , метафазу , анафазу и телофазу .

Рис.18 . Схема митоза

I. Профаза:

1) Форма клетки становится округлой, ее содержимое - более вязким, хромосомы приобретают вид длинных тонких нитей, скрученных внутри ядра. Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

2) Хроматиды постепенно укорачиваются и приближаются к ядерной оболочке, что является признаком начала разрушения кариолеммы.

3) Развивается веретено: центриоли расходятся к полюсам и удваиваются, между ними формируются нити веретена деления.

4) Происходит разрушение ядерной оболочки, в центре клетки образуется зона жидкой цитоплазмы, куда устремляются хромосомы.

Поздняя метафаза

Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафизарную пластинку . К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

Различают два типа нитей веретена деления: одни из них связаны с хромосомами и называются хромосомными , а другие - тянутся от полюса к полюсу и называются непрерывными .

Материнская

IV. Телофаза.

Завершается миграция двух дочерних групп хромосом к противоположным полюсам клетки.Происходят реконструкция ядер и деконденсация хромосом, они деспирализуются, восстанавливается кариолемма, появляются ядрышки. Деление ядра завершается.

Начинается цитокинез (цитотомия) - процесс перешнуровки и разделения цитоплазмы с образованием перетяжки. Наблюдается «вскипание» клеточной поверхности из-за ее интенсивного роста. Цитоплазма теряет свою вязкость, центриоли утрачивают активность, органоиды разделяются приблизительно пополам между дочерними клетками.

Типы митоза:

1) Любая ткань является саморегулирующейся системой, в связи с этим количество клеток, погибших в ткани, уравновешивается числом их образовавшихся.

2) Существуют суточные ритмы митотической активности. Наибольшая митотическая активность совпадает с периодами покоя ткани, а усиление функции ткани приводит к торможению митозов (у ночных животных - в ранне-утреннее время, а у животных, ведущих дневной образ жизни, - в ночные часы).

3) Тормозящее влияние на митотическую активность оказывают гормоны стресса: адреналин и норадреналин, а стимулирующее - гормон роста. Изменение митотической активности происходит за счет изменения длительности интерфазы. В каждой клетке изначально заложена способность к делению, но при некоторых условиях эта способность заторможена . Торможение может быть разной степени, вплоть до необратимой.

Продолжительность жизни клеток можно рассматривать как период от одного деления до другого. В стабильных клеточных популяциях, в которых практически не происходит размножения клеток, продолжительность их жизни максимальная (печень, нервная система).

Эндорепродукция - все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, деления клетки не происходит. Это приводит к полиплодии, увеличению объёма ядра и клетки. Может возникнуть при нарушениях митотического аппарата, наблюдается как в норме, так и при патологии. Характерна для клеток печени, мочевыводящих путей.

Эндомитоз протекает при неразрушающейся ядерной оболочке. Редупликация хромосом происходит как при обычном делении, в результате образуются гигантские хромосомы. Наблюдаются все характерные для митоза фигуры, но они происходят внутри ядра. Различают эндопрофазу ,эндометафазу ,эндоанафазу ,эндотелофазу . Поскольку оболочка ядра сохраняется, в результате получается полиплоидная клетка. Значение эндомитоза состоит в том, что в ходе его не прекращается основная деятельность клетки.

Цитоплазма (cytoplasma) представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из гиалоплазмы, мембранных и немембранных органелл и включений.

Гиалоплазма (от греч. hyaline - прозрачный) представляет собой сложную коллоидую систему состоящую из различных биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), которая способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гель и обратно.

¨Гиалоплазма состоит из воды, органических и неорганических соединений, растворенных в ней и цитоматрикса, представленного трабекулярной сеткой волокон белковой природы, толщиной 2-3 нм.

¨Функция гиалоплазмы заключается в том, что эта среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом.

Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее, к митохондриям, ядру и вакуолям. Гиалоплазма составляет около 50% от всего объема цитоплазмы.

Органеллы и включения. Органеллы - постоянные и обязательные для всех клеток микроструктуры, обеспечивающие выполнение жизненно важных функций клеток.

В зависимости от размеров органеллы разделяются на:

1) микроскопические - видимые под световым микроскопом;

субмикроскопические - различимые при помощи электронного микроскопа.

По наличии мембраны в составе органелл различают:

1) мембранные;

немембранные.

В зависимости от назначения все органеллы делятся на:

Мембранные органеллы

Митохондрии

Митохондрии - микроскопические мембранные органеллы общего назначения.

¨Размеры - толщина 0,5мкм, длина от 1 до 10мкм.

¨Форма - овальная, вытянутая, неправильная.

¨Строение - митохондрия ограничена двумя мембранами толщиной около 7нм:

1) Наружной гладкой митохондриальной мембраной (membrana mitochondrialis externa), которая отграничивает митохондрию от гиалоплазмы. Она имеет равные контуры, замкнута таким образом, что представляет мешок.

Внутренней митохондриальной мембраной (memrana mitochondrialis interna), которая образует выросты, складки (кристы) внутрь митохондрии и ограничивает внутреннее содержание митохондрии - матрикс. Внутренняя часть митохондрии заполнена электронно-плотным веществом, которое носит название матрикс.

Матрикс имеет тонкозернистое строение и содержит тонкие нити толщиной 2-3 нм и гранулы размером около 15-20 нм. Нити представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы - митохондриальные рибосомы.

¨Функции митохондрий

1. Синтез и накопление энергии в виде АТФ, происходит в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АТФ. Эти реакции протекают при участии ферментов цикла трикарбоновых кислот, локализованных в матриксе. Мембраны крист имеют системы дальнейшего транспорта электронов и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования (фосфорилирование АДФ в АТФ).

2. Синтез белка. Митохондрии в своем матриксе имеют автономную систему синтеза белка. Это единственные органеллы, которые имеют молекулы собственной ДНК, свободной от гистоновых белков. В матриксе митохондрий также происходит образование рибосом, которые синтезируют ряд белков, некодируемых ядром и используемых для по строения собственных ферментных систем.

3. Регуляция водного обмена.

Лизосомы

Лизосомы (lisosomae) - субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения.

¨Размеры - 0,2-0,4 мкм

¨Форма - овальная, мелкая, шаровидная.

¨Строение - лизосомы имеют в своем составе протеолитические ферменты (известно более 60), которые способны расщеплять различные биополимеры. Ферменты располагаются замкнутом мембранном мешочке, который предупреждает их попадание в гиалоплазму.

Среди лизосом различают четыре типа:

Первичные лизосомы;

Вторичные (гетерофагосомы, фаголизосомы);

Аутофагосомы

Остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки размером 0,2-0,5 мкм, заполненные неструктурированным веществом, содержащим гидролитические ферменты в неактивном состоянии (маркерный - кислая фосфотаза).

Вторичные лизосомы (гетерофагосомы) или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, которые формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями. Ферменты первичной лизосомы начинают контактировать с биополимерами, и расщепляют их до мономеров. Последние транспортируются через мембрану в гиалоплазму, где происходит их реутилизация, то есть включение в различные обменные процессы.

Аутофагосомы (аутолизосомы) – постоянно встречаются в клетках простейших, растений и животных. По совей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем различием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, рибосомы, гранулы гликогена.

Остаточные тельца (телолизосома, corpusculum residuale) - представляют собой окруженные биологической мембраной нерасщепленные остатки, содержат небольшое количество гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах происходит вторичная структуризация не переваренных липидов и последние образуют слоистые структуры. Там же наблюдается отложение пигментных веществ - пигмент старения, содержащий липофусцин.

¨Функция - переваривание биогенных макромолекул, модификация продуктов синтезируемых клеткой с помощью гидролаз.

С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины то их называют ресничками если же таких выростов мало и длина их значительная то они называются жгутиками. Клетки высших растений и высших грибов а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток. Миофибриллы Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы...

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Лекция №4

СПЕЦИАЛЬНЫЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Органоиды специального назначения

Органоиды специального назначения содержатся во многих животных и растительных клетках. От общих органоидов они отличаются тем, что характерны только для определенных высоко дифференцированных клеток и выполняют строго определенную функцию, характерную для этих клеток.

Классификация органоидов специального назначения:

1. Органоиды движения: реснички, жгутики, миофибриллы.

2. Опорные структуры: тонофибриллы.

3. Органоиды, участвующие в передаче возбуждения: нейрофибриллы.

4. Органоиды, воспринимающие внешние раздражения: фоторецепторы, статорецепторы, фонорецепторы.

5. Органоиды поверхности клеток: микроворсинки, кутикула.

6. Органоиды защиты и нападения у одноклеточных: трихоцисты – у инфузорий; коноид, роптрии – у представителей класса Споровиков.

Рассмотрим более подробно основные из этих органоидов.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики – это нитевидные или волосковидные выросты свободной поверхности клеток. С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде, так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если же реснички и жгутики имеются у прикрепленных к какому-либо субстрату клеток, то они вызывают движение окружающей жидкости.

Различий в тонкой организации этих структур нет. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины, то их называют ресничками , если же таких выростов мало и длина их значительная, то они называются жгутиками .

У животных реснички и жгутики встречаются: а) в клетках ресничного эпителия (эпителий трахеи, некоторых отделов полового тракта); б) у сперматозоидов (у нематод и десятиногих раков спермии не имеют жгута); в) у простейших (жгутиконосцы, инфузории, корненожки). В мире растений они имеются у подвижных зооспор водорослей, мхов, папоротников, низших грибов, миксомицетов. Клетки высших растений и высших грибов, а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток.

Толщина ресничек и жгутиков составляет около 200 нм (0,2 мкм). Поскольку принципиальных различий в строении ресничек и жгутиков нет, рассмотрим ультраструктуру этих образований на примере реснички. Снаружи ресничка покрыта цитоплазматической мембраной. Внутри нее расположена аксонема (или осевой цилиндр), состоящая из микротрубочек. Нижняя проксимальная часть реснички, базальное тельце , погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы.

Базальное тельце по своей структуре совершенно сходно с центриолью и состоит из 9 триплетов микротрубочек. Аксонема в своем составе, в отличие от базального тельца, имеет 9 пар (дублетов) микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 10 0 ) по отношению к радиусу аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти две центральные микротрубочки, в отличие от периферических, не доходят до базальных телец. Поскольку в базальных тельцах содержится сократимый белок типа актомиозина, периферические микротрубочки выполняют двигательную функцию, а центральные – только опорную.

В основании ресничек и жгутиков часто встречаются корешки или кинетодесмы , представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечных исчерченностью. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы в направлении к ядру. Роль этих структур еще недостаточно выяснена.

Отклонения от вышеизложенного плана строения встречаются редко, но у некоторых клеток, например, в жгутиках сперматозоидов и некоторых жгутиконосцев, обнаружены 9 дополнительных фибрилл, расположенных между центральными и периферическими микротрубочками. Эти дополнительные фибриллы соединены с трубочками аксонемы с помощью очень тонких волокон.

Миофибриллы

Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы клетки, за счет которых происходят сложные и совершенные движения мышц. Различают два типа миофибрилл: гладкие и поперечнополосатые. Оба типа миофибрилл широко распространены у многоклеточных животных и у простейших.

Поперечнополосатые миофибриллы широко известны в составе соматической и сердечной мускулатуры членистоногих и хордовых животных. Гладкие миофибриллы типичны для мускулатуры внутренних органов позвоночных и для соматических мышц многих низших беспозвоночных.

Строение миофибрилл наиболее подробно изучено в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Миофибрилла имеет толщину 0,5 мкм и длину, которая равна от 10-20 мкм до нескольких миллиметров и даже сантиметров. В световой микроскоп видно, что пучки миофибрилл окрашиваются неравномерно: через равные промежутки длины в них видно чередование темных и светлых участков. Темные участки имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными дисками (А-диски) . Светлые участки двойного лучепреломления не обнаруживают и называются изотропными дисками (I -диски) .

Каждый А-диск разделяется на две половины менее плотной, чем остальные его участки, полосой, называемой Н-зоной (полоска Ханзена). Посередине каждого I -диска проходит темная линия, называемая Z -линией (телофрагма) . Участок миофибриллы между двумя Z -линиями называется саркомером. Он является единицей строения и функционирования миофибриллы.

Подробности строения саркомера были получены только при изучении миофибрилл в электронном микроскопе. Каждая миофибрилла состоит из пучка очень тонких нитей – миофиламентов. Различают два типа миофиламентов: толстые и тонкие. Тонкие миофиламенты имеют диаметр около 7 нм и длину около 1 мкм; они состоят в основном из белка актина. Они располагаются в пределах I -диска и заходят в А-диск до Н-зоны. Толстые миофиламенты длиной до 1,5 мкм и толщиной около 15 нм состоят из белка миозина; они расположены только в пределах А-диска. В тонких миофиламентах кроме актина находятся также белки тропомиозин и тропонин. Z -линии имеют в своем составе белок α-актинин и десмин.

Ни актин, ни миозин по отдельности не обладают сократительной способностью. Актин, белок с молекулярным весом 43,5 тысяч, является глобулярным белком размером около 3 нм. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов он способен к агрегации в виде нитчатых структур толщиной до 7 нм. Такие актиновые фибриллы состоят из двух спиралей, обвивающих друг друга. Миозин, входящий в состав толстых нитей, – очень крупный белок (мол. вес 470 тысяч), состоящий из шести цепей: двух длинных, спирально обвивающихся одна вокруг другой, и четырех коротких, которые связываются с концами длинных цепей и образуют глобулярные «головки». Последние обладают АТФ-азной активностью, могут реагировать с фибриллярным актином, образуя актомиозиновый комплекс, способный к сокращению.

Актиновые миофиламенты связаны на одном конце с Z -линией, которая состоит из ветвящихся молекул белка α-актинина, образующих фибриллярную сеть, идущую поперек миофибриллы. С двух сторон к Z -линии прикрепляются концы актиновых нитей соседних саркомеров. Функция Z -линий заключается как бы в связывании соседних саркомеров друг с другом; Z -линии не являются сократимыми структурами.

Механизм мышечного сокращения заключается в одновременном укорачивании всех саркомеров по всей длине миофибриллы. Г. Хаксли показал, что в основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга толстых и тонких нитей. При этом толстые миозиновые нити как бы входят в пространство между актиновыми нитями, приближая друг к другу Z -линии. Эта модель скользящих нитей может объяснить не только сокращение поперечнополосатых мышц, но и любых сократимых структур.

В гладких мышечных клетках также имеются актиновые и миозиновые нити, но они не так правильно расположены, как в исчерченных мышцах. Здесь нет саркомеров, а просто среди пучков актиновых миофиламентов без особого порядка располагаются миозиновые молекулы.

Тонофибриллы

Тонофибриллы характерны для клеток одноклеточных организмов и для эпителиальных клеток многоклеточных животных. Электронно-микроскопическое исследование показало, что они состоят из пучка тонофиламентов – тончайших нитей с диаметром 6-15 нм. В одном пучке может быть от 3 до нескольких сотен тонофиламентов.

Тонофибриллы располагаются пучками в клетке в разных направлениях, прикрепляются либо к десмосомам, либо к любому участку цитоплазматической мембраны и никогда не переходят из одной клетки в другую.

Тонофибриллы выполняют в клетке опорную функцию.

Нейрофибриллы

Нейрофибриллы открыты в 1855 г. Ф.В. Овсянниковым. Они характерны для нервных клеток (нейронов). Состоят из более тонких нитей – нейрофиламентов .

В теле нейрона нейрофибриллы расположены беспорядочно, а в отростках образуют пучок параллельно длине отростка. Из этого правила имеется всего лишь два исключения: параллельное, упорядоченное расположение нейрофибрилл в теле нейрона впервые обнаружено у бешеных животных, а затем у животных, которые впадают в спячку.

Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы. Однако в дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не переходят из одного нейрона в другой. В настоящее время мы придерживаемся нейронной теории , согласно которой в проведении нервного импульса основная роль принадлежит плазмалемме нейрона, а по нейрофибриллам из тела нейрона к его окончанию передаются вещества, участвующие в образовании нервных импульсов. А с одной клетки на другую возбуждение передается с помощью синапса (строение синапса описывалось ранее при рассмотрении коммуникационных межклеточных контактов). В синапсе возбуждение передается химическим путем с помощью медиатора.

Непостоянные включения в клетке

В отличие от органоидов, как общего, так и специального назначения, включения представляют собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений – это цитоплазма, но они иногда встречаются и в ядре.

По своему характеру все включения – это продукты клеточного метаболизма. По химическому составу и по выполняемым функциям они классифицируются следующим образом:

1. трофические (белковые, углеводные, жировые);

2. секреторные;

3. экскреторные;

4. пигментные.

Трофические включения

Белковые включения . Имеют форму зерен, гранул, дисков. Они могут присутствовать во всех клетках, но встречаются реже, чем жиры и углеводы. Примером белковых включений служит желток в яйцеклетках, алейроновые зерна в эндосперме семян. В этом случае белковые гранулы служат запасным питательным материалом для зародыша; в других клетках – это трофический (строительный) материал для дальнейшего построения элементов клетки. Энергетическим запасом белковые включения могут служить в самом крайнем случае, когда углеводные и жировые запасы полностью израсходовались.

В клетках растений наиболее часто откладывается крахмал в виде зерен различной формы и размеров, причем форма крахмальных зерен специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков, бобовых растений и др. У низших растений встречаются другие полисахариды: парамилоид, крахмал красных водорослей.

Углеводные включения являются основным энергетическим запасом клетки. При распаде 1 г углевода выделяется 17,6 кДж энергии, которая накапливается в виде АТФ.

Жировые включения . Жиры в цитоплазме откладываются в виде мелких капель. Они встречаются как у животных, так и у растений. В одних клетках жировых включений очень мало и они постоянно используются самой клеткой в процессе обмена веществ, в других клетках они накапливаются в большом количестве, например, жировые клетки соединительной ткани, клетки эпителия печени рыб и амфибий. Большое количество жировых капель встречается и в цитоплазме многих видов простейших, например, инфузорий. Очень много жира содержится в семенах растений, причем количество его может доходить до 70% сухого веса семян (масличные культуры).

Процесс отложения жиров не связан с какими-либо органоидами клетки; они откладываются в основном веществе цитоплазмы. При определенных условиях жировые капли могут сливаться друг с другом, увеличиваясь в размерах, в конечном итоге гигантская жировая капля заполняет собой всю клетку, цитоплазма с ядром отмирают и клетка превращается в мешочек с жиром. Это явление называется жировое перерождение клетки . Этот процесс может носить патологический характер (например, при жировом перерождении печени, сердечной мышцы и т.д.) или являться естественным процессом в жизнедеятельности организма (например, клетки сальных желез, клетки подкожной жировой клетчатки китов, тюленей).

Жировые включения могут выполнять следующие функции:

1) являются долговременным энергетическим запасом клетки (при распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии);

2) терморегуляция (например, у животных, обитающих в холодном климате слой жира в подкожной клетчатке достигает 1 м);

3) амортизация при движении (например, прослойки жира на подошвах ног, на лапах у наземных животных, ладонях рук, вокруг внутренних органов);

4) запас питательных веществ у животных, впадающих в спячку (например, медведь, барсук, еж);

5) источник метаболической воды в организме у животных, обитающих в засушливых условиях (при распаде 1 кг жира образуется 1,1 кг воды).

Секреторные включения

Секреты – это продукты анаболических реакций клетки, которые выполняют в организме различные жизненно важные функции.

Секреторные включения накапливаются в секреторных клетках в виде зерен, гранул, капель. Химическая природа их весьма разнообразна. Это могут быть белки, липиды, кетоны, спирты, соляная кислота и другие. В клетках многих растений встречаются и кристаллические включения, причем чаще всего это оксалаты кальция.

Функции секреторных включений:

1) гуморальная регуляция жизнедеятельности организма (гормоны в клетках желез внутренней секреции);

2) катализация процессов переваривания пищи (ферменты в клетках желез пищеварительного тракта);

3) передача возбуждения в синапсах (медиаторы в пресинаптических окончаниях нейронов);

4) питательные вещества для детенышей (молоко в млечных железах млекопитающих);

5) защитная функция (слизь у земноводных защищает кожу от пересыхания; яды, токсины у животных защищают от врагов и помогают умерщвлять добычу).

Из клеток секреты удаляются различными способами. По способу удаления секрета из клетки выделяют 3 типа секреции:

1) мерокриновая – секрет удаляется через поры без повреждения клетки; такая клетка функционирует непрерывно (например, железы дна желудка);

2) апокриновая – капли секрета отшнуровываются с частью цитоплазмы; такая клетка функционирует с перерывами, необходимыми для ее восстановления (например, слюнные железы, часть потовых)

3) голокриновая – секрет заполняет клетку целиком, цитоплазма отмирает, клетка гибнет и превращается в мешочек с секретом; такая клетка функционирует всего один раз (например, сальные железы).

Экскреторные включения

Экскреторные включения – это продукты катаболических реакций, которые клеткой и организмом не используются, часто являются ядовитыми и должны удаляться. Экскреты могут накапливаться в жидком (капли) и в твердом (зерна, гранулы) состоянии.

Примерами экскреторных включений могут служить капли пота в клетках потовых желез, моча в клетках почечных канальцев. У многих беспозвоночных животных существуют специальные клетки – нефроциты , которые функционируют как почки накопления. Они накапливают экскреты, а затем либо выносят их в кишечник или на поверхность тела, либо оставляют в составе своей цитоплазмы. Важную роль в обособлении ядовитых экскретов играет комплекс Гольджи. Примерами нефроцитов являются хлорагогенные клетки у кольчатых червей, перикардиальные клетки у моллюсков и насекомых, экскретофоры у ресничных червей и асцидий.

Пигментные включения

Пигментные включения могут существовать в виде гранул, зерен, изредка в виде капель. Основная их функция – придание окраски растительным и животным клеткам и организму в целом. Но в ряде случаев пигментные включения выполняют более сложные функции. Рассмотрим в качестве примера некоторые пигменты животного и растительного мира.

Пигменты животного мира:

1). Меланин – пигмент коричневого цвета, расположен в клетках базального слоя кожи, придает окраску эпителию кожи и всем ее производным (волосы у человека, шерсть у животных, ногти, когти, перья у птиц, чешуи у рептилий), а также радужной оболочке глаза. У животных меланин создает различные виды защитной окраски, а у человека выполняет функцию защиты от ультрафиолетового излучения.

2). Липофусцин – пигмент желтого цвета, гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток и, особенно, по мере старения их, а также при разных дистрофических процессах («пигмент старения»).

3). Лютеин – желтый пигмент, содержащийся в желтом теле беременности.

4). Ретинин – характерный пигмент, входящий в состав зрительного пурпура сетчатки глаза.

5). Дыхательные пигменты животных:

– гемоцианин – пигмент, содержащий в своем составе медь; он может изменять свою окраску от синей (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у ракообразных, некоторых улиток, головоногих моллюсков (растворен в плазме крови или гемолимфе);

– гемоэритрин – пигмент, содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых кольчатых червей (находится в клетках крови);

– хлорокруорин – пигмент, также содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до зеленой (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых многощетинковых червей (растворен в плазме крови);

– гемоглобин – железосодержащий пигмент, меняет свою окраску от оранжево-красной (в окисленном состоянии) до пурпурно-красной (в восстановленном состоянии). Это наиболее широко распространенный в природе дыхательный пигмент, встречается у некоторых моллюсков (растворен в плазме крови), у некоторых кольчатых червей (в плазме или в клетках), у всех позвоночных животных (в эритроцитах крови).

Пигменты растительного мира:

1). Хлорофилл – пигмент зеленого цвета, находится в гранах хлоропластов и участвует в процессе фотосинтеза.

2). Группа каротиноидов – каротин (оранжевый), ксантофилл (красный), ликопин (желтый); эти пигменты содержатся в хромопластах и обеспечивают окраску плодов, семян и других органов растений.

5). Фикобилины – это пигменты низших растений; в состав сине-зеленых водорослей входит фикоциан (пигмент синего цвета), а в состав красных водорослей – фикоэритрин (красный пигмент).

Изменение окраски клеток обусловлено перераспределением пигментов.

Цитоплазма представлена основным веществом (матрикс, гиалоплазма), в котором распределены включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет прос­транство между плазмолеммой, ядерной оболочкой, органеллами и другими структурами. Даже электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Оно представлено множеством растворенных в воде органических и неорганических веществ, включая ферменты и другие белки. В основном веществе цитоплазмы сконцен­трированы предшественники и промежуточные продукты многих биохимических циклов. В нем происходит гликолиз, которому принадлежит важная роль в образовании потока энергии.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (крахмал, гликоген), продуктами, подлежащими выделению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты). Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, специализированных к выполнению определенной функции. К ним относятся микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов. Такие специальные органеллы, как синаптические пузырьки, транспортирующие медиаторы-переносчики нервного возбуждения с одного нейроцита на другой или клетку рабочего органа, а также миофибриллы, обеспечивающие акт сокращения мышцы, имеются лишь в клетках определенной функциональной специализации. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы цитоплазмы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласты, осуществляющие фотосинтез.

Канальцевая и вакуолярная система образована сообщающимися или изолированными трубчатыми и уплощенными цистернами, ограниченными мембраной и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В этой системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сеть. Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к мембранам полисом. В силу этого ее функцией является синтез определенных белков, например, секретируемых клетками желез. Плотно упакованные слои цистерны шероховатой сети представляют собой участки наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой. Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. В ней происходят некоторые стадии обмена углеводов, жиров и других веществ небелковой природы. Предполагают, что в участках гладкой сети начинается процесс образования всех внутриклеточных мембран. По канальцам происходит транспорт веществ.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеидная частица диаметром 20-30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии информационной РНК (иРНК). Одна молекула иРНК нередко объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такая структура называется полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикрепляются к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом синтеза белка. При этом на свободных полисомах образуются белки, используемые в жизнедеятельности самой клетки, а на прикрепленных - белки, функционирующие вне тела клетки.

Пластинчатый комплекс образован совокупностью диктиосом числом от нескольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Диктиосома представлена стопкой из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки. Локальные расширения цистерн приводят к образованию вакуолей. В дифференцированных клетках позвоночных животных диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых представлено так называемыми экспортируемыми белками и другими соединениями, подлежащими выводу.из клетки. При этом просекрет, поступающий в диктиосому из мест синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же приобретают оболочку из мембраны. В пластинчатом комплексе образуются первичные лизосомы. В цистернах диктиосом синтезируются полисахариды, образуются комплексы этих соединений с белками (гликопротеиды) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе плазмолеммы.

Митохондрии - это структуры округлой или палочковидной формы длиной обычно от 1,0 до 5,0 мкм, присутствующие в большинстве клеток в количестве 150-1500 экземпляров. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, отличающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, отграниченное внутренней мембраной, заполнено матриксом органеллы, в котором с помощью электронного микроскопа обнаруживаются гранулы диаметром 20-50 нм, накапливающие ионы кальция и магния, частицы углеводов, например гликогена. В матриксе же находится собственный аппарат биосинтеза белка. Он представлен 2-6 копиями кольцевой, лишенной гистонов молекулы ДНК, рибосомами, транспортными РНК (тРНК), ферментами транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным показателям, таким как размеры и внутренняя структура рибосом, организация собственного наследственного материала (ДНК) этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки. Это говорит в пользу симбиотической гипотезы происхождения последней. Гены собственной ДНК митохондрии кодируют последовательности нуклеотидов митохондриальных рибосомных и транспортных РНК, а также первичную структуру некоторых белков, главным образом внутренней мембраны органеллы. Последовательность аминокислот большинства белков митохондрии закодирована в ДНК хромосом клеточного ядра и образуется вне органеллы в цитоплазме. Главная функция митохондрий состоит в извлечении из органических веществ энергии путем их окисления и накоплении энергии в биологически утилизируемой форме в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). В осуществлении энергетической функции участвуют все структурные компоненты митохондрии, но ведущая роль принадлежит внутренней мембране. В ней размещены комплексы ферментов транспорта электронов (дыхательная цепь), дегидрогеназы, катализирующие окисление субстратов дыхания, ферменты, сопрягающие процесс транспорта электронов, сопровождающийся выделением энергии, с процессом синтеза АТФ. Побочными функциями митохондрий являются синтез стероидных гормонов, некоторых аминокислот (глутаминовой).

Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром до 2 мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов. Они имеют оболочку из одной мембраны, покрытой иногда снаружи волокнистым слоем белка. Функция лизосом - внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Первичными лизосомами называют неактивные органеллы, вторичными - органеллы, в ко­торых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза или фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами. В них отсутствуют гидролазы, и содержится непереваренный материал.

Сборную группу органелл составляют микротельца. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относятся пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование перекиси водорода, которая затем разрушается под действием фермента пероксидазы. Эти реакции используются в различных метаболических циклах, например в обмене мочевой кислоты в клетках печени и почек.

К органеллам общего значения относятся некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки - трубчатые образования различной длины диаметром 24 нм, которые обнаруживаются в свободном состоянии в цитоплазме или как структурные элементы центриолей, митотического веретена, жгутиков и ресничек. Свободные микротрубочки и микротрубочки жгутиков, ресничек и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяют направления перемещения внутри клетки пузырьков и других структур. Микрофиламентами называют длинные, тонкие образования, обнаруживаемые по всей цитоплазме, но нередко концентрирующиеся под плазмолеммой и вблизи ядерной оболочки. По-видимому, существует несколько разных классов микрофиламентов. Микрофиламенты из сократительного белка актина обусловливают ток цитоплазмы, например в растительных клетках вокруг центральной вакуоли, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов, ядер, амебоидное движение, деление клеточных тел перетяжкой.

Для животных клеток, делящихся митозом, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, важным элементом которого являются центриоли. Центриоль имеет вид полого цилиндра диаметром около 150 нм и длиной 300-500 нм. Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена. Они поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая закономерное расхождение хроматид (дочерних хромосом) в анафазе митоза.

Жизнедеятельность клетки как единицы биологической активности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве метаболических процессов. Эти процессы образуют три потока - информации, энергии и вещества.

Поток информации

Благодаря наличию потока информации клетка, используя многовековой эволюционный опыт предков, создает организацию, соответствующую критериям живого, сохраняет и поддерживает эту организацию во времени, несмотря на меняющиеся условия внешней среды, передает ее в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (иРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру и используются в качестве катализаторов или структурных блоков (рис. 7). Кроме ядерного генома, основного по объему заключенной информации, в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях и хлоропластов.

Из приведенной схемы видно, что в рассматриваемом потоке происходит перенос информации с ДНК на белок. Что представляют собой коды, с помощью которых записана информация в ДНК и белке? Каков механизм перекодирования?

Кодирование заключается в записи определенных сведений при помощи специальных символов с целью придать информации компактность, обеспечить ее использование неоднократно и по частям, создать удобства при транспортировке. Типичный пример кодирования - фиксация человеческой мысли в виде письменного текста. В процессе кодирования путем сочетаний символов составляют кодовые группы, служащие для обозначения существенного элемента информации. Весь объем сообщения представлен определенной последовательностью кодовых групп. Совокупность символов составляет алфавит, а совокупность кодовых групп словарь кода.

Символами кода ДНК служат дезоксирибонуклеотиды, различающиеся по азотистому основанию (адениловое, гуаниловое, тимидиловое, цитидиловое), поэтому алфавит четырехбуквенный. Кодовой группой служит кодон - участок молекулы ДНК, состоящий из трех нуклеотидов. Это делает код триплетным. Информация записывается в линейном порядке по длине молекулы ДНК в виде последовательности кодонов. Код ДНК неперекрывающийся, так как каждый нуклеотид входит в один кодон. Он не имеет запятых и в пределах блока информации, соответствующего, например, одному полипептиду, кодоны следуют друг за другом без перерывов.

Символом кода белка служат аминокислоты. Они же соответствуют и кодовым группам. Информация также записывается в линейном порядке по длине молекулы полипептида в виде последовательности аминокислот.

Сопоставление участка молекулы ДНК как начального пункта и отвечающего ему по содержанию полипептида как завершающего пункта потока информации указывает на коллинеарность кодов ДНКи белка: кодоны следуют в том же порядке, что и остатки аминокислот, кодируемых ими.

Положение конкретного аминокислотного остатка в молекуле полипептада может быть обозначено в ДНК при помощи одного из нескольких кодонов-синонимов, что свидетельствует о вырожденности кода ДНК. Указанное свойство вытекает из соотношения объемов словарей кодов ДНК и белка. Сочетанием по три из четырех возможных дезоксирибонуклеотидов образуются 64 различных кодона, тогда как в состав белка входит 20 аминокислот. Вырожденность кода ДНК носит регулярный характер: большая часть информации приходится на первые два нуклеотида колона. Каждой аминокислоте соответствует не более двух таких начальных дуплета, тогда как число кодонов-синонимов может доходить до шести (например, для аргинина). Вырожденность кода и информационная неравнозначность нуклеотидов в кодоне влияют на фенотипическое выражение точковых мутаций. Действительно, наряду с изменениями, приводящими к замене одного аминокислотного остатка другим, возможны «безмолвные» мутации, если изменение переводит кодон в синоним. Хотя замена кодона синонимом не нарушает последовательности аминокислот в полипептиде, она может повлиять на скорость его синтеза. Три кодона из 64, названные бессмысленными, не кодируют аминокислот. Они служат терминаторами и обозначают точку прекращения считывания информации. Код ДНК универсален в том смысле, что он тождествен у всех организмов. Единичные факты, не согласующиеся с таким заключением, касаются деталей пунктуации (например, обозначения начала считывания у кишечной палочки и в клетке млекопитающего) и считывания бессмысленных кодонов.

Перекодирование информации происходит в процессе биосинтеза белка. На первом этапе, обозначаемом как транскрипция, исходная информация ДНК считывается путем синтеза рибонуклеиновых кислот. Последние комплементарны лишь одной из полинуклеотидных цепей ДНК, место тимина в них занимает близкое х нему азотистое основание - урацил. В эукариотической клетке этот этап осуществляется в ядре, а также независимо в митохондриях и хлоропластах. В результате транскрипции образуется несколько разновидностей РНК, при этом иРНК приобретает информацию о последовательности аминокислот в полипептидах, а рРНК и тРНК обеспечивают перенос информации с иРНК на полипептиды.

Особенность транскрипции с ядерной ДНК эукариотической клетки заключается в образовании первоначально большего количества РНК, чем то, которое затем примет в синтезе полипептидов непосредственное участие. Избыточная РНК, природа и функции, которой не ясны, разрушается в ходе преобразования (процессинга) РНК перед транспортом ее из ядра в цитоплазму.

Считывание информации иРНК с переносом ее на белок (этап трансляции) происходит в цитоплазме. Центральная роль здесь принадлежит различным тРНК, которых в клетке имеется несколько десятков. Каждый образец тРНК способен присоединять определенную аминокислоту в активированном состоянии (обогащенную энергией). В результате активации аминокислоты и присоединения ее к тРНК образуется комплекс «аминоацил-тРНК». Благодаря наличию антикодона - последовательности из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона данной аминокислоты - тРНК узнает место этой аминокислоты в полипептиде в соответствии с последовательностью кодонов иРНК. Так как перенос информации на белок осуществляется не с ДНК, а с иРНК, кодоны определенных аминокислот обозначают в соответствии с нуклеотидным составом РНК, Таким образом, именно тРНК считывает информацию с иРНК.

Сборка молекул полипептида происходит на рибосоме, которая обеспечивает требуемое расположение участников процесса трансляции: иРНК, комплексов «аминоацил-тРНК» и «тРНК-строящийся полипептид». Представление о функции рибосом дает рибосомный цикл синтеза белка.

Функционирующая рибосома состоит из большой и малой субъединиц и молекулы иРНК. В одном из двух ее активных участков - пептидальном (I) происходит наращивание полипептида, а к другому - аминоацильному (II) прикрепляются тРНК с активированными аминокислотами. Комплекс «аминоацил-тРНК», прибывший первым, инициирует считывание и занимает участок I. В участке II фиксируется второй аналогичный комплекс, соответствующий первому смысловому коду иРНК. После образования между амино­кислотами пептидной связи тРНК участка I высвобождается. На ее место в виде комплекса с двумя аминокислотными остатками перемещается тРНК, занимающая участок II. К участку II при-1 соединяется очередной комплекс «аминоацил-тРНК», отвечающий следующему смысловому кодону иРНК. Описанный цикл повторяется, пока не будет достигнут терминирующий кодон иРНК (УАА, УАГ или УГА), по отношению к которому тРНК не существует. На этой стадии рибосома распадается на субъединицы с высвобождением иРНК и полипептида.

Поток энергии

Поток энергии у представителей разных групп организмов представлен внутриклеточными механизмами энергообеспечения - брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием.

Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использования выделяемой энергии для синтеза высококалорийного клеточного «топлива» в виде АТФ. АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически утилизируемой форме, называются макроэргическими. Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесенной на другие макроэргические соединения, например креатинфосфат, используемый в мышцах, в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы - химическую (синтезы), осмотическую (поддержание градиентов веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Среди органелл такой клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, с внутренней мембраной которых связаны ферменты дыхательной цепи, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс бескислородного расщепления глюкозы - анаэробный гликолиз. Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков и фермента, расщепляющего макроэргические соединения с высвобождением энергии.

Особенностью потока энергии растительной клетки служит фотосинтез - механизм преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Механизмы энергообеспечения клетки высокоэффективны. Коэффициенты полезного действия хлоропласта достигают 25%, а митохондрии - 45- 60%, существенно превосходя аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).

Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разнообразных молекул. Ими служат многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит центральному звену дыхательного обмена - циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки, а также переключение метаболизма клетки с одного преобладающего пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и синтеза углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.