მოკლედ პროკარიოტები და ევკარიოტები. ვინ არიან ევკარიოტები? ისინი ბაქტერიები არიან? ევკარიოტების დამატებითი განსხვავებები

ყველა ევკარიოტული ორგანიზმია. ისინი შეიძლება იყოს ერთუჯრედული და მრავალუჯრედიანი, მაგრამ მათ აქვთ საერთო გეგმა უჯრედების სტრუქტურისთვის. ითვლება, რომ ყველა ამ მსგავს განსხვავებულ ორგანიზმს აქვს საერთო წარმოშობა, ამიტომ ბირთვული ჯგუფი განიხილება, როგორც უმაღლესი რანგის მონოფილეტური ტაქსონი. ყველაზე გავრცელებული ჰიპოთეზის მიხედვით, ევკარიოტები 1,5-2 მილიარდი წლის წინ გამოჩნდნენ. ევკარიოტების ევოლუციაში მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა სიმბიოგენეზმა - სიმბიოზი ევკარიოტულ უჯრედს შორის, რომელსაც აშკარად უკვე ჰქონდა ბირთვი და შეუძლია ფაგოციტოზი, და ამ უჯრედის მიერ შთანთქმული ბაქტერიები - მიტოქონდრიისა და პლასტიდების წინამორბედები.

ევკარიოტული უჯრედის სტრუქტურა

ევკარიოტული უჯრედები საშუალოდ ბევრად აღემატება პროკარიოტულ უჯრედებს, მოცულობის სხვაობა ათასჯერ აღწევს. ევკარიოტული უჯრედები მოიცავს სხვადასხვა სტრუქტურის ათეულამდე ტიპს, რომლებიც ცნობილია როგორც ორგანელები (ან ორგანელები, რომლებიც, თუმცა გარკვეულწილად ამახინჯებს ამ ტერმინის თავდაპირველ მნიშვნელობას), რომელთაგან ბევრი გამოყოფილია ციტოპლაზმიდან ერთი ან მეტი მემბრანით (პროკარიოტულ უჯრედებში, შიდა მემბრანით გარშემორტყმული ორგანელები იშვიათია). ბირთვი არის უჯრედის ნაწილი, რომელიც გარშემორტყმულია ევკარიოტებში ორმაგი მემბრანით (ორი ელემენტარული მემბრანა) და შეიცავს გენეტიკურ მასალას: დნმ-ის მოლეკულები „შეფუთულია“ ქრომოსომებში. ბირთვი ჩვეულებრივ ერთია, მაგრამ ასევე არის მრავალბირთვიანი უჯრედები.

დაყოფა სამეფოებად

ევკარიოტული სუპერსამეფოს სამეფოებად დაყოფის რამდენიმე ვარიანტი არსებობს. პირველი იყო მცენარეთა და ცხოველთა სამეფოები. შემდეგ იზოლირებული იქნა სოკოების სამეფო, რომელიც ბიოქიმიური მახასიათებლების გამო, ბიოლოგების უმეტესობის აზრით, არ შეიძლება მიეკუთვნებოდეს რომელიმე ამ სამეფოს. ასევე, ზოგიერთი ავტორი განასხვავებს პროტოზოების, მიქსომიცეტების, ქრომისტების სამეფოებს. ზოგიერთ სისტემას აქვს 20-მდე სამეფო. თომას კავალიერ-სმიტის სისტემის მიხედვით, ყველა ევკარიოტი იყოფა ორ მონოფილეტურ ტაქსონად - უნიკონტადა ბიკონტა... ისეთი ევკარიოტების პოზიცია, როგორიცაა კოლოდიცია ( კოლოდიქტიონი) და დიფილია, ამჟამად უცნობია.

განსხვავებები ევკარიოტებსა და პროკარიოტებს შორის

ევკარიოტული უჯრედების ყველაზე მნიშვნელოვანი, ფუნდამენტური თვისება დაკავშირებულია უჯრედში გენეტიკური აპარატის მდებარეობასთან. ყველა ევკარიოტის გენეტიკური აპარატი მდებარეობს ბირთვში და დაცულია ბირთვული გარსით (ბერძნულად „ევკარიოტი“ ნიშნავს ბირთვის ქონას). ევკარიოტული დნმ ხაზოვანია (პროკარიოტებში დნმ წრიულია და მდებარეობს უჯრედის სპეციალურ რეგიონში - ნუკლეოიდში, რომელიც არ არის გამოყოფილი მემბრანით დანარჩენი ციტოპლაზმისგან). ის აკავშირებს პროტეინებს, რომლებსაც ჰისტონები ეწოდება და ქრომოსომების სხვა ცილებს, რომლებიც ბაქტერიებს არ გააჩნიათ.

ევკარიოტების სასიცოცხლო ციკლში ჩვეულებრივ არის ორი ბირთვული ფაზა (ჰაპლოფაზა და დიპლოფაზა). პირველ ფაზას ახასიათებს ქრომოსომების ჰაპლოიდური (ერთჯერადი) ნაკრები, შემდეგ, შერწყმა, ორი ჰაპლოიდური უჯრედი (ან ორი ბირთვი) ქმნის დიპლოიდურ უჯრედს (ბირთვს), რომელიც შეიცავს ქრომოსომების ორმაგ (დიპლოიდურ) კომპლექტს. ზოგჯერ შემდეგი გაყოფის დროს და უფრო ხშირად რამდენიმე გაყოფის შემდეგ უჯრედი ისევ ჰაპლოიდური ხდება. ასეთი სასიცოცხლო ციკლი და, ზოგადად, დიპლოიდია პროკარიოტებისთვის დამახასიათებელი არ არის.

მესამე, ალბათ ყველაზე საინტერესო განსხვავებაა ევკარიოტულ უჯრედებში სპეციალური ორგანელების არსებობა, რომლებსაც აქვთ საკუთარი გენეტიკური აპარატი, მრავლდებიან გაყოფით და გარშემორტყმული არიან მემბრანით. ეს ორგანელები არის მიტოქონდრია და პლასტიდები. მათი სტრუქტურითა და აქტივობით ისინი საოცრად ჰგავს ბაქტერიებს. ამ გარემოებამ აიძულა თანამედროვე მეცნიერები დაეჯერებინათ, რომ ასეთი ორგანიზმები არიან ბაქტერიების შთამომავლები, რომლებიც შევიდნენ სიმბიოზურ ურთიერთობაში ევკარიოტებთან. პროკარიოტებს ახასიათებთ ორგანელების მცირე რაოდენობა და არც ერთი მათგანი არ არის გარშემორტყმული ორმაგი გარსით. პროკარიოტების უჯრედებში არ არის ენდოპლაზმური რეტიკულუმი, გოლჯის აპარატი, ლიზოსომები.

პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი განსხვავებაა ევკარიოტებში ენდოციტოზის არსებობა, მათ შორის ფაგოციტოზი ბევრ ჯგუფში. ფაგოციტოზი (სიტყვასიტყვით "უჯრედის მიერ ჭამა") გულისხმობს ევკარიოტული უჯრედების უნარს დაიჭირონ, გარს აკრავენ მემბრანულ ვეზიკულას და დაიჯესტს სხვადასხვა მყარი ნაწილაკები. ეს პროცესი უზრუნველყოფს ორგანიზმში მნიშვნელოვან დამცავ ფუნქციას. ის პირველად აღმოაჩინა ი.ი.მეჩნიკოვმა ზღვის ვარსკვლავებთან. ევკარიოტებში ფაგოციტოზის გამოჩენა, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია საშუალო ზომებთან (შემდეგ, ზომების განსხვავებები უფრო დეტალურად არის აღწერილი). პროკარიოტული უჯრედების ზომა განუზომლად უფრო მცირეა და, შესაბამისად, ევკარიოტების ევოლუციური განვითარების პროცესში, მათ შეექმნათ ორგანიზმის დიდი რაოდენობით საკვებით მომარაგების პრობლემა. შედეგად, ევკარიოტებს შორის ჩნდებიან პირველი რეალური, მობილური მტაცებლები.

ბაქტერიების უმეტესობას აქვს უჯრედის კედელი, რომელიც განსხვავდება ევკარიოტულისგან (ეს ყველა ევკარიოტს არ აქვს). პროკარიოტებში ეს არის ძლიერი სტრუქტურა, რომელიც ძირითადად შედგება მურეინისგან (არქეებში, ფსევდომურეინისგან). მურეინის სტრუქტურა ისეთია, რომ თითოეული უჯრედი გარშემორტყმულია სპეციალური ბადისებრი ჩანთით, რომელიც არის ერთი უზარმაზარი მოლეკულა. ევკარიოტებს შორის ბევრ პროტისტს, სოკოს და მცენარეს აქვს უჯრედის კედელი. სოკოებში ის შედგება ქიტინისა და გლუკანებისგან, ქვედა მცენარეებში შედგება ცელულოზისა და გლიკოპროტეინებისგან, დიატომები ასინთეზირებენ უჯრედის კედელს სილიციუმის მჟავებისგან, მაღალ მცენარეებში შედგება ცელულოზის, ჰემიცელულოზის და პექტინისგან. როგორც ჩანს, უფრო დიდი ეუკარიოტული უჯრედებისთვის შეუძლებელი გახდა უჯრედის კედლის შექმნა ერთი მაღალი სიმტკიცის მოლეკულისგან. ამ გარემოებამ შეიძლება აიძულოს ევკარიოტები გამოიყენონ სხვა მასალა უჯრედის კედლისთვის. კიდევ ერთი ახსნა არის ის, რომ ევკარიოტების საერთო წინაპარმა, მტაცებლობაზე გადასვლასთან დაკავშირებით, დაკარგა უჯრედის კედელი, შემდეგ კი მურეინის სინთეზზე პასუხისმგებელი გენებიც დაიკარგა. როდესაც ევკარიოტების ნაწილი დაუბრუნდა ოსმოტროფიულ კვებას, უჯრედის კედელი კვლავ გამოჩნდა, მაგრამ განსხვავებული ბიოქიმიური საფუძველზე.

მრავალფეროვანია ბაქტერიების მეტაბოლიზმიც. ზოგადად, არსებობს ოთხი სახის საკვები და ყველა გვხვდება ბაქტერიებს შორის. ესენია ფოტოავტოტროფული, ფოტოჰეტეროტროფული, ქიმიოავტოტროფული, ქიმიოჰეტეროტროფიული (ფოტოტროფული გამოყენებისას მზის სინათლის ენერგია, ქიმიოტროფული გამოყენების ქიმიური ენერგია). ევკარიოტები ან თავად ასინთეზებენ ენერგიას მზისგან, ან იყენებენ ამ წარმოშობის მზა ენერგიას. ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს ევკარიოტებს შორის მტაცებლების გამოჩენით, რისთვისაც გაქრა ენერგიის სინთეზის საჭიროება.

კიდევ ერთი განსხვავება არის ფლაგელის სტრუქტურა. ბაქტერიებში ისინი თხელია - დიამეტრით მხოლოდ 15–20 ნმ. ეს არის ფლაგელინის ცილის ღრუ ძაფები. ევკარიოტული დროშების სტრუქტურა ბევრად უფრო რთულია. ისინი წარმოადგენენ უჯრედის გამონაყარს, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს ციტოჩონჩხს (აქსონემას) ცხრა წყვილი პერიფერიული მიკროტუბულისგან და ორი მიკროტუბულისგან ცენტრში. მბრუნავი პროკარიოტული დროშებისაგან განსხვავებით, ევკარიოტული დროშები იღუნება ან იღუნება.

ორგანიზმების ორი ჯგუფი, რომელსაც ჩვენ განვიხილავთ, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ძალიან განსხვავდება მათი საშუალო ზომით. პროკარიოტული უჯრედის დიამეტრი ჩვეულებრივ 0,5-10 მკმ-ია, ხოლო ევკარიოტებში იგივე მაჩვენებელია 10-100 მკმ. ასეთი უჯრედის მოცულობა 1000-10000-ჯერ აღემატება პროკარიოტული უჯრედის მოცულობას.

პროკარიოტების რიბოსომები მცირეა (70S ტიპის). ევკარიოტული უჯრედები შეიცავს როგორც უფრო დიდ 80S ტიპის რიბოზომებს, რომლებიც განლაგებულია ციტოპლაზმაში და 70s-პროკარიოტული ტიპის რიბოზომებს, რომლებიც განლაგებულია მიტოქონდრიებში და პლასტიდებში.

როგორც ჩანს, ამ ჯგუფების გაჩენის დროც განსხვავდება. პირველი პროკარიოტები წარმოიშვა ევოლუციის პროცესში დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლის წინ, საიდანაც ევკარიოტული ორგანიზმები წარმოიშვნენ დაახლოებით 1,2 მილიარდი წლის წინ.

იხილეთ ასევე

უცხოური ლიტერატურა

1. Bisby FA, ​​Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, და სხვ. სახეობები 2000 და ITIS სიცოცხლის კატალოგი: 2007 წლიური ჩამონათვალი. სახეობა 2000. წაკითხული იან. 2007.21, 2008 წ
2. პატერსონი დიჯეი. ევკარიოტების მრავალფეროვნება. ნატა ვარ. 1999 წ
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. ევკარიოტის ხის დაფესვიანება წარმოებული გენის შერწყმის გამოყენებით. მეცნიერება. 2002 წ
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Myosin დომენის ევოლუცია და ევკარიოტების პირველადი განსხვავება. Ბუნება. 2005 წ
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. ევკარიოტების ფილოგენეტიკური ანალიზი სითბოს დარტყმის პროტეინის Hsp90 გამოყენებით. J Mol Evol. 2003 წ
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. მრავალჯერადი, დამოუკიდებელი გენის შერწყმის მოვლენები პირიმიდინის ბიოსინთეზის მეხუთე და მეექვსე ფერმენტებისთვის სხვადასხვა ეუკარიოტულ ჯგუფში. გენი. 2007 წ
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. აპუსომონადების ევოლუციური ურთიერთობები დასკვნა 6 ბირთვული დაშიფრული გენის ტაქსონებით მდიდარი ანალიზიდან. Mol Biol Evol. 2006 წ
8. ნოზაკი H, მაცუზაკი M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, და სხვ. CAD კომპლექსის ფილოგენეტიკური შედეგები პრიმიტიული წითელი წყალმცენარედან Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005 წ
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. ევკარიოტების ახალი უმაღლესი დონის კლასიფიკაცია, აქცენტი პროტისტების ტაქსონომიაზე. J Eukaryot Microbiol. 2005 წ
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW და სხვ. ევკარიოტების ხე. ტენდენციები Ecol Evol. 2005 წ
11. Simpson AGB, Roger AJ. ევკარიოტების ნამდვილი "სამეფოები". Curr Biol. 2004 წ
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, და სხვ. ეუკარიოტული მრავალფეროვნების მიმდინარე კლასიფიკაციის მხარდაჭერის შეფასება. PLoS Genet. 2006 წ
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. ფილოგენომიკა ცვლის ევკარიოტულ სუპერჯგუფებს. PLoS ONE. 2007 წ
14. Bodyl A. მხარს უჭერს თუ არა პლასტიდთან დაკავშირებული სიმბოლოები ქრომალვეოლატის ჰიპოთეზას? J Phycol. 2005 წ
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. არის თუ არა წითელი წყალმცენარეები მცენარეები? სამი ძირითადი მოლეკულური მონაცემთა ნაკრების კრიტიკული შეფასება. J Mol Evol. 2001 წ
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. პასუხი კომენტარზე „თანამედროვე ევკარიოტული ფიტოპლანქტონის ევოლუცია“. მეცნიერება. 2004 წ
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, და სხვ. ევკარიოტების მრავალგენიანი ხეების ფართო ნიმუშები. BMC Evol Biol. 2008 წ
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic და ქლოროპლასტის ცილის იმპორტი. Biochim Biophys Acta. 2001 წ
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. პლასტიდი მზადდება: პირველადი ენდოსიმბიოზი. პროტისტი. 2005 წ
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Paulinella-ს ქრომატოფორის გენომის თანმიმდევრობა ნათელს ჰფენს ევკარიოტების მიერ ფოტოსინთეზის შეძენას. Curr Biol. 2008 წ
21. Theissen U, Martin W. განსხვავება ორგანელებსა და ენდოსიმბიონებს შორის. Curr Biol. 2006 წ
22. ბჰატაჩარია დ, არჩიბალდ ჯ.მ. განსხვავება ორგანელებსა და ენდოსიმბიონებს შორის - პასუხი თეისენსა და მარტინს. Curr Biol. 2006 წ
23. Okamoto N, Inouye I. კატაბლეფარიდები არის Cryptophyta-ს შორეული დის ჯგუფი: წინადადება Katablepharidophyta divisio nova / Kathablepharida phylum novum-ისთვის, რომელიც დაფუძნებულია SSU rDNA-ზე და ბეტა-ტუბულინის ფილოგენეზზე. პროტისტი. 2005 წ
24. ანდერსენი RA. ჰეტეროკონტისა და ჰაპტოფიტის წყალმცენარეების ბიოლოგია და სისტემატიკა. J ბოტი ვარ. 2004 წ
25. Cavalier-Smith T. ცილებისა და ლიპიდების დამიზნების პრინციპები მეორად სიმბიოგენეზში: ევლენოიდი, დინოფლაგელატი და სპოროზოური პლასტიდური წარმოშობა და ევკარიოტების ოჯახის ხე. J Eukaryot Microbiol. 1999 წ
26. Graham LE, Wilcox LW. წყალმცენარეები. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000 წ
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte ქლოროპლასტები და ფილოგენია: მიმოხილვა. გრანა. 1999 წ
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P და სხვ. სავარაუდო მწვანე წყალმცენარეების პლასტიდი აპიკომპლექსის პარაზიტებში. მეცნიერება. 1997 წ
29. Kohler S. Apicomplexa-ის მრავალმემბრანული შეკრული სტრუქტურები: I. Toxoplasma gondii apicoplast-ის არქიტექტურა. Parasitol Res. 2005 წ
30. ჰოპკინსი ჯ, ფაულერ რ, კრიშნა ს, უილსონ I, მიტჩელ ჯი და სხვ. პლასტიდი Plasmodium falciparum ასექსუალური სისხლის სტადიებში: სამგანზომილებიანი ულტრასტრუქტურული ანალიზი. პროტისტი. 1999 წ
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Sarcocystis-ის აპიკოპლასტის ახალი გაგება გადამცემი ელექტრონული ტომოგრაფიით. ბიოლის უჯრედი. 2006 წ
32. მური RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. ფოტოსინთეზური ალვეოლატი, რომელიც მჭიდროდ არის დაკავშირებული აპიკომპლექსის პარაზიტებთან. Ბუნება. 2008 წ
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. ხელახლა განხილული პლასტიდების ერთი წარმოშობა: კონვერგენტული ევოლუცია ორგანული გენომის შემცველობაში. J Phycol. 2003 წ
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. პლასტიდების ვაჭრობა. ტენდენციები მცენარეთა მეცნიერება. 2007 წ
35. მაკფადენ ჯი, ვან დოორენ გ.გ. ევოლუცია: წითელი წყალმცენარეების გენომი ადასტურებს ყველა პლასტიდის საერთო წარმოშობას. Curr Biol. 2004 წ
36. Stiller JW, Hall BD. წითელი წყალმცენარეების წარმოშობა: გავლენა პლაზმიდების ევოლუციაზე. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997 წ
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. ხორბლის დახარისხება ჭაობიდან ქლოროფილის c შემცველი პლასტიდების მრავალგენური ანალიზების დროს. მოლი ფილოგენეტი ევოლ. 2007 წ
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. თანამედროვე ევკარიოტული ფიტოპლანქტონის ევოლუცია. მეცნიერება. 2004 წ
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. ბირთვული დაშიფრული, პლასტიდზე დამიზნებული გენები მიუთითებენ აპიკომპლექსსა და დინოფლაგელატ პლასტიდების ერთ საერთო წარმოშობაზე. Mol Biol Evol. 2001 წ
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. ფილოგენეტიკური ურთიერთობების უარყოფა. Biol Direct. 2006 წ
41. Gupta RS, Golding GB. HSP70 გენის ევოლუცია და მისი შედეგები არქებაქტერიებს, ევბაქტერიებსა და ევკარიოტებს შორის ურთიერთობასთან დაკავშირებით. J Mol Evol. 1993 წ
42. Gupta RS, Singh B. 70 kD სითბური შოკის პროტეინის თანმიმდევრობების ფილოგენეტიკური ანალიზი ვარაუდობს ევკარიოტული უჯრედის ბირთვის ქიმერულ წარმოშობას. Curr Biol. 1994 წ
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. EF2-ის სამგანზომილებიანი კრიოელექტრონული მიკროსკოპის ლოკალიზაცია Saccharomyces cerevisiae 80S რიბოსომაში 17.5 ანგსტრომ გარჩევადობით. EMBO J. 2000 წ
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. ტრანსლაციის დრეკადობის ფაქტორის სიცოცხლე და სიკვდილი 2. Biochem Soc Trans. 2006 წ
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. წითელი წყალმცენარეების წარმოშობა და ქლოროპლასტების ევოლუცია. Ბუნება. 2000 წ
46. Germot a, Philippe H. ევკარიოტული ფილოგენიის კრიტიკული ანალიზი: შემთხვევა, რომელიც დაფუძნებულია HSP70 ოჯახზე. J Eukaryot Microbiol. 1999 წ
47. ფილიპ ჰ, დელსუკ ფ, ბრინკმანი ჰ, ლარტილოტ ნ. ფილოგენომიკა. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005 წ
48. ვინსი ჯ. დაკარგული მონაცემები და ფილოგენეტიკური ანალიზების დიზაინი. J Biomed Inform. 2006 წ
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH და სხვ. ევკარიოტების ფილოგენომიკა: დაკარგული მონაცემების გავლენა დიდ განლაგებაზე. Mol Biol Evol. 2004 წ
50. მფარველი NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. მრავალი გენის ფილოგენია მხარს უჭერს კრიპტომონადებისა და ჰაპტოფიტების მასპინძელთა ხაზის მონოფილიას. Curr Biol. 2007 წ
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE და სხვ. ფილოგენომიური ანალიზი მხარს უჭერს კრიპტოფიტების და ჰაპტოფიტების მონოფილიას და რიზარიას ქრომალვეოლატებთან კავშირს. Mol Biol Evol. 2007 წ
52. მაკფადენ გ.ი. პირველადი და მეორადი ენდოსიმბიოზი და პლასტიდების წარმოშობა. J Phycol. 2001 წ
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. პირველადი ფოტოსინთეზური ევკარიოტების მონოფილია: მწვანე მცენარეები, წითელი წყალმცენარეები და გლაუკოფიტები. Curr Biol. 2005 წ
54. Nosenko T, Bhattacharya D. ჰორიზონტალური გენის ტრანსფერი ქრომალვეოლატებში. BMC Evol Biol. 2007 წ
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Hemiselmis andersenii-ის ნუკლეომორფის გენომი ავლენს ინტრონის სრულ დაკარგვას და დატკეპნას, როგორც ცილის სტრუქტურისა და ფუნქციის მამოძრავებელს. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007 წ
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, და სხვ. დამონებული წყალმცენარეების ბირთვის უაღრესად შემცირებული გენომი. Ბუნება. 2001 წ
57. Vørs N. ულტრასტრუქტურა და საზღვაო, ჰეტეროტროფული flagellate Leucocryptos marina (Braaud) ყასაბი 1967 (Kathablepharidaceae / Kathablepharidae), Leucocryptos და Katablepharis / Kathablepharis გვარების განხილვით. Eur J Protistol. 1992 წ
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. გონიომონასები: რიბოსომური რნმ-ის თანმიმდევრობები მიუთითებს იმაზე, რომ ეს ფაგოტროფული ფლაგელატი არის კრიპტომონადების მასპინძელი კომპონენტის ახლო ნათესავი. Eur J Phycol. 1994 წ
59. Maddison WP. გენი ხეები სახეობის ხეებში. სისტ ბიოლ. 1997 წ
60. სტილერი JW. პლასტიდური ენდოსიმბიოზი, გენომის ევოლუცია და მწვანე მცენარეების წარმოშობა. ტენდენციები მცენარეთა მეცნიერება. 2007 წ
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. ჰომოლოგიური ცილის იმპორტის მანქანები ქლოროპლასტებსა და ციანელებში. მცენარე J. 2005 წ
62. Stoebe B, Kowallik KV. გენი-კლასტერული ანალიზი ქლოროპლასტების გენომიკაში. ტენდენციები Genet. 1999 წ
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, და სხვ. ევკარიოტული სინათლის მომპოვებელი ანტენის ცილების ფილოგენეტიკური შეფასება, პლასტიდის ევოლუციის ზეგავლენით. J Mol Evol. 1999 წ
64. Rissler HM, Durnford DG. ახალი კაროტინოიდით მდიდარი ცილის იზოლაცია Cyanophora paradoxa-ში, რომელიც იმუნოლოგიურად დაკავშირებულია ფოტოსინთეზური ევკარიოტების სინათლის მოსავლის კომპლექსებთან. მცენარეული უჯრედის ფიზიოლი. 2005 წ
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. ცილის კოდირების გენების განაწილება და ნომენკლატურა 12 თანმიმდევრულ ქლოროპლასტის გენომში. Plant Mol Biol Rep. 1998 წ
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Cyanophora paradoxa cyanelle გენომის სრული თანმიმდევრობა (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997 წ
67. O "Kelly C. ევკარიოტული წყალმცენარეების ჯგუფების ურთიერთობა სხვა პროტისტებთან. In: Berner T, რედაქტორი. მიკრო წყალმცენარეების ულტრასტრუქტურა. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993 წ.
68. Stiller JW, Harrell L. რნმ პოლიმერაზა II-ის უდიდესი ქვედანაყოფი გლაუკოცისტოფიტადან: ფუნქციური შეზღუდვა და მოკლე განშტოება ღრმა ევკარიოტულ ფილოგენიაში. BMC Evol Biol. 2005 წ
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. ევკარიოტების სამეფო დონის ფილოგენია, რომელიც დაფუძნებულია ცილების კომბინირებულ მონაცემებზე. მეცნიერება. 2000 წ
70. Burger G, Saint-Louis D, Grey MW, Lang BF. წითელი წყალმცენარეების Porphyra purpurea-ს მიტოქონდრიული დნმ-ის სრული თანმიმდევრობა: ციანობაქტერიული ინტრონები და წითელი და მწვანე წყალმცენარეების საერთო წარმომავლობა. მცენარეული უჯრედი. 1999 წ
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. სამი ყავისფერი წყალმცენარეების (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus და Desmarestia viridis სრული მიტოქონდრიული გენომი. Curr Genet. 2006 წ
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae) მიტოქონდრიული გენომის სრული თანმიმდევრობა და ანალიზი. BMC Genomics. 2008 წ
73. გიბსი SP. ზოგიერთი წყალმცენარეების ჯგუფის ქლოროპლასტები შესაძლოა წარმოიშვა ენდოსიმბიოზური ევკარიოტული წყალმცენარეებისგან. Ann N Y Acad Sci. 1981 წ
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. მზის ენერგიაზე მომუშავე ზღვის შლაკები. მოლუსკის / წყალმცენარეების ქლოროპლასტის სიმბიოზი. მცენარის ფიზიოლი. 2000 წ
75. Leander BS, Keeling PJ. მორფოსტაზი ალვეოლატის ევოლუციაში. ტენდენციები Ecol Evol. 2003 წ
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. ახალი კლასი stramenopiles, Placididea classis nova: აღწერა Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. პროტისტი. 2002 წ
77. კიმ ე, არჩიბალდ ჯ.მ. პლასტიდებისა და მათი გენომის მრავალფეროვნება და ევოლუცია. In: Sandelius AS, Aronsson H, რედაქტორები. ქლოროპლასტი: ურთიერთქმედება გარემოსთან. ჰაიდელბერგი: Springer; 2008 წ
78. Harper JT, Keeling PJ. ბირთვით დაშიფრული, პლასტიდზე დამიზნებული გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატ დეჰიდროგენაზა (GAPDH) მიუთითებს ქრომალვეოლატის პლასტიდების ერთ წარმოშობაზე. Mol Biol Evol. 2003 წ
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. ბირთვული დაშიფრული პლასტიდის მიზნობრივი GAPDH გენის ფილოგენეზი მხარს უჭერს დინოფლაგელატების პერიდინინის და ფუკოქსანტინის წარმოებულების შემცველ პლასტიდებს ცალკეულ წარმოშობას. პროტისტი. 2004 წ
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, და სხვ. პლასტიდების და გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატდეჰიდროგენაზას გენების წარმოშობა მწვანე ფერის დინოფლაგელატში Lepidodinium chlorophorum. გენი. 2008 წ
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Arabidopsis, ციანობაქტერიული და ქლოროპლასტის გენომის ევოლუციური ანალიზი ავლენს პლასტიდის ფილოგენურობას და ათასობით ციანობაქტერიულ გენს ბირთვში. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002 წ
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, და სხვ. უჯრედული წითელი წყალმცენარეების Cyanidioschyzon merolae პლასტიდური გენომის სრული თანმიმდევრობა და ანალიზი. დნმ რეზ. 2003 წ
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. ქლოროფილის c შემცველი პლასტიდური ურთიერთობები, რომელიც დაფუძნებულია მულტიგენური მონაცემთა ნაკრების ანალიზზე ოთხივე ქრომალვეოლატური ხაზით. Mol Biol Evol. 2005 წ
84. Bodyl A, Moszczynski K. განვითარდა თუ არა პერიდინინის პლასტიდი მესამეული ენდოსიმბიოზის მეშვეობით? ჰიპოთეზა. Eur J Phycol. 2006 წ
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, უფერო ფლაგელატი საინტერესო ციტოლოგიური მახასიათებლებით. J Phycol. 1991 წ
86. ლი რე, კუგრენსი პ, მილნიკოვი აპ. Katablepharis-ის (Cryptophyceae) ორი შტამის ფლაგელარული აპარატის სტრუქტურა. ძმ Phycol J. 1992 წ
87. Clay B, Kugrens P. იდუმალი კათაბლეფარიდების სისტემატიკა, სახეობების EM დახასიათება, Kathablepharis phoenikoston და ახალი დაკვირვებები K. remigera com-ზე. ნოემბერი პროტისტი. 1999 წ
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. მასშტაბის ბიოგენეზი მწვანე წყალმცენარეში, Mesostigma viride. პროტოპლაზმა. 1992 წ
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. უჯრედის კედლის განვითარება ტეტრასელმისში: გოლჯის აპარატის როლი და უჯრედგარე კედლის შეკრება. J Cell Sci. 1981 წ
90. გუპტა RS. ცილის ფილოგენები და ხელმოწერის თანმიმდევრობა: არქებაქტერიებს, ევბაქტერიებსა და ევკარიოტებს შორის ევოლუციური ურთიერთობების ხელახალი შეფასება. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 წ
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. HSP70 მრავალგენური ოჯახის მოლეკულური ევოლუცია. J Mol Evol. 1994 წ
92. Maddison DR, Maddison WP. მაკკლადი 4: ფილოგენიის და ხასიათის ევოლუციის ანალიზი. სანდერლენდი, MA: Sinauer Associates Inc; 2001 წ
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. ფილოგენეტიკური არტეფაქტები შეიძლება გამოწვეული იყოს ლეიცინის, სერინის და არგინინის კოდონების გამოყენების ჰეტეროგენურობით: დინოფლაგელატის პლასტიდის წარმოშობა, როგორც შემთხვევის კვლევა. სისტ ბიოლ. 2004 წ
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: მაქსიმალურ ალბათობაზე დაფუძნებული ფილოგენეტიკური ანალიზები ათასობით ტაქსონებით და შერეული მოდელებით. ბიოინფორმატიკა. 2006 წ
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. გრძელი განშტოების მიზიდულობის არტეფაქტების ჩახშობა ცხოველთა ფილოგენიაში საიტის ჰეტეროგენული მოდელის გამოყენებით. BMC Evol Biol. 2007 წ
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: ცილების ევოლუციის საუკეთესო მოდელების შერჩევა. ბიოინფორმატიკა. 2005 წ
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PAZZLE: მაქსიმალური ალბათობის ფილოგენეტიკური ანალიზი კვარტეტების და პარალელური გამოთვლის გამოყენებით. ბიოინფორმატიკა. 2002 წ
98. Desper R, Gascuel O. სწრაფი და ზუსტი ფილოგენური რეკონსტრუქციის ალგორითმები მინიმალური ევოლუციის პრინციპზე დაფუძნებული. J Comput Biol. 2002 წ
99. Felsenstein J. Seattle: გენომის მეცნიერებათა დეპარტამენტი, ვაშინგტონის უნივერსიტეტი; 2005 წ

ლიტერატურა რუსულ ენაზე

1. გალიცკი V.A.ევკარიოტული უჯრედების გაჩენა და აპოპტოზის წარმოშობა // ციტოლოგია, 2005, ტომი 47, გამოცემა. 2, გვ. 103-120 წწ.
2. ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი / რედაქტორი M. S. Gilyarov. - მ., 1989 წ.
3. მირაბდულაევი ი.მ.ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა // Successes sovr. ბიოლ. 1989 ა. T. 107.S. 341-356.
4. მარკოვი A.V.ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა // პალეონტოლოგიური ჟურნალი 2 (2005): 3-12.
5. ბ.მ.მედნიკოვი.ბიოლოგია: ცხოვრების ფორმები და დონეები. - განათლება, 1995 წ.
6. D. Taylor, N. Green, W. Stout.ბიოლოგია (სამ ტომად)
7. V.V. მალახოვი. ევკარიოტული ორგანიზმების ევოლუციის ძირითადი ეტაპები. 2003 წ
8. M.A. Fedonkin. სიცოცხლის გეოქიმიური საფუძვლის შევიწროება და ბიოსფეროს ევკარიოტიზაცია: მიზეზობრივი კავშირი. 2003 წ
9. S.V. შესტაკოვი. ბიოლოგიური ევოლუციის ადრეული ეტაპების შესახებ გენომიკის თვალსაზრისით. 2003 წ
10. A.V. მარკოვი ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა
11. A.V. Markov, A.M. კულიკოვი. ევკარიოტების წარმოშობა: დასკვნები ცილების ჰომოლოგიების ანალიზიდან ცოცხალი ბუნების სამ სამეფოში
12. G.A. ზავარზინი. მიკრობული თემების ევოლუცია.
13. N.A. კოლჩანოვი. მარეგულირებელი გენეტიკური სისტემების ევოლუცია.
14. A.Yu. Rozanov, M.A. Fedonkin. ევკარიოტების პირველადი ბიოტოპის პრობლემა. 1994 წ.
15. იუ.ფ.ბოგდანოვი, ს.ია.დადაშევი, თ.მ.გრიშაევა. დროზოფილას, ბრენერის ნემატოდისა და არაბიდოპსისის შედარებითი გენომიკა და პროტეომიკა. მეიოტური ქრომოსომების ფუნქციურად მსგავსი გენების და სინაფსისის ცილების იდენტიფიცირება
16. ერმილოვა ე.ვ., ზალუცკაია ჟ.მ., ლაპინა ტ.ვ. მიკროორგანიზმების მობილურობა და ქცევა T.2: ევკარიოტები
17. Grenner D., Murray R., Meyes P., Rodwell W. Human Biochemistry

რომლებსაც აქვთ ბირთვი. თითქმის ყველა ორგანიზმი ევკარიოტია, გარდა ბაქტერიებისა (ვირუსები განეკუთვნება ცალკეულ კატეგორიას, რომელსაც ყველა ბიოლოგი არ განასხვავებს ცოცხალ არსებათა კატეგორიად). ევკარიოტები მოიცავს მცენარეები, ცხოველები, სოკოდა ისეთი სახის ცოცხალი ორგანიზმები, როგორიცაა slime mold... ევკარიოტები იყოფა ერთუჯრედიანი ორგანიზმებიდა მრავალუჯრედიანი, მაგრამ უჯრედის აგებულების პრინციპი ყველა მათგანისთვის ერთნაირია.

ითვლება, რომ პირველი ევკარიოტები გამოჩნდნენ დაახლოებით 2 მილიარდი წლის წინ და განვითარდნენ ძირითადად სიმბიოგენეზი- ევკარიოტული უჯრედებისა და ბაქტერიების ურთიერთქმედება, რომელსაც ეს უჯრედები შთანთქავენ ფაგოციტოზი.

ევკარიოტული უჯრედებიძალიან დიდია, განსაკუთრებით პროკარიოტებთან შედარებით. ევკარიოტულ უჯრედში დაახლოებით ათი ორგანელია, რომელთა უმეტესობა გამოყოფილია ციტოპლაზმისგან მემბრანებით, რაც პროკარიოტებს არ გააჩნიათ. ასევე, ევკარიოტებს აქვთ ბირთვი, რაზეც უკვე ვისაუბრეთ. ეს არის უჯრედის ნაწილი, რომელიც ციტოპლაზმისგან არის შემოღობილი ორმაგი გარსით. სწორედ უჯრედის ამ ნაწილში გვხვდება ქრომოსომაში შემავალი დნმ. უჯრედები ჩვეულებრივ მონობირთვიანია, მაგრამ ზოგჯერ გვხვდება მრავალბირთვიანი უჯრედები.

ევკარიოტების სამეფოები.

ევკარიოტების გაყოფის რამდენიმე ვარიანტი არსებობს. თავდაპირველად ყველა ცოცხალი ორგანიზმი იყოფა მხოლოდ მცენარეებად და ცხოველებად. შემდგომში გამოირჩეოდა სოკოების სამეფო, რომელიც მნიშვნელოვნად განსხვავდება როგორც პირველიდან, ასევე მეორესგან. მოგვიანებით კი ლორწოვანის ობის იზოლირება დაიწყო.

Slime moldარის ორგანიზმების პოლიფილეტური ჯგუფი, რომელსაც ზოგიერთი მოიხსენიებს უმარტივესი, მაგრამ ამ ორგანიზმების საბოლოო კლასიფიკაცია სრულად არ არის კლასიფიცირებული. განვითარების ერთ-ერთ საფეხურზე ამ ორგანიზმებს აქვთ პლაზმური ფორმა – ეს არის ლორწოვანი ნივთიერება, რომელსაც არ აქვს მკაფიო მყარი მთლიანობა. ზოგადად, ლორწოს ფორმები ერთს ჰგავს მრავალბირთვიანი უჯრედი, რომელიც შეუიარაღებელი თვალით ჩანს.

სოკოსთან ერთად ლორწოვანი ლაქები დაკავშირებულია სპორულაციასთან, რომელიც აღმოცენდება ზოოსპორებთან, საიდანაც შემდგომში ვითარდება პლაზმოდიუმი.

ლორწოვანი ფორმები არის ჰეტეროტროფებიშეუძლია ჭამა ოსმოტროფულადანუ, საკვები ნივთიერებების შეწოვა უშუალოდ მემბრანის მეშვეობით, ან ენდოციტოზით - ვეზიკულების შიგნით მიღება საკვები ნივთიერებებით. ლორწოვანი ფორმები მოიცავს აკრაზიას, მიქსომიცეტს, ლაბირინთინს და პლაზმოდიოფორებს.

განსხვავებები პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის.

მთავარი განსხვავება პროკარიოტიდა ევკარიოტები არის ის, რომ პროკარიოტებს არ აქვთ ჩამოყალიბებული ბირთვი, რომელიც გამოყოფილია მემბრანით ციტოპლაზმისგან. პროკარიოტებში ციტოპლაზმაში ციტოპლაზმაში გვხვდება წრიული დნმ, ხოლო ადგილს, სადაც დნმ მდებარეობს, ნუკლეოიდი ეწოდება.

დამატებითი განსხვავებები ევკარიოტებს შორის.

1. ორგანელებიდან პროკარიოტებს აქვთ მხოლოდ რიბოზომები 70S (პატარა) და ევკარიოტებს აქვთ არა მხოლოდ დიდი 80S რიბოზომები, არამედ მრავალი სხვა ორგანელაც.
2. ვინაიდან პროკარიოტებს არ აქვთ ბირთვი, ისინი ორად იყოფა - არა დახმარებით მეიოზი / მიტოზი.
3. ევკარიოტებს აქვთ ჰისტონები, რომლებსაც ბაქტერიები არ აქვთ. ევკარიოტების ქრომანტინი შეიცავს დნმ-ის 1/3-ს და ცილის 2/3-ს, პროკარიოტებში კი პირიქითაა.
4. ევკარიოტული უჯრედი 1000-ჯერ დიდია მოცულობით და 10-ჯერ დიდი დიამეტრით, ვიდრე პროკარიოტული უჯრედი.

ყველაზე აშკარა განსხვავება პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის მდგომარეობს ამ უკანასკნელში ბირთვების არსებობაში, რაც აისახება ამ ჯგუფების სახელზე: „კარიო“ ძველი ბერძნულიდან ითარგმნება როგორც ბირთვი, „პრო“ - ადრე, „ეუ“ - კარგი. მაშასადამე, პროკარიოტები არის ბირთვულამდელი ორგანიზმები, ევკარიოტები ბირთვული.

თუმცა, ეს შორს არის ერთადერთი და შესაძლოა არა მთავარი განსხვავება პროკარიოტულ ორგანიზმებსა და ევკარიოტებს შორის. პროკარიოტულ უჯრედებში მემბრანული ორგანელები საერთოდ არ არის(იშვიათი გამონაკლისის გარდა) - მიტოქონდრია, ქლოროპლასტები, გოლჯის კომპლექსი, ენდოპლაზმური ბადე, ლიზოსომები. მათ ფუნქციებს ახორციელებს უჯრედის მემბრანის გამონაზარდები (ინვაგინაციები), რომლებზედაც განლაგებულია სხვადასხვა პიგმენტები და ფერმენტები, რომლებიც უზრუნველყოფენ სასიცოცხლო პროცესებს.

პროკარიოტებს არ აქვთ ევკარიოტებისთვის დამახასიათებელი ქრომოსომა. მათი მთავარი გენეტიკური მასალაა ნუკლეოიდი, ჩვეულებრივ ბეჭდის სახით. ევკარიოტულ უჯრედებში ქრომოსომა წარმოადგენს დნმ-ისა და ჰისტონური ცილების კომპლექსებს (მნიშვნელოვან როლს ასრულებს დნმ-ის შეფუთვაში). ამ ქიმიურ კომპლექსებს ე.წ ქრომატინი... პროკარიოტების ნუკლეოიდი არ შეიცავს ჰისტონებს და მასთან დაკავშირებული რნმ-ის მოლეკულები ფორმას აძლევს მას.

ევკარიოტული ქრომოსომები გვხვდება ბირთვში. პროკარიოტებში ნუკლეოიდი განლაგებულია ციტოპლაზმაში და ჩვეულებრივ ერთ ადგილას არის მიმაგრებული უჯრედის მემბრანაზე.

ნუკლეოიდის გარდა, პროკარიოტულ უჯრედებს აქვთ სხვადასხვა რაოდენობა პლაზმიდები- ნუკლეოიდები მნიშვნელოვნად უფრო მცირეა, ვიდრე მთავარი ნუკლეოიდები.

პროკარიოტების ნუკლეოიდში გენების რაოდენობა სიდიდის რიგით ნაკლებია, ვიდრე ქრომოსომებში. ევკარიოტებს აქვთ მრავალი გენი, რომლებიც ასრულებენ მარეგულირებელ ფუნქციებს სხვა გენებთან მიმართებაში. ეს საშუალებას აძლევს მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმის ევკარიოტულ უჯრედებს, რომლებიც შეიცავს იგივე გენეტიკურ ინფორმაციას, სპეციალიზირდნენ; იცვლება თქვენი მეტაბოლიზმი, უფრო მოქნილი რეაგირება ცვლილებებზე გარე და შიდა გარემოში. განსხვავებულია გენების სტრუქტურაც. პროკარიოტებში დნმ-ში გენები განლაგებულია ჯგუფებად - ოპერონებად. თითოეული ოპერონი გადაიწერება მთლიანობაში.

ასევე არსებობს განსხვავებები პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის ტრანსკრიფციისა და თარგმნის პროცესებში. ყველაზე მნიშვნელოვანი ის არის, რომ პროკარიოტულ უჯრედებში ეს პროცესები შეიძლება ერთდროულად მოხდეს მატრიქსის (ინფორმაციული) რნმ-ის ერთ მოლეკულაზე: სანამ ის ჯერ კიდევ სინთეზირდება დნმ-ზე, რიბოსომები უკვე „სხედან“ მის დასრულებულ ბოლოში და ასინთეზებენ ცილებს. ევკარიოტულ უჯრედებში mRNA, ტრანსკრიფციის შემდეგ, განიცდის ე.წ. და მხოლოდ ამის შემდეგ შეიძლება მასზე ცილის სინთეზირება.

პროკარიოტებში რიბოსომები უფრო მცირეა (დალექვის კოეფიციენტი 70S), ვიდრე ევკარიოტებში (80S). ცილების და რნმ-ის მოლეკულების რაოდენობა რიბოზომის ქვედანაყოფებში განსხვავებულია. უნდა აღინიშნოს, რომ მიტოქონდრიისა და ქლოროპლასტების რიბოსომები (ისევე როგორც გენეტიკური მასალა) პროკარიოტების მსგავსია, რაც შეიძლება მიუთითებდეს მათ წარმოშობაზე მასპინძელ უჯრედში ჩარჩენილი უძველესი პროკარიოტული ორგანიზმებიდან.

პროკარიოტები ჩვეულებრივ გამოირჩევიან მათი ჭურვების უფრო რთული სტრუქტურით. ციტოპლაზმური მემბრანისა და უჯრედის კედლის გარდა, მათ აქვთ კაფსულა და სხვა წარმონაქმნები, რაც დამოკიდებულია პროკარიოტული ორგანიზმის ტიპზე. უჯრედის კედელი ასრულებს დამხმარე ფუნქციას და ხელს უშლის მავნე ნივთიერებების შეღწევას. ბაქტერიული უჯრედის კედელი შეიცავს მურეინს (გლიკოპეპტიდს). ევკარიოტებს შორის მცენარეებს აქვთ უჯრედის კედელი (მისი მთავარი კომპონენტია ცელულოზა), სოკოებს კი აქვთ ქიტინი.

პროკარიოტული უჯრედები იყოფა ორობითი გაყოფით. Მათ აქვთ არ არის უჯრედების გაყოფის რთული პროცესები (მიტოზი და მეიოზი)ევკარიოტებისთვის დამახასიათებელი. თუმცა, გაყოფამდე ნუკლეოიდი ორმაგდება, ისევე როგორც ქრომატინი ქრომოსომებში. ევკარიოტების სასიცოცხლო ციკლში შეინიშნება დიპლოიდური და ჰაპლოიდური ფაზების მონაცვლეობა. ამ შემთხვევაში, ჩვეულებრივ, დიპლოიდური ფაზა ჭარბობს. მათგან განსხვავებით, პროკარიოტებს ეს არ აქვთ.

ევკარიოტული უჯრედები განსხვავებულია ზომით, მაგრამ ნებისმიერ შემთხვევაში, ისინი ბევრად აღემატება პროკარიოტურ უჯრედებს (ათეულჯერ).

ნუტრიენტები პროკარიოტების უჯრედებში მხოლოდ ოსმოსის გზით შედის. გარდა ამისა, ევკარიოტულ უჯრედებს შეუძლიათ აგრეთვე გამოავლინონ ფაგო- და პინოციტოზი (კვების და სითხის „დაჭერა“ ციტოპლაზმური მემბრანის საშუალებით).

ზოგადად, განსხვავება პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის მდგომარეობს ამ უკანასკნელის ცალსახად უფრო რთულ სტრუქტურაში. ითვლება, რომ პროკარიოტული ტიპის უჯრედები წარმოიქმნა აბიოგენეზით (გრძელვადიანი ქიმიური ევოლუცია ადრეული დედამიწის პირობებში). ევკარიოტები მოგვიანებით გამოჩნდნენ პროკარიოტებისგან, მათი კომბინაციით (სიმბიოზური და ასევე ქიმერული ჰიპოთეზა) ან ცალკეული წარმომადგენლების ევოლუციით (ინვაგინაციის ჰიპოთეზა). ევკარიოტული უჯრედების სირთულე მათ საშუალებას აძლევდა მოეწყონ მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმი, ევოლუციის პროცესში, რათა უზრუნველყონ დედამიწაზე სიცოცხლის მთელი ძირითადი მრავალფეროვნება.

განსხვავებების ცხრილი პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის

ყველა ცოცხალი ორგანიზმი შეიძლება დაიყოს ორ ჯგუფად (პროკარიოტები ან ევკარიოტები) მათი უჯრედების ძირითადი სტრუქტურის მიხედვით. პროკარიოტები ცოცხალი ორგანიზმებია, რომლებიც შედგება უჯრედებისგან, რომლებსაც არ აქვთ უჯრედის ბირთვი და მემბრანული ორგანელები. ევკარიოტები არიან ცოცხალი ორგანიზმები, რომლებიც შეიცავს ბირთვს, ისევე როგორც მემბრანულ ორგანელებს.

უჯრედი არის სიცოცხლისა და ცოცხალი არსებების ჩვენი თანამედროვე განმარტების ფუნდამენტური სამშენებლო მასალა. უჯრედები განიხილება, როგორც სიცოცხლის ძირითადი სამშენებლო მასალა და გამოიყენება იმის განსაზღვრაში, თუ რას ნიშნავს იყო "ცოცხალი".

მოდით გადავხედოთ სიცოცხლის ერთ-ერთ განმარტებას: „ცოცხალი არსებები არის ქიმიური ორგანიზაციები, რომლებიც შედგება უჯრედებისგან, რომლებსაც შეუძლიათ გამრავლება“ (Keaton, 1986). ეს განმარტება ეფუძნება ორ თეორიას - უჯრედის თეორიას და ბიოგენეზის თეორიას. პირველად შემოთავაზებული იქნა 1830-იანი წლების ბოლოს გერმანელმა მეცნიერებმა მათიას იაკობ შლაიდენმა და თეოდორ შვანმა. ისინი ამტკიცებდნენ, რომ ყველა ცოცხალი არსება უჯრედებისგან შედგება. ბიოგენეზის თეორია, რომელიც შემოთავაზებულია რუდოლფ ვირხოვის მიერ 1858 წელს, ამბობს, რომ ყველა ცოცხალი უჯრედი წარმოიქმნება არსებული (ცოცხალი) უჯრედებიდან და არ შეიძლება სპონტანურად გამოჩნდეს არაცოცხალი მატერიიდან.

უჯრედების კომპონენტები ჩასმულია მემბრანაში, რომელიც ემსახურება როგორც ბარიერს გარე სამყაროსა და უჯრედის შიდა კომპონენტებს შორის. უჯრედის მემბრანა არის შერჩევითი ბარიერი, რაც იმას ნიშნავს, რომ ის საშუალებას აძლევს ზოგიერთ ქიმიურ ნივთიერებას გაიაროს, რომლებიც ინარჩუნებენ უჯრედების ფუნქციონირებისთვის საჭირო ბალანსს.

უჯრედის მემბრანა არეგულირებს ქიმიკატების მოძრაობას უჯრედიდან უჯრედში შემდეგი გზებით:

• დიფუზია (ნივთიერების მოლეკულების მიდრეკილება კონცენტრაციის მინიმიზაციისკენ, ანუ მოლეკულების მოძრაობა უფრო მაღალი კონცენტრაციის ფართობიდან ქვედა ფართობისკენ კონცენტრაციის გათანაბრებამდე);
• ოსმოზი (გამხსნელის მოლეკულების მოძრაობა ნაწილობრივ გამტარ მემბრანაში, რათა გაათანაბროს გამხსნელი ნივთიერების კონცენტრაცია, რომელსაც არ შეუძლია მემბრანაში გადაადგილება);
• შერჩევითი ტრანსპორტი (მემბრანული არხების და ტუმბოების გამოყენებით).

პროკარიოტები არის ორგანიზმები, რომლებიც შედგება უჯრედებისგან, რომლებსაც არ აქვთ უჯრედის ბირთვი ან მემბრანული ორგანელები. ეს ნიშნავს, რომ გენეტიკური მასალის დნმ პროკარიოტებში არ არის შეკრული ბირთვში. გარდა ამისა, პროკარიოტების დნმ ნაკლებად სტრუქტურირებულია, ვიდრე ევკარიოტების. პროკარიოტებში დნმ ერთწრეა. ევკარიოტული დნმ ორგანიზებულია ქრომოსომებად. პროკარიოტების უმეტესობა შედგება მხოლოდ ერთი უჯრედისაგან (ერთუჯრედიანი), მაგრამ არის რამდენიმე მრავალუჯრედული. მეცნიერები პროკარიოტებს ორ ჯგუფად ყოფენ: და.

ტიპიური პროკარიოტული უჯრედი მოიცავს:

• პლაზმური (უჯრედული) მემბრანა;
• ციტოპლაზმა;
• რიბოზომები;
• flagella და დალია;
• ნუკლეოიდი;
• პლაზმიდები;

ევკარიოტები

ევკარიოტები არიან ცოცხალი ორგანიზმები, რომელთა უჯრედები შეიცავს ბირთვს და მემბრანულ ორგანელებს. გენეტიკური მასალა ევკარიოტებში გვხვდება ბირთვში, ხოლო დნმ ორგანიზებულია ქრომოსომებად. ევკარიოტული ორგანიზმები შეიძლება იყოს უჯრედული ან მრავალუჯრედიანი. არიან ევკარიოტები. ასევე ევკარიოტებში შედის მცენარეები, სოკოები და პროტოზოები.

ტიპიური ევკარიოტული უჯრედი მოიცავს:

• ნუკლეოლუსი;

არაბული ბულგარული ჩინური ხორვატიული ჩეხური დანიური ჰოლანდიური ინგლისური ესტონური ფინური ფრანგული გერმანული ბერძნული ებრაული ჰინდი უნგრული ისლანდიური ინდონეზიური იტალიური იაპონური კორეული ლატვიური ლიტვური მალაგასიური ნორვეგიული სპარსული პოლონური პორტუგალიური რუმინული რუსული სერბული სლოვაკური სლოვენური ესპანური შვედური ტაილანდური თურქული ვიეტნამური

ევკარიოტები

ვიკიპედიიდან, უფასო ენციკლოპედიიდან

ტიპიური ცხოველური უჯრედის დიაგრამა. მონიშნული ორგანელები (ორგანელები) 1. ნუკლეოლი 2. ბირთვი 3. რიბოსომა 4. ბუშტუკი 5. უხეში (მარცვლოვანი) ენდოპლაზმური ბადე 6. გოლჯის აპარატი 7. უჯრედის კედელი 8. გლუვი (აგრანულარული) ენდოპლაზმური ბადე 9. მიტოქონდრია 10. მიტოქონდრიაოლი10. 12. ლიზოსომა 13. ცენტროსომა (ცენტრიოლი)

ევკარიოტები, ან ბირთვული(ლათ. ევკარიოტაბერძნულიდან. εύ- - კარგი და κάρυον - ბირთვი) - ცოცხალი ორგანიზმების სუპერსამეფო, რომლის უჯრედები შეიცავს ბირთვებს. ყველა ორგანიზმი, გარდა ბაქტერიებისა და არქეებისა, არის ბირთვული.

ევკარიოტული უჯრედის სტრუქტურა

ევკარიოტული უჯრედები საშუალოდ ბევრად აღემატება პროკარიოტულ უჯრედებს, მოცულობის სხვაობა ათასჯერ აღწევს. ევკარიოტული უჯრედები მოიცავს სხვადასხვა სტრუქტურის ათეულამდე ტიპს, რომლებიც ცნობილია როგორც ორგანელები (ან ორგანელები, რომლებიც გარკვეულწილად ამახინჯებენ ამ ტერმინის თავდაპირველ მნიშვნელობას), რომელთაგან ბევრი გამოყოფილია ციტოპლაზმიდან ერთი ან მეტი მემბრანით. პროკარიოტული უჯრედები ყოველთვის შეიცავს უჯრედის მემბრანას, რიბოზომებს (მნიშვნელოვნად განსხვავდებიან ევკარიოტული რიბოსომებისგან) და გენეტიკურ მასალას - ბაქტერიულ ქრომოსომას ან გენოფორას, მაგრამ მემბრანით გარშემორტყმული შიდა ორგანელები იშვიათია. ბირთვი არის უჯრედის ნაწილი, რომელიც გარშემორტყმულია ევკარიოტებში ორმაგი მემბრანით (ორი ელემენტარული მემბრანა) და შეიცავს გენეტიკურ მასალას: დნმ-ის მოლეკულები „შეფუთულია“ ქრომოსომებში. ბირთვი ჩვეულებრივ ერთია, მაგრამ ასევე არის მრავალბირთვიანი უჯრედები.

დაყოფა სამეფოებად

ევკარიოტული სუპერსამეფოს სამეფოებად დაყოფის რამდენიმე ვარიანტი არსებობს. პირველი იყო მცენარეთა და ცხოველთა სამეფოები. შემდეგ იზოლირებული იქნა სოკოების სამეფო, რომელიც ბიოქიმიური მახასიათებლების გამო, ბიოლოგების უმეტესობის აზრით, არ შეიძლება მიეკუთვნებოდეს რომელიმე ამ სამეფოს. ასევე, ზოგიერთი ავტორი განასხვავებს პროტოზოების, მიქსომიცეტების, ქრომისტების სამეფოებს. ზოგიერთ სისტემას აქვს 20-მდე სამეფო. თომას კავალიერ-სმიტის სისტემის მიხედვით, ყველა ევკარიოტი იყოფა ორ მონოფილეტურ ტაქსონად - უნიკონტადა ბიკონტა.

განსხვავებები ევკარიოტებსა და პროკარიოტებს შორის

ევკარიოტული უჯრედების ყველაზე მნიშვნელოვანი, ფუნდამენტური თვისება დაკავშირებულია უჯრედში გენეტიკური აპარატის მდებარეობასთან. ყველა ევკარიოტის გენეტიკური აპარატი მდებარეობს ბირთვში და დაცულია ბირთვული გარსით (ბერძნულად „ევკარიოტი“ ნიშნავს ბირთვის ქონას). ევკარიოტული დნმ ხაზოვანია (პროკარიოტებში დნმ წრიულია და მდებარეობს უჯრედის სპეციალურ რეგიონში - ნუკლეოიდში, რომელიც არ არის გამოყოფილი მემბრანით დანარჩენი ციტოპლაზმისგან). ის აკავშირებს პროტეინებს, რომლებსაც ჰისტონები ეწოდება და ქრომოსომების სხვა ცილებს, რომლებიც ბაქტერიებს არ გააჩნიათ.

ევკარიოტების სასიცოცხლო ციკლში ჩვეულებრივ არის ორი ბირთვული ფაზა (ჰაპლოფაზა და დიპლოფაზა). პირველ ფაზას ახასიათებს ქრომოსომების ჰაპლოიდური (ერთჯერადი) ნაკრები, შემდეგ, შერწყმა, ორი ჰაპლოიდური უჯრედი (ან ორი ბირთვი) ქმნის დიპლოიდურ უჯრედს (ბირთვს), რომელიც შეიცავს ქრომოსომების ორმაგ (დიპლოიდურ) კომპლექტს. ზოგჯერ შემდეგი გაყოფის დროს და უფრო ხშირად რამდენიმე გაყოფის შემდეგ უჯრედი ისევ ჰაპლოიდური ხდება. ასეთი სასიცოცხლო ციკლი და, ზოგადად, დიპლოიდია პროკარიოტებისთვის დამახასიათებელი არ არის.

მესამე, ალბათ ყველაზე საინტერესო განსხვავებაა ევკარიოტულ უჯრედებში სპეციალური ორგანელების არსებობა, რომლებსაც აქვთ საკუთარი გენეტიკური აპარატი, მრავლდებიან გაყოფით და გარშემორტყმული არიან მემბრანით. ეს ორგანელები არის მიტოქონდრია და პლასტიდები. მათი სტრუქტურითა და აქტივობით ისინი საოცრად ჰგავს ბაქტერიებს. ამ გარემოებამ აიძულა თანამედროვე მეცნიერები დაეჯერებინათ, რომ ასეთი ორგანიზმები არიან ბაქტერიების შთამომავლები, რომლებიც შევიდნენ სიმბიოზურ ურთიერთობაში ევკარიოტებთან. პროკარიოტებს ახასიათებთ ორგანელების მცირე რაოდენობა და არც ერთი მათგანი არ არის გარშემორტყმული ორმაგი გარსით. პროკარიოტების უჯრედებში არ არის ენდოპლაზმური რეტიკულუმი, გოლჯის აპარატი, ლიზოსომები.

პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი განსხვავებაა ევკარიოტებში ენდოციტოზის არსებობა, მათ შორის ფაგოციტოზი ბევრ ჯგუფში. ფაგოციტოზი (სიტყვასიტყვით "უჯრედის მიერ ჭამა") არის ევკარიოტული უჯრედების უნარი დაიჭირონ, გარს აკრონ მემბრანული ვეზიკულა და დაიჯესტონ სხვადასხვა მყარი ნაწილაკები. ეს პროცესი უზრუნველყოფს ორგანიზმში მნიშვნელოვან დამცავ ფუნქციას. ის პირველად აღმოაჩინა ი.ი. მეჩნიკოვი ვარსკვლავურ თევზთან. ევკარიოტებში ფაგოციტოზის გამოჩენა, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია საშუალო ზომებთან (შემდეგ, ზომების განსხვავებები უფრო დეტალურად არის აღწერილი). პროკარიოტული უჯრედების ზომა განუზომლად უფრო მცირეა და, შესაბამისად, ევკარიოტების ევოლუციური განვითარების პროცესში, მათ შეექმნათ ორგანიზმის დიდი რაოდენობით საკვებით მომარაგების პრობლემა. შედეგად, ევკარიოტებს შორის ჩნდებიან პირველი რეალური, მობილური მტაცებლები.

ბაქტერიების უმეტესობას აქვს უჯრედის კედელი, რომელიც განსხვავდება ევკარიოტულისგან (ეს ყველა ევკარიოტს არ აქვს). პროკარიოტებში ეს არის ძლიერი სტრუქტურა, რომელიც ძირითადად შედგება მურეინისგან (არქეებში, ფსევდომურეინისგან). მურეინის სტრუქტურა ისეთია, რომ თითოეული უჯრედი გარშემორტყმულია სპეციალური ბადისებრი ჩანთით, რომელიც არის ერთი უზარმაზარი მოლეკულა. ევკარიოტებს შორის ბევრ პროტისტს, სოკოს და მცენარეს აქვს უჯრედის კედელი. სოკოებში ის შედგება ქიტინისა და გლუკანებისგან, ქვედა მცენარეებში შედგება ცელულოზისა და გლიკოპროტეინებისგან, დიატომები ასინთეზირებენ უჯრედის კედელს სილიციუმის მჟავებისგან, მაღალ მცენარეებში შედგება ცელულოზის, ჰემიცელულოზის და პექტინისგან. როგორც ჩანს, უფრო დიდი ეუკარიოტული უჯრედებისთვის შეუძლებელი გახდა უჯრედის კედლის შექმნა ერთი მაღალი სიმტკიცის მოლეკულისგან. ამ გარემოებამ შეიძლება აიძულოს ევკარიოტები გამოიყენონ სხვა მასალა უჯრედის კედლისთვის. კიდევ ერთი ახსნა არის ის, რომ ევკარიოტების საერთო წინაპარმა, მტაცებლობაზე გადასვლასთან დაკავშირებით, დაკარგა უჯრედის კედელი, შემდეგ კი მურეინის სინთეზზე პასუხისმგებელი გენებიც დაიკარგა. როდესაც ევკარიოტების ნაწილი დაუბრუნდა ოსმოტროფიულ კვებას, უჯრედის კედელი კვლავ გამოჩნდა, მაგრამ განსხვავებული ბიოქიმიური საფუძველზე.

მრავალფეროვანია ბაქტერიების მეტაბოლიზმიც. ზოგადად, არსებობს ოთხი სახის საკვები და ყველა გვხვდება ბაქტერიებს შორის. ესენია ფოტოავტოტროფული, ფოტოჰეტეროტროფული, ქიმიოავტოტროფული, ქიმიოჰეტეროტროფიული (ფოტოტროფული გამოყენებისას მზის სინათლის ენერგია, ქიმიოტროფული გამოყენების ქიმიური ენერგია). ევკარიოტები ან თავად ასინთეზებენ ენერგიას მზისგან, ან იყენებენ ამ წარმოშობის მზა ენერგიას. ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს ევკარიოტებს შორის მტაცებლების გამოჩენით, ენერგიის სინთეზის საჭიროებით, რისთვისაც ის გაქრა.

კიდევ ერთი განსხვავება არის ფლაგელის სტრუქტურა. ბაქტერიებში ისინი თხელია - დიამეტრით მხოლოდ 15-20 ნმ. ეს არის ფლაგელინის ცილის ღრუ ძაფები. ევკარიოტული დროშების სტრუქტურა ბევრად უფრო რთულია. ისინი წარმოადგენენ უჯრედის გამონაყარს, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს ციტოჩონჩხს (აქსონემას) ცხრა წყვილი პერიფერიული მიკროტუბულისგან და ორი მიკროტუბულისგან ცენტრში. მბრუნავი პროკარიოტული დროშებისაგან განსხვავებით, ევკარიოტული დროშები იღუნება ან იღუნება. ორგანიზმების ორი ჯგუფი, რომელსაც ჩვენ განვიხილავთ, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ძალიან განსხვავდება მათი საშუალო ზომით. პროკარიოტული უჯრედის დიამეტრი ჩვეულებრივ 0,5-10 მიკრონია, ხოლო ევკარიოტებისთვის იგივე მაჩვენებელია 10-100 მიკრონი. ასეთი უჯრედის მოცულობა 1000-10000-ჯერ მეტია, ვიდრე პროკარიოტული. პროკარიოტებში რიბოსომები მცირეა (70S ტიპის). ევკარიოტებში რიბოსომები უფრო დიდია (80S ტიპის).