Formazione reticolare (formazione di rete, formatio reticelaris). Funzioni della formazione reticolare Si localizza la formazione reticolare

Formazione reticolare - un insieme di diversi localizzati in tutto il tronco encefalico che hanno un effetto attivante o inibitorio su varie strutture del sistema nervoso centrale, controllandone così l'attività riflessa.

La formazione reticolare del tronco cerebrale ha un effetto attivante sulle cellule e un effetto inibitorio sui motoneuroni del midollo spinale. Inviando impulsi inibitori ed eccitatori al midollo spinale ai suoi motoneuroni, la formazione reticolare partecipa alla regolazione del tono muscolare scheletrico.

La formazione reticolare mantiene il tono dei centri autonomici, integra le influenze simpatiche e parasimpatiche e trasmette l'influenza modulatrice dall'ipotalamo e dal cervelletto agli organi interni.

Funzioni della formazione reticolare

Controllo somatomotorio(attivazione dei muscoli scheletrici), può essere diretto attraverso tr. reticulospinalis e indirettamente attraverso le olive, i tubercoli quadrigeminali, il nucleo rosso, la substantia nigra, lo striato, i nuclei talamici e persino le zone somatomotorie della corteccia.

Controllo somatosensibile, cioè. diminuzione dei livelli di informazione somatosensoriale - “dolore lento”, modifica della percezione di vari tipi di sensibilità sensoriale (udito, vista, vestibolazione, olfatto).

Controllo visceromotorio stato del sistema cardiovascolare, respiratorio, attività della muscolatura liscia di vari organi interni.

Trasduzione neuroendocrina attraverso l'influenza sui neurotrasmettitori, sui centri dell'ipotalamo e poi sulla ghiandola pituitaria.

Bioritmi attraverso connessioni con l'ipotalamo e la ghiandola pineale.

Vari stati funzionali del corpo(sonno, risveglio, stato di coscienza, comportamento) vengono effettuati attraverso numerose connessioni dei nuclei della formazione reticolare con tutte le parti del sistema nervoso centrale.

Coordinazione lavoro di diverso centri del tronco cerebrale, fornendo risposte riflesse viscerali complesse (starnuti, tosse, vomito, sbadiglio, masticazione, suzione, deglutizione, ecc.).

La struttura della formazione reticolare

Formazione reticolare formato da un insieme di numerosi neuroni, giacenti separatamente o raggruppati in nuclei (vedi Fig. 1 e 2). Le sue strutture sono localizzate nelle regioni centrali del tronco encefalico, a partire dai segmenti superiori del midollo spinale cervicale fino al livello superiore del tronco encefalico, dove si fondono gradualmente con i gruppi nucleari. La formazione reticolare occupa gli spazi tra i nuclei dei nervi cranici e altri nuclei e tratti che passano attraverso il tronco encefalico.

I neuroni della formazione reticolare sono caratterizzati da un'ampia varietà di forme e dimensioni, ma la loro caratteristica comune è che formano numerosi contatti sinaptici con lunghi dendriti e assoni ampiamente ramificati sia tra loro che con neuroni di altri nuclei cerebrali. Questi rami formano una sorta di rete ( reticolo), da cui deriva il nome - formazione reticolare. I neuroni che formano i nuclei della formazione reticolare hanno assoni lunghi, formando percorsi verso il midollo spinale, i nuclei del tronco cerebrale e altre aree del cervello.

Riso. 1. Le formazioni strutturali più importanti del mesencefalo (sezione trasversale)

I neuroni della formazione reticolare ne ricevono numerosi segnali afferenti da varie strutture del sistema nervoso centrale. Esistono diversi gruppi di neuroni a cui arrivano questi segnali. Questo gruppo di neuroni del nucleo laterale formazione reticolare situata nel midollo allungato. I neuroni del nucleo ricevono segnali afferenti dagli interneuroni del midollo spinale e fanno parte di una delle vie spinocerebellari indirette. Inoltre, ricevono segnali dai nuclei vestibolari e possono integrare informazioni sullo stato di attività degli interneuroni associati ai motoneuroni del midollo spinale e sulla posizione del corpo e della testa nello spazio.

Il gruppo successivo è neuroni del nucleo reticolotegmentale, situato sul confine del bordo dorsale del ponte. Ricevono input sinaptici afferenti dai neuroni dei nuclei pretettali e del collicolo superiore e inviano i loro assoni alle strutture cerebellari coinvolte nel controllo dei movimenti oculari.

Neuroni della formazione reticolare ricevono una varietà di segnali attraverso percorsi che li collegano alla corteccia cerebrale (tratti corticoreticolospinali), alla substantia nigra e.

Riso. 2. La posizione di alcuni nuclei nel tronco cerebrale e nell'ipotalamo: 1 - paraventricolare; 2 - dorsomediale: 3 - preottico; 4 - sopraottico; 5 - posteriore

Oltre alle vie afferenti descritte, i segnali entrano nella formazione reticolare attraverso collaterali degli assoni percorsi dei sistemi sensoriali. Allo stesso tempo, i segnali provenienti da diversi recettori (tattili, visivi, uditivi, vestibolari, dolorifici, termici, propriocettori, recettori degli organi interni) possono convergere sullo stesso.

Dall'elenco sopra riportato delle principali connessioni afferenti della formazione reticolare con altre aree del sistema nervoso centrale, è chiaro che lo stato della sua attività neurale tonica è determinato dall'afflusso di quasi tutti i tipi di segnali sensoriali dai neuroni sensoriali, come così come i segnali provenienti dalla maggior parte delle strutture del sistema nervoso centrale.

Nuclei della formazione reticolare e loro funzioni

Per molto tempo si è creduto che la formazione reticolare, la cui struttura è caratterizzata da ampie connessioni interneuronali, integrasse segnali di varia modalità senza evidenziare informazioni specifiche. Tuttavia, sta diventando sempre più chiaro che la formazione reticolare non è solo morfologicamente, ma anche funzionalmente eterogenea, sebbene le differenze tra le funzioni delle sue singole parti non siano così evidenti come sono tipiche di altre regioni del cervello.

Infatti, molti gruppi neuronali della formazione reticolare formano i suoi nuclei (centri) che svolgono funzioni specifiche. Questi sono gruppi neurali che si formano centro vasomotore midollo allungato (cellula gigante, nuclei paramediani, laterali, ventrali, caudali del midollo allungato), centro respiratorio(cellula gigante, nuclei di piccole cellule del midollo allungato, nuclei pontini orali e caudali), centri di masticazione E deglutizione(nuclei laterali, paramediani del midollo allungato), centri del movimento oculare(parte paramediana del ponte, parte rostrale del mesencefalo), centri di regolazione del tono muscolare(nucleo rostrale del ponte e nucleo caudale del midollo allungato), ecc.

Una delle funzioni non specifiche più importanti della formazione reticolare è regolazione dell'attività neurale generale della corteccia e altre strutture del sistema nervoso centrale. Nella formazione reticolare si valuta il significato biologico dei segnali sensoriali in arrivo e, a seconda dei risultati di questa valutazione, si possono attivare o inibire, attraverso gruppi neuronali aspecifici o specifici del talamo, processi neurali nell'intera corteccia cerebrale o in tutti singole zone. Pertanto, viene anche chiamata la formazione reticolare dello stelo sistema di attivazione della canna cervello Grazie a queste proprietà, la formazione reticolare può influenzare il livello di attività generale della corteccia, il cui mantenimento è la condizione più importante per il mantenimento della coscienza, dello stato di veglia e della formazione dell'attenzione.

Un aumento dell'attività della formazione reticolare (contro uno sfondo generalmente elevato) nelle singole aree sensoriali e associative della corteccia fornisce la capacità di isolare ed elaborare informazioni specifiche e più importanti per il corpo in un dato momento e organizzare risposte comportamentali adeguate. Tipicamente, queste reazioni, organizzate con la partecipazione della formazione reticolare del tronco encefalico, sono precedute da movimenti di orientamento degli occhi, della testa e del corpo nella direzione della sorgente del segnale, cambiamenti nella respirazione e nella circolazione sanguigna.

L'influenza attivante della formazione reticolare sulla corteccia e su altre strutture del sistema nervoso centrale si effettua lungo vie ascendenti provenienti dalle cellule giganti, dai nuclei reticolari laterali e ventrali del midollo allungato, nonché dal ponte e dai nuclei del mesencefalo. Lungo questi percorsi, i flussi degli impulsi nervosi vengono condotti ai neuroni dei nuclei aspecifici del talamo e, dopo la loro elaborazione, vengono commutati nei nuclei talamici per la successiva trasmissione alla corteccia. Inoltre, dai nuclei reticolari elencati, i flussi di segnale vengono effettuati ai neuroni dell'ipotalamo posteriore e dei gangli della base.

Oltre a regolare l'attività neurale delle parti superiori del cervello, la formazione reticolare può regolare le funzioni sensoriali. Ciò si ottiene influenzando la conduzione dei segnali afferenti ai centri nervosi, l'eccitabilità dei neuroni dei centri nervosi e la sensibilità dei recettori. Un aumento dell'attività della formazione reticolare è accompagnato da un aumento dell'attività dei neuroni del sistema nervoso simpatico, che innerva gli organi di senso. Di conseguenza, l’acuità visiva, l’udito e la sensibilità tattile possono aumentare.

Insieme agli influssi attivanti e inibitori ascendenti sulle parti superiori del cervello, prende parte anche la formazione reticolare regolazione dei movimenti, esercitando effetti attivanti e inibitori sul midollo spinale. Nei suoi nuclei si verifica una commutazione sia delle vie ascendenti che provengono dai propriocettori e del midollo spinale al cervello, sia delle vie motorie discendenti dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base, dal cervelletto e dal nucleo rosso. Sebbene le vie neurali ascendenti provenienti dalla formazione reticolare fino al talamo e alla corteccia svolgano un ruolo primario nel mantenimento del livello generale di attività della corteccia cerebrale, è proprio questa funzione ad essere importante per la pianificazione, l'avvio, l'esecuzione dei movimenti e il controllo. della loro esecuzione da parte della corteccia vigile. Esistono numerose connessioni collaterali tra le vie ascendenti e discendenti attraverso la formazione reticolare, attraverso le quali possono esercitare un'influenza reciproca. L'esistenza di un'interazione così stretta crea le condizioni per l'influenza reciproca della regione della formazione reticolare, che attraverso il talamo influenza l'attività della corteccia, pianificando e avviando i movimenti, e la regione della formazione reticolare, influenzando i meccanismi neurali esecutivi di il midollo spinale. La formazione reticolare contiene gruppi di neuroni che inviano la maggior parte dei loro assoni al cervelletto, che è coinvolto nella regolazione e coordinazione dei movimenti complessi.

Attraverso il tratto reticolospinale discendente, la formazione reticolare influenza direttamente le funzioni del midollo spinale. L'influenza diretta sui suoi centri motori è effettuata da tratto reticolospinale mediale, proveniente dai nuclei pontini e attiva prevalentemente i motoneuroni inter e γ degli estensori e inibisce i motoneuroni dei muscoli flessori del tronco e degli arti. Di tratto reticolospinale laterale, a partire dal nucleo cellulare gigante del midollo allungato, la formazione reticolare ha un effetto attivante sui motoneuroni inter e γ dei muscoli flessori degli arti e un effetto inibitorio sui neuroni dei muscoli estensori.

Da osservazioni sperimentali sugli animali, è noto che la stimolazione dei neuroni situati più rostralmente della formazione reticolare a livello del midollo allungato e del mesencefalo ha un effetto facilitante diffuso sui riflessi spinali, e la stimolazione dei neuroni nella parte caudale del midollo allungato è accompagnato dall'inibizione dei riflessi spinali.

L'influenza attivatrice e inibitoria della formazione reticolare sui centri motori del midollo spinale può essere realizzata attraverso i motoneuroni γ. In questo caso, i neuroni reticolari della porzione rostrale della formazione reticolare attivano i γ-motoneuroni, che con i loro assoni innervano le fibre muscolari intrafusali, ne provocano la contrazione e attivano i recettori dei fusi muscolari. Il flusso di segnali provenienti da questi recettori attiva i motoneuroni α e provoca la contrazione del muscolo corrispondente. I neuroni della porzione caudale della formazione reticolare inibiscono l'attività dei motoneuroni γ del midollo spinale e provocano il rilassamento muscolare. La distribuzione del tono nei grandi gruppi muscolari dipende dall'equilibrio dell'attività neurale in queste aree della formazione reticolare. Poiché questo equilibrio dipende da influenze discendenti sulla formazione reticolare della corteccia cerebrale, dei gangli della base, dell'ipotalamo e del cervelletto, queste strutture cerebrali possono anche influenzare la distribuzione del tono muscolare e la postura del corpo attraverso la formazione reticolare e altri nuclei del tronco encefalico.

L'ampia ramificazione degli assoni del tratto reticolospinale nel midollo spinale crea le condizioni per l'influenza della formazione reticolare su quasi tutti i motoneuroni e, di conseguenza, sullo stato dei muscoli di varie parti del corpo. Questa caratteristica garantisce l'influenza effettiva della formazione reticolare sulla distribuzione riflessa del tono muscolare, sulla postura, sull'orientamento della testa e del corpo nella direzione dell'azione degli stimoli esterni e sulla partecipazione della formazione reticolare all'attuazione dei movimenti volontari dei muscoli delle parti prossimali del corpo.

Nella parte centrale del nucleo delle cellule giganti reticolari si trova un'area la cui irritazione inibisce tutti i riflessi motori del midollo spinale. La presenza di tale inibizione delle strutture cerebrali sul midollo spinale è stata scoperta da I.M. Sechenov negli esperimenti sulle rane. L'essenza degli esperimenti era studiare lo stato dei riflessi del midollo spinale dopo la sezione del tronco cerebrale a livello del diencefalo e l'irritazione della sezione caudale della sezione con un cristallo di sale da cucina. Si è scoperto che i riflessi motori spinali non compaiono durante l'irritazione o si indeboliscono e vengono ripristinati dopo l'eliminazione dell'irritazione. Così si è scoperto per la prima volta che un centro nervoso può inibire l'attività di un altro. Questo fenomeno è stato chiamato frenatura centrale.

La formazione reticolare svolge un ruolo importante nella regolazione non solo delle funzioni somatiche, ma anche autonomiche (i nuclei reticolari del tronco encefalico fanno parte della struttura delle parti vitali del centro respiratorio e dei centri di regolazione circolatoria). Si formano il gruppo laterale dei nuclei reticolari pontini e il nucleo tegmentale dorsolaterale centro urinario pontino. Gli assoni dei neuroni dei nuclei di questo centro raggiungono i neuroni pregangliari del midollo spinale sacrale. La stimolazione dei neuroni di questi nuclei nel ponte è accompagnata dalla contrazione dei muscoli della parete vescicale e dalla minzione.

Nel ponte dorsolaterale è presente un nucleo parabrachiale, sui cui neuroni terminano le fibre dei neuroni del gusto sensoriale. I neuroni del nucleo, come i neuroni del locus coeruleus e della substantia nigra, contengono neuromelanina. Il numero di tali neuroni nel nucleo parabrachiale diminuisce nella malattia di Parkinson. I neuroni del nucleo parabrachiale hanno connessioni con i neuroni dell'ipotalamo, dell'amigdala, dei nuclei del rafe, del tratto solitario e di altri nuclei del tronco encefalico. Si presume che i nuclei parabrachiali siano legati alla regolazione delle funzioni autonomiche e una diminuzione del loro numero nel parkinsonismo spieghi la comparsa di disturbi autonomici in questa malattia.

Esperimenti su animali hanno dimostrato che l'irritazione di alcune aree locali delle strutture reticolari del midollo allungato e del ponte può causare l'inibizione dell'attività corticale e del sonno. In questo caso, sull'EEG compaiono onde a bassa frequenza (1-4 Hz). Sulla base dei fatti descritti, si ritiene che le funzioni più importanti degli influssi ascendenti della formazione reticolare siano la regolazione del ciclo sonno-veglia e il livello di coscienza. Si è scoperto che un certo numero di nuclei della formazione reticolare del tronco cerebrale sono direttamente correlati alla formazione di questi stati.

Pertanto, su ciascun lato della sutura centrale del ponte sono presenti nuclei reticolari paramediani, o nuclei di sutura contenenti neuroni serotoninergici. Nella parte caudale del ponte comprendono il nucleo centrale inferiore, che è una continuazione del nucleo del rafe del midollo allungato, e nella parte rostrale del ponte i nuclei del rafe pontino comprendono il nucleo centrale superiore, detto anchilosante. nucleo della spondilite o nucleo del rafe mediano.

Nella parte rostrale del ponte, sul lato dorsale del tegmento, è presente un gruppo di nuclei macchia bluastra. Contengono circa 16.000-18.000 neuroni noradrenergici contenenti melanina, i cui assoni sono ampiamente rappresentati in varie parti del sistema nervoso centrale: l'ipotalamo, l'ippocampo, la corteccia cerebrale, il cervelletto e il midollo spinale. Il locus coeruleus si estende nel mesencefalo e i suoi neuroni possono essere rintracciati nello spazio periacqueduttale. Il numero di neuroni nei nuclei del locus coeruleus diminuisce nel parkinsonismo, nel morbo di Alzheimer e nella sindrome di Down.

Sia i neuroni serotoninergici che quelli noradrenergici della formazione reticolare svolgono un ruolo nel controllo del ciclo sonno-veglia. La soppressione della sintesi della serotonina nei nuclei del rafe porta allo sviluppo dell'insonnia. Si ritiene che i neuroni serotoninergici facciano parte della rete neurale che regola il sonno a onde lente. Quando la serotonina agisce sui neuroni del locus coeruleus, si verifica il sonno paradossale. La distruzione dei nuclei del locus coeruleus negli animali da esperimento non porta allo sviluppo dell'insonnia, ma provoca la scomparsa della fase paradossale del sonno per diverse settimane.

Lezione 3.

FORMAZIONE RETICOLARE

Qualsiasi risposta del corpo, qualsiasi riflesso è una risposta olistica generalizzata a uno stimolo. Nella risposta è coinvolto l’intero sistema nervoso centrale; sono coinvolti molti sistemi del corpo. Questa unificazione e inclusione in varie reazioni riflesse è assicurata dalla formazione reticolare (RF). È il principale unificatore dell'attività riflessa dell'intero sistema nervoso centrale.

Le prime notizie sulla Federazione Russa risalgono alla fine del XIX e all'inizio del XX secolo.

Questi studi hanno dimostrato che nella parte centrale del tronco encefalico ci sono neuroni che hanno dimensioni, forme diverse e sono strettamente intrecciati tra loro dai loro processi. Poiché l'aspetto del tessuto nervoso di quest'area al microscopio somigliava a una rete , poi Deiters, che per primo ne descrisse la struttura nel 1885, la chiamò reticolare o formazione reticolare. Deiters riteneva che la RF svolgesse una funzione puramente meccanica. Lo vedeva come una struttura, come un'armatura del sistema nervoso centrale. Le vere funzioni della RF, il suo significato fisiologico, sono state chiarite relativamente di recente, negli ultimi 20-30 anni, quando la tecnologia dei microelettrodi è apparsa nelle mani dei fisiologi e utilizzando tecniche stereotassiche è diventato possibile studiare le funzioni delle singole sezioni della rete reticolare formazione.

La formazione reticolare è un apparato soprasegmentale del cervello,

Sistema nervoso centrale. È associato a molte formazioni del sistema nervoso centrale.

La formazione reticolare (RF) è formata da un insieme di neuroni localizzati nelle sue sezioni centrali, sia diffusamente che sotto forma di nuclei.

Caratteristiche strutturali della Federazione Russa. I neuroni RF hanno dendriti lunghi e scarsamente ramificati e assoni ben ramificati, che spesso formano una ramificazione a forma di T: uno dei rami dell'assone ha una direzione discendente e l'altro ha una direzione ascendente. Al microscopio, i rami dei neuroni formano una rete (reticolo), motivo per cui viene associato il nome di questa struttura cerebrale, proposta da O. Deiters (1865).

Classificazione.

1 . CON punto anatomico visione della Federazione Russa è divisa in:

1. La formazione reticolare del midollo spinale è la substantioRolandi, che occupa l'apice dei corni posteriori dei segmenti cervicali superiori.

2. Formazione reticolare del tronco encefalico (romboencefalo e mesencefalo).

3. Formazione reticolare del diencefalo. Qui è rappresentato dai nuclei aspecifici del talamo e dell'ipotalamo.

4. Formazione reticolare del prosencefalo.

2. Attualmente, i fisiologi utilizzano la classificazione della Federazione Russa, proposta dal neurofisiologo svedese Brodal. Secondo questa classificazione nella Federazione Russa ci sono campi laterali e mediali .

Campo laterale- questa è la parte afferente della Federazione Russa. I neuroni del campo laterale percepiscono le informazioni che arrivano qui, arrivano lungo le vie ascendenti e discendenti. I dendriti di questi neuroni sono diretti lateralmente e percepiscono la segnalazione. Gli assoni vanno verso il campo mediale, cioè rivolto verso il centro del cervello.

Input afferenti entrano nelle regioni laterali della Federazione Russa principalmente da tre fonti:

Recettori della temperatura e del dolore lungo le fibre del tratto spinoreticolare e del nervo trigemino. Gli impulsi vanno ai nuclei reticolari del midollo allungato e del ponte;

Sensoriali, dalle zone della corteccia cerebrale lungo i tratti corticoreticolari si dirigono ai nuclei che danno origine ai tratti reticolospinali (nucleo delle cellule giganti, nuclei pontini orali e caudali), nonché ai nuclei che proiettano al cervelletto (nuclei paramediani nucleo tegmentale pontino);

Dai nuclei cerebellari, lungo la via cerebellare-reticolare, gli impulsi entrano nella cellula gigante, nei nuclei paramediani e nei nuclei pontini.

Campo mediale- questa è la parte efferente ed esecutiva della Federazione Russa. Si trova al centro del cervello. I dendriti dei neuroni del campo mediale sono diretti verso il campo laterale, dove entrano in contatto con gli assoni del campo laterale. Gli assoni dei neuroni del campo mediale vanno verso l'alto o verso il basso, formando tratti reticolari ascendenti e discendenti. I tratti reticolari, formati dagli assoni del campo mediale, formano ampie connessioni con tutte le parti del sistema nervoso centrale, saldandole insieme. Nel campo mediale si formano prevalentemente uscite efferenti.

Uscite efferenti andare:

Al midollo spinale lungo il tratto reticolospinale laterale (dal nucleo delle cellule giganti) e lungo il tratto reticolospinale mediale (dai nuclei pontino caudale e orale);

Alle parti superiori del cervello (nuclei aspecifici del talamo, ipotalamo posteriore, striato) partono vie ascendenti che iniziano nei nuclei del midollo allungato (cellula gigante, laterale e ventrale) e nei nuclei del ponte;

Le vie verso il cervelletto iniziano nei nuclei reticolari laterali e paramediani e nel nucleo tegmentale pontino.

Il campo mediale è a sua volta suddiviso in sistema reticolare ascendente (ARS) e sistema reticolare discendente (DRS). Il sistema reticolare ascendente forma percorsi e dirige i suoi impulsi alla corteccia cerebrale e alla sottocorteccia. Il sistema reticolare discendente invia i suoi assoni in direzione discendente - nel midollo spinale - nel tratto reticolospinale.

Sia il sistema reticolare ascendente che quello discendente contengono neuroni inibitori e attivanti. Per questo si distinguono sistema di attivazione reticolare ascendente (ARAS), E sistema inibitorio reticolare ascendente (ARTS). Il VRAS ha un effetto attivante sulla corteccia e sulla sottocorteccia, mentre il VRTS inibisce e sopprime l'eccitazione. Anche nei paesi meno sviluppati esiste una distinzione sistema inibitorio reticolare discendente (DRSS) che ha origine dai neuroni inibitori della Federazione Russa e arriva al midollo spinale, ne inibisce l'eccitazione e sistema di attivazione reticolare discendente (DRAS), che invia segnali di attivazione verso il basso.

Funzioni della formazione reticolare

La formazione reticolare non effettua riflessi specifici, specifici, la funzione della RF è diversa.

1. In primo luogo, la Federazione Russa garantisce l'integrazione e l'unificazione delle funzioni dell'intero sistema nervoso centrale. È il principale sistema integrativo e associativo del sistema nervoso centrale. Svolge questa funzione perché la Federazione Russa e i suoi neuroni formano un numero enorme di sinapsi sia tra loro che con altre parti del sistema nervoso centrale. Pertanto, una volta entrata nella Federazione Russa, l'eccitazione si diffonde molto ampiamente, irradiandosi lungo le sue vie efferenti: salendo e discendendo, questa eccitazione raggiunge tutte le parti del sistema nervoso centrale. Come risultato di questa irradiazione, tutte le formazioni del sistema nervoso centrale sono incluse e coinvolte nel lavoro, si ottiene il lavoro amichevole dei dipartimenti del sistema nervoso centrale, ad es. RF fornisce formazione di reazioni riflesse olistiche, l'intero sistema nervoso centrale è coinvolto nella reazione riflessa

II. La seconda funzione della Federazione Russa è quella sostiene il tono del sistema nervoso centrale, perché La stessa Federazione Russa è sempre in buona forma, tonica. Il suo tono è dovuto a una serie di ragioni.

1).RF ha una chemiotropia molto elevata, qui ci sono neuroni che sono altamente sensibili a determinate sostanze del sangue (ad esempio adrenalina, CO;) e farmaci (barbiturici, aminazina, ecc.).

2). La seconda ragione per il tono della RF è che la RF riceve costantemente impulsi da tutte le vie di conduzione. Ciò è dovuto al fatto che a livello del tronco cerebrale, l'eccitazione afferente, che si verifica dopo la stimolazione di qualsiasi recettore, si trasforma in due flussi di eccitazione. Un flusso si dirige lungo la via lemniscale classica, lungo un percorso specifico e raggiunge una regione della corteccia specifica per una determinata stimolazione. Allo stesso tempo, ogni percorso conduttivo lungo i collaterali viene deviato nella Federazione Russa e la eccita. Non tutte le vie di conduzione hanno lo stesso effetto sul tono RF. L'effetto eccitatorio delle vie di conduzione non è lo stesso. La RF eccita in modo particolarmente forte gli impulsi, i segnali che provengono dai recettori del dolore, dai propriocettori, dai recettori uditivi e visivi. Un'eccitazione particolarmente forte si verifica quando le terminazioni del nervo trigemino sono irritate. Pertanto, durante lo svenimento, le terminazioni n sono irritate. trigemino : versarvi sopra dell'acqua, dare ammoniaca da annusare (gli yogi, conoscendo l'azione del nervo trigemino, organizzano una "pulizia del cervello" - bevono qualche sorso d'acqua attraverso il naso).

3). Il tono della RF viene mantenuto anche grazie agli impulsi che viaggiano lungo vie discendenti dalla corteccia cerebrale e dai gangli della base.

4). Anche questo è di grande importanza nel mantenere il tono della formazione della rete lunga circolazione impulsi nervosi nella stessa Federazione Russa, il riverbero degli impulsi nella Federazione Russa è importante. Il fatto è che nella Federazione Russa esiste un numero enorme di anelli neurali e informazioni e impulsi circolano attraverso di essi per ore.

5). I neuroni RF hanno un lungo periodo latente di risposta alla stimolazione periferica dovuto alla conduzione dell'eccitazione attraverso numerose sinapsi.

6). Hanno attività tonica, a riposo 5-10 impulsi/s.

Per le ragioni sopra esposte, la Federazione Russa è sempre in buona forma e gli impulsi da essa fluiscono verso altre parti del sistema nervoso centrale. Se si tagliano le vie reticolo-corticali, ad es. percorsi ascendenti che vanno dalla Federazione Russa alla corteccia, quindi la corteccia cerebrale fallisce, poiché ha perso la principale fonte di impulsi.

Informazioni correlate.

FORMAZIONE RETICOLARE [formazione reticolare(PNA, JNA, BNA); sin.: sostanza reticolare, formazione reticolare] - un insieme di strutture situate nelle parti centrali del midollo spinale e del tronco cerebrale. La Formazione Reticolare è caratterizzata dalla presenza di un gran numero di fibre nervose che passano in varie direzioni, e quindi questa formazione al microscopio assomiglia ad una rete. Questo servì come base a Deiters (O. F. C. Deiters) per chiamarla formazione reticolare.

Morfologia

Alla fine del 19° - inizio del 20° secolo. la sezione esterna della Formazione Reticolare del midollo allungato, costituita principalmente da sostanza grigia (formatio reticularis grisea), la sezione interna, costituita principalmente da sostanza bianca (formatio reticularis alba), la sezione laterale (substantia reticularis lateralis), nonché sono stati descritti i singoli nuclei della Formazione Reticolare. La prima descrizione sistematica dei nuclei della Formazione Reticolare del tronco cerebrale fu data nel 1909 da H. Jacobsohn.

L'atlante di Meessen e Olszewski (Meessen, J. Olszewski, 1949) descrive 32 nuclei del cervello romboidale del coniglio. Nel suo lavoro del 1954, Olshevskij descrive 22 nuclei di R. f. midollo allungato, ponte e mesencefalo nell'uomo.

Lo studio della struttura dei singoli nuclei della Formazione Reticolare e dei loro neuroni costituenti, nonché delle connessioni della Formazione Reticolare, è servito come base per la divisione di R. f. in zone, parti o colonne.

Studio comparativo anatomico, morfologico e ontogenetico di R. f. ha permesso a V.V. Amunts (1966, 1976, 1980) di raggruppare i nuclei di R. f. in 3 sezioni: esterna, interna e media - ed evidenziano le zone di transizione tra reticolare e specifico, nonché tra varie strutture reticolari.

Caratteristiche della struttura neurale di R. f. è stato realizzato da Scheibel e Scheibel (A. B. Scheibel, M. E. Scheibel, 1962), G. P. Zhukova (1977), T. A. Leontovich (1978), H. Mannen (1966, 1975), Valverde (F Valverde, 1961), N. S. Kositsyn (1976) , eccetera.

Connessioni nervose di R. f. sono stati studiati principalmente mediante metodi di degenerazione. Fibre R. f. Sono divise in fibre radiali dirette ventralmente, fibre concentriche che si incrociano nella zona della linea mediana e fibre longitudinali raggruppate in fasci. Questi fasci costituiscono sia vie afferenti che efferenti. Dati sui collegamenti R.f. riassunta nei lavori di Brodal (1957), Rossi e Zanchetti (G. F. Rossi, A. Zanchetti, 1957).

Fisiologia

Nell'area del tronco encefalico sono presenti formazioni anatomiche, la cui stimolazione ha un effetto tonico generalizzato sulle parti anteriori del cervello (vedi). Questo gruppo di formazioni anatomiche è chiamato sistema di attivazione ascendente della formazione reticolare (Fig. 1). Svolge un ruolo importante nel mantenimento dello stato di veglia, nonché nei meccanismi di formazione delle reazioni riflesse olistiche e in particolare condizionate del corpo. Oltre al sistema di attivazione ascendente esistono anche sistemi reticolospinali discendenti che hanno un effetto di controllo sull'attività riflessa del midollo spinale. L'attività sia del sistema ascendente che di quello discendente è supportata da un continuo afflusso di impulsi afferenti che entrano nel R. f. lungo le fibre collaterali delle vie sensoriali. Un ruolo importante nel mantenimento dell'attività dei meccanismi reticolari è svolto dagli irritanti umorali, in relazione alla Crimea R. f. ha un'elevata sensibilità, che garantisce la sua partecipazione alla regolazione di una serie di funzioni autonomiche. Insieme a questo, R. f. è il sito di azione selettiva di molti agenti farmacologici, ampiamente utilizzato nel trattamento di numerose malattie del c. N. pp., e determina anche un nuovo approccio allo studio di problemi importanti della medicina come, ad esempio, il problema del dolore e dell'anestesia. Nel campo di R. f. esiste un'ampia coincidenza spaziale e interazione di impulsi provenienti da varie formazioni recettoriali periferiche con eccitazioni provenienti dal cervelletto e dalla corteccia cerebrale. A causa del gran numero di connessioni corticoreticolari, la corteccia cerebrale ha un'influenza controllante sull'attività dei meccanismi reticolari, regolando il livello della loro attività.

Rapporti reticolospinali. L'influenza del tronco encefalico sull'attività motoria del midollo spinale fu dimostrata per la prima volta da I. M. Sechenov nel 1862 (vedi Inibizione di Sechenov). Hanno dimostrato che quando il tronco cerebrale è irritato, si possono osservare sia l'inibizione che la facilitazione delle reazioni riflesse. Tuttavia, il meccanismo e le strutture che mediano queste influenze sono rimasti poco chiari. Nel 1944, X. Megun, utilizzando la stimolazione elettrica diretta del tronco cerebrale, dimostrò che l'irritazione di alcune aree del bulbare R. f. porta ad un arresto completo dei movimenti causato sia di riflesso che dall'irritazione delle aree motorie della corteccia cerebrale. Questa inibizione era generale e applicata a tutti i gruppi muscolari, indipendentemente dalle loro relazioni topografiche e dalla funzione fisiologica. X. Megun ha suggerito che l'influenza controllante di R. f. effettuato a livello del midollo spinale e non a livello della corteccia cerebrale. Questa ipotesi è stata confermata da lui in esperimenti su animali decerebrati.

Non c’è consenso riguardo al meccanismo delle influenze reticolospinali. Mentre alcuni ricercatori ritengono che R. f. possono avere un effetto diretto sui motoneuroni del midollo spinale, altri suggeriscono che queste influenze vengono trasmesse ai motoneuroni attraverso alcuni neuroni intermedi, il cui ruolo può essere svolto dagli interneuroni coinvolti nella chiusura degli archi riflessi spinali segmentali.

Rapporti reticolocorticali e problema dell'influenza attivante ascendente dei meccanismi reticolari sulla corteccia cerebrale. È noto che i principali sintomi di danno a determinate aree del tronco encefalico sono una diminuzione generale dell’attività del paziente, adinamia e sonnolenza. Gli esperimenti hanno dimostrato che tali fenomeni possono svilupparsi quando le parti subcorticali del tronco cerebrale vengono distrutte in un animale. Questi dati sono serviti come base per un certo numero di ricercatori per credere che nell'area del tronco cerebrale ci siano centri responsabili dell'attività generale del corpo, centri del sonno e della veglia (vedi Centri del sistema nervoso). Questa ipotesi era giustificata dal fatto che l'irritazione diretta di alcune parti del tronco encefalico poteva indurre il sonno in un animale da esperimento o portarlo fuori da questo stato. Tuttavia, un reale progresso in questo problema è diventato possibile solo dopo che i metodi elettrofisiologici, in particolare l'elettroencefalografia, hanno cominciato ad essere sempre più utilizzati per la ricerca sul cervello (vedi). La ricerca di V.V. Pravdich-Neminsky (1925) ha dimostrato che gli stimoli esterni causano cambiamenti caratteristici dell'EEG, consistenti nella sostituzione di oscillazioni lente di alta ampiezza e bassa frequenza caratteristiche di uno stato di riposo, con oscillazioni veloci di bassa ampiezza e alta frequenza. Tali cambiamenti nell'EEG vengono osservati in una persona o in un animale durante la transizione dal sonno alla veglia. A questo proposito, questo tipo di reazione è chiamata “reazione di attivazione dell’EEG”, o “reazione di risveglio”.

Lo sviluppo di metodi di ricerca sperimentale ha permesso di sviluppare metodi per la stimolazione sottile e la distruzione delle singole strutture sottocorticali utilizzando elettrodi inseriti con grande precisione nei punti richiesti dallo sperimentatore (vedi metodo stereotassico). Ciò permise a J. Moruzzi e X. Megun nel 1949 di affrontare la questione di quali strutture cerebrali siano responsabili del verificarsi della “reazione di risveglio”. Per risolvere questo problema, J. Moruzzi e X. Megun hanno condotto una serie di esperimenti, durante i quali hanno stabilito che quando alcuni punti del tronco cerebrale sono irritati negli animali, si verifica un passaggio da oscillazioni lente e sincrone ad alta tensione caratteristiche del sonno a attività ad alta frequenza di bassa ampiezza. Questi cambiamenti EEG erano diffusi, cioè erano osservati in tutta la corteccia cerebrale, ma erano meglio espressi nell'emisfero omonimo in relazione al sito di irritazione. I cambiamenti nell'attività elettrica della corteccia della grande emungaria erano accompagnati da segni esterni di risveglio.

Ulteriori ricerche hanno dimostrato che fenomeni simili possono essere osservati quando varie parti della R. f. sono irritate. tronco cerebrale - che inizia dal midollo allungato e termina con il diencefalo. Nella regione del midollo allungato (vedi), la zona eccitabile coincide con quelle aree del R. f., che, secondo X. Megun e R. Rhines, hanno anche un effetto discendente sull'attività del midollo spinale. A livello del ponte (vedi Ponte del cervello) e del mesencefalo (vedi), questa zona si trova nella regione tegmentale, e a livello del diencefalo (vedi) cattura il nucleo subtalamico e l'ipotalamo posteriore (vedi ), raggiungendo i nuclei talamici mediali. Queste strutture del tronco encefalico costituiscono il sistema reticolare attivante ascendente, il cui substrato anatomico è costituito da una serie di tratti reticolari ascendenti di corti assoni. X. Megun e J. Moruzzi giunsero alla conclusione che i cambiamenti EEG osservati non erano il risultato della conduzione antidromica degli impulsi alla corteccia cerebrale lungo le conosciute vie corticofughe. Questi cambiamenti non potevano essere spiegati dalla conduzione dell'eccitazione alla corteccia lungo le conosciute vie sensibili classiche (lemniscali), poiché anche dopo aver tagliato queste vie, l'irritazione delle strutture del midollo allungato continuava a causare distinti cambiamenti all'EEG.

Le idee di G. Moruzzi e X. Megun sul sistema di attivazione di R. f. tronco encefalico sono stati ulteriormente sviluppati e confermati nel lavoro svolto nei laboratori di molti paesi in tutto il mondo. Sono state confermate le principali conclusioni di J. Moruzzi e X. Megun ed è stata chiarita la topografia delle strutture attribuite al sistema reticolare attivante ascendente del tronco cerebrale.

Esperimenti elettrofisiologici condotti utilizzando la tecnologia dei microelettrodi hanno dimostrato che gli impulsi provenienti da varie fonti periferiche e dalla corteccia cerebrale possono convergere allo stesso neurone della Formazione Reticolare. L'interazione tra questi impulsi determina apparentemente la varietà degli effetti osservati dagli stimoli esterni.

Le opere di Dell (R. Dell) e della sua scuola dimostrano che un ruolo importante nel mantenimento dell'attività di R. f. appartiene a fattori umorali, in particolare all'adrenalina. Si è scoperto che l'effetto attivante dell'adrenalina sulla corteccia cerebrale viene effettuato attraverso R. f. mesencefalo e ponte (Fig. 2). Dopo la sezione del tronco encefalico anteriore al mesencefalo, la somministrazione di adrenalina non causava più la “reazione di risveglio”. Pertanto, le parti rostrali del tronco cerebrale hanno una maggiore sensibilità all'adrenalina. Inoltre, studi di Vogt (M. Vogt, 4954) e P.K. Anokhin (1956) nelle parti rostrali del tronco cerebrale hanno rivelato la presenza di un gran numero di elementi contenenti adrenalina e norepinefrina. IP Anokhina (1956) ha scoperto che l'aminazina, che ha la capacità di bloccare i recettori alfa-adrenergici, impedisce lo sviluppo dell'attivazione dell'EEG durante la stimolazione dolorosa. Ciò dà motivo di supporre che l'influenza attivante di R. f. sulla corteccia cerebrale durante la stimolazione dolorosa viene effettuata a causa del coinvolgimento nell'attività dei recettori α-adrenergici nelle parti rostrali del tronco encefalico.

Quali sono le vie attraverso le quali i meccanismi reticolari influenzano la corteccia cerebrale? X. Megun e G. Moruzzi (1949) suggerirono che uno dei modi attraverso cui R. f. ha un effetto sulla corteccia cerebrale, è il gruppo dei nuclei mediali del talamo (vedi), che costituisce il cosiddetto. Sistema talamocorticale con proiezione aspecifica. Questo sistema comprende (nei gatti) il nucleo reticolare, il n.ventralis anteriore, il n. centralis medialis, n. laterale, n. mediale, n. centro mediano, n. parafascicularis e altri nuclei del complesso intralaminare (nuclei intralamellari del talamo, T.). Quando i nuclei non specifici del talamo sono irritati, si osservano cambiamenti generalizzati nell'attività elettrica della corteccia cerebrale, indipendentemente da quale nucleo sia esposto all'irritazione; i nuclei di questo sistema hanno un gran numero di connessioni tra loro, grazie alle quali, quando eccitato, questo sistema reagisce come una singola unità.

Studiando le relazioni funzionali tra il sistema di attivazione ascendente di R. f. un gran numero di lavori sono dedicati al tronco encefalico e al sistema talamico di proiezione non specifica (diffusa). Molti ricercatori semplicemente combinano questi sistemi in uno solo, data la loro stretta unità morfologica. Tuttavia, J. Moruzzi (1958) ritiene che non vi siano basi sufficienti per tale unione e sia più appropriato attribuire il sistema talamico aspecifico alle “sfere di influenza” di R. f., soprattutto perché esistono dati sperimentali che indicano rapporti reciproci tra queste formazioni. Uno studio dettagliato dei sentieri che collegano R. f. tronco encefalico con nuclei aspecifici del talamo, effettuato da Papez (J. W. Papez, 1956). Secondo i suoi dati, esistono tre di questi percorsi: reticolare-talamico, passando dal R. f. midollo allungato al nucleo centromediale del talamo, nonché ai nuclei posteromediale e parafascicolare. Lungo il lato laterale di questo percorso corrono vie sensibili (sistema lemniscale), da cui si estendono i collaterali ai nuclei tegmentali. La via tegmentale-talamica inizia dai nuclei tegmentali, terminando nel nucleo mediano centrale (centrum medianum) e nelle cellule ad esso adiacenti. Il tratto più laterale è il tratto tettotalamico, che termina nel nucleo borderline del talamo. Grazie a queste vie, il sistema talamico di proiezione aspecifica diventa un collegamento tra il sistema reticolare attivante ascendente del tronco cerebrale e la corteccia cerebrale.

Il riconoscimento dell'esistenza di due sistemi afferenti (specifici e non specifici), aventi forme, metodi e sfere di influenza diverse, ha portato alla necessità di studiare le caratteristiche delle terminazioni delle fibre di entrambi questi sistemi nella corteccia cerebrale. È stato dimostrato che le fibre nervose di questi sistemi hanno terminali nella corteccia che differiscono per forma e distribuzione nei diversi strati corticali. Le fibre afferenti specifiche terminano prevalentemente nel 4o strato della corteccia, le fibre non specifiche in tutti gli strati della corteccia. Le fibre specifiche terminano principalmente sul corpo cellulare, le fibre non specifiche sui suoi dendriti. Le terminazioni assodendritiche delle fibre non specifiche possono creare cambiamenti nell'eccitabilità dei neuroni corticali, facilitando o ostacolando la trasmissione sinaptica (vedi Sinapsi). Queste influenze sono diffuse e mutevoli. Le terminazioni assosomatiche di fibre specifiche forniscono risposte rapide e locali. L'interazione di entrambi questi sistemi, secondo Chang (H. T. Chang, 1952), determina la reazione finale dei neuroni corticali.

Va notato che se negli anni '50 e '60. 20 ° secolo la tesi prevalse, secondo R. f. era considerata come una corteccia diffusamente organizzata, che esercitava un’influenza ascendente e discendente “non specifica”, allora negli anni ’70. questa opinione cominciò a essere rivista.

Uno dei primi ricercatori a sottolineare che gli influssi attivanti di R. f. hanno sempre un certo “segno” biologico”, era P.K. Anokhin (1958). La ragione della revisione radicale delle opinioni è stata il progresso dei metodi di ricerca sia fisiologici che morfologici. Quest'ultimo, innanzitutto, dovrebbe includere il miglioramento della tecnica di analisi dell'istofluorescenza, che ha permesso di identificare i neuroni nel tronco encefalico contenenti monoammine (norepinefrina, serotonina e dopamina) e mostrare la natura della ramificazione delle fibre di questi neuroni . È stato notato che i sistemi norepinefrina e serotonina contengono tipici neuroni reticolari. Questi dati ci hanno costretto a riconsiderare il dogma morfologico, secondo il quale tutti i percorsi verso la corteccia cerebrale vengono scambiati nel talamo. Si è scoperto che i neuroni mesencefalici serotoninergici e noradrenergici salgono direttamente dai nuclei del R. f. nella corteccia cerebrale. A questo proposito è sorta la questione delle basi neurochimiche della “reazione di risveglio” corticale.

Un contributo significativo alla fisiologia della Formazione Reticolare è stato dato dall'uso di metodi di ricerca sui microelettrodi (vedi). È stato dimostrato che uno dei meccanismi importanti che attivano le influenze reticolotalamiche e reticolocorticali è la soppressione degli interneuroni inibitori, cioè “l’inibizione dell’inibizione”.

Nuovi dati sono stati ottenuti nel processo di studio della coordinazione reticolomotoria, cioè nell'identificazione di gruppi locali di cellule specificamente associate al controllo di alcune forme di attività motoria, in particolare nell'identificazione dei neuroni che regolano i movimenti oculari, dei neuroni che controllano i meccanismi della postura e locomozione, ecc.

Scoperta in alcune strutture di R. f. alte concentrazioni del cosiddetto. recettori degli oppiacei, indicando una connessione con l'organizzazione della sensibilità al dolore. Queste strutture includono i nuclei del rafe mediano, così come la materia grigia centrale attorno all'acquedotto silviano, ecc.

Rilevazione della specializzazione funzionale di vari reparti di R. f. ha portato a una rivalutazione dell'atteggiamento nei confronti di R. f. come un “sistema non specifico”. Negli Stati Uniti è stato organizzato e tenuto uno speciale simposio internazionale, i cui materiali sono stati pubblicati nella monografia "Revisione delle opinioni sulla formazione reticolare: la funzione specifica di un sistema non specifico" (1980).

Tuttavia, va notato che gli studi che riassumono le informazioni su R. f. non cancellano la visione di R. f. come sistema che funziona in unità funzionale con i sistemi analitici ed esercita influenze toniche sulle sezioni sottostanti e sovrastanti del c. N. Con.

È impossibile non tener conto del fatto che molto prima della comparsa dei primi studi su R. f., I. M. Sechenov ha dimostrato che nell'area del tronco cerebrale ci sono strutture che controllano l'attività del midollo spinale. Anche I.P. Pavlov attribuiva grande importanza alle formazioni sottocorticali nel mantenimento dell'attività della corteccia cerebrale. Ha parlato del “potere cieco” della sottocorteccia, della sottocorteccia come “una fonte di energia per la corteccia”. Stabilimento dell'importante ruolo dei meccanismi reticolari nell'attività di c. N. Con. è una concretizzazione delle idee teoriche di questi brillanti scienziati russi.

Patologia della formazione reticolare

Disfunzione di R. f. si sviluppa a seguito di un danno ai suoi nuclei, localizzato, cap. arr., nella regione del midollo allungato, del ponte e del mesencefalo, nonché connessioni afferenti ed efferenti a vari livelli.

La patologia delle funzioni integrative di R. f., come mostrato da A. M. Wayne (1974), Eliasson (S. G. Eliasson, 1978), può manifestarsi sotto forma di disturbi del movimento (vedi), disturbi della coscienza (vedi), disturbi del sonno (vedi. ), disfunzione autonomica.

I disturbi del movimento sono causati da una violazione del controllo fasico e tonico dei muscoli striati, che normalmente viene effettuato attraverso l'interazione delle influenze attivanti e inibitorie di R. f., trasmesse ai motoneuroni alfa e gamma del midollo spinale ( vedi) attraverso i tratti reticolospinale e vestibolospinale.

Patologia R. f. il tronco cerebrale, così come le sue connessioni afferenti ed efferenti, possono essere accompagnati sia da un aumento del tono muscolare e dei riflessi tendinei, sia dalla loro diminuzione. L'ipertensione muscolare e l'aumento dei riflessi tendinei si verificano a causa della predominanza degli effetti attivanti della formazione reticolare sui motoneuroni a e γ del midollo spinale, che si osserva quando il nucleo reticolare delle cellule giganti è danneggiato a livello del midollo allungato o ponte, le sue connessioni afferenti con la corteccia cerebrale e il nucleo caudato, nonché con la patologia delle vie efferenti ai motoneuroni del midollo spinale.

Sconfitta diffusa di R. f. a livello del tronco cerebrale può portare ad una forte diminuzione del tono muscolare e dei riflessi tendinei a causa della mancanza di influenze attivanti sui motoneuroni a e 7 del midollo spinale.

Disordini del movimento nella patologia di R. f. riguardano non solo i muscoli striati del tronco e degli arti, ma anche i muscoli innervati dai nervi cranici (cranici, T.).

Un altro cuneo, una sindrome osservata nella patologia di R. f., è un disturbo della coscienza fino alla comparsa del coma. Il coma (vedi) è caratterizzato da completa perdita di coscienza, mancanza di risposta agli stimoli esterni e un ritmo EEG lento e sincronizzato. La base del coma è il blocco della RF attivante ascendente, che è responsabile dei processi di veglia e di attivazione dell'attenzione a vari stimoli sensoriali. Disturbi funzionali o strutturali del sistema di attivazione ascendente a qualsiasi livello, compreso il tronco cerebrale orale, il setto pellucido, l'ipotalamo, il talamo e le connessioni talamocorticali, possono portare a disturbi della coscienza. Gli stati comatosi si sviluppano molto spesso con patologie del tronco encefalico e del mesencefalo o con processi che portano alla loro dislocazione. Ma è possibile anche un altro meccanismo di coma, in cui si basa su una patologia della corteccia cerebrale e su una violazione delle influenze discendenti della corteccia su R. f., a seguito della quale lo stato funzionale di R. f. cambia per la seconda volta.

Per sconfiggere R. f. nella zona del tegmento del ponte e del mesencefalo è caratteristica la sindrome dello pseudocoma o mutismo acinetico. La sindrome del mutismo acinetico è caratterizzata da una perdita della capacità di rispondere adeguatamente agli stimoli esterni con coscienza intatta o da una lieve compromissione della stessa. Allo stesso tempo, il linguaggio del paziente (vedi), i movimenti attivi sono compromessi, non ricorda gli eventi che si sono verificati in un dato periodo di tempo. Le reazioni pupillari, i riflessi tendinei e periostali non cambiano. Il forte dolore e la stimolazione sonora provocano una risposta motoria. La sindrome si basa su una violazione del sistema di attivazione ascendente e delle sue connessioni con le strutture limbiche del cervello (vedi Sistema limbico), che porta ad una mancanza di motivazione all'azione, difficoltà ad integrare le funzioni motorie e disturbi della memoria (vedi).

Un sintomo frequente di R. f. e la sua connessione è il disturbo del sonno. La patologia del sonno (vedi) è causata o da una violazione dei rapporti funzionali reciproci tra il sistema di attivazione ascendente e le zone di sincronizzazione ipnogeniche responsabili della generazione del sonno, oppure dalla disfunzione delle zone ipnogeniche stesse, situate hl. arr. all'interno del complesso limbico-reticolare.

I disturbi del sonno possono presentarsi sotto forma di aumento della sonnolenza (ipersonnia) e vari disturbi del sonno notturno (insonnia). Le ipersonnie possono essere causate da un'ipofunzione del sistema di attivazione ascendente o da un'iperfunzione di uno dei meccanismi di regolazione del sonno. Gli stati ipersonnici osservati con danno organico alla regione mesencefalico-diencefalica del cervello sono il risultato di un'interruzione nel funzionamento del sistema di attivazione di R. f. L'insonnia, caratterizzata da insonnia, difficoltà ad addormentarsi, risvegli frequenti, riduzione della durata del sonno notturno, può essere causata da un'attività funzionale relativamente aumentata del sistema di attivazione ascendente, nonché da un funzionamento compromesso delle singole aree sonnogeniche del cervello responsabili del generazione del sonno REM e a onde lente. Tali zone ipnogeniche sono localizzate nella parte caudale del tronco encefalico (il cosiddetto sistema sincronizzatore di G. Moruzzi), nei nuclei del rafe mediano e nell'ipotalamo. Con la loro patologia si osserva la disorganizzazione delle singole fasi del sonno. L'interruzione dell'organizzazione ciclica del sonno senza cambiamenti grossolani nelle singole fasi è caratteristica della patologia degli apparati integrativi che regolano l'attivazione dei meccanismi di sincronizzazione e desincronizzazione del sonno. Questi includono le singole strutture del complesso limbico-reticolare (ipotalamo, talamo ottico, gangli basali del telencefalo), nonché il sistema talamocorticale attivante.

In caso di disfunzione di R. f. la sindrome da distonia vegetativa-vascolare può essere osservata nel tronco encefalico. Secondo A. M. Vein ed altri (1981), i disturbi vegetativi-vascolari si osservano nella maggior parte dei pazienti con patologia del tronco encefalico. I disturbi autonomici sono rappresentati da disturbi cardiovascolari, vasomotori e respiratori, che possono avere un orientamento simpatico-surrenale o parasimpatico (vedi Distonia neurocircolatoria). La base dei disturbi vegetativi che si verificano quando R. è colpito. tronco encefalico, non c'è solo disfunzione di specifici centri autonomici (vasomotorio, respiratorio), ma anche una violazione della funzione integrativa olistica necessaria per garantire un comportamento adattivo appropriato. Pertanto, i disturbi respiratori, cardiovascolari e vasomotori osservati nella patologia di R. f. tronco cerebrale, sono accompagnati da cambiamenti nel tono muscolare, nella motilità e nella secrezione degli organi interni, disturbi endocrini, cambiamenti dell'umore e perdita di memoria. Esiste una certa dipendenza del cuneo, manifestazioni di distonia vegetativa-vascolare sull'area interessata di R. f. tronco encefalico. Quando le parti superiori del tronco cerebrale sono disturbate, i disturbi autonomici sono di natura simpatica e possono essere accompagnati da lievi disturbi neuroendocrini. Nei pazienti con danni alle parti caudali del tronco, viene rivelata la direzione parasimpatica del tono del sistema nervoso autonomo e spesso si osservano disturbi vestibolari. Ciò è dovuto alla presenza di collegamenti di R. f. con i nuclei del nervo vago e dei nuclei vestibolari.

Studio della fisiologia e fisiopatologia di R. f. ci ha permesso di approfondire in modo significativo la nostra comprensione dei meccanismi di sviluppo di molte malattie del sistema nervoso. Patologia del sistema attivante ascendente di R. f. è alla base di disturbi della coscienza e stati comatosi (in accidenti cerebrovascolari acuti, lesioni cerebrali traumatiche, tumori, encefaliti, disturbi metabolici). Il blocco degli effetti attivanti sulla corteccia cerebrale può essere causato direttamente dalla lesione stessa, localizzata nel tronco encefalico, nel mesencefalo o nell'ipotalamo, oppure dall'edema, che porta a compressione, dislocazione e disturbi metabolici secondari in quest'area.

Negli stati comatosi causati da disturbi metabolici (ad esempio ipoglicemia) o intossicazione da farmaci (barbiturici, tranquillanti, farmaci adrenolitici), si osserva la soppressione diretta dei neuroni del sistema reticolare attivante o il blocco dei recettori adrenergici delle sinapsi.

Un aumento dell'attività funzionale del sistema di veglia, manifestato dalla patologia del sonno sotto forma di insonnia, è caratteristico delle nevrosi. Nei pazienti con nevrosi (vedi), si osservano spesso anche la sindrome della distonia vegetativa-vascolare e i disturbi emotivi caratteristici della disfunzione del complesso limbico-reticolare.

Patologia R. f. gioca un certo ruolo nello sviluppo della sindrome di parkinsonismo (vedi). Tra i cambiamenti morfologici tipici di questa malattia, viene spesso rilevata la morte dei neuroni della R. f., che garantisce uno stato di veglia. L'aumento della sonnolenza e dell'acinesia nel parkinsonismo dipende non solo dalla lesione primaria del sistema di attivazione della R. f., ma anche dal suo blocco dovuto al potenziamento funzionale delle influenze inibitorie del nucleo caudato a livello delle connessioni reticolocorticali.

Patologia delle influenze discendenti di R. f. gioca un ruolo nella formazione di paralisi centrale e paresi, rigidità extrapiramidale, mioclono.

Chiarimento della funzione del R. f. e chiarimento del suo ruolo nello sviluppo di patol. disturbi sono diventati possibili sulla base di un’ampia ricerca sperimentale e clinica. Per studiare la funzione di R. f. il metodo di impianto degli elettrodi con determinazione dell'attività delle popolazioni cellulari, analisi elettroencefalografica, studi morfologici mediante microscopia elettronica (vedi), metodi di istochimica (vedi) e biochimica (vedi), compreso lo studio della neurochimica dei mediatori (vedi) , sono usati. Nella pratica, i metodi di ricerca poligrafica sono ampiamente utilizzati, tra cui contemporaneamente l'elettroencefalografia (vedi), l'elettrooculografia (vedi), l'elettromiografia (vedi), l'elettrocardiografia (vedi), con l'aiuto della quale è possibile differenziare il livello di danno al sistema nervoso, stato funzionale dei sistemi ascendenti e discendenti di R. f. e identificare le caratteristiche della loro risposta all'uso di vari agenti farmacologici.

Trattamento

Esiste un ampio arsenale di farmaci farmacologici che influenzano la funzione di R. f. e le sue connessioni con altre strutture cerebrali. I barbiturici hanno un effetto selettivo sul sistema reticolare attivante, che blocca gli impulsi ascendenti alla corteccia cerebrale. Questo meccanismo è alla base dei loro effetti narcotici e anticonvulsivanti. Un effetto inibitorio diretto sul sistema di attivazione ascendente è esercitato dai farmaci a base di bromo, dai farmaci fenotiazinici (aminazina, ecc.), Alcuni tranquillanti (clordiazepossido, diazepam, oxazepam, nitrazepam), che è associato al loro effetto calmante, anticonvulsivante e lieve ipnotico. Il sistema reticolare ascendente è attivato da mediatori adrenergici (adrenalina, norepinefrina), dal loro precursore L-DOPA, nonché da agonisti adrenergici indiretti (caffeina, nialamide, imizin, amitriptilina, fenamina, meridil, sydnocarb, ecc.). Questi farmaci sono utilizzati nella terapia complessa di pazienti in stato comatoso, con aumento della sonnolenza, depressione e astenia. Le sinapsi colinergiche della formazione reticolare sono bloccate dai colinomimetici centrali (scopolamina, amizil, meta-lisil), che porta ad una diminuzione degli effetti parasimpatici di R. f. tronco cerebrale agli organi interni. Una diminuzione del flusso degli impulsi simpatici verso la periferia può essere ottenuta utilizzando farmaci simpaticolitici (reserpina, metildopa), che interrompono la formazione di catecolamine e attivano le strutture inibitorie di R. f. Esistono farmaci che hanno un effetto selettivo sulle strutture serotoninergiche del R.f. (L-triptofano, diseril). Questi farmaci sono usati clinicamente per normalizzare il sonno. L'effetto dell'inibizione delle cellule reticolari del tronco cerebrale caudale con farmaci come lioresal, midocalam, diazepam viene utilizzato nel trattamento di pazienti con aumento del tono muscolare.

Correzione dei disturbi sindromici di R. f. fa parte della complessa terapia delle malattie del sistema nervoso, in cui il posto principale dovrebbe essere dato al trattamento eziologico e patogenetico.

Bibliografia: Amunts V.V. Sviluppo della formazione reticolare del tronco cerebrale nell'ontogenesi della scimmia inferiore rispetto all'uomo, Arkh. anat., histol. e emb-riol., t.71, v. 7, pag. 25, 1976, bibliogr.; Anokhin P.K. Il significato della formazione reticolare per varie forme di attività nervosa superiore, Physiol. rivista URSS, volume 43, n. 11, pag. 1072.1957; o N e, Questioni chiave della teoria di un sistema funzionale, M., 1980; Brodal A. Formazione reticolare del tronco cerebrale, trans. dall'inglese, M., 1960, bibliogr.; Bein A. M. Lezioni sulla neurologia dei sistemi cerebrali non specifici, M., 1974; Vein A. M. e S o l o v e v a A. D. Complesso limbico-reticolare e regolazione autonomica, M., 1973, bibliogr.; Vein A. M., S o l o v e v a A. D. e Kolosova O. A. Distonia vegetovascolare, M., 1981, bibliogr.; D e-m e N. N., Kogan A. B. e M o i-seeva N. I. Neurofisiologia e neurochimica del sonno, L., 1978; Zhukova G. P. Struttura neurale e connessioni interneuronali del tronco cerebrale e del midollo spinale, M., 1977, bibliogr.; Kositsyn N. S. Microstruttura dei dendriti e delle connessioni assodendritiche nel sistema nervoso centrale, M., 1976; M e g u n G. Il cervello sveglio, trad. dall'inglese, M., 1961; Formazione reticolare del cervello, ed. GG Jasper et al., trad. dall'inglese, M., 1962; Rossi D. F. e Ts a n k e t-t e A. Formazione reticolare del tronco cerebrale, trans. dall'inglese, M., 1960, bibliogr.; Svyadosch A. M. Neuroses, M., 1982; Struttura e funzione della formazione reticolare e sua collocazione nel sistema di analizzatori, ed. S.A. Sarkisova, M., 1959; Manuale di neurologia clinica, ed. di PJ Vinken a. GW Bruyn, v. 1, Amsterdam a. o., 1975; Meessen H.u. Olszewski J. Cytoarchitektonischer Atlas des Rautenhirns des Kaninchens, Basilea - N. Y., 1949; M o r u z i G. a. M a- g o u n H. W. Formazione reticolare del tronco cerebrale e attivazione di E E G, Electroen-ceph. clin. Neurofisiolo., v. 1, pag. 455, 1949; Fisiopatologia neurologica, ed. di S. G. Eliasson a. o., New York, 1978; O 1 s-zewski J. La citoarchitettura della formazione reticolare umana, nel libro: Meccanismi cerebrali e coscienza, ed. di ED Adrian a. operazione. 54, Oxford, 1954, bibliogr.; Purpura D. P., Me Murtry J. G. a. Maekawa K. Eventi sinaptici nei neuroni talamici ventrolaterali durante la soppressione delle risposte di reclutamento mediante stimolazione reticolare del tronco cerebrale, Brain Res., v. 1, pag. 63, 1966; R a-mon y Cajal S. Histologie du sys-teme neuralux de l'homme et des vertebres, t. 1-2, Madrid, 1952-1955; La formazione reticolare rivisitata, ed. di J. A. Hobson a. M. A. B. Brazier, N. Y., 1980, bibliogr.

V. V. Amunts, V. G. Skrebitsky, V. N. Shelikhov; L. O. Badalyan (neur.).

Insieme al primo sistema di attivazione, che risponde rapidamente agli stimoli, che comprende percorsi, esiste anche un sistema non specifico di risposta lenta agli impulsi esterni, che è filogeneticamente più antico di altre strutture cerebrali e ricorda un tipo diffuso di sistema nervoso. Questa struttura è chiamata formazione reticolare (RF) ed è composta da più di 100 nuclei interconnessi. La RF si estende dai nuclei del talamo e del subtalamo alla zona intermedia del midollo spinale dei segmenti cervicali superiori.

Le prime descrizioni del RF furono fatte da morfologi tedeschi: nel 1861 da K. Reichert e nel 1863 da O. Deiters, che introdusse il termine RF; V.M. ha dato un grande contributo al suo studio. Bechterev.

I neuroni che compongono la RF sono vari per dimensioni, struttura e funzione; hanno un albero dendritico ampiamente ramificato e assoni lunghi; i loro processi sono densamente intrecciati, somiglianti a una rete (lat. reticolo- rete, formazione- formazione scolastica).

Proprietà dei neuroni reticolari:

1. Animazione(moltiplicazione della quantità di moto) e amplificazione(ottenendo un grande risultato finale) - viene effettuato grazie al complesso intreccio dei processi neuronali. L'impulso in arrivo viene moltiplicato molte volte, il che nella direzione ascendente dà la sensazione di stimoli anche piccoli, e nella direzione discendente (tratti reticolospinali) consente di coinvolgere nella risposta molte strutture del sistema nervoso centrale.

2. Generazione di impulsi. D. Moruzzi ha dimostrato che la maggior parte dei neuroni RF genera costantemente scariche nervose con una frequenza di circa 5-10 al secondo. Vari stimoli afferenti si sommano a questa attività di fondo dei neuroni reticolari, provocando un aumento di alcuni di essi e l'inibizione di altri.

3. Polisensoriale. Quasi tutti i neuroni RF sono in grado di rispondere alla stimolazione di un’ampia varietà di recettori. Tuttavia, alcuni reagiscono alla stimolazione della pelle e alla luce, altri al suono e alla stimolazione della pelle, ecc. Pertanto, non si verifica una miscelazione completa dei segnali afferenti nei neuroni reticolari; c'è una parziale differenziazione interna nelle loro connessioni.

4. Sensibilità ai fattori umorali e, soprattutto, ai farmaci. Particolarmente attivi sono i composti dell'acido barbiturico che, anche in piccole concentrazioni, bloccano completamente l'attività dei neuroni reticolari, senza intaccare i neuroni spinali o i neuroni della corteccia cerebrale.

In generale, la RF è caratterizzata da campi recettivi diffusi, un lungo periodo di latenza di risposta alla stimolazione periferica e scarsa riproducibilità della risposta.

Classificazione:

Esiste una classificazione topografica e funzionale della Federazione Russa.

IO. Topograficamente l'intera formazione reticolare può essere divisa in sezioni caudale e rostrale.

1. Nuclei rostrali (nuclei del mesencefalo e della parte superiore del ponte, associati al diencefalo) - sono responsabili dello stato di eccitazione, veglia e vigilanza. I nuclei rostrali hanno un'influenza locale su alcune aree della corteccia cerebrale. I danni a questa sezione provocano sonnolenza.

2. Nuclei caudali (ponte e diencefalo, collegati ai nuclei dei nervi cranici e del midollo spinale): svolgono funzioni motorie, riflesse e autonomiche. Alcuni nuclei nel processo di evoluzione hanno ricevuto una specializzazione: il centro vasomotore (zone depressori e pressorie), il centro respiratorio (espiratorio e inspiratorio) e il centro del vomito. La parte caudale della Federazione Russa ha un effetto più diffuso e generalizzato su ampie aree del cervello. I danni a questo dipartimento provocano insonnia.

Se consideriamo i nuclei RF di ciascuna parte del cervello, allora i nuclei RF del talamo formano una capsula lateralmente attorno al talamo visivo. Ricevono impulsi dalla corteccia e dai nuclei dorsali del talamo. La funzione dei nuclei reticolari del talamo è quella di filtrare i segnali che passano attraverso il talamo verso la corteccia cerebrale; la loro proiezione ad altri nuclei del talamo. In generale, influenzano tutte le informazioni sensoriali e cognitive in arrivo.

I nuclei RF del mesencefalo includono i nuclei tegmentali: nuclei tegmentali dorsali e ventrali, nucleo cuneiforme. Ricevono impulsi attraverso fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), che fa parte del tratto mamillotalamico.

Il RF pontino, formato dai nuclei quasi mediani (paramediani), non ha confini chiari. Questi nuclei sono coinvolti nei movimenti oculari coordinati, nello sguardo fisso e nei movimenti oculari saccadici (movimenti oculari rapidi sincroni). La RF pontina si trova anteriormente e lateralmente al fascicolo longitudinale mediale e riceve impulsi lungo le fibre nervose dal collicolo superiore attraverso le fibre nervose preoriali e dai campi visivi anteriori attraverso le connessioni frontopontine.

Il RF laterale è formato prevalentemente dai nuclei RF del midollo allungato. Questa struttura ha molti gangli, interneuroni attorno ai nervi cranici che servono a modulare i riflessi e le funzioni ad essi associati.

II. Funzionalmente I nuclei della Federazione Russa sono divisi in formazioni verticali:

1. Colonna mediana (nuclei di stupro) - una stretta colonna accoppiata di cellule lungo la linea mediana del tronco encefalico. Si estende dal midollo allungato al mesencefalo. I nuclei dorsali del rafe sintetizzano la serotonina.

2. Colonna mediale (macchia coerulea) – appartiene alla Federazione Russa. Le cellule del locus coeruleus sintetizzano la norepinefrina, gli assoni si dirigono verso le aree della corteccia responsabili dell'eccitazione (veglia).

3. Colonna laterale (materia grigia attorno all'acquedotto di Silvio) - (parte del sistema limbico) - le cellule hanno recettori oppioidi, che contribuiscono all'effetto di sollievo dal dolore.

Funzione RF:

1. Regolazione della coscienza modificando l'attività dei neuroni corticali, partecipazione al ciclo sonno/veglia, eccitazione, attenzione, apprendimento - funzioni cognitive

2. Fornire colorazione emotiva agli stimoli sensoriali (connessioni reticololimbiche)

3. Partecipazione a reazioni autonomiche vitali (centri vasomotori, respiratori, tosse, vomito)

4. Reazione al dolore - La RF conduce gli impulsi del dolore alla corteccia e forma vie analgesiche discendenti (influenza il midollo spinale, bloccando parzialmente la trasmissione degli impulsi del dolore dal midollo spinale alla corteccia)

5. L'assuefazione è il processo in cui il cervello impara a ignorare stimoli minori e ripetitivi provenienti dall'esterno a favore di nuovi stimoli. Esempio: la capacità di dormire in mezzi di trasporto affollati e rumorosi, pur mantenendo la capacità di svegliarsi con il clacson di un'auto o il pianto di un bambino

6. Controllo somatomotorio - fornito dal tratto reticolospinale. Queste vie sono responsabili del tono muscolare, dell'equilibrio, della posizione del corpo nello spazio, soprattutto durante il movimento.

7. Formazione di reazioni integrate del corpo agli stimoli, ad esempio il lavoro combinato dell'apparato vocale-motorio, l'attività motoria generale.

Collegamenti con la Federazione Russa

Gli assoni RF collegano tra loro quasi tutte le strutture cerebrali. La RF è morfologicamente e funzionalmente connessa con il midollo spinale, il cervelletto, il sistema limbico e la corteccia cerebrale.

Alcuni assoni RF hanno una direzione discendente e formano tratti reticolospinali, mentre altri hanno una direzione ascendente (tratti spinoreticolari). È anche possibile la circolazione degli impulsi lungo circuiti neurali chiusi. Pertanto, esiste un livello costante di eccitazione dei neuroni della Federazione Russa, a seguito del quale sono garantiti il ​​tono e un certo grado di prontezza per l'attività di varie parti del sistema nervoso centrale. Il grado di eccitazione RF è regolato dalla corteccia cerebrale.

1. Vie spinoreticolari (spinoreticolocorticali).(sistema reticolare attivante ascendente) - riceve impulsi dagli assoni delle vie ascendenti (sensoriali) di sensibilità generale e speciale. Le fibre somatoviscerali fanno parte del tratto spinoreticolare (midollo anterolaterale), nonché parte dei tratti propriospinali e dei percorsi corrispondenti dal nucleo del tratto trigemino spinale. Anche le vie da tutti gli altri nervi cranici afferenti arrivano alla formazione reticolare, cioè da quasi tutti i sensi. Ulteriori afferenze provengono da molte altre parti del cervello: dalle aree motorie della corteccia e dalle aree sensoriali della corteccia, dal cervelletto, dai gangli della base, dal nucleo rosso, dal talamo e dall'ipotalamo. Questa parte della Federazione Russa è responsabile dei processi di eccitazione, attenzione, veglia e fornisce reazioni emotive importanti nel processo cognitivo. Lesioni e tumori in questa parte della Federazione Russa causano una diminuzione del livello di coscienza, dell'attività mentale, in particolare delle funzioni cognitive, dell'attività motoria e della sindrome da stanchezza cronica. Possibili sonnolenza, manifestazioni di stupore, ipocinesia generale e del linguaggio, mutismo acinetico, stupore e, nei casi più gravi, coma.

2. Tratto reticolospinale(connessioni reticolari discendenti) - può avere sia un effetto stimolante (responsabile del tono muscolare, delle funzioni autonomiche, attiva la RF ascendente) che un effetto deprimente (promuove la fluidità e la precisione dei movimenti volontari, regola il tono muscolare, la posizione del corpo nello spazio, il sistema autonomo funzioni, riflessi). Sono forniti da molte connessioni efferenti: scendono al midollo spinale e ascendono attraverso nuclei talamici non specifici fino alla corteccia cerebrale, all'ipotalamo e al sistema limbico. La maggior parte dei neuroni forma sinapsi con due o tre dendriti di diversa origine; tale convergenza polisensoriale è caratteristica dei neuroni della formazione reticolare.

3. Connessioni reticolo-reticolari.