जठराग्नि. लांसलेट

लैंसलेट का व्यक्तिगत विकास भ्रूणजनन की सबसे सरल प्रारंभिक योजना है, जिसकी क्रमिक जटिलता के माध्यम से, विकास के क्रम में, मनुष्यों सहित कॉर्डेट्स के विकास की अधिक जटिल प्रणालियाँ उत्पन्न हुईं।

अंडे की संरचना. निषेचन

लैंसलेट के अंडों में जर्दी की कमी होती है और वे सूक्ष्म रूप से छोटे (100-120 माइक्रोन) होते हैं, आइसोलेसिथल प्रकार के होते हैं। जर्दी के दाने छोटे होते हैं और साइटोप्लाज्म में लगभग समान रूप से वितरित होते हैं। हालाँकि, अंडे में पशु और वनस्पति ध्रुव प्रतिष्ठित हैं। पशु ध्रुव के क्षेत्र में, जब डिंब परिपक्व होता है, तो कमी निकायों का पृथक्करण होता है। एक निषेचित अंडे में नाभिक जर्दी के असमान वितरण के कारण पशु ध्रुव के करीब होता है, जो जर्दी समावेशन से मुक्त कोशिका के हिस्से में स्थित होता है। अंडे की परिपक्वता पानी में होती है। पहला अपचयन शरीर निषेचन से पहले अंडाणु के पशु ध्रुव पर अलग हो जाता है। यह पानी के साथ बह जाता है और मर जाता है।

लांसलेट की मादाएं अपने अंडे पानी में देती हैं, और नर यहां शुक्राणु छोड़ते हैं - निषेचन बाहरी, मोनोस्पर्मिक होता है। अंडे के चारों ओर शुक्राणु के प्रवेश के बाद एक निषेचन झिल्ली बन जाती है, जो अन्य अंडों को अंडे में प्रवेश करने से रोकती है।

अतिरिक्त शुक्राणु. इसके बाद दूसरा अपचयन शरीर अलग हो जाता है, जो जर्दी झिल्ली और अंडे के बीच स्थित होता है।

आगे का सारा विकास भी जल में ही होता है। 4-5 दिनों के बाद, अंडे के छिलके से एक सूक्ष्म लार्वा निकलता है, जो स्वतंत्र भोजन के लिए आगे बढ़ता है। सबसे पहले, यह तैरता है, और फिर नीचे बैठ जाता है, बढ़ता है और रूपांतरित हो जाता है।

बंटवारे अप। ब्लासटुला

जर्दी की थोड़ी मात्रा कुचलने और गैस्ट्रुलेशन की आसानी बताती है। विदलन पूर्ण, लगभग एक समान, रेडियल प्रकार का होता है; परिणामस्वरूप, एक कोलोब्लास्टुला बनता है (चित्र 1)।

चावल। 1.लैंसलेट अंडे को कुचलना (अल्माज़ोव, सुतुलोव, 1978 के अनुसार):

ए- युग्मनज; बी, सी, डी- ब्लास्टोमेर का निर्माण (विखंडन धुरी का स्थान दिखाया गया है)

पशु ध्रुव लगभग लार्वा शरीर के भविष्य के पूर्वकाल के अंत से मेल खाता है। निषेचित अंडा (जाइगोट) पूरी तरह से सही ज्यामितीय क्रम में ब्लास्टोमेरेस में विभाजित हो जाता है। ब्लास्टोमेरेस लगभग एक ही आकार के, प्राणी थोड़े ही

वानस्पतिक से कितना छोटा। पहला विदलन कुंड मेरिडियनल है और पशु और वानस्पतिक ध्रुवों से होकर गुजरता है। यह गोलाकार अंडे को दो बिल्कुल सममित हिस्सों में विभाजित करता है, लेकिन ब्लास्टोमेरेस गोल होते हैं। वे गोलाकार होते हैं, उनका क्षेत्रफल छोटा होता है

छूना। दूसरा क्रशिंग कुंड भी मेरिडियनल है, पहले के लंबवत है, और तीसरा अक्षांशीय है।

जैसे-जैसे ब्लास्टोमेरेस की संख्या बढ़ती है, वे भ्रूण के केंद्र से अधिकाधिक दूर होते जाते हैं, जिससे बीच में एक बड़ी गुहा बन जाती है। अंत में, भ्रूण एक विशिष्ट कोएलोब्लास्टुला का रूप ले लेता है - एक पुटिका जिसकी दीवार कोशिकाओं की एक परत - ब्लास्टोडर्म और द्रव से भरी गुहा - ब्लास्टोकोल (चित्र 2) से बनी होती है।

ब्लास्टुला कोशिकाएं, शुरू में गोल होती हैं और इसलिए कसकर बंद नहीं होती हैं, फिर प्रिज्म का रूप ले लेती हैं और कसकर बंद हो जाती हैं। इसलिए, प्रारंभिक ब्लास्टुला के विपरीत, देर से आने वाले ब्लास्टुला को उपकला कहा जाता है।

देर से आने वाला ब्लास्टुला चरण दरार की अवधि को पूरा करता है। इस अवधि के अंत तक, कोशिका का आकार न्यूनतम तक पहुँच जाता है, और निषेचित अंडे के द्रव्यमान की तुलना में भ्रूण का कुल द्रव्यमान नहीं बढ़ता है।

चावल। 2. ब्लास्टुला लांसलेट (अल्माज़ोव, सुतुलोव, 1978 के अनुसार):

ए - दिखावट; बी - अनुप्रस्थ खंड (तीर भविष्य के भ्रूण के शरीर की पश्च-पूर्वकाल दिशा को दर्शाता है); बी - ब्लास्टुला के धनु खंड पर भविष्य के अंगों की सामग्री का स्थान

गैस्ट्रुलेशन

गैस्ट्रुलेशन इंटुअससेप्शन द्वारा होता है - ब्लास्टुला वनस्पति गोलार्ध का अंदर की ओर, पशु ध्रुव की ओर आक्रमण (चित्र 3)। प्रक्रिया धीरे-धीरे आगे बढ़ती है और इस तथ्य के साथ समाप्त होती है कि ब्लास्टुला का पूरा वनस्पति गोलार्ध अंदर चला जाता है और आंतरिक रोगाणु परत बन जाता है - भ्रूण का प्राथमिक एंडोडर्म। अंतर्ग्रहण का कारण सीमांत क्षेत्र और ब्लास्टुला के वानस्पतिक भाग में कोशिका विभाजन की दर में अंतर है, जिससे सेलुलर सामग्री की सक्रिय गति होती है। जंतु गोलार्ध बन जाता है

चावल। 3. लांसलेट के गैस्ट्रुलेशन के प्रारंभिक चरण (मैनुइलोवा, 1973 के अनुसार):

बाहरी रोगाणु परत प्राथमिक एक्टोडर्म है। भ्रूण एक व्यापक अंतराल वाले उद्घाटन के साथ दो-परत कप का रूप लेता है - प्राथमिक मुंह या ब्लास्टोपोर। वह गुहा जिसमें ब्लास्टोपोर जाता है, गैस्ट्रोसील (प्राथमिक आंत की गुहा) कहलाती है। अंतर्ग्रहण के परिणामस्वरूप, ब्लास्टोकोल बाहरी और आंतरिक रोगाणु परतों के बीच एक संकीर्ण अंतर में सिमट जाता है। इस स्तर पर, भ्रूण को गैस्ट्रुला कहा जाता है (चित्र 4 ए, बी)।

प्राथमिक आंत (आर्केनट्रॉन), जो गैस्ट्रुला गुहा के चारों ओर एक आंतरिक रोगाणु परत द्वारा दर्शायी जाती है, न केवल पाचन तंत्र का मूल तत्व है, बल्कि लार्वा के अन्य अंगों और ऊतकों का भी आधार है। ब्लास्टुला, अंडे की तरह, जानवर के ध्रुव के साथ ऊपर तैरता हैवनस्पति गोलार्ध के अधिक भार का बल।

अंतर्ग्रहण के परिणामस्वरूप, भ्रूण का गुरुत्वाकर्षण केंद्र हिल जाता है और गैस्ट्रुला ब्लास्टोपोर के साथ ऊपर की ओर मुड़ जाता है।

ब्लास्टोपोर पृष्ठीय, अधर और पार्श्व होठों से घिरा होता है। फिर ब्लास्टोपोर के किनारों का संकेंद्रित समापन होता है और भ्रूण का विस्तार होता है। लांसलेट में, ड्यूटेरोस्टोम्स का एक प्रतिनिधि, ब्लास्टोपोर मुंह से नहीं, बल्कि गुदा से मेल खाता है, जो दर्शाता है

भ्रूण का पिछला सिरा. ब्लास्टोपोर के किनारों को बंद करने और शरीर के आगे-पीछे की दिशा में बाहर निकलने के परिणामस्वरूप, भ्रूण लम्बा हो जाता है। इसी समय, गैस्ट्रुला का व्यास कम हो जाता है - भ्रूण को बनाने वाली कोशिकाओं का कुल द्रव्यमान बढ़ नहीं सकता है जबकि विकास अंडे की झिल्लियों की आड़ में होता है। भ्रूण द्विपक्षीय समरूपता प्राप्त कर लेता है।

लेट गैस्ट्रुला में प्रारंभिक अवस्था का स्थान भ्रूण के अनुप्रस्थ खंड में सबसे अच्छा देखा जाता है (चित्र 4 सी, डी)।

इसकी बाहरी दीवार एक्टोडर्म द्वारा बनाई गई है, जो इसकी संरचना में विषम है। पृष्ठीय भाग में, एक्टोडर्म मोटा होता है और इसमें उच्च बेलनाकार कोशिकाएं होती हैं। यह तंत्रिका तंत्र का रोगाणु है, जो रहता है

चावल। 4.

लांसलेट गैस्ट्रुला (मैनुइलोवा के अनुसार, 1973):

ए- प्राथमिक अवस्था;बी- देर से मंच; में- देर से गैस्ट्रुला के माध्यम से क्रॉस सेक्शन; जी- गैस्ट्रुला का न्यूरूला (अनुप्रस्थ खंड) में गुजरना

अभी भी सतह पर है औरतथाकथित मेडुलरी या बनाता हैतंत्रिका प्लेट. एक्टोडर्म के बाकी हिस्से में छोटी कोशिकाएँ होती हैं और यह जानवर का मौलिक पूर्णांक होता है। आंतरिक रोगाणु परत में तंत्रिका प्लेट के नीचे पृष्ठरज्जु का प्रारंभिक भाग होता है, जिसके दोनों ओर दो धागों के रूप में मेसोडर्म पदार्थ होता है। उदर में स्थित हैएंडोडर्म, जो प्राथमिक आंत का आधार बनाता है, जिसकी छत नोटोकॉर्ड और मेसोडर्म की शुरुआत से बनती है.

भविष्य के आंतरिक अंगों की सामग्री, बाहर से ब्लास्टुला में होने के कारण, गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रिया में भ्रूण के अंदर चली जाती है और उनसे विकसित होने वाले अंगों के स्थानों में स्थित होती है। केवल तंत्रिका तंत्र का प्रारंभिक भाग ही सतह पर रहता है। यह गैस्ट्रुला के बाद के चरण में भ्रूण में प्रवेश करता है।

अक्षीय अंगों का तंत्रिकाकरण और गठन

गैस्ट्रुलेशन के अंत में, भ्रूण के विकास में अगला चरण शुरू होता है - रोगाणु परतों का विभेदन और अंगों का बिछाने। रीढ़ की हड्डी के अंगों के एक परिसर की उपस्थिति: तंत्रिका ट्यूब, कॉर्ड और अक्षीय मांसपेशियां, जिन्हें अक्षीय भी कहा जाता है, उनमें से एक है।

कॉर्डेट प्रकार की विशेषताएँ।

वह अवस्था जिस पर अक्षीय अंगों का बिछाने होता है, न्यूरूला कहलाती है। बाह्य रूप से, यह तंत्रिका तंत्र की शुरुआत में होने वाले परिवर्तनों की विशेषता है।

वे तंत्रिका प्लेट के किनारों पर एक्टोडर्म की वृद्धि से शुरू होते हैं। परिणामी तंत्रिका तह एक-दूसरे की ओर बढ़ती हैं और फिर बंद हो जाती हैं। दूसरी ओर, प्लेट अंदर की ओर धंस जाती है और मजबूती से झुक जाती है (चित्र 5)।

चावल। 5.न्यूरूला लांसलेट (मैनुइलोवा के अनुसार, 1973):

ए- प्रारंभिक चरण (अनुप्रस्थ खंड); बी- अंतिम चरण (अनुप्रस्थ)।

अनुभाग), पत्र " सी "शरीर की द्वितीयक गुहा (संपूर्ण) को दर्शाता है

इससे एक खांचे का निर्माण होता है, और फिर तंत्रिका ट्यूब, जो भ्रूण के पूर्वकाल और पीछे के हिस्सों में कुछ समय के लिए खुला रहता है (संकेतित परिवर्तन भ्रूण के अनुप्रस्थ खंड पर सबसे आसानी से पता लगाए जाते हैं)। जल्द ही, शरीर के पिछले हिस्से में, एक्टोडर्म ब्लास्टोपोर और न्यूरल ट्यूब के उद्घाटन पर बढ़ता है, उन्हें इस तरह से बंद कर देता है कि न्यूरल ट्यूब आंतों की गुहा से जुड़ा रहता है - एक न्यूरोइंटेस्टाइनल कैनाल बनता है।

इसके साथ ही न्यूरल ट्यूब के निर्माण के साथ-साथ आंतरिक रोगाणु परत में भी महत्वपूर्ण परिवर्तन होते हैं। भविष्य के आंतरिक अंगों की सामग्री धीरे-धीरे इससे अलग हो जाती है। तार की शुरुआत मुड़ने लगती है, सामान्य प्लेट से बाहर निकल जाती है और एक ठोस सिलेंडर के रूप में एक अलग स्ट्रैंड में बदल जाती है। उसी समय, मेसोडर्म का पृथक्करण होता है। यह प्रक्रिया दो तरफ छोटी जेब जैसी वृद्धि की उपस्थिति से शुरू होती है

भीतरी चादर. जैसे-जैसे वे बढ़ते हैं, वे एंडोडर्म से अलग हो जाते हैं और, अंदर एक गुहा के साथ दो स्ट्रैंड के रूप में, भ्रूण की पूरी लंबाई के साथ स्थित होते हैं। अनुदैर्ध्य खांचे के अलावा, कोइलोमिक थैलियों के दो और जोड़े प्राथमिक आंत के पूर्वकाल अंत से क्रमिक रूप से अलग हो जाते हैं।

इस प्रकार, लांसलेट के विकास में एक चरण होता है जो खंडों के तीन जोड़े की उपस्थिति की विशेषता है और हेमीकोर्डेट्स और इचिनोडर्म्स के तीन खंडों वाले लार्वा के साथ लांसलेट के विकासवादी संबंध को दर्शाता है। लांसलेट में एक स्पष्ट एंटरोसेलस विधि है

कोइलोम का निर्माण - प्राथमिक आंत से इसका लेसिंग। यह विधि सभी ड्यूटेरोस्टोम्स के लिए शुरुआती बिंदु है, लेकिन साइक्लोस्टोम्स को छोड़कर लगभग किसी भी उच्च कशेरुकी जंतु को इतनी स्पष्टता के साथ प्रस्तुत नहीं किया गया है। नोटोकॉर्ड और मेसोडर्म के अलग होने के बाद

एंडोडर्म के किनारे धीरे-धीरे पृष्ठीय भाग में एकत्रित होते हैं और अंततः बंद हो जाते हैं, जिससे एक बंद आंत्र नली बन जाती है।

आगे के विकास के क्रम में, मेसोडर्म को खंडित किया जाता है: स्ट्रैंड को प्राथमिक खंडों या सोमाइट्स में अनुप्रस्थ रूप से विभाजित किया जाता है। इनसे तीन मुख्य बुकमार्क बनते हैं:

डर्माटोम बाहरी सोमाइट से बनता है, जो एक्टोडर्मिस की ओर होता है, - इसकी कोशिकाओं से बाद में त्वचा का संयोजी भाग निकलता है, जो मुख्य रूप से फ़ाइब्रोब्लास्ट द्वारा दर्शाया जाता है;

स्क्लेरोटोम कॉर्ड (निचले कशेरुक) या कॉर्ड और न्यूरल ट्यूब (उच्च कशेरुक) से सटे सोमाइट के आंतरिक भाग से बनता है - यह अक्षीय कंकाल की शुरुआत का प्रतिनिधित्व करता है;

मायोटोम डर्मेटोम और स्क्लेरोटोम के बीच स्थित सोमाइट का एक हिस्सा है - यह संपूर्ण धारीदार मांसपेशी का मूल भाग है।

लैंसलेट में सोमाइट्स का विभेदन कशेरुकियों की तुलना में अलग तरह से होता है। यह अंतर इस तथ्य में व्यक्त किया गया है कि कशेरुकियों में केवल मेसोडर्मल डोरियों का पृष्ठीय भाग खंडित होता है, जबकि लांसलेट में वे पूरी तरह से खंडों में टूट जाते हैं। उत्तरार्द्ध जल्द ही पृष्ठीय भाग - सोमाइट्स, और पेट वाले भाग - स्प्लेनचनॉट में विभाजित हो जाते हैं।

सोमाइट्स, जिनसे ट्रंक की मांसपेशियां विकसित होती हैं, एक-दूसरे से अलग रहती हैं, जबकि स्प्लेनचोटोम्स प्रत्येक तरफ विलीन हो जाते हैं, जिससे बाएं और दाएं गुहाएं बनती हैं, जो फिर आंतों की नली के नीचे एक आम माध्यमिक शरीर गुहा (सीलोम) में एकजुट हो जाती हैं।

लैंसलेट के विकास में, एक ओर, विशिष्ट कशेरुकियों की विशेषताओं को स्पष्ट रूप से दर्शाया गया है (गैस्ट्रुलेशन के दौरान प्रारंभिक अवस्था का विशिष्ट स्थान, प्राथमिक आंत की पृष्ठीय दीवार से एक राग का निर्माण और पृष्ठीय से तंत्रिका प्लेट एक्टोडर्म), और दूसरी ओर, अकशेरुकी ड्यूटेरोस्टोम्स (कोएलोब्लास्टुला, इनवेगिनेटेड गैस्ट्रुला, तीन-खंडित चरण, मेसोडर्म और कोइलोम गठन के एंटरोसेले एनालेज) की विशेषताएं।

भविष्य में पूँछ बनने से न्यूरो-आंत्र नलिका लुप्त हो जाती है। आंतों की नली के सिर वाले हिस्से में, एक मुंह खुलता है, और पीछे के छोर पर, पूंछ के नीचे, एक गुदा उद्घाटन बनता है - बंद ब्लास्टोपोर के स्थान पर जानवर के शरीर की दीवार की एक माध्यमिक सफलता से। भ्रूण अवस्था में प्रवेश करता हैमुक्त रूप से तैरने वाले लार्वा।

लोब्लास्टुला (लैंसलेट)। ऑलिगोलेसीथल अंडों को पूरी तरह से असमान कुचलने से, एक बहुत छोटे ब्लास्टोकोल - स्टेरोब्लास्टुला (स्तनधारी) के साथ एक ब्लास्टुला बनता है। उभयचरों के मेसोलेसिथल अंडों से, एक मोटी तली वाला एक ब्लास्टुला और छत पर स्थानांतरित एक छोटा ब्लास्टोकोल बनता है - एम्फिब्लास्टुला, और पॉलीटेलोलेसिथल अंडों के आंशिक डिस्कॉइडल क्रशिंग के साथ - एक डिस्कोब्लास्टुला, जिसमें ब्लास्टोकोल एक स्लिट (पक्षी) जैसा दिखता है।

में ब्लास्टुला के निर्माण में केवल जर्दी की मात्रा ही महत्वपूर्ण नहीं है

और कुचलने की तीव्रता, लेकिन आसंजन के प्रकार भी

ब्लास्टोमेरेस के बीच, उनके बीच रिक्त स्थान का आकार, आपसी फिसलन की घटना, स्यूडोपोडिया जैसे बहिर्गमन का गठन, और अन्य अपर्याप्त रूप से अध्ययन की गई घटनाएं। विकास के किसी भी चरण में, भ्रूण एक एकीकृत संपूर्ण होता है। उदाहरण के लिए, दो ब्लास्टोमेरेस के चरण में, जब वे अलग हो जाते हैं, तो प्रत्येक ब्लास्टोमेरेस से एक पूर्ण विकसित जीव (समान जुड़वां) बनता है। इस घटना में कि ब्लास्टोमेरेस में से एक को मार दिया जाता है (पंचर द्वारा), लेकिन दूसरे से अलग नहीं किया जाता है, शेष ब्लास्टोमेरेस से केवल आधा भ्रूण विकसित होगा। जैसे-जैसे ब्लास्टोमेरेस की संख्या बढ़ती है, एकीकरण बढ़ता है और 8-कोशिका वाले भ्रूण में, प्रत्येक कोशिका एक संपूर्ण जीव में विकसित होने की क्षमता खो देती है। अधिकांश जानवरों में, ब्लास्टुला बिना रुके विकास के अगले चरण, गैस्ट्रुला में चला जाता है। अपवाद पक्षी हैं, और स्तनधारियों से, नेवला परिवार के जानवर हैं। पक्षियों में, अंडे देने से लेकर ऊष्मायन (या इनक्यूबेशन) तक के अंतराल में ब्लास्टुला अवस्था में भ्रूण जम जाता है। यह समय 2-3 सप्ताह से अधिक नहीं होना चाहिए, क्योंकि भ्रूण की व्यवहार्यता कम हो जाती है। मस्टेलिड्स में, विकासात्मक देरी 2-3 महीने तक रह सकती है और निषेचन के समय की परवाह किए बिना, पिल्लों के जन्म के समय (वसंत में) के नियमन से जुड़ी होती है।

गैस्ट्रुलेशन

गैस्ट्रुलेशन जटिल प्रक्रियाओं का एक समूह है जो गैस्ट्रुला के निर्माण की ओर ले जाता है, एक भ्रूण जिसमें कोशिकाओं की कई परतें होती हैं। यह सेलुलर सामग्री के सक्रिय आंदोलन से जुड़ा हुआ है, जिसके परिणामस्वरूप भ्रूण एक-परत (ब्लास्टुला) से दो-परत में बदल जाता है। दशकों से, गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रियाएं भ्रूणविज्ञानियों के करीबी ध्यान में रही हैं जो कोशिकाओं और संपूर्ण कोशिका परतों के सक्रिय आंदोलन और भेदभाव के कारणों को जानने की कोशिश कर रहे हैं। ऐसे कई सिद्धांत हैं जो भ्रूण के विभिन्न हिस्सों में माइटोज़ की गतिविधि में अंतर, कोशिकाओं की आकार बदलने, एक-दूसरे से चिपक जाने, अमीबॉइड, स्लाइडिंग, ट्रांसलेशनल गतिविधियों को करने की क्षमता में अंतर के आधार पर इन मॉर्फोजेनेटिक गतिविधियों की व्याख्या करते हैं। कोशिकाओं द्वारा जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों की रिहाई जो सीधे उनके सूक्ष्म वातावरण को प्रभावित करती है, कोशिका चयापचय में परिवर्तन आदि। हालांकि, वर्तमान सिद्धांत केवल व्यक्तिगत क्षणों की बात करते हैं और गैस्ट्रुलेशन अवधि की मोर्फोजेनेटिक प्रक्रियाओं की सामान्य कारण विशेषता नहीं देते हैं, कारण जिनमें से अभी भी काफी हद तक अस्पष्ट हैं।

गैस्ट्रुलेशन चार प्रकार के होते हैं (चित्र 19): 1. अंतःक्षेपण - अंतःक्षेपण। इस प्रकार कोएलोब्लास्टुला से गैस्ट्रुला का निर्माण होता है। फंडस कोशिकाएं ब्लास्टोकोल में प्रवेश करती हैं और ब्लास्टुला की छत की कोशिकाओं के भीतर से पहुंचती हैं। भ्रूण गोल से कप आकार या थैली के आकार का, एक परत से दो परत वाला हो जाता है। परतों को कहा जाता है कीटाणुओं की परतें।बाहरी रोगाणु परत को एक्टोडर्म कहा जाता है, आंतरिक परत को एंडोडर्म कहा जाता है। गैस्ट्रुला की थैलीदार गुहा प्राथमिक आंत है - गैस्ट्रोसील, और वह छिद्र जिसके माध्यम से यह बाहरी वातावरण के साथ संचार करता है प्राथमिक मुख ब्लास्टोपोर है।इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन लांसलेट की विशेषता है।

चावल। 19. गैस्ट्रुलेशन के प्रकार:

ए - आक्रमण; बी - एपिबोली; बी - प्रवासन; जी - प्रदूषण.

कृमियों, मोलस्क और आर्थ्रोपोड्स में निश्चित मुख का निर्माण ब्लास्टोपोर के आधार पर होता है, इसलिए इन्हें प्रोटोस्टोम कहा जाता है। ड्यूटेरोस्टोम्स (चैटोग्नथ्स, ब्राचिओपोड्स, इचिनोडर्म्स, एंटरोपनेथर्स और कॉर्डेट्स) में, मुंह सिर के अंत के उदर पक्ष पर उठता है, और ब्लास्टोपोर गुदा या न्यूरोइंटेस्टाइनल नहर में बदल जाता है।

2. आप्रवासन - निपटान. इस मामले में, ब्लास्टोडर्म से, विशेष रूप से ब्लास्टुला के नीचे के क्षेत्र से, कोशिकाओं को बाहरी परत के नीचे स्थित इसके ब्लास्टोकोल में निकाल दिया जाता है। कोशिकाओं की बाहरी परत एक्टोडर्म में बदल जाती है, और निचली परत एंडोडर्म में बदल जाती है। इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन सहसंयोजकों की विशेषता है।

3. प्रदूषण - स्तरीकरण। तब होता है जब ब्लास्टुला की सतह के समानांतर ब्लास्टोमेरेस का समकालिक विभाजन होता है। इस मामले में, कोशिकाओं की एक परत बाहर पड़ी रहेगी, और दूसरी - अंदर। इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन कोइलेंटरेट्स (जेलिफ़िश) में होता है।

4. एपिबोली - दूषण। तब होता है जब युग्मनज का वानस्पतिक ध्रुव जर्दी से अतिभारित हो जाता है या कुचलने में भाग नहीं लेता है

(आंशिक क्रशिंग), या क्रशिंग के दौरान, यहां बहुत बड़े ब्लास्टोमेर बनते हैं, जो जर्दी से भरे होते हैं और इसलिए धीरे-धीरे विभाजित होते हैं। छोटी, तेजी से विभाजित होने वाली ब्लास्टुला छत कोशिकाएँ उन्हें बढ़ा देती हैं। इस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन ऑलिगोचेट्स में होता है।

यह या उस प्रकार का गैस्ट्रुलेशन अपने शुद्ध रूप में पशु साम्राज्य में शायद ही कभी पाया जाता है। बहुत अधिक बार, मिश्रित गैस्ट्रुलेशन देखा जाता है, जिसमें सूचीबद्ध प्रकारों में से दो या तीन के तत्व शामिल होते हैं। किसी भी मामले में, गैस्ट्रुलेशन से समान रोगाणु परतों का निर्माण होता है: एक्टोडर्म, एंडोडर्म और मेसोडर्म (स्पंज और कोइलेंटरेट्स में यह नहीं होता है)।

रोगाणु परत विभेदन. दो रोगाणु परतों के निर्माण के बाद या उनके समानांतर, एक तीसरी रोगाणु परत, मेसोडर्म, एक्टोडर्म और एंडोडर्म के बीच बनती है। भ्रूण के सामान्य विकास के साथ, चाहे वह किसी भी वर्ग और प्रकार का हो, पत्तियां, एक-दूसरे के साथ बातचीत करते हुए, एक कड़ाई से परिभाषित दिशा में अंतर करती हैं: प्रत्येक रोगाणु पत्ती से, कुछ समजात ऊतकों की शुरुआत होती है - हिस्टोजेनेसिस और अंग - ऑर्गोजेनेसिस। कॉर्डेट्स में, दूसरों से पहले, तथाकथित अक्षीय अंग: तंत्रिका ट्यूब, नॉटोकॉर्ड और आंत्र ट्यूब(रंग तालिका I देखें)। आगे ऑर्गोजेनेसिस के साथ, त्वचा उपकला और उसके व्युत्पन्न (सींग संरचनाएं, त्वचा ग्रंथियां), तंत्रिका तंत्र, और आंतों की नली के पूर्वकाल और पीछे के सिरे एक्टोडर्म से विकसित होते हैं। एंडोडर्म के व्युत्पन्न पाचन नलिका और उसकी ग्रंथियों, श्वसन प्रणाली की उपकला परत हैं, और मेसोडर्म मांसपेशी प्रणाली, कंकाल, जननांग प्रणाली के अंग, सीरस शरीर गुहाओं की दीवारें आदि हैं। मेसोडर्म भी देता है मेसेनकाइम में वृद्धि - भ्रूणीय संयोजी ऊतक, जो अधिकांश अंगों का हिस्सा है।

में ऑर्गोजेनेसिस की प्रक्रिया में, रोगाणु परतों का अंतर्संबंध और अंतर्प्रवेश इतना घनिष्ठ होता है कि दो या यहां तक ​​कि सभी तीन रोगाणु परतों के सेलुलर तत्व लगभग हर अंग के निर्माण में भाग लेते हैं। इसके अलावा, रोगाणु सामग्री के सक्रिय भेदभाव की अवधि के दौरान, प्रेरण की घटना व्यापक होती है, जब एककोई भी बुकमार्क दूसरे के विकास की प्रकृति को प्रभावित करता है। इस प्रकार, ब्लास्टोपोर के पृष्ठीय होंठ की सामग्री तंत्रिका ट्यूब के विकास को प्रेरित करती है, परिणामस्वरूप, तंत्रिका ट्यूब किसी अन्य स्थान पर उत्पन्न हो सकती है जहां पृष्ठीय होंठ की सामग्री स्थानांतरित हो गई है।

में भ्रूणजनन की प्रक्रिया में, जानवर के लक्षण धीरे-धीरे प्रकट होते हैं। तो, किसी भी कशेरुकी जानवर के भ्रूण में, कोई पहले कॉर्डेट प्रकार की विशेषताओं को निर्धारित कर सकता है, उदाहरण के लिए, अक्षीय अंगों की उपस्थिति और स्थान की प्रकृति। तब वर्ग में निहित लक्षण, उदाहरण के लिए, त्वचा की प्रकृति, बाद में दिखाई देने लगते हैं

- क्रम, परिवार, वंश, प्रजाति, नस्ल और अंत में, व्यक्ति।

इसलिए, स्तनधारियों जैसे जटिल रूप से संगठित जानवरों के विकास के अध्ययन के लिए आगे बढ़ने से पहले, अधिक आदिम रूप से संगठित कॉर्डेट्स से परिचित होने की सलाह दी जाती है। सबसे सुविधाजनक और अच्छी तरह से अध्ययन की गई वस्तु लांसलेट है।

आत्म-नियंत्रण के लिए प्रश्न. 1. दरार सामान्य कोशिका विभाजन से किस प्रकार भिन्न है और यह अंडे की संरचनात्मक विशेषताओं पर कैसे निर्भर करती है? 2. ब्लास्टुला और गैस्ट्रुला क्या हैं, आप किस प्रकार के ब्लास्टुला और गैस्ट्रुलेशन को जानते हैं? 3. रोगाणु परतों का विभेदन कैसे होता है?

अध्याय 6

लांसले का विकास

लांसलेट 2-5 सेमी लंबा एक आदिम कॉर्डेट जानवर है, जो तटीय जल में रहता है। इसके विकास का विस्तार से अध्ययन ए. ओ. कोवालेव्स्की ने किया है। 100-120 माइक्रोन के व्यास वाले लैंसलेट का डिंब, आइसोलिगोलेसीथल, निषेचन और विकास बाहरी हैं (रंग तालिका I)। क्रशिंग पूरी हो गई है, एक समान है। पहले दस विभाजन समकालिक रूप से होते हैं। युग्मनज को दो ब्लास्टोमेरेस में विभाजित करने वाला पहला खांचा मेरिडियनल होता है। यह तीन बिंदुओं (शीर्ष ध्रुव, शुक्राणु प्रवेश का स्थान और वनस्पति ध्रुव) से होकर गुजरता है और भ्रूण को दाएं और बाएं हिस्सों में विभाजित करता है। दूसरा कुंड भी मेरिडियनल है, लेकिन पहले के लंबवत चलता है और भ्रूण को पृष्ठीय (पृष्ठीय) और उदर (उदर) हिस्सों में विभाजित करता है। तीसरा कुंड अक्षांशीय है, लगभग भूमध्य रेखा के साथ चलता है और भ्रूण को आगे और पीछे के हिस्सों में विभाजित करता है, जिसके बाद इसमें आठ ब्लास्टोमेर होते हैं। कुचलना एक तेज़ प्रक्रिया है. निषेचन के दो घंटे के भीतर, एक कोलोब्लास्टुला बनता है, जिसमें 1000 से अधिक कोशिकाएं होती हैं।

गैस्ट्रुलेशन की शुरुआत अंतर्ग्रहण से होती है। ब्लास्टुला के निचले भाग को चपटा किया जाता है और फिर अंदर की ओर दबाया जाता है। निषेचन के 11 घंटे बाद, एक चौड़ी के साथ दो-परत सैकुलर गैस्ट्रुला ब्लास्टोपोर. बाह्य त्वक स्तरइसमें चपटी कोशिकाएँ होती हैं, और एंडोडर्म - लम्बे और बड़े होते हैं। फिर भ्रूण की लंबाई कुछ हद तक बढ़ जाती है। साथ ही, इसका पृष्ठीय भाग चपटा हो जाता है और ब्लास्टोपोर संकरा हो जाता है। यह पृष्ठीय होंठ को अलग करता है

ब्लास्टोपोर का किनारा, भ्रूण के पृष्ठीय भाग से सटा हुआ, इसके विपरीत - उदर होंठऔर पार्श्व होंठ उनके बीच स्थित हैं। ब्लास्टोपोर के पृष्ठीय होंठ के क्षेत्र में, कोशिका प्रजनन और गति की विशेष रूप से सक्रिय प्रक्रियाएँ होती हैं। इस मामले में, ब्लास्टोपोर छोटा हो जाता है, और बढ़ती सेलुलर सामग्री सिर की दिशा में चलती है। संपूर्ण भ्रूण के साथ पृष्ठीय भाग पर पड़ी एक्टोडर्मल कोशिकाओं की एक शृंखला में बदल जाती है तंत्रिका प्लेट.तंत्रिका प्लेट के किनारों पर स्थित एक्टोडर्म के हिस्से ऊपर उठते हैं, जिससे दो अनुदैर्ध्य लकीरें बनती हैं, और तंत्रिका प्लेट एक नाली के रूप में गहरी हो जाती है। अनुदैर्ध्य एक्टोडर्मल लकीरें तेजी से एक-दूसरे के करीब आ रही हैं, और तंत्रिका प्लेट का खांचा गहरा हो रहा है। जब तक तंत्रिका गर्त के किनारे बंद हो जाते हैं और यह एक तंत्रिका ट्यूब में बदल जाता है, तब तक एक्टोडर्मल लकीरें भी एक दूसरे के साथ जुड़ जाती हैं और तंत्रिका ट्यूब एक्टोडर्म के नीचे होती है, जो अब बन जाती है त्वचा बाह्यजनस्तर.एक्टोडर-

लैंसलेट, मछली और उभयचरों के उदाहरण का उपयोग करके एनाम्निया के भ्रूण विकास की विशेषताओं का अध्ययन किया जाता है।

लांसलेट के अंडे प्राथमिक होते हैं आइसोलेसीथल , निषेचन पानी में होता है, अर्थात। बाहरी। निषेचन के बाद, एक युग्मज बनता है, जो पूर्ण और समान कुचल - विकास से गुजरता है होलोब्लास्टिक . युग्मनज को पहले परस्पर लंबवत मेरिडियनल विमानों में दो क्रमिक माइटोज़ द्वारा चार में विभाजित किया जाता है, फिर भूमध्यरेखीय खांचे द्वारा आठ ब्लास्टोमेरेस आदि में विभाजित किया जाता है। दरार तल वैकल्पिक होते हैं, और सातवें विभाजन के बाद, ब्लास्टुला प्रकार का कोएलोब्लास्टुला .

ब्लास्टोमेरेस, गठन निषिक्त आकार और गुणवत्ता में भिन्नता, जैसे युग्मनज के कोशिका द्रव्य की विभिन्न गुणवत्ता वाली सामग्री का वितरण होता है, जो आंतरिक विभेदन से गुजरता है। परिणामी कोएलोब्लास्टुला में बड़े-कोशिका वाले जर्दी ब्लास्टोमेरेस होते हैं जो नीचे (भविष्य के आंतों के एंडोडर्म) का निर्माण करते हैं, उनके ऊपर पृष्ठीय रूप से स्थित मध्यम आकार के ब्लास्टोमेरेस - पृष्ठीय वर्धमान (भविष्य के कॉर्डा) की सामग्री और ब्लास्टुला के निचले भाग के आसपास के छोटे ब्लास्टोमेरेस होते हैं - केंद्रीय दरांती (भविष्य मेसोडर्म) की सामग्री। यह सब एक्टोडर्म से घिरा होता है।

जीवन-धुंधला विधि का उपयोग करते हुए, यह पाया गया कि ब्लास्टुला के सभी सूचीबद्ध क्षेत्र ब्लास्टोपोर के होठों से टकराकर चलते हैं, गैस्ट्रोसील के चारों ओर रखे जाते हैं और विकास के ऑर्गेनोटाइपिक अवधि के पाठ्यक्रम के लिए आधार बनाते हैं। लांसलेट - ऊतकों और अंगों के विभेदन की अवधि।

ब्लास्टुला में एक गुहा होती है ब्लास्टोकोल . ब्लास्टोकोल द्रव से भरा होता है - ब्लास्टोडर्म कोशिकाओं की महत्वपूर्ण गतिविधि का उत्पाद।

रास्ता आक्रमण , अर्थात। पशु में वनस्पति गोलार्ध के पीछे हटने से ब्लास्टुला में परिवर्तित हो जाता है गेसट्रुला , जिसकी दीवार दो-परतीय हो जाती है और इसमें शामिल होती है बाह्य त्वक स्तर बाहर और एण्डोडर्म अंदर . ये प्राथमिक रोगाणु परतें हैं।

गैस्ट्रुला में प्राथमिक आंत की गुहा बनती है - गैस्ट्रोसील , जिसके माध्यम से पर्यावरण के साथ संचार होता है ब्लास्टोपोर . गुरुत्वाकर्षण के केंद्र के पशु ध्रुव की ओर स्थानांतरित होने के कारण, भ्रूण ब्लास्टोपोर के साथ 180° ऊपर की ओर मुड़ जाता है और पानी में तैरता रहता है।

बाद में, भ्रूण लम्बा हो जाता है। प्राथमिक एण्डोडर्म से पृष्ठीय दिशा में, डोरी का प्लेट, और पृष्ठीय दो में मेसोडर्मल प्लेटें। शरीर की मध्य रेखा के साथ प्राथमिक एक्टोडर्म से, घबराया हुआ प्लेट, एक्टोडर्म के बाकी हिस्सों की तुलना में उच्च कोशिकाओं से युक्त होती है। तंत्रिका प्लेट एक्टोडर्म से लेस होती है और इसके नीचे गिरती है, पहले मुड़ती है तंत्रिका नाली और फिर अंदर तंत्रिका ट्यूब , त्वचा एक्टोडर्म का शेष भाग न्यूरल ट्यूब के ऊपर बंद हो जाता है। इसके साथ ही तंत्रिका ट्यूब के निर्माण के साथ, नॉटोकॉर्डल प्लेट एक गोल कोशिका रज्जु में बदल जाती है - तार मेसोडर्मल प्लेटें नॉटोकॉर्ड और त्वचा एक्टोडर्म के बीच स्थित खोखली नलियों में लुढ़क जाती हैं, और शेष एंडोडर्म बंद हो जाता है द्वितीयक आंत . इस प्रकार, अक्षीय अंगों का एक परिसर बनता है जो कॉर्डेट्स के प्रकार की विशेषता बताता है।

मेसोडर्म मेटामेरिकली (भ्रूण के सिर और पूंछ से) खंडों में विभाजित होता है, और भ्रूण की पूंछ में विभाजन नहीं होता है। इसके अलावा, पहले दो खंड स्वतंत्र रूप से विकसित होते हैं, जो गैर-कपाल के प्राचीन तीन-खंड लार्वा रूप को पुन: पेश करते हैं - डिप्लेउरूला . मेसोडर्म का प्रत्येक खंड, पहले दो ("प्राचीन") खंडों को छोड़कर, डोर्सोवेंट्रल दिशा में बढ़ता है और तीन भागों में विभाजित होता है: विखंड (पृष्ठीय रूप से) splanchnotome (उदर रूप से) और खंडीय पैर उन दोनों के बीच।

सोमाइट्स में अंतर होता है चर्म - त्वचा की चादर (पार्श्व रूप से), स्क्लेरोटोम - कंकाल का मूल भाग (केंद्रीय रूप से) और मायोटोम - मांसपेशी शीट (पहले दो के चयन के बाद अवशेष)। कंकाल (दैहिक) मांसपेशियां बाद में मायोटोम से विकसित होती हैं। स्प्लेंचनॉट दो पत्तियों में विभाजित हो जाता है: आंत (आंतरिक) और पार्श्विका (पार्श्विका), उनके बीच एक द्वितीयक शरीर गुहा है - सामान्य रूप में . स्प्लेनचोटोम की दोनों शीटों से एक नेटवर्क के आकार का ऊतक प्रतिष्ठित होता है - mesenchime , जो स्क्लेरोटोम और सोमाइट डर्मोटोम से भी बनता है। मेसेनकाइम (भ्रूण संयोजी ऊतक) तीन रोगाणु परतों के बीच की पूरी जगह को भर देता है। स्प्लेनचोटोम की दोनों शीटों के शेष भाग से कोइलोम की परत निकलती है - मेसोथेलियम . अंत में, खंडीय पैर में परिवर्तित हो जाता है नेफ्रोगोनोटोम - उत्सर्जन तंत्र की उपकला परत और प्रजनन प्रणाली के रोगाणु।

ऊतकों और अंगों के विभेदन की अवधि लांसलेट के विकास की लार्वा अवधि के साथ समाप्त होती है, जो लगभग तीन महीने तक चलती है, और एक यौन रूप से परिपक्व जानवर लार्वा से निकलता है।

सक्रिय कोशिका विभाजन, वृद्धि और कोशिका के निर्देशित आंदोलनों (माइग्रेशन) का परिणाम एक बहुपरत भ्रूण, या गैस्ट्रुला के गठन के साथ बहता है, (परत-दर-परत रोगाणु परतों की उपस्थिति एक दूसरे से एक अलग अंतर से अलग होती है: बाहरी - एक्टोडर्म, मध्य - मेसोडर्म, आंतरिक - एंडोडर्म)। कोशिकाओं की गति भ्रूण के एक कड़ाई से परिभाषित क्षेत्र में होती है - ग्रे वर्धमान के क्षेत्र में। उत्तरार्द्ध का वर्णन 1888 में डब्ल्यू रॉक्स द्वारा किया गया था। एक निषेचित उभयचर अंडे में, एक ग्रे सिकल शुक्राणु प्रवेश के विपरीत तरफ एक रंगीन क्षेत्र के रूप में प्रकट होता है। इस स्थान पर, जैसा कि माना जाता है, गैस्ट्रुलेशन के लिए आवश्यक कारक स्थानीयकृत होते हैं।

कशेरुकियों के विभिन्न प्रतिनिधियों में, यह कई मुख्य तरीकों से होता है: इनवेजिनेशन (इनवेजिनेशन), इमिग्रेशन (कोशिकाओं के हिस्से को भ्रूण में ले जाना), एपिबॉली (दूषण), डिलैमिनेशन (विभाजन) द्वारा। गैस्ट्रुलेशन के तरीके अंडे के प्रकार पर निर्भर करते हैं। गैस्ट्रुलेशन की किसी भी विधि के साथ, प्रमुख ताकतें भ्रूण के विभिन्न हिस्सों में असमान कोशिका प्रसार, भ्रूण के विभिन्न हिस्सों में स्थित कोशिकाओं में चयापचय प्रक्रियाओं का स्तर, अमीबॉइड कोशिका आंदोलनों की गतिविधि, साथ ही प्रेरक कारक (प्रोटीन) हैं। न्यूक्लियोप्रोटीन, स्टेरॉयड, आदि)। गैस्ट्रुलेशन के परिणामस्वरूप, अंगों और ऊतकों की मुख्य शुरुआत अलग हो जाती है।

अगली अवधि भ्रूणजननहिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस है - रोगाणु परतों और भ्रूण के मूल पदार्थों की सामग्री से शरीर के विभिन्न ऊतकों और अंगों का भेदभाव।

गैस्ट्रुलेशन के परिणामस्वरूप, एक बहुपरत रोगाणु. गैस्ट्रुलेशन के विभिन्न तरीकों के बावजूद, रोगाणु परतों की सामग्री को भ्रूण की धुरी के साथ अलग करने के बाद, नॉटोकॉर्ड की सामग्री होती है, जो तंत्रिका प्लेट के नीचे होती है, नॉटोकॉर्ड के बाईं और दाईं ओर मेसोडर्म की सामग्री होती है . यह सब रूढ़ियों के अक्षीय परिसर की विशेषता है। भविष्य में, अंगों के मूल तत्वों का निर्माण होता है, जो स्टेम कोशिकाओं के स्थानिक रूप से स्थानीयकृत समूह होते हैं - ऊतक विकास के स्रोत। सबसे अधिक अध्ययन किए गए जानवरों के भ्रूणजनन में प्रारंभिक कोशिकाओं की सेलुलर सामग्री के भेदभाव के पैटर्न का पता लगाया जा सकता है।

लांसलेट। लांसलेट का विकास.

भ्रूणविज्ञान अनुसंधान का एक उत्कृष्ट उद्देश्य लांसलेट, ए.ओ. द्वारा विस्तार से अध्ययन किया गया। कोवालेव्स्की। लैंसलेट गैर-कपाल उपप्रकार के कॉर्डेट वर्ग का प्रतिनिधि है, जिसका आकार 8 सेमी तक होता है और यह गर्म समुद्र में रेतीले तल पर रहता है। इसे इसका नाम लैंसेट (दोधारी ब्लेड वाला एक सर्जिकल उपकरण, एक आधुनिक स्केलपेल) जैसा आकार होने के कारण मिला।

अंडालांसलेट ऑलिगो- और आइसोलेसिथल हैं, आकार में 110 माइक्रोन, नाभिक पशु ध्रुव के करीब स्थित है। निषेचन बाह्य है. युग्मनज का विदलन पूर्ण, लगभग एकसमान, समकालिक होता है और ब्लास्टुला के निर्माण के साथ समाप्त होता है। मेरिडियनल और अक्षांशीय दरार खांचों के प्रत्यावर्तन के परिणामस्वरूप, तरल से भरी गुहा के साथ एक एकल-परत ब्लास्टुला - ब्लास्टोकोल बनता है। ब्लास्टुला ध्रुवीयता बरकरार रखता है, इसका निचला भाग वानस्पतिक भाग है, और छत पशु भाग है; उनके बीच सीमांत क्षेत्र है।

पर गैस्ट्रुलेशनब्लास्टुला के वानस्पतिक भाग का पशु भाग में प्रवेश होता है। अंतर्ग्रहण धीरे-धीरे गहरा होता जाता है और अंत में, एक दोहरी दीवार वाली कटोरी बन जाती है जिसमें एक चौड़ा छेद होता है जो भ्रूण की नवगठित गुहा में जाता है। इस प्रकार के गैस्ट्रुलेशन को इनवेजिनेशन कहा जाता है। इस प्रकार ब्लास्टुला गैस्ट्रुला में बदल जाता है। इसमें, भ्रूण की सामग्री को बाहरी पत्ती - एक्टोडर्म, और आंतरिक - एंडोडर्म में विभेदित किया जाता है। कटोरे की गुहा को गैस्ट्रोसील या प्राथमिक आंत की गुहा कहा जाता है, जो ब्लास्टोपोर के माध्यम से बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है, जो गुदा से मेल खाती है। ब्लास्टोपोर को पृष्ठीय, उदर और दो पार्श्व होठों में विभाजित किया गया है। अंतर्ग्रहण के परिणामस्वरूप, भ्रूण के गुरुत्वाकर्षण का केंद्र बदल जाता है, और भ्रूण ब्लास्टोपोर के साथ ऊपर की ओर मुड़ जाता है। ब्लास्टोपोर के किनारे धीरे-धीरे बंद हो जाते हैं और भ्रूण लंबा हो जाता है। ब्लास्टोपोर के होठों में कोशिकाओं की स्थलाकृति भ्रूण के विभिन्न भागों के विकास को निर्धारित करती है। गैस्ट्रुलेशन के दौरान, नोटोकॉर्ड और मेसोडर्म गैस्ट्रुला की आंतरिक पत्ती से अलग हो जाते हैं, जो एक्टो- और एंडोडर्म के बीच स्थित होते हैं। गैस्ट्रुलेशन प्रिमोर्डिया के एक अक्षीय परिसर के गठन और आगे - अंग के मूल तत्वों के अलगाव के साथ समाप्त होता है। नॉटोकॉर्ड पृष्ठीय एक्टोडर्म की सामग्री से तंत्रिका ट्यूब के विकास को प्रेरित करता है। एक्टोडर्म का यह हिस्सा मोटा हो जाता है, जिससे न्यूरल प्लेट (न्यूरोएक्टोडर्म) बनती है, जो मध्य रेखा के साथ झुकती है और एक खांचे में बदल जाती है।

खांचे के किनारे धीरे-धीरे तंत्रिका ट्यूब में बंद हो जाते हैं। शेष भाग बाह्य त्वक स्तर- त्वचीय, तंत्रिका ट्यूब पर फ़्यूज़। हालाँकि, भ्रूण के बिल्कुल आगे और पीछे के सिरों पर, तंत्रिका ट्यूब दो छिद्रों - न्यूरोपोर के माध्यम से कुछ समय के लिए बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है। इसके बाद, मेसोडर्म को पृष्ठीय खंडों - सोमाइट्स में विभाजित किया जाता है, जिनकी संख्या एक वयस्क लांसलेट में 15 जोड़े से बढ़कर 60-65 जोड़े हो जाती है। पार्श्व में स्थित मेसोडर्म का हिस्सा खंडित नहीं होता है और स्प्लेनचोटोम की बाहरी (पार्श्विका) और आंतरिक (आंत) शीट में विभाजित होता है। ये परतें एक्टो- और एंडोडर्म के बीच बढ़ती हैं और, आंतों की नली के नीचे भ्रूण के उदर पक्ष पर मध्य तक पहुंचकर, एक साथ बढ़ती हैं, जिससे एक एकल माध्यमिक गुहा - कोइलोम बनता है। भ्रूण के अग्र सिरे पर, एक अवकाश (मौखिक खाड़ी) दिखाई देता है, जो आंतों की नली के अग्र भाग की ओर बढ़ता है। जब मुंह की खाड़ी का एक्टोडर्म और आंतों की नली का अंधा सिरा संपर्क में आता है, तो कोशिकाओं का एपोप्टोसिस होता है और बाहरी वातावरण के साथ आंत का संचार होता है। इसी तरह की प्रक्रिया भ्रूण के पिछले सिरे पर भी होती है। भ्रूण के सिर भाग के किनारों पर, त्वचा एक्टोडर्म और आंतों के एंडोडर्म के बीच भी संपर्क होता है। इस संपर्क के बिंदु पर, एक सफलता घटित होती है। तो अग्रांत्र की गुहा बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है (गिल तंत्र बनता है)। उसके बाद, भ्रूण अंडे के खोल से लार्वा के रूप में बाहरी वातावरण में निकलता है।

प्रवासन प्रक्रियाओं के अध्ययन के लिए लेबलिंग विधियाँ ब्लास्टोमेरेसविकास के प्रारंभिक चरण (ज़ीगोट्स - ब्लास्टुला) में भ्रूण के कुछ क्षेत्रों को अलग करना संभव हो गया, जो बाद में रोगाणु परतों और अंगों और ऊतकों के भ्रूण संबंधी मूल तत्वों में विकसित हो गए। इन क्षेत्रों को प्रकल्पित (इच्छित) क्षेत्र या अल्पविकसित क्षेत्र कहा जाता था।

माँ के शरीर के बाहर निषेचित अंडाणु पूर्ण और लगभग एक समान रूप से कुचला जाता है। परिणाम एक विशिष्ट गोलाकार ब्लास्टुला है। वानस्पतिक रूप से बड़ी कोशिकाएँब्लास्टुला ब्लास्टुला के ध्रुवों पर अंदर की ओर उभरने लगता है, और एक विशिष्ट इनवेगिनेटेड गैस्ट्रुला बनता है।

फिर गैस्ट्रुला फैल जाता है, गैस्ट्रोपोर (ब्लास्टोपोर) कम हो जाता है, और एक्टोडर्म पृष्ठीय पक्ष के साथ गैस्ट्रो तक पहुंच जाता हैसमय गहरा होने लगता है, जिससे तंत्रिका प्लेट बनती है। इसके बाद, तंत्रिका प्लेट पड़ोसी एक्टोडर्म की कोशिकाओं से अलग हो जाती है, और एक्टोडर्म तंत्रिका प्लेट और गैस्ट्रोपोर के ऊपर फ़्यूज़ हो जाती है। बाद में, तंत्रिका प्लेट के किनारे मुड़ जाते हैं और जुड़ जाते हैं, जिससे प्लेट एक तंत्रिका ट्यूब में बदल जाती है। चूंकि तंत्रिका प्लेट गैस्ट्रोपोर तक वापस जारी रहती है, विकास के इस चरण में, भ्रूण के पीछे के अंत में, आंतों की गुहा न्यूरो-आंत्र नहर (कैनालिस न्यूरोएंटेरिकस) का उपयोग करके केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की गुहा से जुड़ी होती है। पूर्वकाल के अंत में, तंत्रिका तह सबसे आखिर में बंद होती है, जिससे यहां तंत्रिका नहर एक उद्घाटन, न्यूरोपोरस के माध्यम से लंबे समय तक बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है। भविष्य में, न्यूरोपोर की साइट पर एक घ्राण फोसा बनता है।

(श्मालहाउज़ेन के अनुसार)। मैं - कई नेफ्रोस्टोम और सोलनोसाइट्स के साथ एक संपूर्ण नलिका; II - वृक्क नलिका का भाग जिस पर सात सोलेनोसाइट्स बैठे होते हैं:

1 - गिल स्लिट का ऊपरी सिरा, 2 - वृक्क नलिका का परिधीय गुहा में खुलना

(योजनाबद्ध रूप से)। मैं-ब्लास्टुला; II, III, IV - गैस्ट्रुलेशन; वी और VI - मेसोडर्म, कॉर्ड और तंत्रिका का गठनसिस्टम:

1 - पशु ध्रुव, 2 - वनस्पति ध्रुव, 3 - गैस्ट्रिक गुहा, 4 - गैस्ट्रोपोर (ब्लास्टोपोर), 5 - तंत्रिका नहर, 6 - न्यूरोइंटेस्टाइनल नहर, 7 - न्यूरोपोर, - 8 - मेसोडर्म फोल्ड, 9 - कोइलोमिक सैक्स, 10 - कॉर्ड , 11 - भविष्य के मुंह का स्थान, 12 - भविष्य के गुदा का स्थान

(पार्कर के अनुसार):

1 - एक्टोडर्म, 2 - एंडोडर्म, 3 - मेसोडर्म, 4 - आंतों की गुहा, 5 - तंत्रिका प्लेट, 6 - केंद्रीय तंत्रिका तंत्र, 7 - न्यूरोकोल, 8 - नोटोकॉर्ड, 9 - माध्यमिक शरीर गुहा, 10 - पेरिटोनियम की पार्श्विका शीट, 11 - आंत का पेरिटोनियम

(डेलेज के अनुसार):

मैं - एंडोस्टाइल, 2 - मौखिक उद्घाटन, 3 - दायां और 4 - बायां मेटाप्लुरल फोल्ड, 5 - बायां गिल स्लिट, 6 - दायां गिल स्लिट

इसके साथ ही केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विकास के साथ, एंडोडर्म भेदभाव होता है। सबसे पहले, ऊपर से, प्राथमिक आंत के किनारों पर, अनुदैर्ध्य उभरी हुई सिलवटें बनने लगती हैं - भविष्य के मेसोडर्म की शुरुआत, जबकि इन सिलवटों के बीच का एंडोडर्म बैंड मोटा होना, मुड़ना शुरू हो जाता है और अंत में, आंत से अलग हो जाता है और मुड़ जाता है राग की शुरुआत में. मेसोडर्म का आगे का विकास इस प्रकार होता है। सबसे पहले, प्राथमिक आंत की तहें, अल्पविकसित नॉटोकॉर्ड के किनारों पर स्थित होती हैं, आंत से अलग हो जाती हैं और बंद, खंडीय रूप से व्यवस्थित कोइलोमिक थैलियों की एक श्रृंखला में बदल जाती हैं। उनकी दीवारें मेसोडर्म हैं, और गुहाएं शरीर की द्वितीयक गुहा, या कोइलोम हैं। इसके बाद, कोइलोमिक थैली ऊपर और नीचे बढ़ती हैं, और प्रत्येक थैली पृष्ठीय क्षेत्र में विभाजित होती है, जो नॉटोकॉर्ड और तंत्रिका ट्यूब के किनारे पर स्थित होती है, और एक उदर क्षेत्र, आंत के किनारों पर स्थित होती है। पृष्ठीय भाग को सोमाइट कहा जाता है, उदर भाग को पार्श्व प्लेटें कहा जाता है। सोमाइट्स से, मुख्य रूप से मांसपेशी खंड बनते हैं - मायोटोम, जो एक वयस्क में पहने जाते हैंजानवर का नाम मायोमर्स है, और त्वचा स्वयं (कोरियम) है, जबकि पेरिटोनियम की चादरें पार्श्व प्लेटों से बनती हैं, और संपूर्ण वयस्क जानवर पार्श्व प्लेटों की गुहाओं से बनता है, जो एक दूसरे के साथ विलीन हो जाते हैं . अंत में, अंतःक्षेपण द्वारा, शरीर के अगले सिरे पर एक मुँह बनता है, और पिछले सिरे पर एक गुदा बनता है।