prehranjevalni splet. Trofične ravni
Za Med najpomembnejšimi odnosi med organizmi je hrana. V ekosistemu je mogoče zaslediti nešteto načinov gibanja snovi, v katerih en organizem poje drugi, drugega tretji itd.. Več takih členov imenujemo prehranjevalna veriga. Prehranjevalne verige se prepletajo in tvorijo prehranjevalno (trofično) mrežo.
Prehranske verige delimo na dve vrsti. Ena vrsta prehranjevalne verige, ki se začne z rastlinami in gre do rastlinojedih živali in nato do plenilcev, je pašna veriga.
Relativno preprosta in kratka prehranjevalna veriga:
trava → zajec → lisica
(proizvajalec) (potrošnik (potrošnik
I naročilo) II naročilo)
Druga vrsta se začne od rastlinskih in živalskih ostankov do malih živali in mikroorganizmov, nato pa do plenilcev - ta veriga razgradnje (detritalna).
Vse prehranjevalne verige se torej začnejo pri proizvajalcih. Brez njihove nenehne tvorbe organske snovi bi se ekosistem hitro požrl in prenehal obstajati.
Povezave s hrano lahko primerjamo s pretokom hranil in energije iz ene trofične ravni v drugo.
Skupno maso organizmov (njihovo biomaso) na vsaki trofični ravni je mogoče izmeriti z zbiranjem ali zajemanjem in nato stehtanjem ustreznih vzorcev živali in rastlin. Na vsaki trofični ravni biomasa 90-99% manj kot prejšnji. Recimo, da je biomasa proizvajalcev na območju travnika 0,4 ha 10 ton, potem biomasa fitofagov na istem območju ne bo večja od 1000 kg. Prehranske verige v naravi običajno vključujejo 3-4 povezave, obstoj večjega števila trofičnih nivojev je nemogoč zaradi hitrega približevanja biomase ničli.
Večino prejete energije (80-90%) porabijo organizmi za izgradnjo telesa in vzdrževanje življenja. Na vsaki trofični ravni se število osebkov postopno zmanjšuje. Ta vzorec se imenuje ekološka piramida . Ekološka piramida odraža število osebkov na vsaki stopnji prehranjevalne verige ali količino biomase ali količino energije. Te količine imajo isto smer. Z vsakim členom v verigi se organizmi povečujejo, počasneje se razmnožujejo, njihovo število se zmanjšuje.
Različne biogeocenoze se razlikujejo po produktivnosti, stopnji porabe primarnih proizvodov, pa tudi po različnih prehranjevalnih verigah. Vendar pa so za vse prehranjevalne verige določeni vzorci neločljivo povezani z razmerjem med potrošnimi in shranjenimi proizvodi, tj. biomasa z energijo, ki jo vsebuje na vsaki od trofičnih ravni. Ti vzorci se imenujejo "pravila ekološke piramide". Obstajajo različne vrste ekoloških piramid, odvisno od tega, na katerem kazalniku temeljijo. Tako piramida biomase prikazuje kvantitativne vzorce prenosa mase organske snovi po prehranski verigi. Energijska piramida prikazuje ustrezne vzorce prenosa energije iz enega člena v prehranjevalno verigo na drugega. Razvita je bila tudi piramida števil, ki prikazuje število posameznikov na vsaki trofični ravni prehranjevalne verige.
Vrste v biocenozi so med seboj povezane s procesi metabolizma in energije, torej prehranjevalnimi odnosi. S sledenjem prehranjevalnih odnosov med člani biocenoze (»kdo poje koga in koliko«) lahko zgradimo prehranjevalne verige in mreže.
Trofične verige (iz grškega trophe - hrana) - prehranjevalne verige so zaporedni prenos snovi in energije. Na primer, prehranjevalna veriga arktičnih morskih živali: mikroalge (fitoplankton) → mali rastlinojedi raki (zooplankton) → mesojedi hranilci planktona (črvi, mehkužci, raki) → ribe (možne so 2-4 povezave v zaporedju plenilskih rib) → tjulnji → severni medvedi. Ta prehranjevalna veriga je dolga, prehranjevalne verige kopenskih ekosistemov so krajše, saj je na kopnem večja izguba energije. Obstaja več vrst kopenske prehranjevalne verige .
1. Pašne prehranjevalne verige (verige izkoriščevalcev) se začnejo pri proizvajalcih. Pri prehodu iz ene trofične ravni v drugo pride do povečanja velikosti posameznikov s hkratnim zmanjšanjem gostote populacije, stopnje razmnoževanja in produktivnosti glede na težo.
Trava → voluharji → lisica
Trava → žuželke → žaba → čaplja → zmaj
Jablana → luska → jezdec
Krava → konjska muha → bakterije → fagi
detritusne verige. Vključeni so samo razkrojevalci.
Odpadlo listje → plesni → bakterije
Vsak član katere koli prehranjevalne verige je hkrati člen v drugi prehranjevalni verigi: uživa in ga uživa več vrst drugih organizmov. Tako je prehranjevalne mreže. Na primer, v hrani travniškega volka-kojota je do 14 tisoč vrst živali in rastlin. V zaporedju prenosa snovi in energije iz ene skupine organizmov v drugo obstajajo trofične ravni. Običajno verige ne presegajo 5-7 stopenj. Prvo trofično raven sestavljajo proizvajalci, saj se le ti lahko hranijo s sončno energijo. Na vseh drugih ravneh – rastlinojedi (fitofagi), primarni plenilci, sekundarni plenilci itd. – se prvotno akumulirana energija porablja za vzdrževanje presnovnih procesov.
Primerno je predstaviti razmerja s hrano v obliki trofične piramide(številčnost, biomasa, energija). Piramida številčnosti - prikaz števila posameznikov na vsaki trofični ravni v enotah (kosih).
Ima zelo široko osnovo in se močno zoži proti končnim potrošnikom. To je običajna vrsta piramide za travne združbe - travniške in stepske biocenoze. Če upoštevamo gozdno skupnost, se lahko slika popači: na tisoče fitofagov se lahko hrani na enem drevesu ali pa bodo listne uši in slon (različni fitofagi) na isti trofični ravni. Potem je lahko število potrošnikov večje od števila proizvajalcev. Za premagovanje morebitnih izkrivljanj se uporablja piramida biomase. Izražena je v enotah tonaže suhe ali mokre teže: kg, tone itd.
V kopenskih ekosistemih je rastlinska biomasa vedno večja od živalske. Piramida biomase je za vodne, zlasti morske ekosisteme, videti drugače. Živalska biomasa je veliko večja od rastlinske biomase. Ta nepravilnost je posledica dejstva, da piramide biomase ne upoštevajo trajanja obstoja generacij posameznikov na različnih trofičnih ravneh ter hitrosti nastajanja in porabe biomase. Glavni proizvajalec morskih ekosistemov je fitoplankton. V oceanu se lahko v enem letu zamenja do 50 generacij fitoplanktona. V času, ko plenilske ribe (predvsem kiti) kopičijo svojo biomaso, se bo zamenjalo veliko generacij fitoplanktona in njegova skupna biomasa bo veliko večja. Zato so piramide produktivnosti univerzalen način izražanja trofične strukture ekosistemov, običajno jih imenujemo energijske piramide, kar pomeni energetski izraz proizvodnje.
Absorbirana sončna energija se pretvori v energijo kemičnih vezi ogljikovih hidratov in drugih organskih snovi. Nekatere snovi med dihanjem rastlin oksidirajo in sproščajo energijo. Ta energija se na koncu razprši v obliki toplote. Preostala energija določa povečanje biomase. Skupna biomasa stabilnega ekosistema je relativno konstantna. Tako se pri prehodu iz ene trofične ravni v drugo del razpoložljive energije ne zazna, del se odda v obliki toplote, del se porabi za dihanje. V povprečju se pri prehodu iz ene trofične ravni v drugo skupna energija zmanjša za približno 10-krat. Ta vzorec se imenuje po pravilu Lindemannove piramide energij (1942) ozpravilo 10 %. Daljša ko je prehranjevalna veriga, manj energije je na voljo proti njenemu koncu, zato število trofičnih ravni ni nikoli preveliko.
Če se pri prehodu na naslednjo stopnjo ekološke piramide energija in količina organske snovi zmanjšata, potem se kopičenje snovi, ki vstopajo v telo in niso vključene v normalno presnovo (sintetični strupi), poveča približno v enakem razmerju. Ta pojav se imenuje pravilo biološke izboljšave.
Osnovni principi delovanja ekoloških sistemov
Stalen dotok sončne energije je nujen pogoj za obstoj ekosistema.
Kroženje hranil. Gonila kroženja snovi so energijski tokovi sonca in aktivnost žive snovi. Zahvaljujoč kroženju biogenih elementov se ustvari stabilna organizacija vseh ekosistemov in biosfere kot celote ter se izvaja njihovo normalno delovanje.
Zmanjšanje biomase na višjih trofičnih ravneh: zmanjšanje količine razpoložljive energije običajno spremlja zmanjšanje biomase in številčnosti osebkov na vsaki trofični ravni (spomnimo se piramid energije, številčnosti in biomase).
Te principe smo že podrobneje obravnavali na predavanju.
Trofična struktura biocenoz
EKOLOGIJA SKUPNOSTI (SINEKOLOGIJA)
Populacije različnih vrst v naravnih razmerah so združene v sisteme višjega ranga - skupnosti in biocenoza.
Izraz "biocenoza" je predlagal nemški zoolog K. Möbius in označuje organizirano skupino populacij rastlin, živali in mikroorganizmov, prilagojenih za skupno življenje v določenem prostoru.
Vsaka biocenoza zavzema določeno območje abiotskega okolja. Biotop– prostor z bolj ali manj enotnimi razmerami, v katerem živi ena ali druga združba organizmov.
Velikosti biocenotske skupine organizmov so izjemno raznolike - od združb na drevesnem deblu ali na močvirski mahovini do biocenoze stepske perjanice. Biocenoza (združba) ni le vsota njenih sestavnih vrst, ampak tudi celota interakcij med njimi. Ekologija združb (sinekologija) je tudi znanstveni pristop v ekologiji, po katerem najprej preučujejo kompleks odnosov in dominantnih odnosov v biocenozi. Sinekologija se ukvarja predvsem z biotskimi dejavniki okolja.
V biocenozi so fitocenoza– stabilna združba rastlinskih organizmov, zoocenoza- zbirka sorodnih živalskih vrst in mikrobiocenoza - skupnost mikroorganizmov:
FITOCENOZA + ZOOCENOZA + MIKROBIOCENOZA = BIOCENOZA.
Hkrati pa v svoji čisti obliki v naravi ne najdemo niti fitocenoz, niti zoocenoz ali mikrobiocenoz, pa tudi biocenoze v izolaciji od biotopa.
Biocenozo tvorijo medvrstna razmerja, ki zagotavljajo strukturo biocenoze - število osebkov, njihovo porazdelitev v prostoru, vrstno sestavo in podobno, pa tudi strukturo prehranjevalne mreže, produktivnost in biomaso. Za oceno vloge posamezne vrste v vrstni strukturi biocenoze se uporablja številčnost vrste - kazalnik, ki je enak številu osebkov na enoto površine ali prostornine zasedenega prostora.
Najpomembnejša vrsta odnosov med organizmi v biocenozi, ki pravzaprav tvorijo njeno strukturo, so prehranjevalne povezave plenilca in plena: nekateri jedo, drugi se jedo. Hkrati so vsi organizmi, živi in mrtvi, hrana za druge organizme: zajec se prehranjuje s travo, lisica in volk lovita zajce, ptice roparice (jastrebi, orli itd.) lahko vlečejo in jedo oboje. lisičji mladič in volčji mladič. Odmrle rastline, zajci, lisice, volkovi, ptice postanejo hrana detritivorjem (razkrojevalcem ali kako drugače uničevalcem).
Prehranjevalna veriga je zaporedje organizmov, v katerem vsak poje ali razgradi drugega. Predstavlja pot enosmernega toka majhnega dela visoko učinkovite sončne energije, absorbirane med fotosintezo, ki je prišla na Zemljo in se giblje skozi žive organizme. Na koncu se to vezje vrne v naravno okolje v obliki toplotne energije z nizkim izkoristkom. Po njem se hranila premikajo tudi od proizvajalcev do potrošnikov in nato do razkrojevalcev ter nato nazaj do proizvajalcev.
Vsak člen v prehranski verigi se imenuje trofični nivo. Prvo trofično raven zasedajo avtotrofi, sicer imenovani primarni proizvajalci. Organizmi druge trofične ravni se imenujejo primarni potrošniki, tretji - sekundarni potrošniki itd. Običajno obstajajo štiri ali pet trofičnih ravni in redko več kot šest (slika 5.1).
Obstajata dve glavni vrsti prehranjevalnih verig - paša (ali "prehranjevanje") in detrital (ali "razpadanje").
riž. 5.1. Prehranske verige biocenoze po N. F. Reimersu: posplošeno (a) in resnično (b). Puščice kažejo smer gibanja energije, številke pa relativno količino energije, ki prihaja na trofično raven.
AT pašne prehranjevalne verige prvo trofično raven zavzemajo zelene rastline, drugo pašne živali (izraz »paša« zajema vse organizme, ki se prehranjujejo z rastlinami), tretjo pa plenilci. Pašne prehranjevalne verige so torej:
prehranjevalna veriga detritusa začne se z detritusom po shemi:
DETRIT → DETRITOFIJA → PREDATOR
Tipične detritne prehranjevalne verige so:
Koncept prehranjevalnih verig nam omogoča nadaljnje sledenje ciklu kemičnih elementov v naravi, čeprav preproste prehranjevalne verige, kot so tiste, prikazane prej, kjer je vsak organizem predstavljen tako, da se prehranjuje z organizmi le ene vrste, v naravi redko najdemo. Prava prehranska razmerja so veliko bolj zapletena, saj se žival lahko prehranjuje z organizmi različnih vrst, ki so del iste prehranjevalne verige ali različnih verig, kar je še posebej značilno za plenilce (konzumente) višjih trofičnih nivojev. Razmerje med pašnimi in detritalnimi prehranjevalnimi verigami je ponazorjeno z modelom pretoka energije, ki ga je predlagal Yu. Odum (slika 5.2).
Vsejede živali (zlasti ljudje) se prehranjujejo s potrošniki in proizvajalci. Tako se v naravi prehranjevalne verige prepletajo, tvorijo prehranjevalne (trofične) mreže.
Predstavniki različnih trofičnih nivojev so med seboj povezani z enosmernim usmerjenim prenosom biomase v prehranjevalne verige. Pri vsakem prehodu na naslednjo trofično raven se del razpoložljive energije ne zazna, del se odda v obliki toplote, del pa se porabi za dihanje. V tem primeru se skupna energija vsakič večkrat zmanjša. Posledica tega je omejena dolžina prehranjevalnih verig. Čim krajša je prehranjevalna veriga oziroma čim bližje je organizem svojemu začetku, tem večja je količina energije, ki je na voljo.
Prehranjevalne verige plenilcev potekajo od proizvajalcev do rastlinojedih živali, ki jih jedo majhne mesojede živali, služijo pa kot hrana večjim plenilcem itd.
premikanje vzdolž verige plenilcev, živali povečajo velikost in zmanjšajo število. Razmeroma preprosta in kratka prehranjevalna veriga plenilcev vključuje potrošnike drugega reda:
Daljša in bolj zapletena veriga vključuje potrošnike petega reda:
Podaljšanje verige nastane zaradi sodelovanja plenilcev v njej.
V detritnih verigah so potrošniki hranilci detritusa, ki pripadajo različnim sistematskim skupinam: majhne živali, predvsem nevretenčarji, ki živijo v tleh in se hranijo z odpadlim listjem, ali bakterije in glive, ki razgrajujejo organske snovi po shemi:
V večini primerov je za delovanje obeh skupin detritofagov značilna stroga usklajenost: živali ustvarjajo pogoje za delovanje mikroorganizmov, delijo živalska trupla in mrtve rastline na majhne dele.
Prehranjevalne verige iz zelenih rastlin in odmrle organske snovi so v ekosistemih najpogosteje prisotne skupaj, a skoraj vedno ena prevladuje nad drugo. Vendar pa se v nekaterih specifičnih okoljih (na primer v breznih in podzemnih), kjer je obstoj organizmov s klorofilom zaradi pomanjkanja svetlobe nemogoč, ohranijo le prehranjevalne verige detritalnega tipa.
Prehranjevalne verige niso izolirane druga od druge, ampak so tesno prepletene. Sestavljajo tako imenovane prehranjevalne mreže. Načelo oblikovanja prehranjevalne mreže je naslednje. Vsak proizvajalec nima enega, ampak več potrošnikov. Po drugi strani pa potrošniki, med katerimi prevladujejo polifagi, ne uporabljajo enega, ampak več virov hrane. Za ponazoritev navedimo primere preprostih (slika 9.3, a) in kompleksnih (slika 9.3, b) prehranjevalnih mrež.
V kompleksni naravni združbi tisti organizmi, ki
ki prejemajo hrano od rastlin, ki zasedajo prvo
trofični ravni, skozi enako število stopenj, se šteje, da pripadajo isti trofični ravni. Torej, rastlinojede živali zasedajo drugo trofično raven (raven primarnih potrošnikov), plenilci, ki jedo rastlinojede živali, - tretjo (raven sekundarnih potrošnikov) in sekundarni plenilci - četrto (raven terciarnih potrošnikov). Poudariti je treba, da trofična klasifikacija ne deli vrste same, temveč vrste njihove življenjske dejavnosti. Populacija ene vrste lahko zaseda eno ali več trofičnih ravni, odvisno od tega, katere vire energije te vrste uporabljajo. Podobno je vsaka trofična raven predstavljena z več kot eno vrsto, kar ima za posledico zapleteno prepletene prehranjevalne verige.
Razmislite o diagramu pretoka energije v preprosti (nerazvejani) prehranski verigi, ki vključuje tri (1-3) trofične ravni (slika 9.4).
Za ta poseben ekosistem je bil proračun energije ocenjen na naslednji način: L\u003d 3000 kcal / m 2 na dan, L A \u003d 1500, tj. 50% popust L, P N = 15, tj. 1% popust L A,
riž. 9.3. Kritične povezave v prehranjevalnih mrežah ameriške prerije ( a) in ekosistemi severnih morij za sled ( b),
a- po Ricklefsu, 1979; b - od Alimov, 1989.
riž. 9.4. Poenostavljen diagram pretoka energije,
prikazuje tri trofične ravni
v linearni prehranski verigi (po: Odum, 1975).
Zaporedni tokovi energije: L- splošna razsvetljava, L A- svetloba,
absorbira vegetacija ( jaz- prejeli oz
absorbirana energija) P G - bruto primarna proizvodnja,
P N - neto primarna proizvodnja, R- sekundarni izdelki (potrošniški
tovariš), NU - ne porabljena energija, NA- ni asimilirano
porabniki (izločene z iztrebki) energije, R-energija.
Spodnje številke so vrstni red izgube energije za vsak prenos.
P2 = 1,5, tj. 10% popust P N', in R 3\u003d 0,3 kcal / m 2 na dan, tj. 20% prejšnje ravni. Na prvi trofični ravni se absorbira 50 % vpadne svetlobe, le 1 % absorbirane energije pa se pretvori v kemično energijo hrane. Sekundarna proizvodnja na vsaki naslednji trofični ravni potrošnikov je približno 10% prejšnje, čeprav je na ravni plenilcev učinkovitost lahko večja.
Postavke prihodkov in porabe energije, tj. energijsko bilanco, je primerno razmisliti o uporabi univerzalnega modela, ki se uporablja za katero koli živo komponento sistema, pa naj bo to rastlina, žival, mikroorganizem ali posameznik, populacija, trofična skupina (slika 9.5). Ne pretvori se vsa energija, ki vstopi v biomaso (/). del tega ( NA) ni vključen v metabolizem. Na primer, hrana lahko prehaja skozi prebavni trakt, ne da bi bila vključena v meta-
riž. 9.5. Sestavni deli "univerzalnega" modela
pretok energije (po: Odum, 1975).
Razlaga v besedilu.
bolizem, del svetlobne energije pa gre skozi rastline, ne da bi se absorbiral. Porabljen ali asimiliran del energije ( AMPAK) porabljen za dihanje R) in proizvodnjo organske snovi ( R). Izdelki so lahko različnih oblik: G– rast ali povečanje biomase; E- asimilirane organske snovi, izločene z iztrebki ali izločene (enostavni sladkorji, aminokisline, sečnina, sluz itd.), S-shranjevanje (na primer kopičenje maščobe, ki se lahko kasneje ponovno asimilira). Povratna pot skladiščenih produktov se imenuje tudi »delovna zanka«, ker je to del produkta, ki organizmu zagotavlja energijo v prihodnosti (npr. plenilec energijo shranjenih snovi porabi za iskanje novega plena). ). Preostalo neto E del proizvodnje - biomasa ( AT).Če povzamemo vse elemente prejema in porabe energije, dobimo: A=I-NA; P=A-R; P=G+V+J; B=P-E; B=G+J.
Univerzalni model pretoka energije je mogoče uporabiti na dva načina. Prvič, lahko predstavlja populacijo vrste. V tem primeru kanali dotoka energije in povezave določene vrste z drugimi sestavljajo diagram prehranjevalne mreže z imeni posameznih vrst v vozliščih (slika 9.6). Postopek izdelave mrežnega diagrama vključuje: 1) pripravo sheme za porazdelitev populacij po trofičnih nivojih; 2) povezovanje s prehranskimi vezmi; 3) določitev z uporabo univerzalnega modela širine kanalov energijskih tokov; v tem primeru bodo najširši kanali potekali skozi populacije polifagnih vrst, v tem primeru skozi populacije enodnevnic, mušic in trzajočih komarjev (slika 9.6).
riž. 9.6. Delček prehranjevalne mreže sladkovodnega vodnega telesa.
Drugič, univerzalni model pretoka energije lahko predstavlja določeno raven energije. V tej različici škatle za biomaso in kanali za pretok energije predstavljajo vse populacije, ki jih podpira en sam vir energije. Običajno se lisice prehranjujejo delno z rastlinami (sadje itd.), delno z rastlinojedimi živalmi (zajci, poljske miši itd.). Če želimo poudariti vidik znotrajpopulacijske energije, potem mora biti celotna populacija lisic predstavljena z enim pravokotnikom. Če je potrebno metabolizem populacije lisic razdeliti na dve trofični ravni oziroma delež rastlinske in živalske hrane, je treba sestaviti dva ali več pravokotnikov.
S poznavanjem univerzalnega modela pretoka energije je mogoče določiti razmerja pretoka energije na različnih točkah prehranjevalne verige. Ta razmerja se imenujejo izražena v odstotkih okoljska učinkovitost. Glede na cilje študija ekolog proučuje določene skupine okoljskih učinkovitosti. Najpomembnejši med njimi so obravnavani spodaj.
Prva skupina energetskih odnosov: B/R in P/R. Del energije, ki se porabi za dihanje, tj. za ohranjanje strukture biomase, je velik v populacijah velikih organizmov (ljudje, drevesa itd.) Pod hudim stresom R poveča. Vrednost R pomemben v aktivnih populacijah majhnih organizmov, kot so bakterije in alge, pa tudi v sistemih, ki energijo prejemajo od zunaj.
Druga skupina odnosov: A/I in R/A. Prvi od njih se imenuje učinkovitost asimilacije, drugi - učinkovitost rasti tkiva. Učinkovitost asimilacije se giblje od 10 do 50 % in več. Lahko je zelo majhen, kot v primeru uporabe svetlobne energije s strani rastlin ali pri asimilaciji hrane s strani detritivornih živali, ali zelo velik, kot v primeru asimilacije hrane s strani živali ali bakterij, ki se prehranjujejo z visoko kalorično hrano. živila, kot so sladkorji ali aminokisline.
Učinkovitost asimilacije pri rastlinojedih živalih ustreza prehranskim lastnostim njihove hrane: pri uživanju semen doseže 80%, pri mladih listih 60%, pri starejših listih 30-40%, pri uživanju lesa pa 10-20% ali celo manj, odvisno od stopnje njegove razgradnje. Hrana živalskega izvora je lažje prebavljiva kot hrana rastlinskega izvora. Učinkovitost asimilacije pri plenilskih vrstah je 60-90% zaužite hrane, na dnu tega niza so vrste, ki jedo žuželke, na vrhu pa tiste, ki jedo meso in ribe. Razlog za to je, da trdo, hitinasto zunanje okostje, ki predstavlja pomemben del telesne mase pri mnogih vrstah žuželk, ni prebavljeno. To zmanjša učinkovitost asimilacije pri živalih, ki se hranijo z žuželkami.
Tudi učinkovitost rasti tkiva je zelo različna. Najvišje vrednosti doseže v tistih primerih, ko so organizmi majhni in razmere okolja, v katerem živijo, ne zahtevajo velikih izdatkov za vzdrževanje temperature, ki je optimalna za rast organizmov.
In končno, tretja skupina energetskih odnosov: R/W.
V primerih, ko R ocenjeno kot hitrost R/V je razmerje med proizvodnjo in biomaso v določenem trenutku: P / B \u003d B / (BT) \u003d T - 1, kjer je T -čas. Če je integralna proizvodnja izračunana za določeno časovno obdobje, vrednost razmerja R/V se določi ob upoštevanju povprečne biomase za isto časovno obdobje. V tem primeru razmerje R/V - vrednost je brezdimenzijska in kaže, kolikokrat je proizvodnja večja ali manjša od biomase. Razmerje med produktivnostjo in biomaso je mogoče upoštevati tako znotraj ene trofične ravni kot med sosednjimi.
Primerjava produktivnosti P t in biomaso Bt znotraj iste trofične ravni (t), Opomba S- figurativna narava spremembe P t znotraj določenega obsega sprememb B t. Na primer, na prvem trofičnem nivoju proizvodnja narašča najprej počasi, ker je površina listov majhna, nato hitreje in pri visoki gostoti biomase spet počasi, saj
fotosinteza v pogojih znatnega senčenja listov spodnjih slojev je oslabljena. Na drugem in tretjem trofičnem nivoju, pri zelo majhnem in pri zelo velikem številu živali na enoto površine, se zmanjša razmerje med produktivnostjo in biomaso, predvsem zaradi zmanjšanja plodnosti.
Razmerje produktivnosti prejšnje trofične ravni ( P t -1) na biomaso sedanjosti ( Bt) je določeno z dejstvom, da fitofagi, ki odžirajo del rastlin, s tem prispevajo k pospešitvi njihove rasti, tj. fitofagi s svojo dejavnostjo prispevajo k produktivnosti rastlin. Podobno vplivajo plenilci na produktivnost potrošnikov prvega reda, ki z uničenjem bolnih in starih živali prispevajo k povečanju rodnosti fitofagov.
Najbolj preprosta odvisnost produktivnosti od naslednje trofične ravni (Pt+1) iz biomase sedanjosti (pri t). Produktivnost vsake naslednje trofične ravni se poveča z rastjo biomase prejšnje. P t +1 / B t kaže zlasti, od česa je odvisna vrednost sekundarne proizvodnje, namreč od obseg primarne proizvodnje, dolžina prehranjevalne verige, narava in obseg energije, vnesene od zunaj v ekosistem.
Zgornje sklepanje omogoča ugotoviti, da ima velikost posameznikov določen vpliv na energijske značilnosti ekosistema. Manjši kot je organizem, višji je njegov specifični metabolizem (na enoto mase) in posledično manj biomase, ki jo je mogoče shraniti na danem trofičnem nivoju. Nasprotno, večji kot je organizem, večja je biomasa na trti. Tako bo "donos" bakterij v tem trenutku veliko nižji od "donosa" rib ali sesalcev, čeprav so te skupine porabile enako količino energije. Sicer pa gre za produktivnost. Ker je produktivnost stopnja rasti biomase, imajo tu prednost majhni organizmi, ki zaradi višje stopnje
metabolizma imajo višje stopnje razmnoževanja in obnove biomase, torej večjo produktivnost.
Prehranjevalno verigo sestavljajo organizmi različnih vrst. Hkrati so lahko organizmi iste vrste del različnih prehranjevalnih verig. Zato so prehranjevalne verige prepletene in tvorijo zapletene prehranjevalne mreže, ki pokrivajo vse ekosisteme planeta.[ ...]
Prehranska (trofična) veriga je prenos energije od njenega vira - proizvajalcev - preko številnih organizmov. Prehranjevalne verige lahko razdelimo na dve glavni vrsti: pašno verigo, ki se začne z zeleno rastlino in nadaljuje s pašo rastlinojedih živali in plenilcev, in verigo detritusa (iz latinščine obrabljen), ki se začne z razpadnimi produkti mrtve organske snovi. . Pri oblikovanju te verige imajo odločilno vlogo različni mikroorganizmi, ki se hranijo z odmrlo organsko snovjo in jo mineralizirajo ter jo spet spremenijo v najpreprostejše anorganske spojine. Prehranjevalne verige niso izolirane druga od druge, ampak so med seboj tesno prepletene. Pogosto žival, ki uživa živo organsko snov, uživa tudi mikrobe, ki uživajo neživo organsko snov. Tako se načini uživanja hrane razvejajo in tvorijo tako imenovane prehranjevalne mreže.[ ...]
Prehranjevalni splet je zapleten splet v skupnosti prehranjevalnih verig.[ ...]
Prehranjevalni spleti nastanejo, ker je skoraj vsak član prehranjevalne verige tudi člen v drugi prehranjevalni verigi: zaužije in zaužije več vrst drugih organizmov. Torej, v hrani travniškega volka - kojota je do 14 tisoč vrst živali in rastlin. Verjetno je enak vrstni red števila vrst, ki sodelujejo pri prehranjevanju, razgradnji in uničevanju snovi iz trupla kojota.[ ...]
Prehranjevalne verige in trofični nivoji. S sledenjem prehranjevalnih odnosov med člani biocenoze (»kdo koga in koliko poje«) je mogoče graditi prehranjevalne verige za prehranjevanje različnih organizmov. Primer dolge prehranjevalne verige je zaporedje prebivalcev Arktičnega morja: »mikroalge (fitoplankton) -> mali rastlinojedi raki (zooplankton) - mesojedi hranilci planktona (črvi, raki, mehkužci, iglokožci) -> ribe (2-3 možne so povezave v zaporedju rib roparic) - > tjulnji -> severni medved. Verige kopenskih ekosistemov so običajno krajše. Prehranjevalna veriga je praviloma umetno izolirana od pravega prehranjevalnega spleta – pleksusa številnih prehranjevalnih verig.[ ...]
Prehranjevalni splet je zapleten splet prehranjevalnih odnosov.[ ...]
Prehranske verige pomenijo linearni pretok virov iz ene trofične ravni v drugo (slika 22.1, a). V tej zasnovi so interakcije med vrstami preproste. Vendar noben sistem tokov virov v BE ne sledi tej preprosti strukturi; so veliko bolj podobni mrežni strukturi (slika 22.1b). Tu se vrste na eni trofični ravni hranijo z več vrstami na naslednji, nižji ravni, vsejedstvo pa je razširjeno (slika 22.1, c). Končno lahko popolnoma definiran prehranjevalni splet kaže različne značilnosti: več trofičnih ravni, plenilstvo in vsejedstvo (slika 22.1, [ ...]
Številne prehranjevalne verige, prepletene v biocenoze in ekosisteme, tvorijo prehranjevalne mreže. Če je splošna prehranjevalna veriga upodobljena v obliki gradnikov, ki pogojno predstavljajo kvantitativno razmerje energije, absorbirane na vsaki stopnji, in so zloženi drug na drugega, dobite piramido. Imenuje se ekološka piramida energij (slika 5).[ ...]
Diagrami prehranjevalnih verig in prehranjevalnih spletov. Pike predstavljajo poglede, črte pa interakcije. Višje vrste so plenilci nižjih, zato viri tečejo navzgor.[ ...]
Pri prvi vrsti prehranjevalnega spleta gre tok energije od rastlin do rastlinojedih živali in nato do potrošnikov višjega reda. To je pašna mreža ali pašna mreža. Ne glede na velikost biocenoze in habitata se rastlinojede živali (kopenske, vodne, talne) pasejo, jedo zelene rastline in prenašajo energijo na naslednje nivoje (slika 96).[ ...]
V skupnostih se prehranjevalne verige prepletajo na zapletene načine in tvorijo prehranjevalne mreže. Sestava hrane vsake vrste običajno ne vključuje ene, ampak več vrst, od katerih lahko vsaka služi kot hrana za več vrst. Po eni strani je vsaka trofična raven predstavljena s številnimi populacijami različnih vrst, po drugi strani pa številne populacije pripadajo več trofičnim nivojem hkrati. Posledično zaradi zapletenosti prehranjevalnih odnosov izguba ene vrste pogosto ne poruši ravnovesja v ekosistemu.[ ...]
[ ...]
Ta diagram ne ponazarja le prepletanja prehranjevalnih povezav in prikazuje tri trofične ravni, temveč razkriva tudi dejstvo, da nekateri organizmi zasedajo vmesni položaj v sistemu treh glavnih trofičnih ravni. Tako se ličinke tulca, ki gradijo lovilno mrežo, prehranjujejo z rastlinami in živalmi ter zasedajo vmesni položaj med primarnimi in sekundarnimi potrošniki.[...]
Primarni vir človeških virov hrane so bili tisti ekosistemi, v katerih je lahko obstajala. Nabiralništvo in lov sta bila načina pridobivanja hrane, z razvojem izdelave in uporabe vse naprednejših orodij pa se je povečal delež lovskega plena, kar pomeni, da se je delež mesa, torej visokokakovostnih beljakovin, v prehrana. Sposobnost organiziranja velikih stabilnih timov, razvoj govora, ki omogoča organizacijo kompleksnega usklajenega vedenja mnogih ljudi, je človeka naredil za "super plenilca", ki je zavzel najvišji položaj v prehranjevalnih mrežah tistih ekosistemov, ki jih je obvladal, ko je naselili na Zemlji. Tako je bil edini sovražnik mamuta človek, ki je skupaj z umikanjem ledenika in podnebnimi spremembami postal eden od razlogov za smrt teh severnih slonov kot vrste.[ ...]
[ ...]
Na podlagi študije 14 prehranjevalnih mrež v skupnostih je Cohen ugotovil presenetljivo doslednost v razmerju med številom "vrst" plena in številom "vrst" plenilcev, ki je bilo približno 3:4. Nadaljnji podatki potrjujejo to razmerje podajata Bryand in Cohen, ki sta preučevala 62 podobnih omrežij. Graf takšne sorazmernosti ima naklon, manjši od 1, tako v nihajočem kot v konstantnem mediju. Uporaba "tipov" organizmov, namesto pravih vrst, običajno ne daje povsem objektivnih rezultatov, vendar je kljub temu, da je nastalo razmerje med plenom in plenilcem morda podcenjeno, njegova konstantnost izjemna.[ ...]
V BE imajo številni (vendar zagotovo ne vsi) prehranjevalni spleti veliko število primarnih proizvajalcev, manj potrošnikov in malo vrhunskih plenilcev, kar daje spletu obliko, prikazano na sl. 22.1, b. Vsejedi v teh sistemih so lahko redki, medtem ko je razkrojevalcev veliko. Modeli prehranjevalnih spletov so zagotovili potencialni okvir za uspešno analizo tokov virov v BE in PE. Težave pa nastanejo, ko skušamo kvantificirati tokove virov in strukturo omrežja ter lastnosti stabilnosti podrediti matematični analizi. Izkazalo se je, da je veliko zahtevanih podatkov težko identificirati z gotovostjo, zlasti za organizme, ki delujejo na več kot eni trofični ravni. Ta lastnost ne povzroča glavne težave pri študijah pretoka virov, vendar resno otežuje analizo stabilnosti. O trditvi, da so bolj zapleteni sistemi bolj stabilni – ker prekinitev ene vrste ali pretočne poti preprosto prenese energijo in vire na druge poti, namesto da bi blokirala pot za celoten tok energije ali vira – je vroča razprava.[...]
Analiza velikega števila industrijskih prehranjevalnih mrež lahko tako razkrije značilnosti, ki niso prikazane v drugih pristopih. V projektu ekosistema na sl. 22.5 lahko na primer analiza omrežja odraža manjkajoči sektor ali vrsto industrijske dejavnosti, ki bi lahko povečala povezljivost. Te teme nudijo bogato področje za podrobne raziskave.[ ...]
Znotraj vsakega ekosistema imajo prehranjevalni spleti dobro definirano strukturo, ki jo označujeta narava in število organizmov, prisotnih na vsaki ravni različnih prehranjevalnih verig. Za preučevanje odnosov med organizmi v ekosistemu in za njihovo grafično predstavitev se običajno uporabljajo ekološke piramide namesto diagramov prehranjevalne mreže. Ekološke piramide izražajo trofično strukturo ekosistema v geometrijski obliki.[ ...]
Zanimiva je dolžina prehranjevalnih verig. Jasno je, da zmanjšanje razpoložljive energije s prehodom na vsako naslednjo povezavo omejuje dolžino prehranjevalnih verig. Vendar se zdi, da razpoložljivost energije ni edini dejavnik, saj dolge prehranjevalne verige pogosto najdemo v neplodnih sistemih, kot so oligotrofna jezera, kratke pa v visoko produktivnih ali evtrofnih sistemih. Hitra proizvodnja hranilnega rastlinskega materiala lahko spodbudi hitro pašo, zaradi česar je pretok energije koncentriran na prvih dveh do treh trofičnih nivojih. Evtrofikacija jezer spreminja tudi sestavo planktonske prehranjevalne mreže "fitoplankton-veliki zooplankton-plenilske ribe" in jo spreminja v mikrobno-detritalni mikrozooplanktonski sistem, ki ni tako ugoden za ohranjanje športnega ribolova.[...]
S stalnim pretokom energije v prehranjevalni mreži ali verigi manjši kopenski organizmi z visoko specifično presnovo ustvarijo relativno manj biomase kot večji1. Velik del energije se porabi za vzdrževanje metabolizma. To pravilo "metabolizem in velikost posameznikov" ali pravilo Yu. Oduma se običajno ne izvaja v vodnih biocenozah, ob upoštevanju dejanskih življenjskih pogojev v njih (v idealnih pogojih je univerzalnega pomena). To je posledica dejstva, da majhni vodni organizmi v veliki meri podpirajo svoj metabolizem zaradi zunanje energije njihovega neposrednega okolja.[ ...]
Talna mikroflora ima dobro razvito prehranjevalno mrežo in močan kompenzacijski mehanizem, ki temelji na funkcionalni zamenljivosti nekaterih vrst z drugimi. Poleg tega lahko mnoge vrste zaradi labilnega encimskega aparata zlahka prehajajo iz enega hranilnega substrata v drugega in s tem zagotavljajo stabilnost ekosistema. To bistveno oteži oceno vpliva različnih antropogenih dejavnikov nanj in zahteva uporabo integriranih indikatorjev.[ ...]
[ ...]
Prvič, randomizirani prehranjevalni spleti pogosto vsebujejo biološko nesmiselne elemente (na primer zanke tega tipa: A poje B, B poje C, C poje A). Analiza »smiselno« zgrajenih omrežij (Lawlor, 1978; Pimm, 1979a) pokaže, da (a) so bolj stabilna od obravnavanih in (b) ni tako ostrega prehoda v nestabilnost (v primerjavi z zgornjo neenakostjo) , čeprav stabilnost še vedno pada z naraščajočo kompleksnostjo.[ ...]
| 21.2 |  |
Seveda da, če ne kot del biogeocenoz - nižjih stopenj hierarhije ekosistemov - pa v vsakem primeru znotraj biosfere. Ljudje iz teh omrežij prejemajo hrano (agrocenoze so spremenjeni ekosistemi z naravno osnovo). Samo iz "divje" narave ljudje pridobivajo gorivo - energijo, glavne ribje vire in druge "darove narave". Sanje V. I. Vernadskega o popolni avtotrofiji človeštva še vedno ostajajo iracionalne sanje1 - evolucija je nepovratna (pravilo L. Dolo), tako kot zgodovinski proces. Brez pravih avtotrofov, predvsem rastlin, človek ne more obstajati kot heterotrofni organizem. Nazadnje, če ne bi bil fizično vključen v prehranjevalne mreže narave, potem njegovega telesa po smrti ne bi uničili razkrojni organizmi in Zemlja bi bila posejana z nerazpadlimi trupli. Teza o ločenosti človeka od naravne prehranjevalne verige temelji na nesporazumu in je očitno zmotna.[ ...]
V pogl. 17 analizira načine združevanja različnih skupin potrošnikov in njihove hrane v mrežo medsebojno delujočih elementov, skozi katere poteka prenos snovi in energije. V pogl. 21 se bomo vrnili k tej temi in razmislili o vplivu strukture prehranjevalne mreže na dinamiko skupnosti kot celote, pri čemer bomo posebno pozornost namenili značilnostim njihove strukture, ki prispevajo k stabilnosti.[ ...]
Štirje primeri bodo zadostovali za ponazoritev glavnih značilnosti prehranjevalnih verig, prehranjevalnih spletov in trofičnih ravni. Prvi primer je območje skrajnega severa, imenovano tundra, kjer je razmeroma malo vrst organizmov, ki so se uspešno prilagodile nizkim temperaturam. Zato so prehranjevalne verige in prehranjevalni spleti tukaj relativno enostavni. Eden od ustanoviteljev sodobne ekologije, britanski ekolog C. Elton, ki je to spoznal, je že v 20-30 letih našega stoletja začel preučevati arktične dežele. Bil je eden prvih, ki je jasno orisal načela in koncepte, povezane s prehranjevalnimi verigami (Elton, 1927). Rastline tundre - lišaji ("jelenov mah") C1a donija, trave, šaši in pritlikave vrbe sestavljajo hrano karibuja v severnoameriški tundri in njegovega ekološkega dvojnika v tundri starega sveta - severnih jelenov. Te živali pa služijo kot hrana za volkove in ljudi. Rastline tundre jedo tudi lemingi - puhasti kratkorepi glodavci, ki spominjajo na medveda v miniaturi, in jerebice tundre. Skozi dolgo zimo in kratko poletje se polarne lisice in snežne sove prehranjujejo predvsem z lemingi. Vsaka pomembna sprememba v številčnosti lemingov se odraža na drugih trofičnih ravneh, saj je drugih virov hrane malo. Zato številčnost nekaterih skupin arktičnih organizmov močno niha od prevelike številčnosti do skoraj popolnega izumrtja. To se je pogosto dogajalo v človeški družbi, če je bila odvisna od enega ali nekaj virov hrane (spomnite se »krompirjeve lakote« na Irskem1).[ ...]
Ena od posledic hipoteze o odpornosti, ki jo je načeloma mogoče preizkusiti, je, da bi morale biti prehranjevalne verige v okoljih z manj predvidljivim vedenjem krajše, saj se zdi, da zadržijo le najbolj elastične prehranjevalne mreže, kratke verige pa imajo elastičnost zgoraj. Briand (Briand, 1983) je 40 prehranjevalnih spletov (glede na podatke, ki jih je zbral) razdelil na tiste, ki so povezani s spremenljivimi (mesta 1-28 v tabeli 21.2) in stalnimi (mesta 29-40) okolja. Med tema skupinama ni bilo pomembnih razlik v povprečni dolžini največjih prehranjevalnih verig: število trofičnih nivojev je bilo 3,66 oziroma 3,60 (slika 21.9). Te določbe je treba še kritično pregledati.[ ...]
Poleg tega postanejo rezultati simulacije drugačni, če se upošteva, da viri hrane vplivajo na populacije potrošnikov, ti pa so neodvisni od vpliva potrošnikov (¡3,/X), 3(/ = 0: tako- imenovan »sistem, ki ga regulirajo darovalci«), v prehranjevalni mreži te vrste odpornost bodisi ni odvisna od kompleksnosti bodisi se povečuje skupaj z njo (DeAngelis, 1975). V praksi je edina skupina organizmov, ki običajno izpolnjuje ta pogoj, detritivori.[ ...]
Vendar pa tako stroga slika prehoda energije iz ravni v raven ni povsem realna, saj so trofične verige ekosistemov zapleteno prepletene in tvorijo prehranjevalne mreže. Na primer, pojav »trofične kaskade«, ko plenjenje spremeni gostoto, biomaso ali produktivnost populacije, skupnosti ali trofične ravni vzdolž več kot ene prehranjevalne mreže (Pace et al., 1999). P. Mitchell (2001) navaja naslednji primer: morske vidre se prehranjujejo z morskimi ježki, ki jedo rjave alge, uničevanje vidre s strani lovcev je povzročilo uničenje rjavih alg zaradi rasti populacije ježkov. Ko je bil lov na vidre prepovedan, so se alge začele vračati v svoje habitate.[ ...]
Zelene rastline pretvarjajo energijo fotonov sončne svetlobe v energijo kemičnih vezi kompleksnih organskih spojin, ki nadaljujejo svojo pot skozi razvejane prehranjevalne mreže naravnih ekosistemov. Vendar pa je ponekod (na primer v močvirjih, ob izlivih rek in morij) del organske rastlinske snovi, ko je enkrat na dnu, prekrit s peskom, preden postane hrana za živali ali mikroorganizme. V prisotnosti določene temperature in tlaka talnih kamnin se na tisoče in milijone let iz organskih snovi oblikujejo premog, nafta in druga fosilna goriva ali, z besedami V. I. Vernadskega, "živa snov gre v geologijo." [ ...]
Primeri prehranjevalnih verig: rastline – rastlinojede živali – plenilec; travno-poljska miš-lisica; krmne rastline - krava - človek. Vsaka vrsta se praviloma prehranjuje z več kot eno samo vrsto. Zato se prehranjevalne verige prepletajo in tvorijo prehranjevalni splet. Bolj ko so organizmi povezani s prehranjevalnimi mrežami in drugimi interakcijami, bolj je skupnost odporna na morebitne motnje. Naravni, nemoteni ekosistemi stremijo k ravnovesju. Ravnotežno stanje temelji na interakciji biotskih in abiotskih dejavnikov okolja.[ ...]
Na primer, uničevanje gospodarsko pomembnih škodljivcev v gozdovih s pesticidi, odstrel dela živalskih populacij, ulov nekaterih vrst gospodarskih rib so delni posegi, saj vplivajo le na posamezne člene v prehranjevalnih verigah, ne da bi vplivali na prehranjevalna omrežja kot celoto. . Bolj ko je prehranjevalni splet kompleksen, struktura ekosistema, manjši je pomen tovrstnih posegov in obratno. Hkrati izpust in izpust v ozračje ali vodo kemičnih ksenobiotikov, kot so žveplovi oksidi, dušikovi oksidi, ogljikovodiki, fluorove spojine, klor, težke kovine, radikalno spreminja kakovost okolja, ustvarja motnje na ravni proizvajalcev na splošno, in zato vodi do popolne degradacije ekosistema: ko umre glavna trofična raven - proizvajalci.[ ...]
Hlapna zmogljivost = (/gL -)/kW Energetska shema primitivnega sistema v Ugandi. D. Energetska shema kmetijstva v Indiji, kjer je glavni vir energije svetloba, vendar pretok energije skozi živino in žita uravnava človek. D. Električno omrežje visokomehaniziranega kmetijstva. Visoki donosi temeljijo na znatnem vložku energije z uporabo fosilnih goriv, ki opravljajo delo, ki so ga prej opravljali človek in živali; hkrati pa izpade prehranjevalni splet živali in rastlin, ki jih je bilo treba »nahraniti« v prejšnjih dveh sistemih.[ ...]
Opravljenih je bilo več poskusov matematične analize razmerja med kompleksnostjo skupnosti in njeno stabilnostjo, pri čemer so avtorji večinoma prišli do približno enakih zaključkov. Pregled tovrstnih publikacij je podal May (maj 1981). Kot primer upoštevajte njegovo delo (maj, 1972), ki prikazuje tako samo metodo kot njene pomanjkljivosti. Na vsako vrsto so vplivale njene interakcije z vsemi drugimi vrstami; kvantitativno smo vpliv vrstne gostote / na rast števila i ocenili z indeksom p. V popolni odsotnosti vpliva je enak nič, pri dveh konkurenčnih vrstah sta Pc in Pji negativna, pri plenilcu (¿) in plenu (/) je Ru pozitiven, jjji pa negativen.[ ...]
Kisle padavine povzročajo smrtonosne posledice za življenje v rekah in rezervoarjih. Številna jezera v Skandinaviji in vzhodni Severni Ameriki so postala tako kisla, da se ribe v njih ne morejo samo drstiti, ampak preprosto preživeti. V sedemdesetih letih prejšnjega stoletja so ribe v polovici jezer v teh regijah popolnoma izginile. Najbolj nevarno je zakisljevanje oceanskih plitvih voda, ki vodi v nemožnost razmnoževanja številnih morskih nevretenčarjev, kar lahko povzroči prekinitev prehranjevalnih mrež in močno poruši ekološko ravnovesje v oceanih.[ ...]
Modeli interakcij, ki jih nadzorujejo darovalci, se v številnih pogledih razlikujejo od tradicionalnih modelov interakcij tipa Lotka-Volterra tipa plenilec-plen (10. poglavje). Ena pomembna razlika je v tem, da se verjame, da so medsebojno delujoče skupine vrst, ki kažejo dinamiko, ki jo nadzorujejo darovalci, še posebej odporne in poleg tega je ta odpornost dejansko neodvisna od povečanja raznolikosti vrst in kompleksnosti prehranjevalne mreže ali se celo povečuje. Ta situacija je povsem nasprotna tisti, v kateri je uporaben model Lotka-Volterra. Ta pomembna vprašanja v zvezi s kompleksnostjo prehranjevalne mreže in odpornostjo skupnosti bodo podrobneje obravnavana v poglavju. 21.
