Napisz równanie podsumowujące reakcje fotosyntezy. Równania ogólne i cząstkowe fotosyntezy

Fotosynteza to proces przekształcania energii świetlnej pochłoniętej przez organizm na energię chemiczną związków organicznych (i nieorganicznych).

Proces fotosyntezy wyraża się równaniem sumarycznym:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

W świetle w zielonej roślinie substancje organiczne powstają z silnie utlenionych substancji - dwutlenku węgla i wody oraz uwalniany jest tlen cząsteczkowy. W procesie fotosyntezy redukowane jest nie tylko CO2, ale także azotany czy siarczany, a energia może być kierowana do różnych procesów endergonicznych, w tym do transportu substancji.

Ogólne równanie fotosyntezy można przedstawić jako:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reakcja lekka)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ciemna reakcja)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

lub na 1 mol CO2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Cały tlen uwalniany podczas fotosyntezy pochodzi z wody. Wody po prawej stronie równania nie można zredukować, ponieważ zawarty w niej tlen pochodzi z CO 2 . Stosując metody znakowanych atomów stwierdzono, że H2O w chloroplastach jest niejednorodna i składa się z wody pochodzącej ze środowiska zewnętrznego oraz wody powstającej podczas fotosyntezy. Obydwa rodzaje wody wykorzystywane są w procesie fotosyntezy. Dowody na powstawanie O 2 w procesie fotosyntezy pochodzą z prac holenderskiego mikrobiologa Van Niela, który badał fotosyntezę bakteryjną i doszedł do wniosku, że pierwotna reakcja fotochemiczna fotosyntezy polega na dysocjacji H 2 O, a nie rozkład CO2. Bakterie (z wyjątkiem cyjanobakterii) zdolne do fotosyntetycznej asymilacji CO 2 wykorzystują H 2 S, H 2, CH 3 i inne jako czynniki redukujące i nie uwalniają O 2. Ten rodzaj fotosyntezy nazywa się redukcja zdjęć:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 lub

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdzie H 2 A – utlenia substrat, donor wodoru (w roślinach wyższych jest to H 2 O), a 2A to O 2. Wówczas podstawowym aktem fotochemicznym w fotosyntezie roślin powinien być rozkład wody na utleniacz [OH] i reduktor [H]. [H] redukuje CO 2, a [OH] uczestniczy w reakcjach uwalniania O 2 i tworzenia H 2 O.

Energia słoneczna przy udziale roślin zielonych i bakterii fotosyntetyzujących przekształcana jest w darmową energię związków organicznych. Aby przeprowadzić ten unikalny proces, w trakcie ewolucji stworzono aparat fotosyntetyczny, zawierający: I) zestaw pigmentów fotoaktywnych zdolnych do pochłaniania promieniowania elektromagnetycznego z określonych obszarów widma i magazynowania tej energii w postaci energii wzbudzenia elektronicznego oraz 2) specjalne urządzenie do przekształcania energii wzbudzenia elektronicznego na różne formy energii chemicznej. Przede wszystkim to energia redoks , związane z tworzeniem związków silnie zredukowanych, energia potencjalna elektrochemiczna, spowodowane powstawaniem gradientów elektrycznych i protonowych na membranie sprzęgającej (Δμ H +), Energia wiązania fosforanowego ATP i inne związki wysokoenergetyczne, które następnie przekształcane są w energię swobodną cząsteczek organicznych.

Wszystkie te rodzaje energii chemicznej można wykorzystać w procesie życiowym do absorpcji i transportu przezbłonowego jonów oraz w większości reakcji metabolicznych, tj. w konstruktywnej wymianie zdań.

Możliwość wykorzystania energii słonecznej i wprowadzenia jej do procesów biosfery determinuje „kosmiczną” rolę roślin zielonych, o której pisał wielki rosyjski fizjolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosyntezy jest systemem bardzo złożonym pod względem organizacji przestrzennej i czasowej. Zastosowanie metod analizy impulsów szybkich pozwoliło ustalić, że w procesie fotosyntezy zachodzą reakcje o różnej szybkości - od 10 -15 s (procesy absorpcji i migracji energii zachodzą w femtosekundowym przedziale czasu) do 10 4 s ( powstawanie produktów fotosyntezy). Aparat fotosyntetyczny obejmuje struktury o rozmiarach od 10 -27 m 3 na najniższym poziomie molekularnym do 10 5 m 3 na poziomie uprawy.

Schematyczny diagram fotosyntezy. Cały złożony zestaw reakcji składających się na proces fotosyntezy można przedstawić za pomocą schematycznego diagramu przedstawiającego główne etapy fotosyntezy i ich istotę. We współczesnym schemacie fotosyntezy można wyróżnić cztery etapy, różniące się charakterem i szybkością reakcji, a także znaczeniem i istotą procesów zachodzących na każdym etapie:

* – SSC – kompleks antenowy zbierający światło fotosyntezy – zespół pigmentów fotosyntetycznych – chlorofile i karotenoidy; RC – centrum reakcji fotosyntezy – dimer chlorofilu A; ETC, łańcuch transportu elektronów w procesie fotosyntezy, jest zlokalizowany w błonach tylakoidów chloroplastów (błonach sprzężonych) i obejmuje chinony, cytochromy, białka klastrów żelazowo-siarkowych i inne nośniki elektronów.

Etap I – fizyczny. Obejmuje fotofizyczne reakcje absorpcji energii przez pigmenty (R), jej magazynowania w postaci elektronicznej energii wzbudzenia (R*) i migracji do centrum reakcji (RC). Wszystkie reakcje są niezwykle szybkie i przebiegają z prędkością 10 -15 - 10 -9 s. Reakcje absorpcji energii pierwotnej są zlokalizowane w kompleksach anten zbierających światło (LAC).

Etap II – fotochemiczny. Reakcje zlokalizowane są w centrach reakcji i przebiegają z szybkością 10 -9 s. Na tym etapie fotosyntezy energia wzbudzenia elektronicznego pigmentu centrum reakcji (R (RC)) jest wykorzystywana do oddzielania ładunków. W tym przypadku elektron o wysokim potencjale energetycznym przekazywany jest do pierwotnego akceptora A, a powstały układ z oddzielnymi ładunkami (P (RC) - A) zawiera pewną ilość energii już w postaci chemicznej. Utleniony pigment P (RC) przywraca swoją strukturę w wyniku utlenienia donora (D).

Zachodząca w ośrodku reakcji przemiana jednego rodzaju energii w inny jest centralnym wydarzeniem procesu fotosyntezy, wymagającym rygorystycznych warunków strukturalnej organizacji układu. Obecnie powszechnie znane są modele molekularne centrów reakcji roślin i bakterii. Stwierdzono ich podobieństwo w organizacji strukturalnej, co wskazuje na wysoki stopień konserwatyzmu pierwotnych procesów fotosyntezy.

Produkty pierwotne (P*, A -) powstałe na etapie fotochemicznym są bardzo labilne, a elektron może powrócić do utlenionego pigmentu P* (proces rekombinacji) z bezużyteczną stratą energii. Dlatego konieczna jest szybka dalsza stabilizacja powstałych produktów zredukowanych o wysokim potencjale energetycznym, która przeprowadzana jest na kolejnym, III etapie fotosyntezy.

Etap III - reakcje transportu elektronów.Łańcuch nośników o różnych potencjałach redoks (E n ) tworzy tak zwany łańcuch transportu elektronów (ETC). Składniki redoks ETC są zorganizowane w chloroplastach w postaci trzech głównych kompleksów funkcjonalnych - fotosystemu I (PSI), fotosystemu II (PSII), cytochromu b 6 f-kompleks, który zapewnia dużą prędkość przepływu elektronów i możliwość jego regulacji. W wyniku działania ETC powstają produkty silnie zredukowane: zredukowana ferredoksyna (o zmniejszonej FD) i NADPH, a także bogate w energię cząsteczki ATP, które wykorzystywane są w ciemnych reakcjach redukcji CO 2, tworząc czwarty etap fotosyntezy.

Etap IV – „ciemne” reakcje absorpcji i redukcji dwutlenku węgla. Reakcje te zachodzą wraz z powstawaniem węglowodanów, końcowych produktów fotosyntezy, w postaci których energia słoneczna jest magazynowana, absorbowana i przekształcana w „lekkich” reakcjach fotosyntezy. Szybkość „ciemnych” reakcji enzymatycznych wynosi 10 -2 - 10 4 s.

Zatem cały przebieg fotosyntezy zachodzi poprzez oddziaływanie trzech przepływów - przepływu energii, przepływu elektronów i przepływu węgla. Sprzężenie trzech przepływów wymaga jasnej koordynacji i regulacji ich reakcji składowych.

Planetarna rola fotosyntezy

Fotosynteza, która pojawiła się w pierwszych etapach ewolucji życia, pozostaje najważniejszym procesem w biosferze. To rośliny zielone, poprzez fotosyntezę, zapewniają kosmiczne połączenie życia na Ziemi z Wszechświatem i decydują o dobrobycie ekologicznym biosfery aż do możliwości istnienia cywilizacji ludzkiej. Fotosynteza jest nie tylko źródłem zasobów żywności i minerałów, ale także czynnikiem wpływającym na równowagę procesów biosfery na Ziemi, w tym na stałość tlenu i dwutlenku węgla w atmosferze, stan ekranu ozonowego, zawartość próchnicy w glebie , efekt cieplarniany itp.

Globalna produktywność netto fotosyntezy wynosi 7–8·10 8 t węgla rocznie, z czego 7% jest bezpośrednio wykorzystywane do produkcji żywności, paliw i materiałów budowlanych. Obecnie zużycie paliw kopalnych jest w przybliżeniu równe produkcji biomasy na planecie. Każdego roku podczas fotosyntezy do atmosfery przedostaje się 70–120 miliardów ton tlenu, zapewniając oddychanie wszystkim organizmom. Jedną z najważniejszych konsekwencji uwolnienia tlenu jest utworzenie się ekranu ozonowego w górnych warstwach atmosfery na wysokości 25 km. Ozon (O 3) powstaje w wyniku fotodysocjacji cząsteczek O 2 pod wpływem promieniowania słonecznego i zatrzymuje większość promieni ultrafioletowych, które mają szkodliwy wpływ na wszystkie organizmy żywe.

Istotnym czynnikiem fotosyntezy jest także stabilizacja zawartości CO 2 w atmosferze. Obecnie zawartość CO 2 wynosi 0,03–0,04% objętości powietrza, czyli 711 miliardów ton w przeliczeniu na węgiel. Oddychanie organizmów, Ocean Światowy, w którego wodach rozpuszcza się 60 razy więcej CO 2 niż w atmosferze, działalność produkcyjna człowieka z jednej strony, fotosynteza, z drugiej, utrzymują stosunkowo stały poziom CO 2 w atmosfera. Dwutlenek węgla znajdujący się w atmosferze, podobnie jak woda, pochłaniają promienie podczerwone i zatrzymują na Ziemi znaczną ilość ciepła, zapewniając warunki niezbędne do życia.

Jednak w ciągu ostatnich dziesięcioleci, w wyniku nasilonego spalania przez człowieka paliw kopalnych, wylesiania i rozkładu humusu, doszło do sytuacji, w której postęp technologiczny spowodował ujemne saldo zjawisk atmosferycznych. Sytuację pogarszają problemy demograficzne: każdego dnia na Ziemi rodzi się 200 tysięcy ludzi, którym należy zapewnić niezbędne zasoby. Okoliczności te stawiają badanie fotosyntezy we wszystkich jej przejawach, od molekularnej organizacji procesu po zjawiska biosfery, wśród wiodących problemów współczesnych nauk przyrodniczych. Do najważniejszych zadań należy zwiększenie produktywności fotosyntezy upraw rolnych i nasadzeń, a także stworzenie skutecznych biotechnologii syntezy fototroficznej.

K.A. Timiryazev był pierwszym, który się uczył kosmiczna rola zielone rośliny. Fotosynteza to jedyny proces na Ziemi, który zachodzi na masową skalę i wiąże się z przemianą energii światła słonecznego na energię związków chemicznych. Ta kosmiczna energia magazynowana przez rośliny zielone stanowi podstawę aktywności życiowej wszystkich innych organizmów heterotroficznych na Ziemi, od bakterii po ludzi. Istnieje 5 głównych aspektów kosmicznej i planetarnej aktywności roślin zielonych.

1. Akumulacja materii organicznej. W procesie fotosyntezy rośliny lądowe wytwarzają 100-172 miliardów ton. biomasa rocznie (w przeliczeniu na suchą masę) oraz rośliny mórz i oceanów - 60-70 miliardów ton. Całkowita masa roślin na Ziemi wynosi obecnie 2402,7 miliardów ton, a 90% tej masy stanowi celuloza. Około 2402,5 miliarda ton. stanowi udział roślin lądowych i 0,2 miliarda ton. – na roślinach hydrosfery (brak światła!). Całkowita masa zwierząt i mikroorganizmów na Ziemi wynosi 23 miliardy ton, czyli 1% masy roślin. Z tej kwoty ~ 20 miliardów ton. przypada na mieszkańców lądu i ~ 3 miliardy ton. - na mieszkańców hydrosfery. Podczas istnienia życia na Ziemi gromadziły się i ulegały modyfikacjom organiczne pozostałości roślin i zwierząt (ściółka, próchnica, torf, a w litosferze – węgiel, w morzach i oceanach – warstwa skał osadowych). Podczas schodzenia w głębsze rejony litosfery z tych pozostałości pod wpływem mikroorganizmów, podwyższonej temperatury i ciśnienia utworzyły się gaz i ropa. Masa materii organicznej w ściółce wynosi ~ 194 miliardy ton; torf – 220 miliardów ton; humus ~ 2500 miliardów ton. Ropa i gaz – 10 000 – 12 000 miliardów ton. Zawartość materii organicznej w skałach osadowych w przeliczeniu na węgiel wynosi ~ 2 10 16 t. Szczególnie intensywna akumulacja materii organicznej nastąpiła w Paleozoik(~300 milionów lat temu). Zmagazynowana materia organiczna jest intensywnie wykorzystywana przez człowieka (drewno, minerały).

2. Zapewnienie stałej zawartości CO 2 w atmosferze. Tworzenie się próchnicy, skał osadowych i minerałów palnych usunęło znaczne ilości CO 2 z obiegu węgla. W atmosferze ziemskiej CO 2 jest coraz mniej i obecnie jego zawartość wynosi ~ 0,03–0,04% obj., czyli ~ 711 miliardów ton. pod względem węgla. W epoce kenozoicznej zawartość CO 2 w atmosferze ustabilizowała się i podlegała jedynie wahaniom dobowym, sezonowym i geochemicznym (stabilizacja roślinności na poziomie współczesnych). Stabilizacja zawartości CO 2 w atmosferze osiągana jest poprzez zrównoważone wiązanie i uwalnianie CO 2 w skali globalnej. Wiązanie CO 2 w procesie fotosyntezy i tworzenie się węglanów (skał osadowych) jest kompensowane przez uwalnianie CO 2 w wyniku innych procesów: Coroczne uwalnianie CO 2 do atmosfery (w przeliczeniu na węgiel) jest spowodowane: oddychaniem roślin - ~ 10 miliardów ton: oddychanie i fermentacja mikroorganizmów - ~ 25 miliardów ton; oddychanie ludzi i zwierząt – ~ 1,6 miliarda ton. działalność gospodarcza ludzi ~ 5 miliardów ton; procesy geochemiczne ~ 0,05 miliarda ton. Razem ~ 41,65 miliarda ton. Gdyby CO 2 nie przedostawał się do atmosfery, cała jego dostępna rezerwa zostałaby wyczerpana w ciągu 6–7 lat.Ocean Światowy jest potężną rezerwą CO 2, w jego wodach rozpuszcza się 60 razy więcej CO 2 niż znajduje się w atmosferze. Zatem fotosynteza, oddychanie i oceaniczny system węglanów utrzymują stosunkowo stały poziom CO 2 w atmosferze. W wyniku działalności gospodarczej człowieka (spalanie minerałów palnych, wylesianie, rozkład próchnicy) zawartość CO 2 w atmosferze zaczęła rosnąć o ~ 0,23% rocznie. Ta okoliczność może mieć globalne konsekwencje, ponieważ zawartość CO 2 w atmosferze wpływa na reżim termiczny planety.

3. Efekt cieplarniany. Powierzchnia Ziemi odbiera ciepło głównie ze Słońca. Część tego ciepła jest oddawana w postaci promieni podczerwonych. CO 2 i H 2 O zawarte w atmosferze pochłaniają promienie IR i tym samym zatrzymują na Ziemi znaczną ilość ciepła (efekt cieplarniany). Mikroorganizmy i rośliny poprzez proces oddychania lub fermentacji dostarczają ~ 85% całkowitej ilości CO 2 wprowadzanego rocznie do atmosfery i w rezultacie wpływają na reżim termiczny planety. Tendencja wzrostu zawartości CO 2 w atmosferze może prowadzić do wzrostu średniej temperatury na powierzchni Ziemi, topnienia lodowców (gór i lodu polarnego), zalewania stref przybrzeżnych. Możliwe jest jednak, że zwiększone stężenie CO 2 w atmosferze wzmoże fotosyntezę roślin, prowadząc do sekwestracji nadmiaru CO 2 .

4. Akumulacja O 2 w atmosferze. Początkowo O 2 występował w śladowych ilościach w atmosferze ziemskiej. Obecnie stanowi około 21% objętości powietrza. Pojawienie się i akumulacja O 2 w atmosferze jest związana z żywotną aktywnością roślin zielonych. Co roku do atmosfery przedostaje się około 70–120 miliardów ton. O 2 powstający w procesie fotosyntezy. Lasy odgrywają w tym szczególną rolę: 1 hektar lasu wytwarza O2 w ciągu 1 godziny, w ilości wystarczającej do oddychania 200 ludzi.

5. Tworzenie osłony ozonowej na wysokości ~25 km. O 3 powstaje podczas dysocjacji O 2 pod wpływem promieniowania słonecznego. Warstwa O 3 blokuje większość promieniowania UV (240-290 nm), które jest szkodliwe dla organizmów żywych. Zniszczenie ekranu ozonowego planety jest jednym z globalnych problemów naszych czasów.

Fotosynteza to przemiana energii świetlnej w energię wiązań chemicznych związki organiczne.

Fotosynteza jest charakterystyczna dla roślin, w tym wszystkich glonów, wielu prokariotów, w tym sinic, i niektórych jednokomórkowych eukariontów.

W większości przypadków fotosynteza wytwarza tlen (O2) jako produkt uboczny. Jednak nie zawsze tak jest, ponieważ istnieje kilka różnych ścieżek fotosyntezy. W przypadku wydzielania tlenu, jego źródłem jest woda, z której oddzielane są atomy wodoru na potrzeby fotosyntezy.

Fotosynteza składa się z wielu reakcji, w których biorą udział różne pigmenty, enzymy, koenzymy itp. Głównymi pigmentami są chlorofile, oprócz nich - karotenoidy i fikobiliny.

W przyrodzie powszechne są dwie ścieżki fotosyntezy roślin: C 3 i C 4. Inne organizmy mają swoje własne, specyficzne reakcje. Wszystkie te różne procesy łączy termin „fotosynteza” - w sumie we wszystkich energia fotonów zamienia się w wiązanie chemiczne. Dla porównania: podczas chemosyntezy energia wiązania chemicznego niektórych związków (nieorganicznych) ulega przemianie na inne - organiczne.

Istnieją dwie fazy fotosyntezy – jasna i ciemna. Pierwsza zależy od promieniowania świetlnego (hν), które jest niezbędne do zajścia reakcji. Faza ciemna jest niezależna od światła.

U roślin fotosynteza zachodzi w chloroplastach. W wyniku wszystkich reakcji powstają pierwotne substancje organiczne, z których następnie syntetyzuje się węglowodany, aminokwasy, kwasy tłuszczowe itp. Całkowitą reakcję fotosyntezy zapisuje się zwykle w odniesieniu do glukoza - najczęstszy produkt fotosyntezy:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomy tlenu zawarte w cząsteczce O 2 pochodzą nie z dwutlenku węgla, ale z wody. Dwutlenek węgla - źródło węgla, co jest ważniejsze. Dzięki swojemu wiązaniu rośliny mają możliwość syntezy materii organicznej.

Przedstawiona powyżej reakcja chemiczna ma charakter uogólniony i całkowity. Jest to dalekie od istoty procesu. Zatem glukoza nie powstaje z sześciu oddzielnych cząsteczek dwutlenku węgla. Wiązanie CO2 następuje pojedynczo, po jednej cząsteczce, która najpierw przyłącza się do istniejącego pięciowęglowego cukru.

Prokarioty mają własną charakterystykę fotosyntezy. Tak więc u bakterii głównym pigmentem jest bakteriochlorofil i tlen nie jest uwalniany, ponieważ wodór nie jest pobierany z wody, ale często z siarkowodoru lub innych substancji. W niebieskozielonych algach głównym pigmentem jest chlorofil, a podczas fotosyntezy uwalniany jest tlen.

Faza jasna fotosyntezy

W lekkiej fazie fotosyntezy ATP i NADP H 2 są syntetyzowane pod wpływem energii promieniowania. Zdarza się na tylakoidach chloroplastowych, gdzie pigmenty i enzymy tworzą złożone kompleksy dla funkcjonowania obwodów elektrochemicznych, przez które przenoszone są elektrony i częściowo protony wodoru.

Elektrony ostatecznie kończą na koenzymie NADP, który naładowany ujemnie przyciąga część protonów i zamienia się w NADP H2. Również akumulacja protonów po jednej stronie błony tylakoidów i elektronów po drugiej tworzy gradient elektrochemiczny, którego potencjał jest wykorzystywany przez enzym syntetazę ATP do syntezy ATP z ADP i kwasu fosforowego.

Głównymi pigmentami fotosyntezy są różne chlorofile. Ich cząsteczki wychwytują promieniowanie o określonych, częściowo odmiennych widmach światła. W tym przypadku część elektronów cząsteczek chlorofilu przechodzi na wyższy poziom energetyczny. Jest to stan niestabilny i teoretycznie elektrony poprzez to samo promieniowanie powinny uwolnić w przestrzeń energię otrzymaną z zewnątrz i powrócić do poprzedniego poziomu. Natomiast w komórkach fotosyntetycznych wzbudzone elektrony wychwytywane są przez akceptory i wraz ze stopniowym spadkiem ich energii przenoszone są wzdłuż łańcucha nośników.

Istnieją dwa rodzaje fotosystemów na błonach tylakoidów, które emitują elektrony pod wpływem światła. Fotosystemy to złożony kompleks składający się głównie z pigmentów chlorofilowych z centrum reakcji, z którego usuwane są elektrony. W fotosystemie światło słoneczne wychwytuje wiele cząsteczek, ale cała energia gromadzi się w centrum reakcji.

Elektrony z fotosystemu I, przechodząc przez łańcuch transporterów, redukują NADP.

Energia elektronów uwolnionych z fotosystemu II jest wykorzystywana do syntezy ATP. A elektrony fotosystemu II same wypełniają dziury elektronowe fotosystemu I.

Dziury drugiego fotosystemu są wypełnione elektronami powstałymi w wyniku fotoliza wody. Fotoliza zachodzi także przy udziale światła i polega na rozkładzie H 2 O na protony, elektrony i tlen. To właśnie w wyniku fotolizy wody powstaje wolny tlen. Protony biorą udział w tworzeniu gradientu elektrochemicznego i redukcji NADP. Elektrony są odbierane przez chlorofil fotosystemu II.

Przybliżone równanie podsumowujące lekką fazę fotosyntezy:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Cykliczny transport elektronów

Tak zwany niecykliczna faza świetlna fotosyntezy. Czy jest jeszcze coś? cykliczny transport elektronów, gdy nie zachodzi redukcja NADP. W tym przypadku elektrony z fotosystemu I trafiają do łańcucha transporterów, gdzie zachodzi synteza ATP. Oznacza to, że ten łańcuch transportu elektronów otrzymuje elektrony z fotosystemu I, a nie II. Pierwszy fotosystem niejako realizuje cykl: emitowane przez niego elektrony wracają do niego. Po drodze część swojej energii przeznaczają na syntezę ATP.

Fotofosforylacja i fosforylacja oksydacyjna

Fazę lekką fotosyntezy można porównać z etapem oddychania komórkowego – fosforylacją oksydacyjną, która zachodzi na cristae mitochondriów. Zachodzi tam również synteza ATP w wyniku przeniesienia elektronów i protonów przez łańcuch nośników. Jednak w przypadku fotosyntezy energia magazynowana jest w ATP nie na potrzeby komórki, lecz głównie na potrzeby ciemnej fazy fotosyntezy. A jeśli podczas oddychania początkowym źródłem energii są substancje organiczne, to podczas fotosyntezy jest to światło słoneczne. Nazywa się synteza ATP podczas fotosyntezy fotofosforylacja zamiast fosforylacji oksydacyjnej.

Ciemna faza fotosyntezy

Po raz pierwszy ciemna faza fotosyntezy została szczegółowo zbadana przez Calvina, Bensona i Bassema. Odkryty przez nich cykl reakcji nazwano później cyklem Calvina lub fotosyntezą C3. W niektórych grupach roślin obserwuje się zmodyfikowany szlak fotosyntezy - C 4, zwany także cyklem Hatcha-Slacka.

W ciemnych reakcjach fotosyntezy CO 2 jest wiązany. Faza ciemna występuje w zrębie chloroplastu.

Redukcja CO 2 zachodzi dzięki energii ATP i sile redukującej NADP H 2 powstającej w reakcjach świetlnych. Bez nich wiązanie węgla nie następuje. Dlatego chociaż faza ciemna nie jest bezpośrednio zależna od światła, zwykle występuje również w świetle.

Cykl Calvina

Pierwszą reakcją ciemnej fazy jest dodanie CO2 ( karboksylacjami) do bifosforanu 1,5-rybulozy ( Rybulozo-1,5-bisfosforan) – RiBF. Ta ostatnia jest podwójnie fosforylowaną rybozą. Reakcja ta jest katalizowana przez enzym karboksylazę rybulozo-1,5-difosforanu, zwaną także rubisko.

W wyniku karboksylacji powstaje niestabilny sześciowęglowy związek, który w wyniku hydrolizy rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki kwas fosfoglicerynowy (PGA)- pierwszy produkt fotosyntezy. PGA jest również nazywany fosfoglicerynianem.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA zawiera trzy atomy węgla, z których jeden należy do kwasowej grupy karboksylowej (-COOH):

Z PGA powstaje cukier trójwęglowy (fosforan aldehydu glicerynowego). fosforan triozy (TP), zawierający już grupę aldehydową (-CHO):

FHA (3-kwas) → TF (3-cukier)

Reakcja ta wymaga energii ATP i mocy redukcyjnej NADP H2. TF jest pierwszym węglowodanem fotosyntezy.

Następnie większość fosforanu triozy jest zużywana na regenerację bifosforanu rybulozy (RiBP), który jest ponownie wykorzystywany do wiązania CO2. Regeneracja obejmuje szereg reakcji zużywających ATP z udziałem fosforanów cukrów o liczbie atomów węgla od 3 do 7.

Ten cykl RiBF jest cyklem Calvina.

Mniejsza część utworzonego w nim TF opuszcza cykl Calvina. W przeliczeniu na 6 związanych cząsteczek dwutlenku węgla otrzymuje się 2 cząsteczki fosforanu triozy. Całkowita reakcja cyklu z produktami wejściowymi i wyjściowymi:

6CO2 + 6H2O → 2TP

W tym przypadku w wiązaniu bierze udział 6 cząsteczek RiBP i powstaje 12 cząsteczek PGA, które przekształcają się w 12 TF, z czego 10 cząsteczek pozostaje w cyklu i przekształca się w 6 cząsteczek RiBP. Ponieważ TP jest cukrem trzywęglowym, a RiBP jest cukrem pięciowęglowym, to w odniesieniu do atomów węgla mamy: 10 * 3 = 6 * 5. Liczba atomów węgla zapewniających cykl się nie zmienia, wszystkie niezbędne RiBP jest regenerowany. A sześć cząsteczek dwutlenku węgla wchodzących do cyklu jest zużywanych na utworzenie dwóch cząsteczek triozy fosforanu opuszczających cykl.

Cykl Calvina na 6 związanych cząsteczek CO 2 wymaga 18 cząsteczek ATP i 12 cząsteczek NADP H 2, które zostały zsyntetyzowane w reakcjach fazy lekkiej fotosyntezy.

Obliczenia opierają się na tym, że dwie cząsteczki triozy fosforanu opuszczają cykl, ponieważ później utworzona cząsteczka glukozy zawiera 6 atomów węgla.

Fosforan triozy (TP) jest produktem końcowym cyklu Calvina, ale trudno go nazwać końcowym produktem fotosyntezy, ponieważ prawie się nie kumuluje, ale w reakcji z innymi substancjami przekształca się w glukozę, sacharozę, skrobię, tłuszcze , kwasy tłuszczowe i aminokwasy. Oprócz TF ważną rolę odgrywa FGK. Jednak takie reakcje zachodzą nie tylko u organizmów fotosyntetycznych. W tym sensie ciemna faza fotosyntezy jest taka sama jak cykl Calvina.

Cukier sześciowęglowy powstaje z FHA w wyniku stopniowej katalizy enzymatycznej fruktozo-6-fosforan, co zamienia się w glukoza. W roślinach glukoza może polimeryzować do skrobi i celulozy. Synteza węglowodanów przebiega podobnie do odwrotnego procesu glikolizy.

Fotooddychanie

Tlen hamuje fotosyntezę. Im więcej O 2 w środowisku, tym mniej efektywny jest proces sekwestracji CO 2. Faktem jest, że enzym karboksylaza bifosforanu rybulozy (rubisco) może reagować nie tylko z dwutlenkiem węgla, ale także z tlenem. W tym przypadku ciemne reakcje są nieco inne.

Fosfoglikolan to kwas fosfoglikolowy. Grupa fosforanowa zostaje od niej natychmiast oddzielona i przekształca się w kwas glikolowy (glikolan). Aby go „przetworzyć” ponownie potrzebny jest tlen. Dlatego im więcej tlenu w atmosferze, tym bardziej będzie ona stymulować fotooddychanie i tym więcej tlenu będzie potrzebowała roślina, aby pozbyć się produktów reakcji.

Fotooddychanie to zależne od światła zużycie tlenu i wydzielanie dwutlenku węgla. Oznacza to, że wymiana gazowa zachodzi tak, jak podczas oddychania, ale zachodzi w chloroplastach i zależy od promieniowania świetlnego. Fotooddychanie zależy wyłącznie od światła, ponieważ wodorofosforan rybulozy powstaje tylko podczas fotosyntezy.

Podczas fotooddychania atomy węgla z glikolanu wracają do cyklu Calvina w postaci kwasu fosfoglicerynowego (fosfoglicerynianu).

2 Glikol (C 2) → 2 Glioksylat (C 2) → 2 Glicyna (C 2) - CO 2 → Seryna (C 3) → Hydroksypirogronian (C 3) → Glicerynian (C 3) → FHA (C 3)

Jak widać, powrót nie jest całkowity, ponieważ podczas przekształcania dwóch cząsteczek glicyny w jedną cząsteczkę aminokwasu seryny następuje utrata jednego atomu węgla i uwalniany jest dwutlenek węgla.

Tlen jest wymagany podczas konwersji glikolanu do glioksylanu i glicyny do seryny.

Przekształcenie glikolanu w glioksylan, a następnie w glicynę zachodzi w peroksysomach, a synteza seryny w mitochondriach. Seryna ponownie przedostaje się do peroksysomów, gdzie najpierw ulega przekształceniu w hydroksypirogronian, a następnie glicerynian. Glicerynian wchodzi już do chloroplastów, gdzie syntetyzuje się z niego PGA.

Fotooddychanie jest charakterystyczne głównie dla roślin z typem fotosyntezy C 3. Można to uznać za szkodliwe, ponieważ energia jest marnowana na konwersję glikolanu do PGA. Najwyraźniej fotooddychanie powstało w wyniku tego, że starożytne rośliny nie były przygotowane na dużą ilość tlenu w atmosferze. Początkowo ich ewolucja odbywała się w atmosferze bogatej w dwutlenek węgla i to właśnie w niej znajdowało się głównie centrum reakcji enzymu rubisco.

Fotosynteza C4, czyli cykl Hatcha-Slacka

Jeśli podczas fotosyntezy C3 pierwszym produktem ciemnej fazy jest kwas fosfoglicerynowy, który zawiera trzy atomy węgla, to podczas szlaku C4 pierwszymi produktami są kwasy zawierające cztery atomy węgla: jabłkowy, szczawiooctowy, asparaginowy.

Fotosyntezę C 4 obserwuje się w wielu roślinach tropikalnych, na przykład trzcinie cukrowej i kukurydzy.

Rośliny C4 skuteczniej absorbują tlenek węgla i prawie nie mają fotooddychania.

Rośliny, u których ciemna faza fotosyntezy przebiega wzdłuż szlaku C4, mają specjalną strukturę liści. W nim wiązki naczyniowe są otoczone podwójną warstwą komórek. Warstwa wewnętrzna stanowi wyściółkę wiązki przewodzącej. Zewnętrzna warstwa to komórki mezofilu. Chloroplasty warstw komórkowych różnią się od siebie.

Mezofilne chloroplasty charakteryzują się dużą graną, dużą aktywnością fotosystemów oraz brakiem enzymu RiBP-karboksylazy (rubisco) i skrobi. Oznacza to, że chloroplasty tych komórek są przystosowane przede wszystkim do lekkiej fazy fotosyntezy.

W chloroplastach komórek wiązek naczyniowych grana jest prawie nierozwinięta, ale stężenie karboksylazy RiBP jest wysokie. Te chloroplasty są przystosowane do ciemnej fazy fotosyntezy.

Dwutlenek węgla najpierw przedostaje się do komórek mezofilu, wiąże się z kwasami organicznymi, w tej postaci transportowany jest do komórek osłonek, uwalniany i dalej wiązany w taki sam sposób, jak w roślinach C 3. Oznacza to, że ścieżka C4 uzupełnia, a nie zastępuje C3.

W mezofilu CO2 łączy się z fosfoenolopirogronieniem (PEP), tworząc szczawiooctan (kwas) zawierający cztery atomy węgla:

Reakcja zachodzi przy udziale enzymu karboksylazy PEP, który ma większe powinowactwo do CO 2 niż rubisco. Ponadto karboksylaza PEP nie wchodzi w interakcję z tlenem, co oznacza, że ​​nie jest zużywana na fotooddychanie. Zatem zaletą fotosyntezy C 4 jest skuteczniejsze wiązanie dwutlenku węgla, wzrost jego stężenia w komórkach osłonki, a w konsekwencji wydajniejsza praca karboksylazy RiBP, która prawie nie jest zużywana na fotooddychanie.

Szczawiooctan przekształca się w 4-węglowy kwas dikarboksylowy (jabłczan lub asparaginian), który jest transportowany do chloroplastów komórek pochewki wiązki. Tutaj kwas ulega dekarboksylacji (usunięcie CO2), utlenieniu (usunięcie wodoru) i przekształceniu w pirogronian. Wodór redukuje NADP. Pirogronian powraca do mezofilu, gdzie PEP jest z niego regenerowany przy zużyciu ATP.

Oddzielony CO 2 w chloroplastach komórek osłonki trafia do zwykłej ścieżki C 3 ciemnej fazy fotosyntezy, tj. do cyklu Calvina.

Fotosynteza na szlaku Hatch-Slack wymaga więcej energii.

Uważa się, że szlak C4 powstał później w ewolucji niż szlak C3 i jest w dużej mierze adaptacją przeciwko fotooddychaniu.

1. Podaj definicje pojęć.
Fotosynteza- proces powstawania substancji organicznych z dwutlenku węgla i wody pod wpływem światła z udziałem pigmentów fotosyntetycznych.
Autotrofy- organizmy syntetyzujące substancje organiczne z nieorganicznych.
Heterotrofy to organizmy, które nie są zdolne do syntezy substancji organicznych z nieorganicznych w drodze fotosyntezy lub chemosyntezy.
Miksotrofy- organizmy zdolne do korzystania z różnych źródeł węgla i energii.

2. Wypełnij tabelę.

3. Wypełnij tabelę.

4. Wyjaśnij istotę stwierdzenia wielkiego rosyjskiego naukowca K. A. Timiryazeva: „Kłoda to puszkowany produkt energii słonecznej”.
Kłoda jest częścią drzewa, jej tkanki składają się z nagromadzonych związków organicznych (celulozy, cukru itp.), które powstały w procesie fotosyntezy.

5. Zapisz ogólne równanie fotosyntezy. Nie zapomnij wskazać warunków wymaganych do zajścia reakcji.

12. Wybierz termin i wyjaśnij, w jaki sposób jego współczesne znaczenie odpowiada pierwotnemu znaczeniu jego korzeni.
Wybrany termin to miksotrofy.
Korespondencja. Termin jest doprecyzowany; jest to nazwa nadana organizmom o mieszanym sposobie odżywiania, które są w stanie korzystać z różnych źródeł węgla i energii.

13. Sformułuj i zapisz główne idee § 3.3.
Według rodzaju odżywiania wszystkie żywe organizmy dzielą się na:
Autotrofy syntetyzujące substancje organiczne z nieorganicznych.
Heterotrofy żywiące się gotowymi substancjami organicznymi.
Mixotrofy o mieszanym odżywianiu.
Fotosynteza to proces powstawania substancji organicznych z dwutlenku węgla i wody pod wpływem światła przy udziale pigmentów fotosyntetycznych przez fototrofy.
Dzieli się na fazę jasną (powstaje woda i cząsteczki H+ niezbędne do przejścia fazy ciemnej, wydziela się także tlen) i fazę ciemną (powstaje glukoza). Ogólne równanie fotosyntezy wygląda następująco: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Zachodzi w świetle w obecności chlorofilu. W ten sposób zmienia się energia świetlna
energię wiązań chemicznych, a rośliny same wytwarzają glukozę i cukry.

Związki organiczne (i nieorganiczne).

Proces fotosyntezy wyraża się równaniem sumarycznym:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

W świetle w zielonej roślinie substancje organiczne powstają z silnie utlenionych substancji - dwutlenku węgla i wody oraz uwalniany jest tlen cząsteczkowy. W procesie fotosyntezy redukowane jest nie tylko CO2, ale także azotany czy siarczany, a energia może być kierowana do różnych procesów endergonicznych, w tym do transportu substancji.

Ogólne równanie fotosyntezy można przedstawić jako:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reakcja lekka)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ciemna reakcja)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

lub na 1 mol CO2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Cały tlen uwalniany podczas fotosyntezy pochodzi z wody. Wody po prawej stronie równania nie można zredukować, ponieważ zawarty w niej tlen pochodzi z CO 2 . Stosując metody znakowanych atomów stwierdzono, że H2O w chloroplastach jest niejednorodna i składa się z wody pochodzącej ze środowiska zewnętrznego oraz wody powstającej podczas fotosyntezy. Obydwa rodzaje wody wykorzystywane są w procesie fotosyntezy.

Dowody na powstawanie O 2 w procesie fotosyntezy pochodzą z prac holenderskiego mikrobiologa Van Niela, który badał fotosyntezę bakteryjną i doszedł do wniosku, że pierwotna reakcja fotochemiczna fotosyntezy polega na dysocjacji H 2 O, a nie rozkład CO2. Bakterie (z wyjątkiem cyjanobakterii) zdolne do fotosyntetycznej asymilacji CO 2 wykorzystują H 2 S, H 2, CH 3 i inne jako czynniki redukujące i nie uwalniają O 2.

Ten rodzaj fotosyntezy nazywa się fotoredukcją:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 lub

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdzie H 2 A - utlenia substrat, donor wodoru (w roślinach wyższych jest to H 2 O), a 2A to O 2. Wówczas podstawowym aktem fotochemicznym w fotosyntezie roślin powinien być rozkład wody na utleniacz [OH] i reduktor [H]. [H] redukuje CO 2, a [OH] uczestniczy w reakcjach uwalniania O 2 i tworzenia H 2 O.

Energia słoneczna przy udziale roślin zielonych i bakterii fotosyntetyzujących przekształcana jest w darmową energię związków organicznych.

Aby przeprowadzić ten unikalny proces, w trakcie ewolucji stworzono aparat fotosyntetyczny, zawierający:

I) zestaw pigmentów fotoaktywnych zdolnych do pochłaniania promieniowania elektromagnetycznego z określonych zakresów widma i magazynowania tej energii w postaci energii wzbudzenia elektronicznego, oraz

2) specjalne urządzenie do przetwarzania elektronicznej energii wzbudzenia na różne formy energii chemicznej.

Przede wszystkim to energia redoks , związane z tworzeniem związków silnie zredukowanych, energia potencjalna elektrochemiczna, spowodowane powstawaniem gradientów elektrycznych i protonowych na membranie sprzęgającej (Δμ H +), energia wiązań fosforanowych ATP i inne związki wysokoenergetyczne, które następnie przekształcane są w energię swobodną cząsteczek organicznych.

Wszystkie te rodzaje energii chemicznej można wykorzystać w procesie życiowym do absorpcji i transportu przezbłonowego jonów oraz w większości reakcji metabolicznych, tj. w konstruktywnej wymianie zdań.

Możliwość wykorzystania energii słonecznej i wprowadzenia jej do procesów biosfery determinuje „kosmiczną” rolę roślin zielonych, o której pisał wielki rosyjski fizjolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosyntezy jest systemem bardzo złożonym pod względem organizacji przestrzennej i czasowej. Zastosowanie metod analizy impulsów szybkich pozwoliło ustalić, że w procesie fotosyntezy zachodzą reakcje o różnej szybkości - od 10 -15 s (procesy absorpcji i migracji energii zachodzą w femtosekundowym przedziale czasu) do 10 4 s ( powstawanie produktów fotosyntezy). Aparat fotosyntetyczny obejmuje struktury o rozmiarach od 10 -27 m 3 na najniższym poziomie molekularnym do 10 5 m 3 na poziomie uprawy.

Schematyczny diagram fotosyntezy.

Cały złożony zestaw reakcji składających się na proces fotosyntezy można przedstawić za pomocą schematycznego diagramu przedstawiającego główne etapy fotosyntezy i ich istotę. We współczesnym schemacie fotosyntezy można wyróżnić cztery etapy, różniące się charakterem i szybkością reakcji, a także znaczeniem i istotą procesów zachodzących na każdym etapie:

Etap I – fizyczny. Obejmuje reakcje fotofizyczne absorpcji energii przez pigmenty (R), jej magazynowania w postaci energii wzbudzenia elektronicznego (R*) i migracji do centrum reakcji (RC). Wszystkie reakcje są niezwykle szybkie i przebiegają z prędkością 10 -15 - 10 -9 s. Reakcje absorpcji energii pierwotnej są zlokalizowane w kompleksach anten zbierających światło (LAC).

Etap II – fotochemiczny. Reakcje zlokalizowane są w centrach reakcji i przebiegają z szybkością 10 -9 s. Na tym etapie fotosyntezy energia wzbudzenia elektronicznego pigmentu (P (RC)) centrum reakcji jest wykorzystywana do oddzielania ładunków. W tym przypadku elektron o wysokim potencjale energetycznym przekazywany jest do pierwotnego akceptora A, a powstały układ z oddzielnymi ładunkami (P (RC) - A) zawiera pewną ilość energii już w postaci chemicznej. Utleniony pigment P (RC) przywraca swoją strukturę w wyniku utlenienia donora (D).

Zachodząca w ośrodku reakcji przemiana jednego rodzaju energii w inny jest centralnym wydarzeniem procesu fotosyntezy, wymagającym rygorystycznych warunków strukturalnej organizacji układu. Obecnie powszechnie znane są modele molekularne centrów reakcji roślin i bakterii. Stwierdzono ich podobieństwo w organizacji strukturalnej, co wskazuje na wysoki stopień konserwatyzmu pierwotnych procesów fotosyntezy.

Produkty pierwotne (P*, A -) powstałe na etapie fotochemicznym są bardzo labilne, a elektron może powrócić do utlenionego pigmentu P* (proces rekombinacji) z bezużyteczną stratą energii. Dlatego konieczna jest szybka dalsza stabilizacja powstałych produktów zredukowanych o wysokim potencjale energetycznym, która przeprowadzana jest na kolejnym, III etapie fotosyntezy.

Etap III - reakcje transportu elektronów.Łańcuch nośników o różnych potencjałach redoks (E n ) tworzy tak zwany łańcuch transportu elektronów (ETC). Składniki redoks ETC są zorganizowane w chloroplastach w postaci trzech głównych kompleksów funkcjonalnych - fotosystemu I (PSI), fotosystemu II (PSII), cytochromu b 6 f-kompleks, który zapewnia dużą prędkość przepływu elektronów i możliwość jego regulacji. W wyniku pracy ETC powstają produkty silnie zredukowane: zredukowana ferredoksyna (FD zredukowana) i NADPH, a także bogate w energię cząsteczki ATP, które wykorzystywane są w ciemnych reakcjach redukcji CO 2, tworzące czwarty etap fotosyntezy.

Etap IV – „ciemne” reakcje absorpcji i redukcji dwutlenku węgla. Reakcje te zachodzą wraz z powstawaniem węglowodanów, końcowych produktów fotosyntezy, w postaci których energia słoneczna jest magazynowana, absorbowana i przekształcana w „lekkich” reakcjach fotosyntezy. Szybkość „ciemnych” reakcji enzymatycznych wynosi 10 -2 - 10 4 s.

Zatem cały przebieg fotosyntezy zachodzi poprzez oddziaływanie trzech przepływów - przepływu energii, przepływu elektronów i przepływu węgla. Sprzężenie trzech przepływów wymaga jasnej koordynacji i regulacji ich reakcji składowych.

Rozwój doktryny fotosyntezy

Ogólne równanie fotosyntezy

Struktura chloroplastu

10. Pochodzenie chloroplastów

11. Ontogeneza chloroplastów

12.

13. Pigmenty roślin fotosyntetycznych

14. Chlorofile

15.

16. Fikobiliny

17. Karotenoidy

18.

19. Grupy karotenoidów:

20. Pigmenty flawonoidowe

21. Pigmenty flawonoidowe:

22. Etapy fotosyntezy

23.

24.

25. Lekki etap fotosyntezy

26.

27. Poziomy wzbudzenia chlorofilu

28. Systemy pigmentowe

29. Lokalizacja reakcji transportu elektronów i protonów w błonie tylakoidów

30. Niecykliczna fosforylacja fotosyntetyczna (schemat Z lub schemat Govindji)

31. Fosforylacja fotosyntetyczna

32. Cykliczna fosforylacja fotosyntetyczna

33. Cykliczny i niecykliczny transport elektronów w chloroplastach

34.

35. Ciemny etap fotosyntezy

36. Fotosynteza C3, cykl Calvina

37. Ogólne równanie cyklu Calvina

38. Fotosynteza C4 (szlak Hatch – Slack – Karpilov)

39.

40. Fotosynteza według typu Crassulaceae

41. SAMA fotosynteza

42.

43.

44. Wpływ czynników wewnętrznych i zewnętrznych na fotosyntezę

45. Czynniki wpływające na fotosyntezę

46. ​​​​Czynniki wpływające na fotosyntezę

47. Czynniki wpływające na fotosyntezę

48. Czynniki wpływające na fotosyntezę

49. Czynniki wpływające na fotosyntezę

50. Czynniki wpływające na fotosyntezę

51. Czynniki wpływające na fotosyntezę

52. Czynniki wpływające na fotosyntezę

53. Dobowy cykl fotosyntezy

54. Wniosek