Курс лекций по нормальной физиологии. Нормальная физиология: конспект лекций

Нормальная физиология: конспект лекций Светлана Сергеевна Фирсова

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).

Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.

Из книги Основы нейрофизиологии автора Валерий Викторович Шульговский

Из книги Гомеопатическая клиническая фармакология автора Эрнст Фаррингтон

26-я ЛЕКЦИЯ Cucurbitaceae - Тыквенные Cucurbitaceae:1. Colocyinths cucumis.2. Bryonia alba3. Citrullus. Семена мочегонны.4. Cucurbita (скваш-s quash тыква).5. Momordica balsamum. Ветры.6. Flaterium momordica. Кишки и лихорадка.Сегодня мы начнем изучение Cucurbitaceae. Это семейство дает нам около шести или восьми лекарств, а также несколько

Из книги История медицины: конспект лекций автора Е. В. Бачило

28-я ЛЕКЦИЯ Coniferae и Euphorbiaceae Coniferae - Хвойные Pinus sylvestris. Детская атрофия. Abies nigra. Желудок. Sabina Juniperus. Выкидыш.Terebenthina.1. Почки, мочевой пузырь и пр.2. Слизистые оболочки.3. Матка.4. Тифозные состояния.5. Почечная водянка.Сравните - Arsenicum, Cantharis, Copaiva, Camphora, Phosphorus.Pix liquida. Легкие

Из книги Общая и клиническая иммунология: конспект лекций автора Н. В. Анохина

29-я ЛЕКЦИЯ Ranunculaceae - Лютиковые Aconitum.Helleborus niger.Paeonia.Pulsatilla.Hydrastis.Staphisagria.Actea racemosa.Actea spicata.Radix coptidis.Ranunculus

Из книги Оперативная хирургия: конспект лекций автора И. Б. Гетьман

33-я ЛЕКЦИЯ Rubiaceae - Мареновые Rubiaceae:1. Rubia titctoiria (Марена).2. Galium (Тоже красная краска).3. Cinchona.4. Ipecacuanha.5. Coffea.6. Mitchella.7. Gambier.Сегодня перед нами семейство растений, из которого мы получаем три очень ценных средства, Cinchona, Ipecacuanha и Coffea. Это семейство дает нам также Gambier (Gambogia,

Из книги Странности нашего тела – 2 автора Стивен Джуан

35-я ЛЕКЦИЯ Scrophulariaceae - Норичниковые China. Из этого семейства растений мы получаем Digitalis, Gratiola, Leptandra viginica, Euphrasia, Verbascum и Linaria. У нас имеется немного симптомов для каждого из этих средств, и те, которые известны, достаточно определенны, чтобы их легко запомнить. Важнейшим

Из книги автора

37-я ЛЕКЦИЯ Solanaceae - Пасленовые Solanaceae:1. Belladonna.2. Hyoscyamus.3. Stramonium.4. Solan um nigr.5. Tabacum.6. Dulcamara.7. Capsicum.Средства, образующие эту группу по своей симптоматологии очень сходны друг с другом. Едва ли найдется хоть один симптом у этих средств, который не встречался бы почти в том же виде

Из книги автора

42-я ЛЕКЦИЯ Минеральная группа В прилагаемой таблице я разместил для вашего изучения элементы по их взаимному соотношению до некоторой степени так же, как мы находим это в химии. Поэтому они не расположены в порядке, принятом в фармакологии. Но ведь это не абсолютный

Из книги автора

44-я ЛЕКЦИЯ Угольная группа 1. Carbo animalis (содержит фосфат извести).2. Carbo vegetabilis (содержит углекислое кали).3. Graphites (содержит железо).4. Anilin-sulphat.5. Carboneum (сажа).6. Угольный газ.7. Бисульфид угля (сероуглерод).Сегодня я займу ваше внимание лекарствами, получаемыми из угольной

Из книги автора

47-я ЛЕКЦИЯ Acida (Кислоты) Ac. fluoricum, Плавиковая кислотаAc. muriaticum, Соляная кислотаAc. nitricum, Азотная кислотаAc. sulphuricum, Серная кислотаAc. oxalicum, Щавелевая кислотаAc. citricum, Лимонная кислотаAc. phosphoricum, Фосфорная кислотаAc. hudrocuanicum, Синеродисто-водородная кислотаAc. picricum, Пикриновая кислотаAc.

Из книги автора

53-я ЛЕКЦИЯ Препараты Сурьмы (Antimonium) Сегодня мы займемся изучением двух препаратов сурьмы, Antimonium crudum и Antimonium tartaricum. Под названием Antimonium crudum не следует подразумевать металлической сурьмы, но это ее руда, т. е. та форма, в которой Сурьма чаще всего встречается в природе. Antimonium

Из книги автора

55-я ЛЕКЦИЯ Тяжелые металлы В этой группе мы имеем Aurum metallicum, Aurum muriaticum, Argentum metallicum, Argentum nitricum, Platina и Palladium. Есть еще 2–3 средства, о которых мы знаем очень немного.Aurum и Argentum имеют несколько общих симптомов, и все-таки их характеристики настолько различны, что вы легко можете

Из книги автора

ЛЕКЦИЯ № 1. Вводная лекция. Медицинская символика различных времен и народов История медицины – это наука о развитии, совершенствовании медицинских знаний, медицинской деятельности разных народов мира на протяжении всей истории человечества, которая находится в

Из книги автора

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в иммунологию. Защитные силы организма и болезни В течение своей жизни каждый человек в быту, на работе, на отдыхе постоянно взаимодействует с многочисленными и весьма разнообразными природными объектами и явлениями, определяющими условия жизни, в

Из книги автора

ЛЕКЦИЯ № 1 Введение в оперативную хирургию. Учение об операции Оперативная хирургия (наука о хирургических операциях) изучает технику оперативных вмешательств. Топографическая (хирургическая) анатомия – наука о взаимоотношениях органов и тканей в различных областях

Предмет и задачи нормальной физиологии

Сегодня вы начинаете изучать предмет, который называется нормальная физиология. Что же такое физиология? Это слово происходит от двух греческих слов: physis – природа и logos – учение. Задачей физиологии является изучение закономерностей жизнедеятельности животных и человека, иначе говоря, изучение функций организма, (functio , лат. – жизнедеятельность). Под функцией мы понимаем проявление жизнедеятельности, имеющее приспособительный характер. Функции всего организма условно делят на соматические (soma , лат. – тело) и вегетативные (vegetatio , лат. – произрастание). К соматическим функциям относят движение, речь, мимику; к вегетативным – обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение и др.
Физиология в ряду биологических, медицинских, психологических и педагогических дисциплин занимает особое место. Не уменьшая значения биологии, анатомии, биохимии, цитологии и других наук, следует отметить, что физиологии принадлежит ведущая роль в понимании закономерностей жизнедеятельности животных и человека.
В области медицины физиология подразделяется на нормальную и патологическую. Нормальная физиология изучает жизнедеятельность здорового человека, а патологическая – жизнедеятельность больного человека и механизмы развития различных заболеваний.
Надо сказать, что механизмы жизнедеятельности здорового человека до сих пор изучены недостаточно. В настоящее время даже нет удовлетворяющих всех понятий «здоровье» и «норма». Внимание врачей всегда было сосредоточено на больном человеке. Но сейчас стало ясно, что главная задача медицины состоит не только и не столько в лечении больных, а в том, чтобы не дать здоровому человеку заболеть, несмотря на сотни причин, и создать условия, чтобы человек, несмотря ни на какие причины и обстоятельства, оставался здоровым. В этом состоит профилактическое назначение медицины, и нашему предмету, т.е. нормальной физиологии, принадлежит в этом плане ведущая роль. Физиология должна готовить будущего врача к грамотной оценке уровня здоровья, учить способам укрепления здоровья и ведения здорового образа жизни. Эти физиологические знания представлены в новом медицинском предмете – валеологии (vale , лат. – здоровье).
Задачами нормальной физиологии на современном этапе развития общества и медицинского образования являются:
1) обеспечение понимания механизмов функционирования всех органов человеческого организма, т.е. научение будущих врачей функциональному мышлению;
2) методическая подготовка будущих врачей. Студент, изучая физиологию, приобретает не только первые навыки исследования живого организма, но и навыки оценки функции отдельных органов и целых систем, и это является основой функциональной диагностики человека;
3) преподавание будущим врачам знаний для понимания, оценки состояния здорового человека при его адаптации к трудовой деятельности и изменяющимся условиям внешней среды;
4) изучение и выявление закономерностей функционирования живого организма.

Связь нормальной физиологии с другими дисциплинами и её роль в системе медицинского образования

Физиология тесно связана с различными медицинскими науками (рис.1). Сама, основываясь на данных одних наук, она даёт, в свою очередь, базу для других наук. Физиология вышла из недр анатомии, и эта связь с анатомией, гистологией и цитологией сохраняется и в настоящее время. Это обусловлено неразрывной связью морфологических и функциональных явлений. Структура органа и его функция взаимообусловлены, и нельзя понять функцию органа, не зная его макроскопического, микроскопического и субмикроскопического строения.
В своих исследованиях физиология использует современные достижения физики и химии. Дело в том, что любой физиологический процесс сопровождается обменом веществ и энергии, т.е. химическими и физическими превращениями. Исследованием физических и химических процессов, происходящих в органах при выполнении ими своих специфических функций, занимаются биофизика и биохимия, которые отпочковались от физиологии.
Конечно же, физиология тесно связана с общей биологией, эмбриологией, т.к. для понимания функции любого органа надо знать эволюционный процесс его развития: как филогенетический, так и онтогенетический.

Рис.1. Связь нормальной физиологии с другими дисциплинами


Неразрывная связь существует у физиологии с клиническими дисциплинами. Физиология является теоретической базой для клинической медицины, и в первую очередь, для терапии и смежных дисциплин. И.П.Павлов говорил: «Физиология и медицина неотделимы. Все достижения физиологии сразу же используются медициной. Врач никогда бы не понял нарушения функций у своего пациента без знания функций здорового организма, т.е. без знания физиологических функций невозможно распознать болезнь, а, не распознав болезнь, её нельзя лечить». Так, например, открытие групп крови явилось основой для гемотрансфузии – переливания крови, – спасшей жизнь миллионам больных; открытие инсулина сохранило жизнь также миллионам больных; изучение функций желудочно-кишечного аппарата, проведенное И.П.Павловым, позволило понять механизмы заболеваний желудочно-кишечного тракта.
Кроме этого, нормальная физиология изучает механизмы адаптации и устойчивости организма человека к факторам внешней среды, а эти знания нужны всем врачам.
В настоящее время крепнут связи (возникшие 40 лет назад) физиологии с кибернетикой (kybernetike , гр. – искусство управления) – наукой об оптимальных механизмах управления и связи в технических машинах и в организме человека. Кибернетика использует методы компьютерного моделирования процессов и на этой основе создаёт модели механизмов, подобных по функционированию живому организму. Конечно, эти модели, по сравнению с живым организмом, примитивны, но они позволяют понять внутренние связи между отдельными системами и проверить гипотетические теории. На основе этих данных можно установить общие принципы регуляции функций, взаимосвязи и взаимодействия различных процессов друг с другом.
Особенно важны кибернетические методы и устройства для изучения функций нервной системы, так как в нервной системе происходят процессы восприятия, кодирования, обработки, хранения и передачи информации, и эти же процессы изучает кибернетика. Уже сейчас есть модели, воспроизводящие некоторые функции мозга человека.
В последнее время в физиологии широко используется математическое моделирование и компьютерная техника. Это связано с появлением многоканальной аппаратуры, позволяющей синхронно регистрировать большое количество физиологических параметров, что дает возможность изучать координационные отношения между ними. Для обработки такой информации нужны точные математические методы. Использование компьютеров в физиологии позволяет ускорить обработку информации, производить ее обработку сразу во время опыта, а также оперативно изменять ход эксперимента в соответствии с получаемыми результатами.
На современном этапе развития физиологии мы уже знаем многие физиологические закономерности, и это позволяет создать их математические модели и воспроизвести их на компьютерах с помощью математического моделирования.

Разделы физиологии

Прежде всего, физиологию разделяют на общую, частную и специальную (прикладную).
Общая физиология изучает общие закономерности ответных реакций организма на раздражители внешней среды, а также механизмы основных жизненных процессов.
Существуют частные разделы физиологии , которые изучают отдельные функции организма, – это физиология дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения и т.д. К частным разделам физиологии относят также физиологию отдельных классов и видов животных (например, физиология сельскохозяйственных животных, птиц, коров, овец и т.д.). Частных отделов физиологии столько, сколько имеется различных органов, тканей и групп живых организмов.
Специальные разделы физиологии изучают функции организма здорового человека в условиях различной трудовой деятельности (физиология труда), в условиях спортивных тренировок (физиология спорта), в условиях космоса и подводных погружений (космическая и подводная физиология), в условиях воздействия вредных факторов окружающей среды – экологическая физиология.
Кроме общей, частной и специальной физиологии, есть раздел эволюционной физиологии, изучающей закономерности видового и индивидуального развития функций, и возрастная физиология, изучающая физиологические особенности детского и старческого возраста.

Биологическая характеристика живого организма

Объектом физиологических исследований являются живые организмы, которые в процессе эволюции произошли из неорганического мира, поэтому у них сохранились его некоторые свойства. Однако живой организм приобрел и качественно новые свойства, отличающие его от неживой природы.
1. Вписанность живого в пространственно-временной континуум (continuum , лат. – непрерывное, т.е. непрерывность процессов) внешней среды. Земля сформировалась 4,5 миллиарда лет тому назад, а живые организмы возникли около 0,5-1 миллиарда лет назад. Следовательно, живые организмы были вынуждены «принять условия» окружающего мира. Они «вписались» в гравитацию, атмосферу, температуру внешней среды, радиационный фон и т.д. По представлению А.Эйнштейна, эта среда является пространственно-временным континуумом происходящих событий. Это значит, что все события, происходящие во внешней среде, прочно связаны во времени и пространстве, т.е. организованы. Эта организация определяется соотношением планет солнечной системы и, в первую очередь – Земли и Солнца. В этом континууме есть явления эпизодические (землетрясения, выпадение осадков и т.д.) и периодические (смена времен года, приливы и отливы океана и т.д.). Все эти явления, особенно периодические, отразились на организации живых организмов. Живые организмы не только вписались в пространственно-временной континуум, но и изолировались от него, что позволило им активно воздействовать на окружающую среду.
2. Изоляция от внешней среды – второе свойство живых организмов. Изоляция осуществляется с помощью биологических мембран. Именно мембраны позволили противопоставить себя водной среде, в которой живые организмы возникли и далее совершенствовались в своей организации. Именно на мембраны воздействуют раздражители внешней среды.
3. Обмен веществ и энергии. С точки зрения термодинамики, живой организм относится к открытым системам. Усвоение клеткой веществ и образование из продуктов их расщепления более сложных химических соединений называется анаболизмом. Расщепление веществ, входящих в клеточные структуры, называется катаболизмом. Эти процессы взаимосвязаны, т.к. энергия, образующаяся в результате катаболизма, используется в процессах анаболизма.
4. Раздражимость и возбудимость. Раздражимость – это неспецифическое свойство всех живых клеток отвечать на действия раздражителей изменением структуры и в первую очередь – структуры мембран, изменением обмена веществ и деления клеток. Раздражители бывают физические (электрический ток, механические, температурные и т.д.), химические (кислоты, щелочи, соли и т.д.), биологические (микробы, вирусы, растения и т.д.) и информационные (сигналы опасности, призывы у животных, слово у человека и т.д.). Раздражимость бывает триггерная (trigger, англ. – курок) и избирательная . Триггерная раздражимость обусловлена внутренними процессами на мембранах под влиянием внешних воздействий. Этот процесс напоминает спуск курка в ружье. Раздражитель, как курок, действуя постепенно, доводит молекулярные изменения в мембране до критического уровня, после которого мембрана резко изменяет свои цитоплазматические свойства и чувствительность к раздражителям. Избирательная раздражимость проявляется по отношению к химическим и, в частности, лекарственным веществам. На мембранах клеток есть рецепторы – это участки, чувствительные к действию строго определённых химических веществ. Химические раздражители могут взаимодействовать с рецептором на мембране или проникать внутрь клетки и изменять её свойства.
Возбудимость – это свойство трёх высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной и железистой) реагировать на действие раздражителей специфическим образом: генерацией потенциала действия с последующим специфическим ответом.
5. Память – ещё одно свойство живых организмов, заключающееся в способности фиксировать молекулярные изменения, вызванные раздражителями, а в последующем хранить и извлекать из памяти эти изменения. Механизмы памяти связаны с функционированием генетического аппарата клетки.
6. Способность к научению. Живые организмы способны к опережающей реакции на происходящие события, если они имеют повторяющийся характер. В основе этих реакций лежат условные рефлексы, открытые И.П.Павловым.
7. Способность к размножению. Живые организмы способны к размножению – наиболее эффективному методу самосохранения, которым обеспечивается не только сохранение вида в пространственно-временном континууме, но и его совершенствование (эволюционирование).
8. Способность к саморегуляции – свойство живого выживать в различных условиях существования, благодаря регуляции своих физиологических функций.

Принципы построения живого организма.
Имеется несколько форм взаимодействия отдельных элементов в цельном организме: это корреляция, регуляция и саморегуляция.
Корреляция (correlatio , лат. – соотношение) – это равноправное сосуществование и взаимодействие отдельных элементов в целом организме. В каждой ткани между отдельными клетками имеются корреляционные взаимоотношения, которые определяют синхронность их функционирования. Эти взаимоотношения могут быть механическими и химическими.
Механическая корреляция имеется, например, между желудком, кишечником и печенью.
Химическая корреляция происходит с помощью специальных химических веществ – медиаторов (mediator , лат. – посредник).
И механическая, и химическая корреляция бывают контактной и дистантной. Например, контактное механическое взаимодействие имеется между кишечником и прилегающими к нему органами (например, печенью), между сердцем и лёгкими и т.д. Дистантное механическое взаимодействие имеется между сердцем и различными сосудами.
Контактная химическая корреляция между клетками осуществляется через контактирующие участки мембран, где изменяются изолирующие свойства мембран и может происходить обмен внутриклеточным содержимым. Такие участки контактов называются десмосомами.
Дистантное взаимодействие между органами и клетками происходит с помощью гормонов белковой природы и олигопептидов. Примером такой корреляции является рост аксона до иннервируемого органа в эмбриогенезе или при его повреждении.
Регуляция (regulo , лат. – направлять, упорядочивать) – это процесс активного подчинения одной структуры или функции другой структуре или функции для обеспечения требуемого обмена веществ, параметра гомеостаза или оптимального функционирования систем органов с целью достижения полезного для организма результата. Например, при выполнении физической работы у человека изменяется работа сердца, дыхания, гемодинамика – это происходит за счёт включения регуляторных воздействий. Регуляция осуществляется нервной системой (нервная регуляция) или через растворенные в крови, лимфе, спинномозговой жидкости химические вещества (гуморальная регуляция (humor , лат. – жидкость)). Нервная регуляция эволюционно более молодая и обеспечивает быстрый и локальный способ воздействия на ключевые структуры. Гуморальная регуляция эволюционно более древняя, она более инертна и не всегда локальна. К гуморальным веществам относятся гормоны, медиаторы, олигопептиды, некоторые метаболиты и биологически активные вещества, синтезируемые в тканях. Наиболее совершенной формой гуморальной регуляции является гормональная. Обычно обе регуляции действуют совместно, поэтому говорят о нейрогуморальной регуляции.
Саморегуляция – это взаимодействие, при котором отклонение какого-либо показателя от нормального уровня является причиной возвращения его же к нормальному уровню за счёт собственных внутренних механизмов организма, действующих автоматически. Эти процессы являются очень важными, т.к. стабилизируют метаболизм, который является динамичным процессом, изменяющимся при выделении или поглощении определённых субстратов. Саморегуляция осуществляется с помощью организации организмом специальных функциональных систем, т.е. аппаратом саморегуляции является функциональная система . Система вообще – это упорядоченная совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов.

Функциональная система – это саморегулирующаяся динамическая организация, избирательно объединяющая различные органы и уровни нервной и гуморальной регуляции для достижения организмом полезного результата, т.е. регуляция – это компонент управления. В общем виде, это происходит следующим образом: отклонение от нормы какого-либо показателя в организме воспринимается соответствующими рецепторами, которые передают информацию в соответствующие нервные центры, последние мобилизуют соответствующие исполнительные механизмы, которые в итоге приводят отклонённый показатель к оптимальному для организма уровню. Информацию о достижении полезного результата организм получает по каналам обратной связи, т.е. по каналам, которые связывают результат, его параметры с центральной нервной системой. В физиологии такая связь называется обратной афферентацией . Таким образом, функциональная система организуется на информации о достигнутом результате, а сам результат действия является центральным звеном функциональной системы.

Уровни организации организма.
Организм – это сложная многоэлементная система, состоящая из иерархически (hierarchia , гр. – священная власть) связанных между собой отдельных систем. Иерархия систем составляет уровни организации организма, взаимосвязанные и взаимоподчинённые, в следующем порядке:
1) организменный;
2) системный;
3) органный;
4) тканевый;
5) клеточный;
6) субклеточный;
7) молекулярный.
Ядро клетки, сама клетка или такой орган, как сердце, – всё это биологические живые системы, которые функционируют, саморегулируются и регулируются на каждом уровне организации живого.

Единство организма и внешней среды

В конце 19 века И.М.Сеченов писал: «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и окружающая среда обитания».
Адаптация (adaptatio, лат. – приспособление) – это приспособление живых организмов к окружающей среде на основе координации функций клеток, органов и систем. Именно под этим углом зрения К.Бернар обозначил адаптацию как итоговую проблему физиологии.
Термином «адаптация» широко пользуются для обозначения самых разнообразных приспособительных процессов: от адаптации рецепторов к действию раздражителей до адаптации народа, проживающего в определённых климатических условиях. Мы в физиологии будем рассматривать адаптацию человека к факторам окружающей среды. Требования, предъявляемые к человеку бурным развитием цивилизации, освоением воздушного пространства, космоса, полярных районов планеты и Мирового океана привели к осознанию факта, что использование адаптации организма к факторам среды делает возможным свершения, которые вчера были неосуществимы, и позволяет сохранить здоровье в условиях, которые, казалось бы, неизбежно должны вызвать болезнь или смерть. К одним факторам среды организм адаптируется полностью, к другим – частично, к третьим – не может адаптироваться вследствие их чрезвычайности и погибает.
Существует понятие «физиологическая адаптация» – это достижение устойчивого уровня функционирования организма, при котором возможна длительная активная деятельность в изменённых условиях существования и способность воспроизведения здорового потомства.
Адаптационные процессы также делят на общие (неспецифические) , сопровождающиеся однотипными сдвигами функций организма в ответ на достаточно сильные или длительные, но различные по характеру воздействия, и частные (специфические) , зависящие от характера и свойств действующего фактора (например, от климатических или производственных условий). Неспецифический ответ организма Ганс Селье (Канада) назвал стрессом. Подробно стресс-реакцию мы разберём позже.
Каждая адаптационная реакция имеет свою «цену» (Ф.З.Меерсон), т.е. организм платит за адаптацию затратой энергии, расходованием веществ, резервов и т.д. Истощение резервных возможностей приводит к дизадаптации организма, при этом сдвигается гомеостаз, расточительно тратятся энергетические ресурсы, мобилизуются дополнительные системы организма.
Если фактор среды перестаёт действовать, то организм теряет приобретённую адаптацию, а если через некоторое время вновь начинает действовать, то возникает повторная адаптация. При этом способность к повторной адаптации может быть повышена или понижена, что зависит от тренированности или истощения адаптационных механизмов. В процессе адаптации к одному фактору может возникать повышенная резистентность и к другим факторам среды (перекрёстная адаптация) .
Кроме активных адаптационных реакций, существует и пассивная форма адаптации, которая служит целям экономизации энергетического потенциала организма. Например, сонное состояние человека, которое имеет охранительное для здоровья человека значение, или второй пример – снижение реактивности рецепторов в результате их адаптации к длительно действующему раздражителю. Причиной пассивной адаптации может быть также торможение определённых центров в ЦНС или невозможность ответной реакции исполнительных органов.
В настоящее время выделилась новая научная дисциплина – адаптационная медицина , изучающая механизмы адаптации человека к факторам внешней среды и использование различных видов адаптации для профилактики и лечения неинфекционных заболеваний.

Экология человека

Во 2-й половине ХХ века с целью комплексного изучения человека сформировалось новое научное направление – экология человека как междисциплинарная область знаний.
Экология (oikos , гр. – дом) человека – это наука, изучающая взаимодействие человека как биосоциального существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с постоянно усложняющейся динамичной средой обитания.
Экология человека охватывает не только биологические, но и социальные проблемы и не может рассматриваться как чисто биологическая наука. Бурный процесс мирового экономического развития породил безответственное отношение людей к окружающей природе. Арал, Чернобыль и другие «кризисные» регионы показывают нам масштабы разрушения биосферы. Экологические исследования воспитывают гражданскую ответственность за состояние окружающей среды и отношение к человеку как самому ценному биологическому капиталу. Приоритетными направлениями в экологии являются разработка теории экологии человека, влияния окружающей среды на особенности конституции человека, а также влияния природных и социальных факторов на продолжительность его жизни.
Вся история человека – это история его взаимодействия с окружающей средой, его борьба с природой и борьба за природу. Поэтому знание экологии человека является необходимым знанием для обеспечения нашего выживания в этом мире.

Методы исследования, используемые в физиологии

Физиология – наука экспериментальная (experimentum, лат. – опыт). Другими словами, основным методом изучения механизмов функционирования органов является эксперимент или опыт, который позволяет ответить на вопрос, что происходит в организме, как и почему это происходит, какими механизмами регулируется. Существуют различные формы экспериментов.
1. Наблюдение – это простой визуальный анализ либо наблюдение с помощью специальной аппаратуры. Простое визуальное наблюдение является несовершенной методикой, так как физиологические процессы являются динамическими явлениями, т.е. непрерывно изменяются во времени, и непосредственно наблюдать, в лучшем случае, можно 2-3 процесса, при этом установить связь этих процессов с другими не представляется возможным. Визуальное наблюдение позволяет установить лишь качественную сторону явлений, но не количественную и чаще используется в клинических условиях, для определения нарушения функций больного человека.
2. Острый опыт , или вивисекция (vivus, лат. – живой, sectio, лат. – рассечение) – это выполнение операций на животных с целью изучения функций отдельных органов. Эти опыты ввел в практику научных исследований У.Гарвей (17 век). Опыт ставится непосредственно во время или тотчас после операции. Острый опыт осложнен побочными влияниями: операционной травмой, наркозом или другим видом обездвиживания, что, несомненно, искажает объективность полученных результатов. С начала своего зарождения и до 80-х годов 19 века физиология была аналитической наукой. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала их изолированно в острых опытах.
3. Хронический опыт ставится на предварительно оперированном животном, которое после операции поправляется, рана заживает, и после этого экспериментатор приступает к изучению функций органов и систем. Широко ввел хронические опыты в физиологию И.П.Павлов: под наркозом, в стерильных условиях животному производили операцию по введению фистульной трубки в тот или иной полый орган или выводили на кожу проток железы. Когда животное выздоравливало, характер течения физиологических процессов практически ничем не отличался от здорового животного, т.е. можно было изучать физиологические процессы длительное время и в естественных условиях. В настоящее время в хронических опытах пересаживают органы, изучают функции нервной системы посредством вживления электродов, делают гетерогенные сосудисто-нервные анастомозы.
4. Естественные эксперименты – это опыты, поставленные самой природой непосредственно, другими словами, это изучение функций и поведения человека в естественных условиях среды обитания и различных видах деятельности.
5. Для глубокого проникновения в механизмы протекающих в организме процессов используются аналитические исследования , которые заключаются в изучении клеток, субклеточных структур, особенностей функционирования мембран клеток вплоть до изучения молекулярных процессов. Но для понимания сложных аспектов жизнедеятельности организма, его взаимоотношений с внешней средой необходимы синтетические исследования («синтетическая физиология» по И.П.Павлову). Она, в отличие от «аналитической», считает своей задачей приближение эксперимента к естественным условиям. Важной особенностью синтетических исследований является изучение всех отправлений живого организма с точки зрения признания их подчиненности нервной системе. Это направление исследований получило название принципа нервизма. Этот принцип является неотъемлемой частью исследования организма, т.к. нервная система с её высшим отделом – корой больших полушарий – является той системой, которая объединяет все части организма и определяет приспособление организма к окружающей среде.
6. В период становления физиологии как науки большой популярностью пользовались методы удаления органа или его части (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией последствий удаления. В других случаях орган не удаляли, а пересаживали на новое место или в другой организм – метод трансплантации (получил широкое распространение при изучении функций желез внутренней секреции). Метод катетеризации – это введение в сердце, сосуды, протоки желез трубок-катетеров, которые используют для регистрации происходящих в органах процессов и введения фармакологических препаратов.
Для изучения влияния нервной системы на орган используют метод денервации , когда, либо перерезают нерв, либо блокируют проведение через него импульсов химическим путём.
7. В последние десятилетия широко применяются различные инструментальные методики , когда раздражение различных периферических или центральных нервных структур у бодрствующих животных сочетается с регистрацией электрических потенциалов. Сюда относится целая группа методов электрического раздражения тканей или органов. Электрическое раздражение по своей природе близко к одному из «натуральных» языков, с помощью которого живые организмы взаимодействуют между собой (т.к. нервный импульс – это не что иное, как электрический импульс). Основоположником электрофизиологии считается Э.Дюбуа-Реймон (Германия). В настоящее время вместо индукционной катушки Э.Дюбуа-Реймона (для электрического раздражения тканей) используются электронные стимуляторы, позволяющие легко изменять электрический раздражитель по силе, частоте и крутизне нарастания. Для раздражения отдельных клеток используют микроэлектродную технику: это стереотаксический аппарат с микроманипулятором, позволяющий точно фиксировать изучаемый объект и вводить микроэлектрод (стеклянная трубочка, заполненная ЗМ КСl с диаметром кончика 0,5 мкм) в определённое место с точностью до долей миллиметра (либо внутри-, либо внеклеточно). Эту технику также используют для отведения биопотенциалов от отдельных клеток и для микроэлектрофореза.
Регистрацию биоэлектрических потенциалов можно производить от многих органов: от сердца – метод электрокардиографии , от мозга – метод электроэнцефалографии , от желудка – метод электрогастрографии , от мышцы – метод электромиографии . В настоящее время телеметрическими методами можно регистрировать биопотенциалы на расстоянии, например, ЭКГ у космонавтов, спортсменов, больных, находящихся в отдаленных местностях.
8. Функции отдельных органов изучают не только в целом организме (in situ) , но и при их изоляции (in vitro) . В таких случаях изолированному органу создают необходимые условия для работы (специальный физиологический раствор, температура, влажность, давление и т.д.) – это метод перфузии изолированных органов или даже клеток.
9. Для изучения функций отдельных ионных каналов клетки используется метод фиксации напряжения или «voltage-clamp» , позволяющий измерять величину тока, протекающего через мембрану в условиях поддержания (фиксации) постоянного уровня мембранного потенциала. Использование методов фиксации потенциала и специфической блокады ионных каналов позволило открыть различные типы ионных каналов в клеточной мембране.
Изучение функции отдельных каналов производят также методом локальной фиксации потенциала «patch-clamp» . На отдельном участке мембраны с помощью стеклянного микроэлектрода можно регистрировать активность (ток) одиночного канала и измерять величину этого тока.
10. Кроме регистрации электрических потенциалов, а также электрической записи неэлектрических показателей (давления, механических перемещений), физиологи используют и химические методы исследования – это исследование биохимических процессов, происходящих в живых тканях и обеспечивающих жизнедеятельность органов, это использование химических веществ для раздражения тканей или блокирования проведения импульсов, это и радионуклидные методы для изучения содержания гормонов или ферментов в биологических жидкостях и тканях.

Особенности развития физиологии на современном этапе

1. Нормальная физиология стремится понять закономерности работы здорового организма в его взаимосвязи с внешней средой с целью профилактики разнообразных заболеваний. Для этих целей широко используются синтетические исследования на основе системного подхода. Стержнем синтетического подхода является представление о том, что функция каждого органа тесно связана с функциями других органов, а регуляторные механизмы обеспечивают их взаимодействие не только внутри организма, но и обеспечивают приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.
2. Выраженная социальная направленность физиологии . Изучая формы поведения человека в обществе, физиология даёт будущим врачам базу для оценки межличностных отношений людей в социуме. Особенно это характерно для отечественной физиологии. Все выдающиеся русские и советские физиологи (С.Я.Мудров, А.М.Филомафитский, И.М.Сеченов, И.П.Павлов, А.А.Ухтомский, М.Н.Шатерников, Л.А.Орбели, К.М.Быков, П.К.Анохин) всегда применяли данные физиологии для понимания закономерностей отношения организма с внешней средой и для понимания развития общества. Социально активной личностью был И.М.Сеченов. Он первым в мире представил поведение человека на основе рефлекса, т.е. на основе известных физиологам механизмов нервной деятельности. Его книга «Рефлексы головного мозга» оказала такое сильное влияние на умы читающей интеллигенции России, что царская цензура запретила её издание отдельной книгой, и она была опубликована по частям в журнале «Медицинские новости». Надо подчеркнуть, что отечественная физиология всегда стремилась понять закономерности функционирования целого организма, его связи с окружающей средой – внешней и социальной. Многие великие физиологи с мировым именем (И.М.Сеченов, И.П.Павлов, П.К.Анохин и др.) поднялись даже до философских обобщений.
3. Наряду с синтетическими углубляются аналитические исследования , которые проводятся не только на уровне клеток или мембран, но и на молекулярном уровне. Эти исследования выполняются в комплексе с синтетическими исследованиями.
4. Широкое использование компьютерной техники и математического моделирования в физиологии позволило обобщить многие данные и открыло путь к интеграции с другими науками.
5. Фундаментальные достижения теоретической физиологии позволили выделиться в отдельную дисциплину клинической физиологии . Она предназначена для того, чтобы связать фундаментальные предметы с клиническими дисциплинами. В последние десятилетия разработаны методические подходы и созданы соответствующие приборы, которые позволили ранее почти сугубо экспериментальную науку – физиологию – превратить в клинико-экспериментальную, т.е. позволили проводить исследования почти всех органов и систем не только на животных, но и на человеке без риска нанести вред его здоровью. При этом стало возможно проводить эти исследования не только на больном, что оправдано с точки зрения постановки точного диагноза, но и на здоровом человеке. Поэтому появилась возможность проследить на людях переход механизмов функционирования органов и систем от нормы к предпатологии и патологии. Задачами клинической физиологии являются:
1) обеспечение грамотной интерпретации уровня здоровья и функциональных резервных возможностей адаптации организма к факторам среды на основании объективных физиологических параметров;
2) использование данных физиологии для профилактики, диагностики и лечения различных заболеваний;
3) прогнозирование уровня здоровья в будущем с целью его сохранения и совершенствования.

Светлана Сергеевна Фирсова,С. И. Кузина

Нормальная физиология: конспект лекций

Кузина С. И., Фирсова С. С.

В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).

Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей

1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость , т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико- химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

хорошую работу на сайт">

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию

Нормальная физиология - биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования - опыт и наблюдение. Наблюдение - изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система - это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система - временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз - совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).

Итак, нормальная физиология - это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей

1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители - это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические - удар, укол; температурные - тепло, холод; электрический ток - переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические - кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения - это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;

2) проводимость - способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность - временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

4) лабильность - способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона - все).

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега--Вейса--Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Закон градиента раздражения. Градиент - это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация - это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани - возбуждение и торможение.

Возбуждение - это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение - активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответ.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта - диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм - натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос - механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия - это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400-500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К - в 10-15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя - положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания:

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

Локальный ответ.

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50-75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50-75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации - это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части - фазы деполяризации;

2) нисходящей части - фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы - положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал - следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.

ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон

1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость - способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) - свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности - предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность - способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток - осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

Главная функция нервных волокон - проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5-7 мкм, скорость проведения импульса 1-2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12-20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70--120 м/с.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.

Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С - от 0,5 до 2 м/с.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв - комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием - с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «--». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70--120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5-2 м/с).

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях - центростремительно и центробежно.

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц

1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:

1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);

2) гладкие мышцы;

3) сердечную мышцу (или миокард).

Функции поперечно-полосатых мышц:

1) двигательная (динамическая и статическая);

2) обеспечения дыхания;

3) мимическая;

4) рецепторная;

5) депонирующая;

6) терморегуляторная.

Функции гладких мышц:

1) поддержание давления в полых органах;

2) регуляция давления в кровеносных сосудах;

3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

Функция сердечной мышцы - насосная, обеспечение движения крови по сосудам.

Физиологические свойства скелетных мышц:

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость, порядка 10-13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Различают два вида сокращения:

а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется);

б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;

6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).

Физиологические особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения - тонуса;

2) самопроизвольную автоматическую активность;

3) сокращение в ответ на растяжение;

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

5) высокую чувствительность к химическим веществам.

Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм. Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

2. Механизмы мышечного сокращения

Электрохимический этап мышечного сокращения.

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca и повышению их внутриклеточной концентрации.

Хемомеханический этап мышечного сокращения.

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:

1) ионы Ca запускают механизм мышечного сокращения;

2) за счет ионов Ca происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Ca мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca:

1) Ca2+ реагирует с трипонином;

2) Ca2+ активирует АТФ-азу;

3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Ca с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca.

ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов

1. Физиологические свойства синапсов, их классификация

Синапс - это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации:

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы - это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;

2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;

3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);

4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

2. Функциональная классификация синапсов:

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

1) химические;

2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ - медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;

4) низкая лабильность синапса (100-150 имульсов в секунду).

2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс - образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР--ХЭ--ХР--ХЭ--ХР--ХЭ.

ХР + АХ = МПКП - миниатюрные потенциалы концевой пластины.

Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1-2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика

Медиатор - это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.

Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов:

1) вещество должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона;

2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором;

3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану. Классификация медиаторов:

1) химическая, основанная на структуре медиатора;

2) функциональная, основанная на функции медиатора.

Химическая классификация.

1. Сложные эфиры - ацетилхолин (АХ).

2. Биогенные амины:

1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А));

2) серотонин;

3) гистамин.

3. Аминокислоты:

1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК);

2) глютаминовая кислота;

3) глицин;

4) аргинин.

4. Пептиды:

1) опиоидные пептиды:

а) метэнкефалин;

б) энкефалины;

в) лейэнкефалины;

2) вещество «P»;

3) вазоактивный интестинальный пептид;

4) соматостатин.

5. Пуриновые соединения: АТФ.

6. Вещества с минимальной молекулярной массой:

Функциональная классификация.

1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала:

2) глютаминовая кислота;

3) аспарагиновая кислота.

2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:

2) глицин;

3) вещество «P»;

4) дофамин;

5) серотонин;

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими.

АХ (ацетилхолин) является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетической точки зрения в более древних структурах нервной системы концентрация ацетилхолина выше, чем в молодых. АХ находится в тканях в двух состояниях: связан с белками или находится в свободном состоянии (активный медиатор находится только в этом состоянии).

АХ образуется из аминокислоты холин и ацетил-коэнзима А.

Медиаторами в адренэргических синапсах являются норадреналин, изонорадреналин, адреналин. Образование катехоламинов идет в везикулах терминали аксона, источником является аминокислота: фенилаланин (ФА).

ЛЕКЦИЯ № 6. Физиология центральной нервной системы

1. Основные принципы функционирования ЦНС. Строение, функции, методы изучения ЦНС

Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма.

Различают два основных вида регуляции: гуморальный и нервный.

Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества - утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны.

Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.

Характерные особенности:

1) является более поздним продуктом эволюции;

2) обеспечивает быструю регуляцию;

3) имеет точного адресата воздействия;

4) осуществляет экономичный способ регуляции;

5) обеспечивает высокую надежность передачи информации.

В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов.

По локализации различают:

1) центральный отдел - головной и спинной мозг;

2) периферический - отростки нервных клеток головного и спинного мозга.

По функциональным особенностям различают:

1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность;

2) вегетативный, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС.

Функции нервной системы:

1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой;

2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях;

3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;

4) обеспечение психической деятельности высшимие отделами ЦНС.

2. Нейрон. Особенности строения, значение, виды

Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка - нейрон.

Нейрон - специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение.

Функционально в нейроне выделяют:

1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона);

2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком);

3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном).

Воспринимающая часть.

Дендриты - основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому. Эти контакты называются «шипики».

Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой - наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу - внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций:

1) белки-насосы - перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации;

2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны;

3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране;

4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона.

В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса.

Интегративная часть.

Аксоновый холмик - место выхода аксона из нейрона.

Сома нейрона (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

Передающая часть.

Аксон - вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается дендритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.

Функции нейронов:

1) генерализация нервного импульса;

2) получение, хранение и передача информации;

3) способность суммировать возбуждающие и тормозящие сигналы (интегративная функция).

Виды нейронов:

1) по локализации:

а) центральные (головной и спинной мозг);

б) периферические (мозговые ганглии, черепные нервы);

2) в зависимости от функции:

а) афферентные (чувствительные), несущие информацию от рецепторов в ЦНС;

б) вставочные (коннекторные), в элементарном случае обеспечивающие связь между афферентным и эфферентным нейронами;

в) эфферентные:

Двигательные - передние рога спинного мозга;

Секреторные - боковые рога спинного мозга;

3) в зависимости от функций:

а) возбуждающие;

б) тормозящие;

4) в зависимости от биохимических особенностей, от природы медиатора;

5) в зависимости от качества раздражителя, который воспринимается нейроном:

а) мономодальный;

б) полимодальные.

3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции

Деятельность организма - закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс - реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга - последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.

Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного (чувствительного) пути, рефлекторного центра, эфферентного (двигательного, секреторного) пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые - моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные - полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) - рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

Представление о рефлекторной дуге как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном - петлей обратной связи. Этот компонент устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.

Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:

1) территориально сближенные рецептор и эффектор;

2) рефлекторная дуга двухнейронная, моносинаптическая;

3) нервные волокна группы Аб (70--120 м/с);

4) короткое время рефлекса;

5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения.

Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:

1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;

2) рецепторная дуга трехнейронная (может быть и больше нейронов);

3) наличие нервных волокон группы С и В;

4) сокращение мышц по типу тетануса.

Особенности вегетативного рефлекса:

1) вставочный нейрон находится в боковых рогах;

2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия - постганглионарный;

3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон.

Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный.

У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.

4. Функциональные системы организма

Функциональная система - временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата.

Полезный результат - самообразующий фактор нервной системы. Результат действия представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, который необходим для нормального функционирования организма.

Существует несколько групп конечных полезных результатов:

1) метаболическая - следствие обменных процессов на молекулярном уровне, которые создают необходимые для жизни вещества и конечные продукты;

2) гомеостатическая - постоянство показателей состояния и состава сред организма;

3) поведенческая - результат биологической потребности (половой, пищевой, питьевой);

4) социальная - удовлетворение социальных и духовных потребностей.

В состав функциональной системы включаются различные органы и системы, каждый из которых принимает активное участие в достижении полезного результата.

Функциональная система, по П. К. Анохину, включает в себя пять основных компонентов:

1) полезный приспособительный результат - то, ради чего создается функциональная система;

2) аппарат контроля (акцептор результата) - группу нервных клеток, в которых формируется модель будущего результата;

3) обратную афферентацию (поставляет информацию от рецептора в центральное звено функциональной системы) - вторичные афферентные нервные импульсы, которые идут в акцептор результата действия для оценки конечного результата;

4) аппарат управления (центральное звено) - функциональное объединение нервных центров с эндокринной системой;

5) исполнительные компоненты (аппарат реакции) - это органы и физиологические системы организма (вегетативная, эндокринные, соматические). Состоит из четырех компонентов:

а) внутренних органов;

б) желез внутренней секреции;

в) скелетных мышц;

г) поведенческих реакций.

Свойства функциональной системы:

1) динамичность. В функциональную систему могут включаться дополнительные органы и системы, что зависит от сложности сложившейся ситуации;

2) способность к саморегуляции. При отклонении регулируемой величины или конечного полезного результата от оптимальной величины происходит ряд реакций самопроизвольного комплекса, что возвращает показатели на оптимальный уровень. Саморегуляция осуществляется при наличии обратной связи.

В организме работает одновременно несколько функциональных систем. Они находятся в непрерывном взаимодействии, которое подчиняется определенным принципам:

1) принципу системы генеза. Происходят избирательное созревание и эволюция функциональных систем (функциональные системы кровообращения, дыхания, питания, созревают и развиваются раньше других);

2) принципу многосвязного взаимодействия. Происходит обобщение деятельности различных функциональных систем, направленное на достижение многокомпонентного результата (параметры гомеостаза);

3) принципу иерархии. Функциональные системы выстраиваются в определенный ряд в соответствии со своей значимостью (функциональная система целостности ткани, функциональная система питания, функциональная система воспроизведения и т. д.);

4) принципу последовательного динамического взаимодействия. Осуществляется четкая последовательность смены деятельности одной функциональной системы другой.

5. Координационная деятельность ЦНС

Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой.

Подобные документы

    Представление о нервной системе. Физиология нервных волокон. Функционально-морфологическая организация синаптических структур. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Рефлекс как основной факт нервной деятельности. Медиаторы, их значение.

    лекция , добавлен 05.03.2015

    Основные вопросы физиологии центральной нервной системы и высшей нервной деятельности в научном плане. Роль механизмов работы мозга, лежащих в основе поведения. Значение знаний по анатомии и физиологии ЦНС для практических психологов, врачей и педагогов.

    реферат , добавлен 05.10.2010

    Строение промежуточного мозга. Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении. Торможение центральной нервной системы. Анатомия и физиология вегетативной нервной системы, ее возрастные особенности. Состав крови и физико-химические свойства плазмы.

    контрольная работа , добавлен 13.12.2013

    Переферическая нервная система. Проводниковая функция спинного мозга. Задний мозг: мозговой мост и мозжечок. Рефлекс как основная форма нервной деятельности. Внутреннее строение спинного мозга. Причины спинального шока. Физиология среднего мозга.

    презентация , добавлен 07.12.2013

    Правила по технике безопасности при работе в физиологической лаборатории. Этапы приготовления нервно-мышечного препарата. Строение и физиологические функции биологических мембран возбудимых тканей. Первый и второй опыты Гальвани. Порог раздражения мышцы.

    методичка , добавлен 07.02.2013

    Основные принципы функционирования центральной нервной системы. Два основных вида регуляции: гуморальный и нервный. Физиология нервной клетки. Виды связей нейронов. Строение синапса - места контакта между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой.

    презентация , добавлен 22.04.2015

    Особенности строения и функции спинного мозга. Функции спинномозговых корешков. Рефлекторные центры спинного мозга. Зрительные бугры как центр всех афферентных импульсов. Рефлекторная и проводниковая функции продолговатого мозга. Виды зрительных бугров.

    реферат , добавлен 23.06.2010

    Разделы современной физиологии. Известные отечественные физиологи. Методы и разновидности физиологических исследований. Виды экспериментов, концептуальные подходы. Возрастные периоды развития ребенка (стадии онтогенеза). Физиология возбудимых систем.

    лекция , добавлен 05.01.2014

    Электрический компонент возбуждения нервных и большинства мышечных клеток. Классическое исследование параметров и механизма потенциала действия центральной нервной системы. Функции продолговатого мозга и варолиевого моста. Основные болевые системы.

    реферат , добавлен 02.05.2009

    Классификация, строение и значение нервной системы. Структура и функции центральной нервной системы. Морфология и принципы формирования корешка спинного мозга. Клеточно-тканевой состав и топография проводящих путей серого и белого веществ спинного мозга.

Название : Нормальная физиология человека.

Во второе издание учебника «Нормальная физиология человека» вошли 22 главы, распределенные по 4 разделам: базисные основы физиологии человека, регулирующие и управляющие системы, функции систем жизнеобеспечения организма, интегративные функции человека. Материал глав изложен в соответствии с Государственным образовательным стандартом по нормальной физиологии для медицинских вузов России, и представлен на системном, органном и тканевом уровнях. Особое внимание уделено молекулярным механизмам физиологических процессов.

Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей, кроме того, может быть востребован клиническими ординаторами и исследователями медико-биологического профиля.


Жизнедеятельность многоклеточного организма полностью зависит от окружающей среды, ее газового, водного, солевого состава, питательных веществ, температуры среды, в которой он эволюционировал и обитает, и т. д. Именно внешняя среда в ходе эволюции сформировала видовые особенности обмена веществ между организмом человека, животных и внешней средой: алиментарного (обмен питательными веществами и продуктами их метаболизма), газового, водно-солевого и др. Этот обмен между организмом и внешней средой прямого влияния на клетки тканей организма не оказывает, так как жидкость в межклеточных пространствах является той промежуточной средой, через которую из внешней среды в клетки поступают кислород, энергетические и пластические ресурсы, и, напротив, в нее из клеток поступают продукты белкового, жирового, углеводного, солевого обмена и др. Из жидкости межклеточных пространств последние, с кровью и лимфой в ходе кровообращения и лимфообращения, перемещаются к органам, обеспечивающим выведение этих веществ из организма (желудочно-кишечный тракт, почки, легкие, кожные покровы и др.). Таким образом, для клеток организма человека и животных «внешней средой» обитания является внеклеточная жидкость, которую Клод Бернар назвал «внутренней средой организма» и рассматривал ее существование как необходимое условие жизни клеток организма, не зависящей от изменений внешней среды.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение. Физиология как предмет и характеризующие его понятия
I. БАЗИСНЫЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
Глава 1. Жидкие среды организма
1.1. Внутренняя среда организма
1.2. Биологические свойства жидкостей, составляющих внутреннюю среду организма
1.2.1. Вода как составная часть жидкостей организма
1.2.2. Гистогематические барьеры
1.2.3. Внутриклеточная жидкость
1.2.4. Интерстициальная, или тканевая, жидкость
1.3. Плазма крови как внутренняя среда организма
1.3.1. Электролитный состав плазмы крови
1.3.2. Осмотическое и онкотическое давление плазмы крови
1.3.3. Обмен воды между плазмой крови и интерстициальной жидкостью
1.3.4. Продукты белкового обмена, углеводы и липиды плазмы крови
1.3.5. Белки плазмы крови
1.4. Факторы, обеспечивающие жидкое состояние крови
1.5. Лимфа как внутренняя среда организма
1.6. Механизм образования лимфы
1.7. Трансцеллюлярные жидкости организма
1.8. Обмен жидкостей между водными секторами в организме человека
Глава 2. Физиология возбудимых тканей
2.1. Строение и физиологические функции мембраны клеток возбудимых тканей
2.1.1. Транспорт веществ через клеточную мембрану
2.1.1.1. Движение воды через мембрану клеток
2.1.1.2. Осмос
2.1.1.3. Диффузия
2.1.1.4. Первично-активный транспорт
2.1.1.5. Вторично-активный транспорт
2.1.1.6. Эндоцитоз и экзоцитоз
2.1.1.7. Внутриклеточный транспорт молекул
2.2. Возбудимость как основное свойство нервной и мышечной ткани
2.2.1. Понятие о раздражении и раздражителях
2.2.2. Зависимость возникновения возбуждения от длительности и силы раздражения
2.2.3. Возбудимость и возбуждение при действии постоянного тока на нервную и мышечную ткань
2.2.3.1. Физиологический электротон
2.2.3.2. Закон полярности раздражения нервной и мышечной ткани
2.2.3.3. Электродиагностический закон
2.2.4. Понятие о функциональной подвижности возбудимых тканей
2.3. Электрические явления в возбудимых клетках
2.3.1. Мембранный потенциал покоя
2.3.2. Потенциал действия возбудимых клеток
2.2.1. Рефрактерный период в возбудимых клетках
2.3.1. Локальный ответ мембраны возбудимых клеток
2.4. Проведение импульса по нервным волокнам
2.4.1. Немиелинизированные волокна
2.4.2. Миелинизированные волокна
2.4.3. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
2.5. Проведение возбуждения через синапс
2.5.1. Проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс
2.5.1.1. Пресинаптический механизм
2.5.1.2. Диффузия ацетилхолина через синаптическую щель нервно-мышечного синапса
2.5.1.3. Постсииаптический механизм
2.5.1.4. Восстановительные процессы структуры мембраны и функции нервно-мышечного синапса после передачи возбуждения
2.5.2. Проведение возбуждения через аксосоматический синапс
2.5.2.1. Функция пресинаптического окончания нейронов
2.5.2.2. Пресинаптический механизм проведения возбуждения
2.5.2.3. Пресинаптическая регуляция экзоцитоза медиаторов
2.5.2.4. Постсинаптический механизм проведения возбуждения
2.5.2.5. Функции метаботропных рецепторов постсинаптической мембраны аксосоматического синапса
2.5.3. Проведение возбуждения в основных типах синапсов центральной нервной системы
2.5.3.1. Холинергический синапс
2.5.3.2. Адренергический синапс
2.5.3.3. Дофаминергический синапс
2.5.3.4. Серотонинергический синапс
2.5.3.5. Глутаматергический синапс
2.5.3.6. ГАМКергический синапс
2.5.3.7. Глицинергический синапс
2.6. Функции мышечной ткани
2.6.1. Скелетная мышца
2.6.1.1. Функции миофиламентов
2.6.1.2. Механизм сокращения скелетной мышцы
2.6.1.3. Активация мышечного сокращения
2.6.1.4. Расслабление скелетной мышцы
2.6.1.5. Типы мышечных сокращений
2.6.1.6. Типы скелетных мышечных волокон
2.6.1.7. Физиологические показатели сокращения скелетной мышцы
2.6.2. Утомление скелетной мышцы
2.7. Гладкая мышца
2.7.1. Типы гладких мышц
2.7.2. Электрическая активность клеток гладкой мышцы
2.7.3. Нервно-мышечный синапс гладкой мышцы
2.7.4. Молекулярный механизм сокращения гладкой мышцы
2.7.5. Молекулярный механизм расслабления гладкой мышцы
2.7.6. Физиологические параметры сокращения гладкой мышцы
2.8. Функции мышечных клеток сердца
2.8.1. Электрическая активность клеток сердечной мышцы
2.8.1.1. Потенциал покоя
2.8.1.2. Молекулярный механизм потенциала действия в типичных сердечных мышечных клетках
2.8.1.3. Механизм возникновения пейсмекерной активности в клетках синоатриального узла
2.8.2. Молекулярный механизм сокращения кардиомиоцитов
2.8.3. Молекулярный механизм расслабления кардиомиоцитов
2.8.4. Медиаторный контроль сокращения кардиомиоцитов
II. РЕГУЛИРУЮЩИЕ И УПРАВЛЯЮЩИЕ СИСТЕМЫ
Глава 3. Общие принципы и механизмы регуляции физиологических функций
3.1. Общие принципы организации системы регуляции
3.1.1. Уровни организации системы регуляции
3.1.2. Типы и механизмы регуляции
3.1.3. Реактивность и эффект регуляции
3.1.4. Механизмы регуляции жизнедеятельности
3.2. Рефлекторная регуляция функций организма
3.2.1. Сенсорные рецепторы
3.2.2. Афферентные и эфферентные нервные проводники
3.2.3. Возбуждение и торможение в рефлекторной дуге
3.2.4. Механизмы связи между звеньями рефлекторной дуги
3.2.5. Нервные центры и их свойства
3.2.6. Взаимодействие различных рефлексов. Принципы координации рефлекторной деятельности
3.2.7. Рефлекторная регуляция висцеральных функций
3.3. Произвольная (волевая) регуляция физиологических функций
3.4. Гормональная регуляция функций организма
3.4.1. Общая характеристика звеньев гормональной системы регуляции
3.4.2. Виды и пути действия гормонов
3.5. Местная гуморальная регуляция функций клеток
3.6. Системный принцип организации механизмов регуляции физиологических функций
Глава 4. Функции центральной нервной системы
4.1. Основы функционирования нейронов и глии
4.1.1. Общая характеристика нейронов
4.1.2. Функциональная модель нейрона
4.1.2.1. Входные сигналы
4.1.2.2. Объединенный сигнал - потенциал действия
4.1.2.3. Проводящийся сигнал
4.1.2.4. Выходной сигнал
4.1.3. Функциональная характеристика нейроглии
4.1.3.1. Астроциты
4.1.3.2. Олигодендроциты
4.1.3.3. Эпендимная глия
4.1.3.4. Микроглия
4.2. Общие принципы функционального объединения нейронов
4.2.1. Общие принципы организации функциональных систем мозга
4.2.1.1. Существование нескольких уровней переработки информации
4.2.1.2. Топографическая упорядоченность проводящих путей
4.2.1.3. Наличие параллельных проводящих путей
4.2.2. Типы нейронных сетей
4.2.3. Нейрохимические классы нейронов
4.2.3.1. Глутаматергическая система
4.2.3.2. Холинергическая система
4.2.3.3. Системы нейронов, использующих биогенные амины
4.2.3.4. ГАМКергическая система
4.2.3.5. Пептидергические нейроны
4.3. Функции спинного мозга
4.3.1. Функциональная организация спинного мозга
4.3.2. Рефлексы спинного мозга
4.3.2.1. Сухожильные рефлексы
4.3.2.2. Рефлекс растяжения мышцы
4.3.2.3. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
4.3.2.4. Сгибательные и разгибательные рефлексы
4.3.2.5. Ритмические рефлексы
4.3.2.6. Участие спинного мозга в локомоции
4.3.2.7. Спинальные вегетативные рефлексы
4.3.3. Функциональная организация проводящих путей спинного мозга
4.4. Функции ствола мозга
4.4.1. Функциональная организация ствола мозга
4.4.1.1. Черепные нервы
4.4.1.2. Функциональная специализация ядер ствола
4.4.2. Рефлекторная функция ствола мозга
4.4.2.1. Статические и статокинетические рефлексы
4.4.2.2. Нисходящие двигательные пути ствола мозга
4.4.2.3. Глазодвигательные центры ствола
4.5. Функции ретикулярной формации
4.5.1. Особенности нейронной организации ретикулярной формации
4.5.2. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации
4.6. Функции мозжечка
4.6.1. Функциональная организация мозжечка
4.6.2. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка
4.6.3. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга
4.7. Функции промежуточного мозга
4.7.1. Функции таламуса
4.7.2. Функции гипоталамуса
4.7.2.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
4.7.2.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций
4.8. Функции лимбической системы мозга
4.8.1. Функции миндалин
4.8.2. Функции гиппокампа
4.9. Функции базальных ганглиев (стриопаллидарная система)
4.9.1. Взаимодействие базальных ганглиев с другими структурами мозга
4.9.2. Модуляции нейронных переключений в базальных ганглиях
4.10. Функции коры больших полушарий
4.10.1. Функциональное распределение нейронов в коре
4.10.2. Модульная организация коры
4.10.3. Электрическая активность коры
4.10.4. Функции сенсорных областей коры
4.10.4.1. Функция соматосенсорной коры
4.10.4.2. Функция зрительной коры
4.10.4.3. Функция слуховой коры
4.10.5. Функции ассоциативных областей коры
4.10.5.1. Функции теменно-височно-затылочной коры
4.10.5.2. Функции префронтальной ассоциативной коры
4.10.5.3. Функции лимбической коры
4.10.6. Функции моторных областей коры
4.10.6.1. Функция первичной моторной коры
4.10.6.2. Функция вторичной моторной коры
4.11. Регуляция движений
4.11.1. Иерархическая организация моторных систем
4.11.2. Нисходящие пути моторной коры
4.11.3. Контроль выполняемых движений
4.12. Межполушарная функциональная асимметрия
4.12.1. Функциональные возможности изолированных полушарий
4.12.2. Выявление функций неразделенных полушарий
4.12.3. Функциональная специализация полушарий мозга
Глава 5. Вегетативная нервная система
5.1. Строение вегетативной нервной системы
5.2. Функции вегетативной нервной системы
5.3. Функции периферических отделов вегетативной нервной системы
5.3.1. Симпатический и парасимпатический отделы
5.3.2. Энтеральная нервная система
5.4. Рефлексы вегетативной нервной системы
5.5. Высшие центры вегетативной регуляции
Глава 6. Эндокринная нервная система - регулятор функций и процессов в организме
6.1. Химическая природа и общие механизмы действия гормонов
6.1.1. Механизмы действия пептидных, белковых гормонов и катехоламинов
6.1.1.1.Основные системы вторичных посредников
6.1.1.2. Взаимосвязи вторичных посредников
6.1.2. Механизм действия стероидных гормонов
6.1.2.1. Геномный механизм действия
6.1.2.2. Негеномный механизм действия
6.1.3. Саморегуляция чувствительности эффектора к гормональному сигналу
6.2. Регуляторные функции гормонов гипофиза
6.2.1. Гормоны аденогипофиза и их эффекты в организме
6.2.1.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты кортикотропина
6.2.1.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты гонадотропинов
6.2.1.3. Регуляция секреции и физиологические эффекты тиреотропина
6.2.1.4. Регуляция секреции и физиологические эффекты соматотропина
6.2.1.5. Регуляция секреции и физиологические эффекты пролактина
6.2.2. Гормоны нейрогипофиза и их эффекты в организме
6.2.2.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты вазопрессина
6.2.2.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты окситоцина
6.2.3. Гормоны промежуточной доли
6.2.4. Эндогенные опиаты
6.3. Регуляторные функции гормонов надпочечников
6.3.1. Гормоны коры надпочечников и их эффекты в организме
6.3.1.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты минералокортикоидов
6.3.1.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты глюкокортикоидов
6.3.1.3. Регуляция секреции и физиологические эффекты половых стероидов коры надпочечников
6.3.2. Гормоны мозгового вещества надпочечников и их эффекты в организме
6.4. Регуляторные функции гормонов щитовидной железы
6.4.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты йодсодержащих тиреоидных гормонов
6.4.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты кальцитонина
6.5. Регуляторные функции гормона околощитовидных желез
6.6. Регуляторные функции гормонов эпифиза
6.7. Регуляторные функции гормонов эндокринных тканей в органах, обладающих неэндокринными функциями
6.7.1. Регуляторные функции гормонов поджелудочной железы
6.7.1.1. Физиологические эффекты инсулина
6.7.1.2. Физиологические эффекты глюкагона
6.7.2. Регуляторные функции гормонов половых желез
6.7.2.1. Гормоны семенников и их эффекты в организме
6.7.2.2. Гормоны яичников и их эффекты в организме
6.8. Регуляторные функции гормонов клеток, сочетающих выработку гормонов и неэндокринные функции
6.8.1. Регуляторные функции гормонов плаценты
6.8.2. Регуляторные функции гормонов тимуса
6.8.3. Регуляторные функции гормонов почек
6.8.3.1. Синтез, секреция и физиологические эффекты кальцитриола
6.8.3.2. Образование ренина и основные функции ренин-ангиотензин-альдостероновой системы
6.8.4. Регуляторные эффекты гормонов сердца
6.8.5. Регуляторная функция гормонов сосудистого эндотелия
6.8.6. Регуляторная функция гормонов желудочно-кишечного тракта
6.9. Роль эндокринной системы в неспецифических приспособительных реакциях
6.9.1. Гормональное обеспечение общего адаптационного синдрома, или стресса
6.9.2. Гормональная регуляция местных компенсаторных реакций
III. ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА
Глава 7. Функции клеток кровн. Гемостаз. Регуляция кроветворения. Основы трансфузнологии
7.1. Функции эритроцитов
7.1.1. Функции и свойства эритроцитов
7.1.2. Гемоглобин
7.1.3. Старение и разрушение эритроцитов в организме
7.1.4. Роль ионов железа в эритропоэзе
7.1.5. Эритропоэз
7.1.6. Регуляция эритропоэза
7.2. Лейкоциты
7.2.1. Функции нейтрофильных гранулоцитов
7.2.2. Функции базофильных гранулоцитов
7.2.3. Функции эозинофильных лейкоцитов
7.2.4. Функции моноцитов-макрофагов
7.2.5. Регуляция грануло- и моноцитопоэза
7.3. Функции тромбоцитов
7.3.1. Структура и функции тромбоцитов
7.3.2. Тромбоцитопоэз и его регуляция
7.4. Механизмы свертывания крови (гемостаза)
7.4.1. Тромбоцитарный гемостаз
7.4.2. Система свертывания крови
7.4.3. Противосвертывающие механизмы крови
7.4.4. Фибринолиз
7.5. Общие закономерности кроветворения
7.5.1. Кроветворные клетки-предшественницы
7.5.2. Регуляция пролиферации и дифференциации КОК
7.5.3. Роль стромы гемопоэтических органов в регуляции кроветворения
7.5.4. Регуляция выхода форменных элементов крови из костного мозга в кровеносное русло
7.5.5. Особенности метаболизма кроветворной ткани
7.6. Роль витаминов и микроэлементов в кроветворении
7.7. Основы трансфузиологии
7.7.1. Группы крови
7.7.2. Влияние переливаемой крови и ее компонентов на организм человека
Глава 8. Иммунная система
8.1. Происхождение и функции клеток иммунной системы
8.1.1. Т-лимфоциты
8.1.1.1. Характеристики Т-лимфоцитов
8.1.1.2. Субпопуляции Т-лимфоцитов
8.1.1.3. Функции Т-лимфоцитов
8.1.2. В-лимфоциты
8.1.2.1. Характеристики В-лимфоцитов
8.1.2.2. Функции В-лимфоцитов
8.1.3. Антигенпредставляющие клетки
8.2. Структура и функции органов иммунной системы
8.2.1. Костный мозг
8.2.2. Тимус (вилочковая железа)
8.2.3. Селезенка
8.2.4. Лимфатические узлы
8.2.5. Ассоциированная со слизистыми оболочками лимфоидная ткань (мукозно-ассоциированная лимфоидная ткань)
8.3. Стадии и формы иммунного ответа
8.3.1. Ранний защитный воспалительный ответ
8.3.2. Представление и распознавание антигена
8.3.3. Активация Т- и В-лимфоцитов в иммунном ответе
8.3.4. Клеточный иммунный ответ
8.3.5. Гуморальный иммунный ответ
8.3.6. Иммунологическая память как форма специфического иммунного ответа
8.3.7. Иммунологическая толерантность
8.4. Механизмы, контролирующие иммунную систему
8.4.1. Гормональный контроль
8.4.3. Цитокиновый контроль
Глава 9. Функции систем кровообращения и лимфообращения
9.1. Система кровообращения
9.1.1. Функциональные классификации системы кровообращения
9.1.2. Общая характеристика движения крови по сосудам
9.1.3. Системная гемодинамика
9.1.3.1. Системное артериальное давление
9.1.3.2. Общее периферическое сопротивление сосудов
9.1.3.3. Сердечный выброс
9.1.3.4. Частота сердечных сокращений (пульс)
9.1.3.5. Работа сердца
9.1.3.6. Сократимость
9.1.3.6.1. Автоматизм и проводимость миокарда
9.1.3.6.2. Мембранная природа автоматии сердца
9.1.3.6.3. Возбудимость сердечной мышцы
9.1.3.6.4. Сопряжение возбуждения и сокращения миокарда
9.1.3.6.5. Сердечный цикл и его фазовая структура
9.1.3.6.6. Механические, электрические и физические проявления деятельности сердца
9.1.3.6.7. Общие принципы регуляции сердечного выброса
9.1.3.6.8. Нейрогенная регуляция деятельности сердца
9.1.3.6.9. Механизмы адренергической и холинергической регуляции деятельности сердца
9.1.3.6.10. Гуморальные влияния на сердце
9.1.3.7. Венозный возврат крови к сердцу
9.1.3.8. Центральное венозное давление
9.1.3.9. Объем циркулирующей крови
9.1.3.10. Соотношение основных параметров системной гемодинамики
9.1.4. Общие закономерности органного кровообращения
9.1.4.1. Функционирование органных сосудов
9.1.4.2. Нервные и гуморальные влияния на органные сосуды
9.1.4.3. Роль эндотелия сосудов в регуляции их просвета
9.1.5. Особенности кровоснабжения органов и тканей
9.1.5.1. Головной мозг
9.1.5.2. Миокард
9.1.5.3. Легкие
9.1.5.4. Желудочно-кишечный тракт (ЖКТ)
9.1.5.5. Главные пищеварительные железы
9.1.5.6. Печень
9.1.5.7. Кожа
9.1.5.8. Почка
9.1.5.9. Скелетные мышцы
9.1.5.10. Сопряженные функции сосудов
9.1.6. Микроциркуляция (микрогемодинамика)
9.1.7. Центральная регуляция кровообращения
9.1.7.1. Рефлекторная регуляция кровообращения
9.1.7.2. Спинальный уровень регуляции
9.1.7.3. Бульварный уровень регуляции
9.1.7.4. Гипоталамические влияния
9.1.7.5. Участие лимбических структур
9.1.7.6. Кортикальные влияния
9.1.7.7. Общая схема центральной регуляции
9.2. Лимфообращение
9.2.1. Лимфатические сосуды
9.2.2. Лимфатические узлы
9.2.3. Лимфоток
9.2.4. Нервные и гуморальные влияния
Глава 10. Функции дыхательной системы
10.1. Внешнее дыхание
10.1.1. Биомеханика дыхания
10.1.1.1. Биомеханика вдоха
10.1.1.2. Биомеханизм выдоха
10.1.2. Изменение объема легких во время вдоха и выдоха
10.1.2.1. Функция внутриплеврального давления
10.1.2.2. Легочные объемы воздуха в течение фаз дыхательного цикла
10.1.3. Факторы, влияющие на легочный объем в фазу вдоха
10.1.3.1. Растяжимость легочной ткани
10.1.3.2. Поверхностное натяжение слоя жидкости в альвеолах
10.1.3.3. Сопротивление дыхательных путей
10.1.3.4. Зависимость «поток-объем» в легких
10.1.4. Работа дыхательных мышц в течение дыхательного цикла
10.2. Вентиляция и перфузия кровью легких
10.2.1. Вентиляция легких
10.2.2. Перфузия легких кровью
10.2.3. Эффект гравитации на вентиляцию и перфузию легких кровью
10.2.3. Коэффициент вентиляционно-перфузионных отношений в легких
10.3. Газообмен в легких
10.3.1. Состав альвеолярного воздуха
10.3.2. Напряжение газов в крови капилляров легких
10.3.3. Скорость диффузии 02 и СО2 в легких
10.4. Транспорт газов кровью
10.4.1. Транспорт кислорода
10.4.1.1. Изменение сродства гемоглобина к кислороду
10.4.2. Транспорт углекислого газа
10.4.2.1. Роль эритроцитов в транспорте СО2
10.5. Регуляция дыхания
10.5.1. Дыхательный центр
10.5.1.1. Происхождение дыхательного ритма
10.5.2. Влияние нервных центров варолиева моста на дыхательный ритм
10.5.3. Функция спинальных дыхательных мотонейронов
10.5.4. Рефлекторная регуляция дыхания
10.5.4.1. Хеморецепторный контроль дыхания
10.5.4.2. Механорецепторный контроль дыхания
10.6. Дыхание при физической нагрузке
10.7. Дыхание человека при измененном барометрическом давлении воздуха
10.7.1. Дыхание человека при пониженном давлении воздуха
10.7.2. Дыхание человека при повышенном давлении воздуха
Глава 11. Функции пищеварительной системы
11.1. Состояние голода и насыщения
11.2. Общая характеристика функций пищеварительной системы и механизмов ее регуляции
11.2.1. Секреторная функция
11.2.2. Моторная функция
11.2.3. Функция всасывания
11.2.4. Общая характеристика механизмов регуляции функций пищеварительной системы
11.3. Периодическая деятельность пищеварительной системы
11.4. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания
11.4.1. Ротовая полость
11.4.2. Слюноотделение
11.4.3. Жевание
11.4.4. Глотание
11.5. Пищеварение в желудке
11.5.1. Секреторная функция желудка
11.5.2. Регуляция секреции желудочного сока
11.5.2.1. Фазы желудочной секреции
11.5.3. Сократительная деятельность мускулатуры желудка
11.5.3.1. Регуляция сократительной деятельности желудка
11.5.3.2. Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку
11.6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
11.6.1. Пищеварительные функции поджелудочной железы
11.6.1.1. Состав и свойства панкреатического сока
11.6.1.2. Нервная и гуморальная регуляция секреторной функции поджелудочной железы
11.6.2. Пищеварительные функции печени
11.6.2.1. Механизм образования желчи
11.6.2.2. Состав и свойства желчи
11.6.2.3. Регуляция желчеобразования и желчевыведения
11.6.3. Непищеварительные функции печени
11.7. Пищеварение в тонком кишечнике
11.7.1. Секреторная функция тонкой кишки
11.7.1.1. Регуляция секреторной функции тонкой кишки
11.7.2. Двигательная функция тонкой кишки
11.7.2.1. Регуляция моторики тонкой кишки
11.7.3. Функция всасывания тонкой кишки
11.8. Пищеварение в толстом кишечнике
11.8.1. Перемещение химуса из тощей кишки в слепую
11.8.2. Сокоотделение в толстом кишечнике
11.8.3. Двигательная активность толстого кишечника
11.8.4. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма
11.8.5. Акт дефекации
11.8.6. Иммунная система пищеварительного тракта
11.8.7. Тошнота и рвота
Глава 12. Обмен веществ и энергии. Питание
12.1. Роль белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и витаминов в метаболизме
12.1.1. Белки и их роль в организме
12.1.2. Липиды и их роль в организме
12.1.2.1. Клеточные липиды
12.1.2.2. Бурый жир
12.1.2.3. Липиды плазмы крови
12.1.3. Углеводы и их роль в организме
12.1.4. Минеральные вещества и их роль в организме
12.1.5. Вода и ее роль в организме - см. раздел 14.3. Водно-солевой обмен
12.1.6. Витамины и их роль в организме
12.2. Роль обмена веществ в обеспечении энергетических потребностей организма
12.2.1. Способы оценки энергетических затрат организма
12.3. Обмен веществ и энергии при различных уровнях функциональной активности организма
12.3.1. Основной обмен
12.3.2. Энергетические затраты организма в условиях физической нагрузки
12.4. Регуляция обмена веществ и энергии
12.5. Питание
12.5.1. Рациональное питание как фактор сохранения и укрепления здоровья
Глава 13. Температура тела и ее регуляция
13.1. Нормальная температура тела
13.2. Теплопродукция и теплоотдача
13.2.1. Теплопродукция
13.2.2. Теплоотдача
13.2.3. Поведенческая терморегуляция
13.3. Регуляция температуры тела
13.3.1. Восприятие организмом температурных воздействий (терморецепция)
13.3.2. Центральное звено системы терморегуляции
13.3.3. Эффекторное (исполнительное) звено системы терморегуляции
13.4. Гипертермия и гипотермия
13.5. Взаимодействие системы терморегуляции с другими физиологическими системами организма
13.5.1. Сердечно-сосудистая система и терморегуляция
13.5.2. Водно-солевой баланс и терморегуляция
13.5.3. Дыхание и терморегуляция
Глава 14. Выделение. Функции почек. Водно-солевой обмен
14.1. Органы и процессы выделения
14.1.1. Выделительная функция кожи
14.1.2. Выделительная функция печени и пищеварительного тракта
14.1.3. Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей
14.2. Функции почек
14.2.1. Механизмы мочеобразования
14.2.1.1. Клубочковая ультрафильтрация и ее регуляция
14.2.1.2. Канальцевая реабсорбция и ее регуляция
14.2.1.3. Канальцевая секреция и ее регуляция
14.2.1.4. Состав и свойства конечной мочи
14.2.1.5. Механизмы выведения мочи и мочеиспускания
14.2.2. Экскреторная функция почек
14.2.3. Метаболическая функция почек
14.2.4. Роль почек в регуляции артериального давления
14.3. Водно-солевой обмен
14.3.1. Внешний водный баланс организма
14.3.2. Внутренний водный баланс организма
14.3.3. Электролитный, или солевой, баланс организма
14.3.4. Общие принципы регуляции водно-солевого обмена
14.4. Интегративные механизмы регуляции водно-солевого обмена и гомеостатическая функция почек
14.4.1. Гомеостатические механизмы при гиперосмотической дегидратации
14.4.2. Гомеостатические механизмы при изоосмотической дегидратации
14.4.3. Гомеостатические механизмы при гипоосмотической дегидратации
14.4.4. Гомеостатические механизмы при гипоосмотической гипергидратации
14.4.5. Гомеостатические механизмы при изоосмотической гипергидратации
14.4.6. Гомеостатические механизмы при гиперосмотической гипергидратации
14.4.7. Нарушения баланса электролитов
Глава 15. Кислотно-основное состояние
15.1. Кислоты и основания внутренней среды
15.2. Физико-химические гомеостатические механизмы
15.2.1. Буферные системы внутренней среды организма
15.2.2. Тканевые гомеостатические обменные процессы
15.3. Физиологические гомеостатические механизмы
15.3.1. Легкие и кислотно-основное состояние
15.3.2. Почки и кислотно-основное состояние
15.3.3. Желудочно-кишечный тракт, печень, костная ткань и кислотно-основное состояние
15.4. Основные физиологические показатели кислотно-основного состояния
15.5. Основные изменения кислотно-основного состояния и их компенсация
15.5.1. Функциональное значение ацидозов и алкалозов
15.5.2. Дыхательный ацидоз
15.5.3. Недыхательный ацидоз
15.5.4. Дыхательный алкалоз
15.5.5. Недыхательный алкалоз
15.5.6. Общие закономерности компенсации нарушений кислотно-основного состояния
Глава 16. Репродуктивная функция человека
16.1. Половая дифференциация человека
16.1.1. Генетический пол
16.1.2. Гонадный пол
16.1.3. Фенотипический пол
16.2. Репродуктивная функция мужского организма
16.2.1. Функции семенников
16.2.2. Сперматогенез
16.2.3. Гормональная регуляция сперматогенеза
16.2.4. Мужской половой акт
16.2.4.1. Стадии мужского полового акта
16.2.4.2. Регуляция эякуляции
16.2.4.3. Оргазм
16.3. Репродуктивная функция женского организма
16.3.1. Овариальный цикл и оогенез
16.3.1.1. Фолликулярная фаза
16.3.1.2. Овуляторная фаза
16.3.1.3. Лютеальная фаза
16.3.1.4. Лютеолиз желтого тела
16.3.2. Менструальный цикл (маточный цикл)
16.3.2.1. Менструальная фаза
16.3.2.2. Пролиферативная фаза
16.3.2.3. Секреторная фаза
16.3.3. Женский половой акт
16.4. Оплодотворение (фертилизация)
16.5. Имплантация оплодотворенной яйцеклетки
16.6. Беременность
16.6.1. Функции плаценты
16.6.2. Плацентарные гормоны
16.7. Роды и лактация
16.7.1. Роды
16.7.2. Лактация
Глава 17. Сенсорные системы
17.1. Общая физиология сенсорных систем
17.1.1. Классификации рецепторов
17.1.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах
17.1.3. Рецептивные поля
17.1.4. Переработка информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы
17.1.5. Субъективное сенсорное восприятие
17.2. Соматовисцеральная сенсорная система
17.2.1. Тактильная чувствительность
17.2.2. Проприоцептивная чувствительность
17.2.3. Температурная чувствительность
17.2.4. Болевая чувствительность
17.2.5. Висцеральная чувствительность
17.3. Зрительная сенсорная система
17.3.1. Проецирование световых лучей на сетчатку глаза
17.3.1.1. Аккомодация
17.3.1.2. Аномалии рефракции
17.3.3.3. Регуляция интенсивности светового потока
17.3.1.4. Проекция зрительного поля на сетчатку
17.3.1.5. Движения глаз
17.3.2. Преобразование энергии света в сетчатке
17.3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки
17.3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек
17.3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности
17.3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки
17.3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
17.3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия
17.3.3.3. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки
17.3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
17.3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
17.3.5. Переработка зрительной сенсорной информации в коре
17.3.5.1. Зрительное восприятие
17.4. Слуховая сенсорная система
17.4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов
17.4.1.1. Диапазон частотного восприятия
17.4.1.2. Громкость звука
17.4.2. Периферическая часть слуховой системы
17.4.2.1. Функция наружного уха
17.4.2.2. Функция среднего уха
17.4.2.3. Внутреннее ухо
17.4.2.4. Функция внутреннего уха
17.4.2.5. Биоэлектрические процессы в кортиевом органе
17.4.2.6. Частотное кодирование
17.4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва
17.4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы
17.4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре
17.5. Вестибулярная сенсорная система
17.5.1. Вестибулярный аппарат
17.5.1.1. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата
17.5.1.2. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов
17.5.1.3. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов
17.5.2. Центральная часть вестибулярной системы
17.6. Вкусовая сенсорная система
17.6.1. Вкусовая рецепция
17.6.1.1. Рецепторные потенциалы вкусовых клеток
17.6.1.2. Вкусовая чувствительность
17.6.2. Центральный отдел вкусовой системы
17.6.3. Вкусовое восприятие
17.7. Обонятельная сенсорная система
17.7.1. Классификация запахов
17.7.2. Периферический отдел обонятельной системы
17.7.2.1. Механизм возбуждения обонятельных клеток
17.7.3. Центральный отдел обонятельной системы
17.7.4. Физиологическая роль обоняния у человека
17.7.4.1. Физиологические реакции на запахи
17.7.4.2. Способность к восприятию феромонов у человека

IV ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Глава 18. Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову)
18.1. Классические условные рефлексы
18.1.1. Условия, влияющие на ассоциативное научение
18.1.2. Рефлекторная дуга классического условного рефлекса
18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
18.1.4. Условные рефлексы высшего порядка
18.1.5. Виды классических условных рефлексов
18.2. Торможение условных рефлексов
18.2.1. Внешнее торможение
18.2.2. Внутреннее торможение
18.2.2.1. Угасательное торможение
18.2.2.2. Запаздывающее торможение
18.2.2.3. Дифференцировочное торможение
18.2.2.4. Условное торможение
18.3. Оперантный условный рефлекс
18.4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий
18.5. Динамический стереотип
18.6. Фазовые явления в коре больших полушарий головного мозга
18.7. Типология высшей нервной деятельности
Глава 19. Мотивации и эмоции
19.1. Мотивации
19.1.1. Понятие о первичных и вторичных мотивациях
19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
19.1.3. Пищевая мотивация человека
19.1.3.1. Гомеостатические механизмы регуляции пищевой мотивации у человека
19.1.3.2. Роль структур продолговатого мозга в регуляции пищевой мотивации
19.1.3.3. Роль латерального гипоталамуса в возникновении пищевой мотивации
19.1.3.4. Роль меланокортиновой системы гипоталамуса в прекращении пищевой мотивации
19.1.3.5. Роль лимбической системы в регуляции пищевой мотивации у человека
19.1.4. Половая мотивация человека
19.1.4.1. Генетические, социальные и психологические факторы возникновения половой мотивации у человека
19.1.4.2. Роль половых гормонов в модуляции половой мотивации человека
19.1.4.3. Стадии полового возбуждения у человека при половой мотивации
19.1.4.4. Нервная регуляция половой мотивации у человека
19.2. Эмоции
19.2.1. Виды эмоций
19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
19.2.3. Нейрофизиологические механизмы проявления эмоций
19.2.3.1. Гипоталамус как центр регуляции вегетативных и эндокринных реакций организма при эмоциях
19.2.3.2. Роль миндалины в осуществлении базовых эмоций
19.2.3.3. Регуляция положительных эмоций у человека
19.2.3.4. Регуляция отрицательных эмоций у человека
Глава 20. Физиологические основы познавательной деятельности человека
20.1. Внимание
20.1.1. Формы внимания
20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
20.1.2.1. Функции среднего мозга и моста в контроле внимания
20.1.2.2. Функции корковых центров внимания
20.1.3. Внимание при различных модальностях
20.2. Восприятие
20.2.1. Зрительное восприятие
20.2.1.1. Функции стриарной к о р ы в зрительном восприятии
20.2.1.2. Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной коры
20.2.1.3. Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и объектов
20.2.2. Слуховое восприятие
20.2.3. Соматосенсорное восприятие
20.3. Сознание
20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
20.3.1.1. Электрическая активность мозга человека
20.3.1.2. Активация мозга человека как нейрофизиологическая основа проявлений состояний сознания
20.3.1.3. Осознание зрительного восприятия (зрительная осведомленность)
20.3.1.4. Внимание и сознание
20.4. Память и научение
20.4.1. Формы памяти и научения
20.4.2. Нейронные механизмы имплицитной памяти
20.4.2.1. Габитуация и сенситизация
20.4.2.2. Ассоциативное научение (условные рефлексы)
20.4.3. Механизм образования эксплицитной памяти
20.5. Речь
20.5.1. Свойства языка
20.5.2. Речевой аппарат
20.5.3. Речевые структуры мозга
20.5.3.1. Нарушения речи при очаговых повреждениях мозга
20.5.3.2. Модель речевой деятельности Вернике-Гешвинда
20.5.3.3. Современная модель речевой деятельности человека
20.5.3.4. Латерализация речи
20.6. Мышление
20.6.1. Нейрофизиологические основы мыслительной деятельности человека
20.6.1.1. Нейрофизиологические основы абстрактного мышления (рассуждение человека)
20.6.1.2. Нейрофизиологические основы умственных арифметических операций
20.6.1.3. Нейрофизиологические основы мышления при чтении
20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
Глава 21. Сон и бодрствование
21.1. Физиологическое значение сна
21.1.1. Восстановительная теория сна
21.1.2. Циркадианная теория сна
21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
21.2.1. Стадии сна
21.2.2. Структура сна
21.2.3. Фаза медленноволнового сна
21.2.4. Фаза парадоксального сна
21.3. Нейрофизиологические механизмы сна
21.3.1. Участие стволовых центров в регуляции цикла сна-бодрствования
21.3.2. Регуляция циркадного ритма
21.3.3. Участие коры и лимбической системы в регуляции цикла сна-бодрствования
21.3.4. Гуморальные индукторы и регуляторы сна
21.4. Сновидения и физиологическая роль БДГ-сна
21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
21.6. Бодрствование и сознание
21.7. Различные уровни бодрствования
Глава 22. Физиологические основы труда
22.1. Образование энергии в скелетных мышцах при физической работе
22.1.1. Анаэробный путь ресинтеза АТФ
22.1.2. Аэробный гликолиз
22.1.3. «Кислородный каскад» и эффективность транспорта кислорода к работающим мышцам
22.1.4. Потребление кислорода, кислородный дефицит, кислородный долг и кислородный запрос при мышечной работе
22.2. Физиологические основы тренировки двигательного навыка
22.2.1. Развитие силовых качеств мышц
22.2.2. Физиологические механизмы формирования трудовых навыков
22.2.3. Работоспособность
22.3. Функции физиологических систем организма человека при физической работе
22.3.1. Кровообращение
22.3.2. Кровь
22.3.3. Дыхание
22.3.4. Эндокринная система
22.4. Физиологические функции при умственном труде
22.5. Работа в условиях зрительного напряжения
22.6. Утомление при работе
22.6.1. Утомление человека при физической работе
22.6.1.1. Утомление человека п р и статической физической работе
22.6.1.2. Утомление человека при динамической мышечной работе
Глава 23. Адаптация человека к условиям внешней среды
23.1. Общие принципы и механизмы адаптации
23.1.1. Адаптация
23.1.2. Неспецифические адаптивные реакции организма
23.1.3. Симпатоадреналовая реакция
23.1.4. Стресс-реакция
23.1.5. Реакция тренировки и реакция активации
23.1.6. Срочная и долговременная адаптация
23.1.7. Норма адаптивной реакции и дизадаптации
23.1.8. Генотипическая и фенотипическая адаптация. Покрывающие адаптации
23.1.9. Обратимость процессов адаптации
23.2. Адаптация человека к климатическим факторам
23.2.1. Биоклиматические факторы жаркого климата
23.2.2. Адаптивные реакции организма человека к жаркой среде обитания
23.2.3. Особенности адаптации человека к работе в жаркой среде
23.2.4. Предупреждение тепловых поражений организма
Предметный указатель

Последние материалы раздела:

Интересные факты о физике
Интересные факты о физике

Какая наука богата на интересные факты? Физика! 7 класс - это время, когда школьники начинают изучать её. Чтобы серьезный предмет не казался таким...

Дмитрий конюхов путешественник биография
Дмитрий конюхов путешественник биография

Личное дело Федор Филиппович Конюхов (64 года) родился на берегу Азовского моря в селе Чкалово Запорожской области Украины. Его родители были...

Ход войны Русско японская 1904 1905 карта военных действий
Ход войны Русско японская 1904 1905 карта военных действий

Одним из крупнейших военных конфликтов начала XX века является русско-японская война 1904-1905 гг. Ее результатом была первая, в новейшей истории,...