光合成の反応をまとめた方程式を書きなさい。 光合成の一般方程式と部分方程式

光合成は、体に吸収された光のエネルギーを有機 (および無機) 化合物の化学エネルギーに変換するプロセスです。

光合成のプロセスは、全体の式で表されます。

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

緑の植物の光の中で、二酸化炭素と水という非常に酸化された物質から有機物が形成され、分子状酸素が放出されます。 光合成の過程では、CO 2 だけでなく硝酸塩や硫酸塩も還元され、エネルギーは物質の輸送を含むさまざまな吸エルゴンプロセスに向けられます。

光合成の一般式は、次のように表すことができます。

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (明反応)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (暗反応)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

または CO 2 1 mol に換算すると、次のようになります。

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

光合成で放出される酸素はすべて水から来ています。 式の右辺の水は、その酸素が CO 2 に由来するため還元できません。 標識原子の方法を使用して、葉緑体のH 2 Oは不均一であり、外部環境からの水と光合成中に形成された水で構成されていることがわかりました。 どちらのタイプの水も光合成の過程で使用されます。 光合成の過程における O 2 の形成の証拠は、細菌の光合成を研究したオランダの微生物学者 Van Niel の研究であり、光合成の主要な光化学反応は H 2 O の解離ではなく、H 2 O の解離であるという結論に達しました。 CO 2 の分解。 CO 2 を光合成同化できる細菌（シアノバクテリアを除く）は、還元剤としてH 2 S、H 2 、CH 3 などを使用し、O 2 を放出しません。 このタイプの光合成は呼ばれます 減光:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 または

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A、

ここで、H 2 A - 水素供与体である基質を酸化し (高等植物では H 2 O)、2A は O 2 です。 次に、植物の光合成における主要な光化学作用は、水を酸化剤 [OH] と還元剤 [H] に分解することです。 [H] は CO 2 を復元し、[OH] は O 2 の放出と H 2 O の形成の反応に関与します。

緑の植物と光合成細菌が関与する太陽エネルギーは、有機化合物の自由エネルギーに変換されます。 この独自のプロセスを実行するために、進化の過程で、次のものを含む光合成装置が作成されました。I) 特定のスペクトル領域の電磁放射を吸収し、このエネルギーを電子励起エネルギーの形で保存できる一連の光活性色素、および 2) 特別な電子励起エネルギーをさまざまな形の化学エネルギーに変換するための装置。 まず、これ 酸化還元エネルギー , 高度に還元された化合物の形成に関連し、 電気化学ポテンシャルエネルギー、コンジュゲートメンブレン上での電気勾配およびプロトン勾配の形成 (Δμ H +) により、 ATPのリン酸結合エネルギーおよび他のマクロ作動性化合物は、有機分子の自由エネルギーに変換されます。

これらすべてのタイプの化学エネルギーは、生命の過程でイオンの吸収と膜貫通輸送、およびほとんどの代謝反応で使用できます。 建設的な交換で。

太陽エネルギーを使用して生物圏プロセスに導入する能力は、緑の植物の「宇宙」の役割を決定します。これについては、偉大なロシアの生理学者K.A. ティミリャーゼフ。

光合成のプロセスは、空間的および時間的構成の非常に複雑なシステムです。 パルス分析の高速方法の使用により、光合成のプロセスには、10 -15 s (エネルギー吸収と移行プロセスがフェムト秒の時間間隔で発生する) から 10 4 s (形成光合成産物の）。 光合成装置には、最小分子レベルで 10 -27 m 3 から作物レベルで 10 5 m 3 までのサイズの構造が含まれます。

光合成の概念。光合成のプロセスを構成する反応の複雑なセット全体は、光合成の主要な段階とその本質を示す概略図で表すことができます。 現代の光合成スキームでは、反応の性質と速度、および各段階で発生するプロセスの意味と本質が異なる4つの段階を区別できます。

* - SSC - 光合成の集光アンテナ複合体 - 光合成色素のセット - クロロフィルとカロテノイド。 RC - 光合成反応中心 - クロロフィル二量体 a; ETC - 光合成の電子伝達鎖 - は、葉緑体チラコイド (結合膜) の膜に局在しており、キノン、シトクロム、鉄-硫黄クラスタータンパク質、およびその他の電子伝達体を含みます。

ステージ I - 物理的。これには、顔料によるエネルギーの吸収（P）、電子励起エネルギーの形でのその貯蔵（P *）、および反応中心への移動（RC）の光物理的性質の反応が含まれます。 すべての反応は非常に速く、10 -15 ～ 10 -9 秒の速度で進行します。 エネルギー吸収の一次反応は、集光アンテナ複合体 (LSC) に局在しています。

ステージ II - 光化学。反応は反応中心に局在し、10 -9 秒の速度で進行します。 光合成のこの段階では、反応中心の色素 (P (RC)) の電子励起エネルギーが電荷分離に使用されます。 この場合、高エネルギー ポテンシャルを持つ電子が一次アクセプター A に転送され、分離された電荷 (P (RC) - A) を持つ結果として得られるシステムには、すでに化学的な形で一定量のエネルギーが含まれています。 酸化された顔料 P (RC) は、ドナー (D) の酸化によりその構造を復元します。

反応中心で発生するあるタイプのエネルギーから別のタイプのエネルギーへの変換は、光合成プロセスの中心的なイベントであり、システムの構造組織にとって厳しい条件が必要です。 現在、植物や細菌の反応中心の分子モデルは一般的に知られています。 構造組織におけるそれらの類似性が確立されました。これは、光合成の一次プロセスの高度な保守性を示しています。

光化学段階で形成される一次生成物 (P * 、A -) は非常に不安定であり、電子は酸化された顔料 P * (再結合プロセス) に戻ることができ、無駄なエネルギー損失が発生します。 したがって、形成された還元生成物を高エネルギーポテンシャルで迅速にさらに安定化する必要があり、これは光合成の次のIII段階で行われます。

ステージ III - 電子輸送反応。異なる酸化還元電位を持つキャリアの連鎖 (E n ) いわゆる電子伝達系 (ETC) を形成します。 ETC の酸化還元成分は、葉緑体で 3 つの主要な機能複合体 - 光化学系 I (PSI)、光化学系 II (PSII)、シトクロム - の形で構成されています。 b 6 f複合体は、高速の電子の流れとその調節の可能性を提供します。 ETC の働きの結果として、非常に還元された生成物が形成されます: 還元されたフェレドキシン (PD 復元) と NADPH、および IV を構成する CO 2 還元の暗反応で使用されるエネルギー豊富な ATP 分子光合成の段階。

ステージ IV - 二酸化炭素の吸収と還元の「暗い」反応。反応は、光合成の最終生成物である炭水化物の形成とともに起こり、その形で太陽エネルギーが貯蔵され、吸収され、光合成の「光」反応で変換されます。 「暗い」酵素反応の速度は 10 -2 - 10 4 秒です。

したがって、光合成の全過程は、エネルギーの流れ、電子の流れ、炭素の流れの3つの流れの相互作用で行われます。 3 つのストリームの結合には、構成反応の正確な調整と調整が必要です。

光合成の惑星における役割

生命の進化の最初の段階で生じた光合成は、今でも生物圏の最も重要なプロセスです。 地球上の生命と宇宙との宇宙的なつながりを提供し、人間の文明の存在の可能性まで生物圏の生態学的な幸福を決定するのは、光合成による緑の植物です。 光合成は、食物資源とミネラルの供給源であるだけでなく、大気中の酸素と二酸化炭素の含有量の一定性、オゾンスクリーンの状態、土壌中の腐植、温室効果など。

光合成の世界的な純生産性は、年間 7 ～ 8・10 8 トンの炭素であり、そのうちの 7% は、食品、燃料、建築材料に直接使用されます。 現在、化石燃料の消費量は、地球上のバイオマスの形成量とほぼ同じです。 毎年、光合成の過程で、700 ～ 1200 億トンの酸素が大気に入り、すべての生物の呼吸を保証します。 酸素放出の最も重要な結果の 1 つは、高度 25 km の上層大気でのオゾン スクリーンの形成です。 オゾン (O 3) は、太陽放射の作用下での O 2 分子の光解離の結果として形成され、すべての生物に有害な影響を与える紫外線の大部分を閉じ込めます。

大気中の CO 2 含有量の安定化も、光合成の重要な要素です。 現在、CO 2 の含有量は空気の体積で 0.03 ～ 0.04%、炭素換算で 7,110 億トンです。 生物の呼吸である世界の海洋は、大気中の 60 倍の CO 2 が溶解している水域であり、一方では人間の生産活動、他方では光合成が比較的一定のレベルを維持しています。大気中のCO 2。 大気中の二酸化炭素は、水と同様に赤外線を吸収し、地球上で大量の熱を保持し、生命に必要な条件を提供します。

しかし、過去数十年にわたり、人間による化石燃料の燃焼、森林伐採、腐植質の分解の増加により、技術の進歩により大気現象のバランスがマイナスになる状況が発生しました。 状況は人口統計学的問題によって悪化しています。毎日20万人が地球上で生まれており、重要な資源を提供する必要があります。 これらの状況は、プロセスの分子組織から生物圏の現象まで、光合成のすべての症状の研究を、現代の自然科学の主要な問題のランクに入れました。 最も重要な課題は、農作物やプランテーションの光合成生産性を高めることと、光合成合成のための効果的なバイオテクノロジーを作成することです。

K.A. ティミリャーゼフが最初に研究した 宇宙の役割緑の植物。 光合成は、地球上で唯一、壮大なスケールで行われるプロセスであり、太陽光のエネルギーを化合物のエネルギーに変換することに関連しています。 緑の植物に蓄えられたこの宇宙エネルギーは、バクテリアから人間まで、地球上の他のすべての従属栄養生物の生命活動の基礎を形成しています。 緑の植物の宇宙と惑星の活動には 5 つの主要な側面があります。

1.有機物の蓄積。光合成の過程で、陸上植物は 1,000 ～ 1,720 億トンを形成します。 年間バイオマス（乾物換算）、および海と海の植物 - 600〜700億トン。 現在、地球上の植物の総質量は24027億トンで、その90%がセルロースです。 約2402億トン。 陸生植物が占める割合は2億トン。 - 水圏の植物 (光の欠如!)。 地球上の動物と微生物の総質量は 230 億トン、つまり植物の質量の 1% です。 この量のうち、〜200億トン。 土地の住民と約30億トンを占めています。 - 水圏の住民について。 地球上に生命が存在している間、植物や動物の有機的な残骸が蓄積され、変化しました（ゴミ、腐植、泥炭、そしてリソスフェアでは石炭、海と海では堆積岩）。 リソスフェアのより深い領域に下降すると、微生物、高温、高圧の作用により、これらの残骸からガスと油が形成されました。 ごみに含まれる有機物の量は約 1,940 億トンです。 泥炭 - 2200億トン; 腐植〜2500億トン。 石油とガス - 10,000 - 12,000 億トン。 炭素に関する堆積岩中の有機物の含有量は ~ 2 10 16 t. 特に集中的な有機物の蓄積は、 古生代（〜3億年前）。 貯蔵された有機物は人間によって集中的に使用されます（木材、鉱物）。

2.大気中のCO 2 含有量の一定性を確保する。腐植、堆積岩、可燃性鉱物の形成により、炭素循環からかなりの量の CO 2 が除去されました。 地球の大気中の CO 2 はますます少なくなり、現在、その含有量は体積で約 0.03 ～ 0.04%、つまり約 7,110 億トンです。 カーボンで言えば。 新生代では、大気中の CO 2 含有量は安定し、毎日、季節的、および地球化学的変動のみを経験しました (現代レベルでの植物の安定化)。 大気中の CO 2 含有量の安定化は、地球規模で CO 2 のバランスのとれた結合と放出によって達成されます。 光合成における CO 2 の結合と炭酸塩 (堆積岩) の形成は、他のプロセスによる CO 2 の放出によって補償されます。 人間と動物の呼吸 - ~ 16 億トン。 人々の経済活動〜50億トン; 地球化学プロセス ~ 0.5 億トン。 合計 ~ 416.5 億トン CO 2 が大気中に侵入しなかった場合、利用可能な全供給量は 6 ～ 7 年で枯渇します. 世界の海洋は CO 2 の強力な貯蔵庫であり、その水には大気中の 60 倍の CO 2 が溶解しています. そのため、光合成、呼吸、および海洋の炭酸塩系によって、大気中の CO 2 レベルが比較的一定に保たれています。 人間の経済活動 (可燃性鉱物の燃焼、森林伐採、腐植の分解) により、大気中の CO 2 含有量は年間約 0.23% 増加し始めました。 大気中の CO 2 の含有量が地球の熱体制に影響を与えるため、この状況は地球規模の結果をもたらす可能性があります。

3. 温室効果。地球の表面は主に太陽から熱を受け取ります。 この熱の一部は、赤外線の形で返されます。 大気に含まれるCO 2 とH 2 Oは赤外線を吸収するため、地球上にかなりの量の熱を保持します（温室効果）。 呼吸または発酵の過程にある微生物および植物は、年間大気中に入る CO 2 の総量の約 85% を供給し、その結果、地球の熱体制に影響を与えます。 大気中の CO 2 含有量の上昇傾向は、地球表面の平均気温の上昇、氷河 (山と極地の氷) の融解、および沿岸域の洪水につながる可能性があります。 しかし、大気中のCO 2 濃度が上昇すると、植物の光合成が促進され、過剰量のCO 2 が固定される可能性があります。

4. 大気中の O 2 の蓄積。当初、O 2 は地球の大気中に微量存在していました。 現在、空気量で約 21% を占めています。 大気中の O 2 の出現と蓄積は、緑の植物の生命活動に関連しています。 毎年、約 700 ～ 1200 億トンが大気圏に放出されています。 O 2 は光合成で生成されます。 これには森林が特別な役割を果たします。1 時間で 1 ヘクタールの森林から、200 人が呼吸するのに十分な O 2 が得られます。

5. オゾンシールドの形成高度約25km。 O 3 は、太陽放射の作用下での O 2 の解離中に形成されます。 O 3 層は、生物に有害な紫外線 (240 ～ 290 nm) の大部分を保持します。 地球のオゾン層の破壊は、現代の世界的な問題の 1 つです。

光合成は、光エネルギーを化学結合エネルギーに変換することです。有機化合物。

光合成は、すべての藻類、シアノバクテリアを含む多くの原核生物、およびいくつかの単細胞真核生物を含む植物の特徴です。

ほとんどの場合、光合成は副産物として酸素 (O2) を生成します。 ただし、光合成にはいくつかの異なる経路があるため、これは常に当てはまるわけではありません。 酸素放出の場合、その発生源は水であり、そこから光合成に必要な水素原子が分離されます。

光合成は、さまざまな色素、酵素、補酵素などが関与する多くの反応から成り立っていますが、主な色素はクロロフィルに加えて、カロテノイドやフィコビリンです。

自然界では、植物の光合成には、C 3 と C 4 の 2 つの方法が一般的です。 他の生物には独自の反応があります。 「光合成」という用語の下でこれらの異なるプロセスを結び付けているのは、それらのすべてで、合計で、光子エネルギーの化学結合への変換が発生することです。 比較のために：化学合成中に、一部の化合物（無機）の化学結合のエネルギーが他の化合物（有機）に変換されます。

光合成には、明期と暗期の 2 つの段階があります。 1 つ目は、反応が進行するために必要な光放射 (hν) に依存します。 ダークフェーズは光に依存しません。

植物では、光合成は葉緑体で行われます。 すべての反応の結果として、一次有機物質が形成され、そこから炭水化物、アミノ酸、脂肪酸などが合成されます. 通常、光合成の全反応は、 グルコース - 光合成の最も一般的な産物:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

O 2 分子を構成する酸素原子は、二酸化炭素からではなく、水から取り出されます。 二酸化炭素は炭素源ですこれはより重要です。 その結合により、植物は有機物を合成する機会があります。

上記の化学反応は、一般化された全体です。 それはプロセスの本質からかけ離れています。 そのため、グルコースは 6 つの個別の二酸化炭素分子から形成されるわけではありません。 CO 2 の結合は 1 つの分子で発生し、最初に既存の 5 炭糖に結合します。

原核生物には、光合成の独自の特徴があります。 したがって、バクテリアでは、主な色素はバクテリオクロロフィルであり、水素は水からではなく、硫化水素または他の物質から取り出されることが多いため、酸素は放出されません. 藍藻類では、主な色素はクロロフィルであり、光合成中に酸素が放出されます。

光合成の明期

光合成の明期では、放射エネルギーによりATPとNADP・H 2 が合成される。それは起こります 葉緑体のチラコイドについてここでは、色素と酵素が電気化学回路の機能のために複雑な複合体を形成し、それを介して電子と部分的に水素陽子が移動します。

電子は最終的に補酵素 NADP に到達し、負に帯電しているため、プロトンの一部を引き付けて NADP H 2 に変化します。 また、チラコイド膜の片側に陽子が蓄積し、反対側に電子が蓄積すると、電気化学的勾配が生じ、その電位が ATP シンセターゼ酵素によって使用され、ADP とリン酸から ATP が合成されます。

光合成の主な色素は、さまざまなクロロフィルです。 それらの分子は、特定の部分的に異なるスペクトルの光の放射を捉えます。 この場合、クロロフィル分子の一部の電子がより高いエネルギー準位に移動します。 これは不安定な状態であり、理論的には、電子は同じ放射線によって、外部から受け取ったエネルギーを空間に与え、元のレベルに戻るはずです。 ただし、光合成細胞では、励起された電子はアクセプターによって捕獲され、エネルギーが徐々に減少して、キャリアの連鎖に沿って移動します。

チラコイド膜には、光にさらされると電子を放出する 2 種類の光化学系があります。光化学系は、電子が切り離される反応中心を持つ主にクロロフィル色素の複雑な複合体です。 光化学系では、太陽光が多くの分子を捉えますが、すべてのエネルギーは反応中心に集められます。

キャリアの連鎖を通過した光化学系Iの電子は、NADPを復元します。

光化学系 II から切り離された電子のエネルギーは、ATP の合成に使用されます。そして、光化学系 II の電子は、光化学系 I の正孔を埋めます。

2 番目の光化学系の正孔は、次の結果として形成された電子で満たされます。 水の光分解. 光分解も光の関与で起こり、H 2 Oのプロトン、電子、酸素への分解に含まれます。 遊離酸素が形成されるのは、水の光分解の結果です。 プロトンは、電気化学的勾配の生成と NADP の還元に関与しています。 電子は、光化学系 II のクロロフィルによって受け取られます。

光合成の明期の近似式:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

循環電子輸送

いわゆる 光合成の非周期的な光相. もう少しありますか NADP還元が起こらない場合の循環電子輸送. この場合、光化学系 I からの電子はキャリア鎖に行き、そこで ATP が合成されます。 つまり、この電子輸送チェーンは、光化学系 II ではなく、光化学系 I から電子を受け取ります。 最初の光化学系は、いわばサイクルを実行します。放出された電子はそこに戻ります。 途中で、彼らはエネルギーの一部を ATP の合成に費やします。

光リン酸化と酸化的リン酸化

光合成の明期は、ミトコンドリアクリステで起こる細胞呼吸の段階である酸化的リン酸化と比較することができます。 そこでも、キャリア鎖に沿った電子とプロトンの移動により、ATP 合成が発生します。 ただし、光合成の場合、エネルギーは細胞の必要性のためではなく、主に光合成の暗期の必要性のために ATP に保存されます。 そして、呼吸中に有機物質が最初のエネルギー源として機能する場合、光合成中は太陽光です。 光合成中のATPの合成は呼ばれます 光リン酸化酸化的リン酸化ではなく。

光合成の暗期

光合成の暗期は、Calvin、Benson、Bassem によって初めて詳細に研究されました。 彼らによって発見された反応のサイクルは、後にカルビン サイクル、または C 3 -光合成と呼ばれました。 植物の特定のグループでは、変更された光合成経路が観察されます-C 4、ハッチ-スラックサイクルとも呼ばれます。

光合成の暗反応では、CO 2 が固定されます。暗期は葉緑体の間質で起こります。

CO 2 の回収は、ATPのエネルギーと光反応で生成されるNADP・H 2 の還元力によって起こります。 それらがなければ、炭素固定は起こりません。 したがって、暗期は光に直接依存するわけではありませんが、通常は光でも進行します。

カルビンサイクル

ダークフェーズの最初の反応は、CO 2 ( カルボキシル化e) から 1,5-リブロース二リン酸 ( リブロース 1,5-二リン酸) – RiBF. 後者は二重リン酸化リボースです。 この反応は、リブロース-1,5-二リン酸カルボキシラーゼとも呼ばれる酵素によって触媒されます。 ルビスコ.

カルボキシル化の結果、不安定な6炭素化合物が形成され、加水分解の結果、2つの3炭素分子に分解されます ホスホグリセリン酸 (PGA)光合成の最初の産物です。 FHAはホスホグリセレートとも呼ばれます。

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA には 3 つの炭素原子が含まれており、そのうちの 1 つは酸性カルボキシル基 (-COOH) の一部です。

FHAは三炭糖（グリセルアルデヒドリン酸）に変換されます トリオースリン酸（TF）、すでにアルデヒド基 (-CHO) が含まれています。

FHA（三酸） → TF（三糖）

この反応は、ATPのエネルギーとNADP・H 2 の還元力を消費します。 TFは光合成の最初の炭水化物です。

その後、トリオースリン酸の大部分はリブロースビスリン酸 (RiBP) の再生に費やされ、これが再び CO 2 の結合に使用されます。 再生には、3 ～ 7 個の炭素原子を持つ糖リン酸塩が関与する一連の ATP 消費反応が含まれます。

カルビンサイクルが完結するのは、このRiBFのサイクルです。

その中で形成された TF のより小さな部分は、カルビン サイクルを離れます。 結合した二酸化炭素6分子に換算すると、トリオースリン酸2分子が得られます。 入力および出力製品とのサイクルの総反応:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

同時に、6 つの RiBP 分子が結合に参加し、12 の FHA 分子が形成され、12 TF に変換され、そのうち 10 分子がサイクルに残り、6 つの RiBP 分子に変換されます。 TF は 3 炭素の糖であり、RiBP は 5 炭素の糖であるため、炭素原子に関しては、10 * 3 = 6 * 5 になります。サイクルを提供する炭素原子の数は変わりません。必要なRiBPが再生されます。 そして、サイクルに含まれる6分子の二酸化炭素が、2分子のトリオースリン酸の形成に費やされ、サイクルを離れます.

6つの結合したCO 2 分子に基づくカルビンサイクルは、光合成の光相の反応で合成された18個のATP分子と12個のNADP・H 2 分子を消費します。

後で形成されるグルコース分子には6個の炭素原子が含まれるため、計算は、サイクルを離れる2つのリン酸トリオース分子に対して実行されます。

トリオースリン酸（TP）はカルビンサイクルの最終産物ですが、ほとんど蓄積しないため、光合成の最終産物とは言えませんが、他の物質と反応して、グルコース、スクロース、デンプン、脂肪に変わります。脂肪酸、アミノ酸。 TF に加えて、FHA が重要な役割を果たします。 しかし、そのような反応は光合成生物だけで起こるわけではありません。 この意味で、光合成の暗期はカルビンサイクルと同じです。

PHA は、段階的な酵素触媒作用によって六炭糖に変換されます。 フルクトース-6-リン酸となり、 グルコース. 植物では、グルコースはデンプンとセルロースに重合することができます。 炭水化物の合成は、解糖の逆プロセスに似ています。

光呼吸

酸素は光合成を阻害します。 環境中の O 2 が多いほど、CO 2 隔離プロセスの効率が低下します。 事実は、酵素リブロース二リン酸カルボキシラーゼ（ルビスコ）が二酸化炭素だけでなく酸素とも反応することができるということです。 この場合、暗い反応は多少異なります。

ホスホグリコレートはホスホグリコール酸です。 リン酸基はすぐにそこから切断され、グリコール酸（グリコール酸）に変わります。 その「利用」には、再び酸素が必要です。 したがって、大気中の酸素が多ければ多いほど、光呼吸が刺激され、植物が反応生成物を取り除くために必要な酸素が多くなります。

光呼吸は、光に依存する酸素の消費と二酸化炭素の放出です。つまり、ガス交換は呼吸中と同様に発生しますが、葉緑体で発生し、光放射に依存します。 リブロース二リン酸は光合成中にのみ形成されるため、光呼吸は光のみに依存します。

光呼吸中、炭素原子はホスホグリセリン酸（ホスホグリセレート）の形でグリコレートからカルビン回路に戻されます。

2 グリコレート (C 2) → 2 グリオキシレート (C 2) → 2 グリシン (C 2) - CO 2 → セリン (C 3) → ヒドロキシピルビン酸 (C 3) → グリセレート (C 3) → FGK (C 3)

ご覧のとおり、2 分子のグリシンが 1 分子のアミノ酸セリンに変換されるときに 1 つの炭素原子が失われ、二酸化炭素が放出されるため、戻りは完全ではありません。

グリコレートからグリオキシレートへ、グリシンからセリンへの変換段階では酸素が必要です。

グリコレートからグリオキシレート、そしてグリシンへの変換はペルオキシソームで起こり、セリンはミトコンドリアで合成されます。 セリンは再びペルオキシソームに入り、そこで最初にヒドロキシピルビン酸を生成し、次にグリセレートを生成します. グリセレートはすでに葉緑体に入り、そこから FHA が合成されます。

光呼吸は、主に C3 型の光合成を行う植物に典型的です。 グリコール酸を FHA に変換する際にエネルギーが浪費されるため、有害であると見なすことができます。 どうやら、古代の植物が大気中の大量の酸素に対して準備ができていなかったという事実のために、光呼吸が生じた. 当初、それらの進化は二酸化炭素が豊富な大気中で行われ、ルビスコ酵素の反応中心を主に捉えたのは彼でした.

C 4 - 光合成、または Hatch-Slack サイクル

C 3 光合成において暗期の最初の生成物が 3 つの炭素原子を含むホスホグリセリン酸である場合、C 4 経路では、最初の生成物は 4 つの炭素原子を含む酸: リンゴ酸、オキサロ酢酸、アスパラギン酸です。

C 4 -光合成は、サトウキビ、トウモロコシなどの多くの熱帯植物で観察されます。

C 4 -植物は一酸化炭素をより効率的に吸収しますが、光呼吸はほとんどありません。

光合成の暗期がC 4 経路に沿って進行する植物は、特殊な葉の構造を持っています。 その中で、導電性バンドルはセルの二重層に囲まれています。 内側の層は、導電ビームの裏地です。 外層は葉肉細胞です。 葉緑体細胞層は互いに異なります。

中温性葉緑体は、大きな粒子、光化学系の高い活性、酵素 RiBP カルボキシラーゼ (ルビスコ) およびデンプンの不在によって特徴付けられます。 つまり、これらの細胞の葉緑体は、主に光合成の明期に適応しています。

伝導束の細胞の葉緑体では、グラナはほとんど発達していませんが、RiBPカルボキシラーゼの濃度が高くなっています。 これらの葉緑体は、光合成の暗期に適応しています。

二酸化炭素はまず葉肉細胞に入り、有機酸と結合し、この形で鞘細胞に運ばれ、放出され、C3 植物と同じように結合します。 すなわち、Ｃ ４ 経路は、Ｃ ３ を置換するのではなく補完する。

葉肉では、CO 2 がホスホエノールピルビン酸 (PEP) に付加されて、4 つの炭素原子を含むオキサロ酢酸 (酸) が形成されます。

この反応は、ルビスコよりもCO 2 に対する親和性が高いPEP-カルボキシラーゼ酵素の関与により行われます。 さらに、PEP-カルボキシラーゼは酸素と相互作用しないため、光呼吸に費やされません。 したがって、C4光合成の利点は、二酸化炭素のより効率的な固定、鞘細胞におけるその濃度の増加、およびその結果、光呼吸のためにほとんど消費されないRiBPカルボキシラーゼのより効率的な動作にあります。

オキサロ酢酸は炭素数 4 のジカルボン酸 (リンゴ酸またはアスパラギン酸) に変換され、維管束の内側を覆う細胞の葉緑体に輸送されます。 ここで、酸は脱炭酸 (CO2 の除去)、酸化 (水素の除去) され、ピルビン酸に変換されます。 水素はNADPを回復します。 ピルビン酸は葉肉に戻り、そこで ATP が消費されて葉肉から PEP が再生されます。

裏打ち細胞の葉緑体で引き裂かれた CO 2 は、光合成の暗期の通常の C 3 経路、つまりカルビン回路に行きます。

Hatch-Slack 経路に沿った光合成には、より多くのエネルギーが必要です。

C 4 経路は C 3 経路よりも遅く進化し、多くの点で光呼吸に対する適応であると考えられています。

1. 概念の定義を与える。
光合成- 光合成色素の関与により、光の中で二酸化炭素と水から有機物質が形成されるプロセス。
独立栄養生物無機物から有機物を合成する生物。
従属栄養生物は、光合成または化学合成によって無機物質から有機物質を合成することができない生物です。
混合栄養生物- さまざまな炭素源とエネルギー源を利用できる生物。

2. 表に記入してください。

3. 表に記入します。

4.ロシアの偉大な科学者K.A.ティミリゼフの声明の本質を説明してください：「丸太は缶詰の太陽エネルギーです。」
丸太は木の一部であり、その組織は、光合成中に形成された蓄積された有機化合物（セルロース、糖など）で構成されています。

5. 全体の光合成方程式を書きなさい。 反応が起こるために必要な条件を指定することを忘れないでください。

12. 用語を選択し、その現代的な意味がその語根の元の意味にどのように対応するかを説明してください。
選択された用語は混合栄養生物です。
適合。 この用語は、さまざまな炭素源とエネルギー源を使用できる、混合タイプの栄養を持つ生物が呼ばれるように指定されています。

13. § 3.3 の主なアイデアを策定し、書き留めます。
栄養の種類に応じて、すべての生物は次のように分類されます。
無機物から有機物を合成する独立栄養生物。
既製の有機物を食べる従属栄養生物。
混合栄養を伴うミクソトローフ。
光合成は、光栄養生物による光合成色素の関与により、光の中で二酸化炭素と水から有機物質を形成するプロセスです。
それは明期（暗期に必要な水とH +分子が形成され、酸素も放出される）と暗期（グルコースが形成される）に分けられます。 全光合成方程式: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2。 クロロフィルの存在下で光の中で流れます。 したがって、光エネルギーは次のように変換されます。
化学結合のエネルギー、そして植物はブドウ糖と糖を自ら形成します。

有機（および無機）化合物。

光合成のプロセスは、全体の式で表されます。

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

光の中で、緑の植物では、二酸化炭素と水という非常に酸化された物質から有機物質が形成され、分子状酸素が放出されます。 光合成の過程では、CO 2 だけでなく硝酸塩や硫酸塩も還元され、エネルギーは物質の輸送を含むさまざまな吸エルゴンプロセスに向けられます。

光合成の一般式は、次のように表すことができます。

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (明反応)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (暗反応)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

または CO 2 1 mol に換算すると、次のようになります。

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

光合成で放出される酸素はすべて水から来ています。 式の右辺の水は、その酸素が CO 2 に由来するため還元できません。 標識原子の方法を使用して、葉緑体のH 2 Oは不均一であり、外部環境からの水と光合成中に形成された水で構成されていることがわかりました。 どちらのタイプの水も光合成の過程で使用されます。

光合成の過程における O 2 の形成の証拠は、細菌の光合成を研究したオランダの微生物学者 Van Niel の研究であり、光合成の主要な光化学反応は H 2 O の解離ではなく、H 2 O の解離であるという結論に達しました。 CO 2 の分解。 CO 2 を光合成同化できる細菌（シアノバクテリアを除く）は、還元剤としてH 2 S、H 2 、CH 3 などを使用し、O 2 を放出しません。

このタイプの光合成は光還元と呼ばれます。

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 または

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A、

ここで、H 2 A - 水素供与体である基質を酸化し (高等植物では H 2 O)、2A は O 2 です。 次に、植物の光合成における主要な光化学作用は、水を酸化剤 [OH] と還元剤 [H] に分解することです。 [H] は CO 2 を復元し、[OH] は O 2 の放出と H 2 O の形成の反応に関与します。

緑の植物と光合成細菌が関与する太陽エネルギーは、有機化合物の自由エネルギーに変換されます。

この独自のプロセスを実装するために、進化の過程で以下を含む光合成装置が作成されました。

I) 特定のスペクトル領域の電磁放射を吸収し、このエネルギーを電子励起エネルギーの形で保存できる一連の光活性顔料、および

2) 電子励起のエネルギーをさまざまな形の化学エネルギーに変換するための特別な装置。

まず、これ 酸化還元エネルギー , 高度に還元された化合物の形成に関連し、 電気化学ポテンシャルエネルギー、コンジュゲートメンブレン上での電気勾配およびプロトン勾配の形成 (Δμ H +) により、 ATPリン酸結合のエネルギーおよび他のマクロ作動性化合物は、有機分子の自由エネルギーに変換されます。

これらすべてのタイプの化学エネルギーは、生命の過程でイオンの吸収と膜貫通輸送、およびほとんどの代謝反応で使用できます。 建設的な交換で。

太陽エネルギーを使用して生物圏プロセスに導入する能力は、緑の植物の「宇宙的」役割を決定します。これについては、偉大なロシアの生理学者 K.A. ティミリャーゼフ。

光合成のプロセスは、空間的および時間的構成の非常に複雑なシステムです。 パルス分析の高速方法の使用により、光合成のプロセスには、10 -15 s (エネルギー吸収と移行プロセスがフェムト秒の時間間隔で発生する) から 10 4 s (形成光合成産物の）。 光合成装置には、最小分子レベルで 10 -27 m 3 から作物レベルで 10 5 m 3 までのサイズの構造が含まれます。

光合成の概念。

光合成のプロセスを構成する反応の複雑なセット全体は、光合成の主要な段階とその本質を示す概略図で表すことができます。 現代の光合成スキームでは、反応の性質と速度、および各段階で発生するプロセスの意味と本質が異なる4つの段階を区別できます。

私は上演します-物理的です。これには、顔料によるエネルギーの吸収（P）、電子励起エネルギーの形でのその貯蔵（P *）、および反応中心への移動（RC）の光物理的性質の反応が含まれます。 すべての反応は非常に速く、10 -15 ～ 10 -9 秒の速度で進行します。 エネルギー吸収の一次反応は、集光アンテナ複合体 (SSC) に局在しています。

ステージ II - 光化学。反応は反応中心に局在し、10 -9 秒の速度で進行します。 光合成のこの段階では、反応中心の色素 (P (RC)) の電子励起のエネルギーを使用して電荷が分離されます。 この場合、高エネルギー ポテンシャルを持つ電子が一次アクセプター A に転送され、分離された電荷 (P (RC) - A) を持つ結果として得られるシステムには、すでに化学的な形で一定量のエネルギーが含まれています。 酸化された顔料 P (RC) は、ドナー (D) の酸化によりその構造を復元します。

反応中心で発生するあるタイプのエネルギーから別のタイプのエネルギーへの変換は、光合成プロセスの中心的なイベントであり、システムの構造編成には厳しい条件が必要です。 現在、植物や細菌の反応中心の分子モデルは一般的に知られています。 構造組織におけるそれらの類似性が確立されました。これは、光合成の一次プロセスの高度な保守性を示しています。

光化学段階で形成される一次生成物 (P * 、A -) は非常に不安定であり、電子は酸化された顔料 P * (再結合プロセス) に戻ることができ、無駄なエネルギー損失が発生します。 したがって、形成された還元生成物を高エネルギーポテンシャルで迅速にさらに安定化する必要があり、これは光合成の次のIII段階で行われます。

ステージ III - 電子輸送反応。異なる酸化還元電位 (E n ) いわゆる電子伝達系 (ETC) を形成します。 ETC の酸化還元成分は、葉緑体で 3 つの主要な機能複合体 - 光化学系 I (PSI)、光化学系 II (PSII)、シトクロム - の形で構成されています。 b 6 f複合体は、高速の電子の流れとその調節の可能性を提供します。 ETC の働きの結果として、高度に還元された生成物が形成されます: 還元されたフェレドキシン (PD が回復) と NADPH、および IV を構成する CO 2 還元の暗反応で使用されるエネルギー豊富な ATP 分子光合成の段階。

ステージ IV - 二酸化炭素の吸収と還元の「暗い」反応。この反応は、光合成の最終生成物である炭水化物の形成とともに起こり、その形で太陽エネルギーが蓄えられ、吸収され、光合成の「光」反応で変換されます。 「暗い」酵素反応の速度 - 10 -2 - 10 4 秒。

したがって、光合成の全過程は、エネルギーの流れ、電子の流れ、炭素の流れの 3 つの流れの相互作用によって行われます。 3 つのストリームの結合には、構成反応の正確な調整と調整が必要です。

光合成の教義の発展

一般的な光合成方程式

葉緑体の構造

10. 葉緑体の起源

11. 葉緑体の個体発生

12.

13. 光合成植物の色素

14.クロロフィル

15.

16. フィコビリン

17. カロテノイド

18.

19. カロテノイドのグループ:

20. フラボノイド色素

21.フラボノイド色素：

22. 光合成の段階

23.

24.

25. 光合成の光期

26.

27. クロロフィル覚醒レベル

28.顔料系

29. チラコイド膜における電子・プロトン輸送反応の局在

30. 非環状光合成リン酸化 (Z - スキーム、または Govindzhi スキーム)

31. 光合成リン酸化

32. 環状光合成リン酸化

33. 葉緑体における電子の循環および非循環輸送

34.

35. 光合成の暗期

36. C3光合成、カルビンサイクル

37. カルビン回路の一般式

38. C4 光合成 (Hatch-Slack-Karpilov パス)

39.

40.クラッスラ型光合成

41. CAM 光合成

42.

43.

44. 光合成に対する内的および外的要因の影響

45. 光合成に影響を与える要因

46. 光合成に影響を与える要因

47. 光合成に影響を与える要因

48. 光合成に影響を与える要因

49. 光合成に影響を与える要因

50. 光合成に影響を与える要因

51. 光合成に影響を与える要因

52. 光合成に影響を与える要因

53.光合成の毎日のコース

54. 結論