Perché il codice genetico è universale? Biosintesi di proteine ​​e acidi nucleici

Nel metabolismo del corpo ruolo di primo piano appartiene alle proteine ​​e agli acidi nucleici.
Le sostanze proteiche costituiscono la base di tutte le strutture cellulari vitali, hanno una reattività insolitamente elevata e sono dotate di funzioni catalitiche.
Gli acidi nucleici fanno parte dell'organo cellulare più importante: il nucleo, così come il citoplasma, i ribosomi, i mitocondri, ecc. Gli acidi nucleici svolgono un ruolo importante e primario nell'ereditarietà, nella variabilità corporea e nella sintesi proteica.

Piano sintesi la proteina viene immagazzinata nel nucleo cellulare e la sintesi diretta avviene all'esterno del nucleo, quindi è necessario servizio di consegna codificato Piano dal nucleo al sito di sintesi. Questo servizio di consegna è svolto da molecole di RNA.

Il processo inizia alle nucleo cellule: parte della "scala" del DNA si svolge e si apre. A causa di ciò, le lettere di RNA formano legami con le lettere di DNA aperte di uno dei filamenti di DNA. L'enzima trasferisce le lettere dell'RNA per connetterle in un filo. Quindi le lettere del DNA vengono "riscritte" nelle lettere dell'RNA. La catena di RNA appena formata viene separata e la "scala" del DNA si attorciglia di nuovo. Viene chiamato il processo di lettura delle informazioni dal DNA e di sintesi del suo modello di RNA trascrizione e l'RNA sintetizzato è chiamato informativo o i-RNA .

Dopo ulteriori modifiche, questo tipo di mRNA codificato è pronto. i-RNA esce dal nucleo e va al sito della sintesi proteica, dove vengono decifrate le lettere i-RNA. Ciascun set di tre lettere di i-RNA forma una "lettera" che sta per un amminoacido specifico.

Un altro tipo di RNA cerca questo amminoacido, lo cattura con l'aiuto di un enzima e lo consegna al sito di sintesi proteica. Questo RNA è chiamato RNA di trasferimento o tRNA. Man mano che il messaggio di mRNA viene letto e tradotto, la catena di amminoacidi cresce. Questa catena si attorciglia e si piega in una forma unica, creando un tipo di proteina. Anche il processo di ripiegamento delle proteine ​​è notevole: utilizzare un computer per calcolare tutto opzioni ci vorrebbero 1027 (!) anni per piegare una proteina di medie dimensioni composta da 100 aminoacidi. E per la formazione di una catena di 20 aminoacidi nel corpo, non ci vuole più di un secondo e questo processo avviene continuamente in tutte le cellule del corpo.

Geni, codice genetico e sue proprietà.

Circa 7 miliardi di persone vivono sulla Terra. Fatta eccezione per 25-30 milioni di coppie di gemelli identici, quindi geneticamente tutte le persone sono diverse : ognuno è unico, ha caratteristiche ereditarie, tratti caratteriali, abilità, temperamento unici.

Tali differenze sono spiegate differenze nei genotipi- insiemi di geni di un organismo; ognuno è unico. I tratti genetici di un particolare organismo sono incarnati nelle proteine - di conseguenza, la struttura della proteina di una persona differisce, anche se abbastanza, dalla proteina di un'altra persona.

Non significa che gli esseri umani non hanno esattamente le stesse proteine. Le proteine ​​che svolgono le stesse funzioni possono essere le stesse o differire leggermente di uno o due amminoacidi l'una dall'altra. Ma non esiste sulla Terra delle persone (ad eccezione dei gemelli identici), in cui sarebbero tutte le proteine sono gli stessi .

Informazioni sulla struttura primaria di una proteina codificato come sequenza di nucleotidi in una sezione di una molecola di DNA, gene - un'unità di informazioni ereditarie di un organismo. Ogni molecola di DNA contiene molti geni. La totalità di tutti i geni di un organismo costituisce il suo genotipo . In questo modo,

Un gene è un'unità di informazioni ereditarie di un organismo, che corrisponde a una sezione separata del DNA

Le informazioni ereditarie sono codificate utilizzando codice genetico , che è universale per tutti gli organismi e differisce solo per l'alternanza di nucleotidi che formano geni e codificano per proteine ​​di organismi specifici.

Codice genetico è costituito da triplette (triplette) di nucleotidi del DNA che si combinano in diverse sequenze (AAT, HCA, ACH, THC, ecc.), ognuna delle quali codifica per un amminoacido specifico (che sarà costruito nella catena polipeptidica).

In realtà codice conta sequenza di nucleotidi in una molecola di i-RNA , perché rimuove le informazioni dal DNA (il processo trascrizioni ) e lo traduce in una sequenza di aminoacidi nelle molecole delle proteine ​​sintetizzate (processo trasmissioni ).
La composizione dell'mRNA comprende nucleotidi A-C-G-U, le cui triplette sono chiamate codoni : la tripletta di DNA CHT sull'mRNA diventerà la tripletta di HCA e la tripletta di DNA AAG diventerà la tripletta UUC. Esattamente codoni i-RNA riflette il codice genetico nel record.

In questo modo, codice genetico: un sistema unificato per la registrazione di informazioni ereditarie nelle molecole di acido nucleico sotto forma di una sequenza di nucleotidi . Il codice genetico si basa sull'uso di un alfabeto costituito da sole quattro lettere nucleotidiche che differiscono per basi azotate: A, T, G, C.

Le principali proprietà del codice genetico:

1. Codice genetico tripletta. Una tripletta (codone) è una sequenza di tre nucleotidi che codifica per un amminoacido. Poiché le proteine ​​contengono 20 aminoacidi, è ovvio che ciascuno di essi non può essere codificato da un nucleotide ( poiché ci sono solo quattro tipi di nucleotidi nel DNA, in questo caso 16 amminoacidi rimangono non codificati). Anche due nucleotidi per codificare gli amminoacidi non sono sufficienti, poiché in questo caso possono essere codificati solo 16 amminoacidi. Ciò significa che il numero minimo di nucleotidi che codificano per un amminoacido deve essere almeno tre. In questo caso, il numero di possibili triplette di nucleotidi è 43 = 64.

2. Ridondanza (degenerazione) Il codice è una conseguenza della sua natura di tripletta e significa che un amminoacido può essere codificato da più triplette (poiché ci sono 20 amminoacidi e ci sono 64 triplette), ad eccezione della metionina e del triptofano, che sono codificate da un solo tripletta. Inoltre, alcune triplette svolgono funzioni specifiche: nella molecola di mRNA, le triplette UAA, UAG, UGA sono codoni terminanti, cioè fermare-segnali che bloccano la sintesi della catena polipeptidica. La tripletta corrispondente alla metionina (AUG), posta all'inizio della catena del DNA, non codifica per un amminoacido, ma svolge la funzione di avviare (eccitante) la lettura.

3. Non ambiguità codice - insieme alla ridondanza, il codice ha la proprietà unicità : ogni codone corrisponde solo uno amminoacido specifico.

4. Collinearità codice, cioè sequenza di nucleotidi in un gene Esattamente corrisponde alla sequenza di amminoacidi nella proteina.

5. Codice genetico non sovrapponibili e compatti , ovvero non contiene "segni di punteggiatura". Ciò significa che il processo di lettura non prevede la possibilità di sovrapporre colonne (triplette) e, partendo da un certo codone, la lettura va continuamente tripla per tripletta fino a quando fermare-segnali ( codoni di terminazione).

6. Codice genetico universale , cioè i geni nucleari di tutti gli organismi codificano le informazioni sulle proteine ​​allo stesso modo, indipendentemente dal livello di organizzazione e dalla posizione sistematica di questi organismi.

Esistere tabelle dei codici genetici per la decrittazione codoni i-RNA e costruzione di catene di molecole proteiche.

Reazioni di sintesi della matrice.

Nei sistemi viventi, ci sono reazioni sconosciute nella natura inanimata - reazioni di sintesi della matrice.

Il termine "matrice" in tecnologia denotano la forma utilizzata per la colata di monete, medaglie, tipo tipografico: il metallo temprato riproduce esattamente tutti i dettagli della forma utilizzata per la fusione. Sintesi di matrice assomiglia a una colata su una matrice: nuove molecole vengono sintetizzate in stretta conformità con il piano previsto nella struttura delle molecole già esistenti.

Il principio matriciale è bugiardo al centro le più importanti reazioni sintetiche della cellula, come la sintesi di acidi nucleici e proteine. In queste reazioni viene fornita una sequenza esatta e strettamente specifica di unità monomeriche nei polimeri sintetizzati.

Questo è dove direzionale trascinando i monomeri in una posizione specifica cellule - in molecole che fungono da matrice in cui avviene la reazione. Se tali reazioni si verificassero a seguito di una collisione casuale di molecole, procederebbero infinitamente lentamente. La sintesi di molecole complesse basate sul principio della matrice viene eseguita in modo rapido e preciso. Il ruolo della matrice le macromolecole degli acidi nucleici giocano nelle reazioni della matrice DNA o RNA .

molecole monomeriche, da cui viene sintetizzato il polimero - nucleotidi o amminoacidi - secondo il principio di complementarità sono disposti e fissati sulla matrice in un ordine rigorosamente definito e predeterminato.

Poi viene "reticolazione" di unità monomeriche in una catena polimerica e il polimero finito viene eliminato dalla matrice.

Successivamente matrice pronta all'assemblaggio di una nuova molecola polimerica. È chiaro che proprio come una sola moneta, una lettera può essere fusa su un dato stampo, così solo un polimero può essere "assemblato" su una data molecola di matrice.

Tipo di reazione a matrice- una caratteristica specifica della chimica dei sistemi viventi. Sono la base della proprietà fondamentale di tutti gli esseri viventi: la sua capacità di riprodurre i propri simili.

Reazioni di sintesi della matrice

1. replicazione del DNA - replicazione (dal lat. replicatio - rinnovo) - il processo di sintesi di una molecola figlia di acido desossiribonucleico sulla matrice della molecola di DNA progenitrice. Durante la successiva divisione della cellula madre, ogni cellula figlia riceve una copia di una molecola di DNA identica al DNA della cellula madre originale. Questo processo garantisce la trasmissione accurata delle informazioni genetiche di generazione in generazione. La replicazione del DNA è effettuata da un complesso complesso enzimatico, costituito da 15-20 diverse proteine, denominate rispondente . Il materiale per la sintesi sono i nucleotidi liberi presenti nel citoplasma delle cellule. Il significato biologico della replicazione risiede nell'esatto trasferimento delle informazioni ereditarie dalla molecola madre a quelle figlie, che normalmente avviene durante la divisione delle cellule somatiche.

La molecola del DNA è costituita da due filamenti complementari. Queste catene sono tenute insieme da deboli legami a idrogeno che possono essere rotti dagli enzimi. La molecola di DNA è in grado di auto-raddoppiarsi (replicazione) e una nuova metà viene sintetizzata su ciascuna vecchia metà della molecola.
Inoltre, una molecola di mRNA può essere sintetizzata su una molecola di DNA, che quindi trasferisce le informazioni ricevute dal DNA al sito di sintesi proteica.

Il trasferimento delle informazioni e la sintesi proteica seguono un principio matriciale, paragonabile al lavoro di una macchina da stampa in una tipografia. Le informazioni dal DNA vengono copiate più e più volte. Se si verificano errori durante la copia, verranno ripetuti in tutte le copie successive.

È vero, alcuni errori nella copia delle informazioni da parte di una molecola di DNA possono essere corretti: viene chiamato il processo di eliminazione degli errori riparazioni. La prima delle reazioni nel processo di trasferimento delle informazioni è la replicazione della molecola del DNA e la sintesi di nuovi filamenti di DNA.

2. Trascrizione (dal latino trascriptio - riscrittura) - il processo di sintesi dell'RNA utilizzando il DNA come modello, che si verifica in tutte le cellule viventi. In altre parole, è il trasferimento di informazioni genetiche dal DNA all'RNA.

La trascrizione è catalizzata dall'enzima RNA polimerasi DNA-dipendente. L'RNA polimerasi si muove lungo la molecola di DNA nella direzione 3 " → 5". La trascrizione è composta da passaggi inizio, allungamento e terminazione . L'unità di trascrizione è l'operone, un frammento della molecola di DNA costituito da promotore, porzione trascritta e terminatore . i-RNA è costituito da un filamento ed è sintetizzato sul DNA secondo la regola della complementarità con la partecipazione di un enzima che attiva l'inizio e la fine della sintesi della molecola i-RNA.

La molecola di mRNA finita entra nel citoplasma sui ribosomi, dove avviene la sintesi delle catene polipeptidiche.

3. Trasmissione (dal lat. traduzione- trasferimento, movimento) - il processo di sintesi proteica dagli amminoacidi sulla matrice dell'informazione (matrice) RNA (mRNA, mRNA) svolto dal ribosoma. In altre parole, questo è il processo di traduzione delle informazioni contenute nella sequenza nucleotidica dell'i-RNA nella sequenza degli amminoacidi nel polipeptide.

4. trascrizione inversa è il processo di formazione del DNA a doppio filamento basato sulle informazioni dell'RNA a filamento singolo. Questo processo è chiamato trascrizione inversa, poiché il trasferimento di informazioni genetiche avviene nella direzione "inversa" rispetto alla trascrizione. L'idea della trascrizione inversa era inizialmente molto impopolare, in quanto andava contro il dogma centrale della biologia molecolare, che presupponeva che il DNA fosse trascritto in RNA e poi tradotto in proteine.

Tuttavia, nel 1970, Temin e Baltimora scoprirono indipendentemente un enzima chiamato trascrittasi inversa (revertasi) , ed è stata finalmente confermata la possibilità di una trascrizione inversa. Nel 1975 Temin e Baltimora ricevettero il Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina. Alcuni virus (come il virus dell'immunodeficienza umana che causa l'infezione da HIV) hanno la capacità di trascrivere l'RNA nel DNA. L'HIV ha un genoma di RNA che si integra nel DNA. Di conseguenza, il DNA del virus può essere combinato con il genoma della cellula ospite. Viene chiamato il principale enzima responsabile della sintesi del DNA dall'RNA invertire. Una delle funzioni del reversease è creare DNA complementare (cDNA) dal genoma virale. L'enzima associato ribonucleasi scinde l'RNA e la reversetasi sintetizza il cDNA dalla doppia elica del DNA. Il cDNA è integrato nel genoma della cellula ospite dall'integrasi. Il risultato è sintesi di proteine ​​virali da parte della cellula ospite che formano nuovi virus. Nel caso dell'HIV viene programmata anche l'apoptosi (morte cellulare) dei linfociti T. In altri casi, la cellula può rimanere un distributore di virus.

La sequenza delle reazioni della matrice nella biosintesi proteica può essere rappresentata come un diagramma.

In questo modo, biosintesi proteica- questo è uno dei tipi di scambio plastico, durante il quale l'informazione ereditaria codificata nei geni del DNA si realizza in una certa sequenza di amminoacidi in molecole proteiche.

Le molecole proteiche sono essenzialmente catene polipeptidiche costituito da singoli aminoacidi. Ma gli amminoacidi non sono abbastanza attivi per connettersi tra loro da soli. Pertanto, prima che si combinino tra loro e formino una molecola proteica, gli aminoacidi devono attivare . Questa attivazione avviene sotto l'azione di enzimi speciali.

A seguito dell'attivazione, l'amminoacido diventa più labile e, sotto l'azione dello stesso enzima, si lega al t- RNA. Ad ogni amminoacido corrisponde un t- RNA, che trova il "suo" aminoacido e resiste nel ribosoma.

Pertanto, il ribosoma riceve vari aminoacidi attivati ​​legati alla loro t- RNA. Il ribosoma è come trasportatore per assemblare una catena proteica da vari amminoacidi che vi entrano.

Simultaneamente al t-RNA, su cui "siede" il suo stesso amminoacido " segnale» dal DNA contenuto nel nucleo. In accordo con questo segnale, l'una o l'altra proteina viene sintetizzata nel ribosoma.

L'influenza diretta del DNA sulla sintesi proteica non viene effettuata direttamente, ma con l'aiuto di un intermediario speciale - matrice o RNA messaggero (mRNA o i-RNA), quale sintetizzato nel nucleo Non è influenzato dal DNA, quindi la sua composizione riflette la composizione del DNA. La molecola di RNA è, per così dire, un calco della forma del DNA. L'mRNA sintetizzato entra nel ribosoma e, per così dire, lo trasferisce a questa struttura Piano- in quale ordine gli amminoacidi attivati ​​che entrano nel ribosoma devono essere combinati tra loro per sintetizzare una determinata proteina. Altrimenti, le informazioni genetiche codificate nel DNA vengono trasferite all'mRNA e quindi alle proteine.

La molecola di mRNA entra nel ribosoma e lampeggia suo. Viene determinato quel segmento che si trova attualmente nel ribosoma codone (terzina), interagisce in modo del tutto specifico con una struttura ad esso adatta terzina (anticodone) nell'RNA di trasferimento che ha portato l'amminoacido nel ribosoma.

L'RNA di trasferimento con il suo amminoacido si avvicina a un certo codone di mRNA e si collega con lui; al successivo sito vicino di i-RNA si unisce a un altro tRNA con un amminoacido diverso e così via fino a leggere l'intera catena dell'i-RNA, fino a quando tutti gli amminoacidi sono infilati nell'ordine appropriato, formando una molecola proteica. E il t-RNA, che ha consegnato l'amminoacido a un sito specifico della catena polipeptidica, liberato dal suo amminoacido ed esce dal ribosoma.

Poi di nuovo nel citoplasma, l'amminoacido desiderato può unirsi a esso e lo trasferirà nuovamente al ribosoma. Nel processo di sintesi proteica, non uno, ma diversi ribosomi, i poliribosomi, sono contemporaneamente coinvolti.

Le fasi principali del trasferimento di informazioni genetiche:

1. Sintesi sul DNA come su un modello di mRNA (trascrizione)
2. Sintesi della catena polipeptidica nei ribosomi secondo il programma contenuto in i-RNA (traduzione) .

Gli stadi sono universali per tutti gli esseri viventi, ma le relazioni temporali e spaziali di questi processi differiscono nei pro e negli eucarioti.

In procarioti la trascrizione e la traduzione possono avvenire simultaneamente perché il DNA si trova nel citoplasma. In eucariota trascrizione e traduzione sono rigorosamente separate nello spazio e nel tempo: nel nucleo avviene la sintesi dei vari RNA, dopodiché le molecole di RNA devono lasciare il nucleo, passando attraverso la membrana nucleare. L'RNA viene quindi trasportato nel citoplasma al sito di sintesi proteica.

Il codice genetico è un sistema per la registrazione di informazioni ereditarie nelle molecole di acido nucleico, basato su una certa alternanza di sequenze nucleotidiche nel DNA o nell'RNA che formano codoni corrispondenti agli amminoacidi in una proteina.

Proprietà del codice genetico.

Il codice genetico ha diverse proprietà.

Triplice.

Degenerazione o ridondanza.

Non ambiguità.

Polarità.

Non sovrapponibili.

Compattezza.

Versatilità.

Va notato che alcuni autori offrono anche altre proprietà del codice legate alle caratteristiche chimiche dei nucleotidi inclusi nel codice o alla frequenza di occorrenza dei singoli amminoacidi nelle proteine ​​del corpo, ecc. Tuttavia, queste proprietà derivano da quanto sopra, quindi le considereremo lì.

un. Triplice. Il codice genetico, come molti sistemi organizzati in modo complesso, ha la più piccola unità strutturale e funzionale. Una tripletta è la più piccola unità strutturale del codice genetico. È costituito da tre nucleotidi. Un codone è la più piccola unità funzionale del codice genetico. Di norma, le triplette di mRNA sono chiamate codoni. Nel codice genetico, un codone svolge diverse funzioni. In primo luogo, la sua funzione principale è che codifica per un amminoacido. In secondo luogo, un codone potrebbe non codificare per un amminoacido, ma in questo caso ha una funzione diversa (vedi sotto). Come si evince dalla definizione, una tripletta è un concetto che caratterizza elementare unità strutturale codice genetico (tre nucleotidi). codone caratterizza unità semantica elementare genoma: tre nucleotidi determinano l'attaccamento alla catena polipeptidica di un amminoacido.

L'unità strutturale elementare è stata prima decifrata in teoria, quindi la sua esistenza è stata confermata sperimentalmente. Infatti, 20 amminoacidi non possono essere codificati da uno o due nucleotidi. questi ultimi sono solo 4. Tre nucleotidi su quattro danno 4 3 = 64 varianti, che coprono più che il numero di amminoacidi presenti negli organismi viventi (vedi Tabella 1).

Le combinazioni di nucleotidi presentate nella Tabella 64 hanno due caratteristiche. Innanzitutto, delle 64 varianti di triplette, solo 61 sono codoni e codificano per qualsiasi amminoacido, sono chiamate codoni di senso. Tre triplette non codificano

gli amminoacidi a sono segnali di stop che segnano la fine della traduzione. Ci sono tre terzine di questo tipo SAU, UAG, UGA, sono anche chiamati "senza senso" (codoni senza senso). Come risultato di una mutazione, che è associata alla sostituzione di un nucleotide in una tripletta con un altro, da un codone senso può derivare un codone privo di significato. Questo tipo di mutazione è chiamato mutazione senza senso. Se un tale segnale di arresto si forma all'interno del gene (nella sua parte informativa), durante la sintesi proteica in questo luogo il processo verrà costantemente interrotto: verrà sintetizzata solo la prima parte (prima del segnale di arresto) della proteina. Una persona con una tale patologia sperimenterà una mancanza di proteine ​​​​e sperimenterà sintomi associati a questa mancanza. Ad esempio, questo tipo di mutazione è stata trovata nel gene che codifica per la catena beta dell'emoglobina. Viene sintetizzata una catena di emoglobina inattiva accorciata, che viene rapidamente distrutta. Di conseguenza, si forma una molecola di emoglobina priva di catena beta. È chiaro che è improbabile che una tale molecola adempia pienamente ai suoi doveri. Esiste una malattia grave che si sviluppa in base al tipo di anemia emolitica (talassemia beta-zero, dalla parola greca "Talas" - il Mar Mediterraneo, dove questa malattia è stata scoperta per la prima volta).

Il meccanismo d'azione dei codoni di stop è diverso dal meccanismo d'azione dei codoni di senso. Ciò deriva dal fatto che per tutti i codoni codificanti per gli amminoacidi sono stati trovati i corrispondenti tRNA. Non sono stati trovati tRNA per codoni senza senso. Pertanto, il tRNA non partecipa al processo di arresto della sintesi proteica.

codoneAGOSTO (a volte GUG nei batteri) non solo codifica per l'amminoacido metionina e valina, ma è ancheiniziatore di trasmissione .

b. Degenerazione o ridondanza.

61 delle 64 triplette codificano per 20 amminoacidi. Un tale triplice eccesso del numero di triplette rispetto al numero di amminoacidi suggerisce che due opzioni di codifica possono essere utilizzate nel trasferimento di informazioni. In primo luogo, non tutti i 64 codoni possono essere coinvolti nella codifica di 20 amminoacidi, ma solo 20 e, in secondo luogo, gli amminoacidi possono essere codificati da diversi codoni. Gli studi hanno dimostrato che la natura ha utilizzato quest'ultima opzione.

La sua preferenza è chiara. Se solo 20 su 64 varianti di triplette fossero coinvolte nella codifica degli amminoacidi, allora 44 triplette (su 64) rimarrebbero non codificanti, cioè senza senso (codoni senza senso). In precedenza, abbiamo sottolineato quanto sia pericolosa per la vita della cellula la trasformazione della tripletta codificante a seguito di una mutazione in un codone senza senso: ciò interrompe in modo significativo il normale funzionamento dell'RNA polimerasi, portando infine allo sviluppo di malattie. Attualmente ci sono tre codoni senza senso nel nostro genoma e ora immagina cosa accadrebbe se il numero di codoni senza senso aumentasse di circa 15 volte. È chiaro che in una situazione del genere il passaggio dei codoni normali ai codoni senza senso sarà incommensurabilmente più alto.

Un codice in cui un amminoacido è codificato da più triplette è chiamato degenerato o ridondante. Quasi ogni amminoacido ha diversi codoni. Quindi, l'amminoacido leucina può essere codificato da sei triplette: UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG. La valina è codificata da quattro triplette, la fenilalanina da due e solo triptofano e metionina codificato da un codone. Viene chiamata la proprietà che è associata alla registrazione delle stesse informazioni con caratteri diversi degenerazione.

Il numero di codoni assegnati a un amminoacido correla bene con la frequenza di occorrenza dell'amminoacido nelle proteine.

E questo molto probabilmente non è casuale. Maggiore è la frequenza di occorrenza di un amminoacido in una proteina, più spesso il codone di questo amminoacido è presente nel genoma, maggiore è la probabilità del suo danno da parte di fattori mutageni. Pertanto, è chiaro che è più probabile che un codone mutato codifichi lo stesso amminoacido se è altamente degenerato. Da queste posizioni, la degenerazione del codice genetico è un meccanismo che protegge il genoma umano dai danni.

Va notato che il termine degenerazione è usato nella genetica molecolare anche in un altro senso. Poiché la maggior parte dell'informazione nel codone ricade sui primi due nucleotidi, la base nella terza posizione del codone risulta di poca importanza. Questo fenomeno è chiamato “degenerazione della terza base”. Quest'ultima caratteristica riduce al minimo l'effetto delle mutazioni. Ad esempio, è noto che la funzione principale dei globuli rossi è il trasporto di ossigeno dai polmoni ai tessuti e di anidride carbonica dai tessuti ai polmoni. Questa funzione è svolta dal pigmento respiratorio - l'emoglobina, che riempie l'intero citoplasma dell'eritrocita. Consiste in una parte proteica - la globina, che è codificata dal gene corrispondente. Oltre alle proteine, l'emoglobina contiene eme, che contiene ferro. Le mutazioni nei geni della globina portano alla comparsa di diverse varianti di emoglobine. Molto spesso, le mutazioni sono associate sostituzione di un nucleotide con un altro e comparsa di un nuovo codone nel gene, che può codificare per un nuovo amminoacido nella catena polipeptidica dell'emoglobina. In una tripletta, a seguito di una mutazione, qualsiasi nucleotide può essere sostituito: il primo, il secondo o il terzo. È noto che diverse centinaia di mutazioni influiscono sull'integrità dei geni della globina. Vicino 400 di cui sono associati alla sostituzione di singoli nucleotidi nel gene e alla corrispondente sostituzione di amminoacidi nel polipeptide. Di questi, solo 100 le sostituzioni portano all'instabilità dell'emoglobina e vari tipi di malattie da lievi a molto gravi. 300 (circa il 64%) mutazioni di sostituzione non influenzano la funzione dell'emoglobina e non portano a patologia. Una delle ragioni di ciò è la "degenerazione della terza base" sopra menzionata, quando la sostituzione del terzo nucleotide nella tripletta che codifica per serina, leucina, prolina, arginina e alcuni altri amminoacidi porta alla comparsa di un codone sinonimo codifica per lo stesso amminoacido. Fenotipicamente, una tale mutazione non si manifesterà. Al contrario, qualsiasi sostituzione del primo o del secondo nucleotide in una tripletta nel 100% dei casi porta alla comparsa di una nuova variante dell'emoglobina. Ma anche in questo caso, potrebbero non esserci gravi disturbi fenotipici. La ragione di ciò è la sostituzione di un amminoacido nell'emoglobina con un altro simile al primo in termini di proprietà fisico-chimiche. Ad esempio, se un amminoacido con proprietà idrofile viene sostituito da un altro amminoacido, ma con le stesse proprietà.

L'emoglobina è costituita da un gruppo di eme di porfirina di ferro (ad esso sono attaccate molecole di ossigeno e anidride carbonica) e una proteina - globina. L'emoglobina adulta (HbA) contiene due identici - catene e due -Catene. Molecola -catena contiene 141 residui di amminoacidi, - catena - 146, - e -le catene differiscono per molti residui di amminoacidi. La sequenza amminoacidica di ciascuna catena globinica è codificata dal proprio gene. La codifica del gene - la catena si trova sul braccio corto del cromosoma 16, -gene - nel braccio corto del cromosoma 11. Modifica nella codifica del gene - la catena dell'emoglobina del primo o del secondo nucleotide porta quasi sempre alla comparsa di nuovi aminoacidi nella proteina, all'interruzione delle funzioni dell'emoglobina e gravi conseguenze per il paziente. Ad esempio, la sostituzione di "C" in una delle triplette CAU (istidina) con "U" porterà alla comparsa di una nuova tripletta UAU codificante un altro aminoacido - tirosina. Fenotipicamente, questo si manifesterà in una grave malattia.. A sostituzione simile nella posizione 63 -la catena del polipeptide istidina alla tirosina destabilizzerà l'emoglobina. La malattia metaemoglobinemia si sviluppa. Cambio, a seguito di mutazione, dell'acido glutammico in valina in 6a posizione catena è la causa di una grave malattia - anemia falciforme. Non continuiamo la triste lista. Notiamo solo che quando si sostituiscono i primi due nucleotidi, un amminoacido può apparire simile nelle proprietà fisico-chimiche al precedente. Pertanto, la sostituzione del 2° nucleotide in una delle triplette codificanti per l'acido glutammico (GAA) in -catena su "Y" porta alla comparsa di una nuova tripletta (GUA) che codifica per la valina e la sostituzione del primo nucleotide con "A" forma una tripletta AAA che codifica per l'amminoacido lisina. L'acido glutammico e la lisina sono simili nelle proprietà fisico-chimiche: sono entrambi idrofili. La valina è un amminoacido idrofobo. Pertanto, la sostituzione dell'acido glutammico idrofilo con valina idrofobica cambia significativamente le proprietà dell'emoglobina, che alla fine porta allo sviluppo dell'anemia falciforme, mentre la sostituzione dell'acido glutammico idrofilo con lisina idrofila cambia la funzione dell'emoglobina in misura minore - pazienti sviluppare una forma lieve di anemia. A seguito della sostituzione della terza base, la nuova tripletta può codificare gli stessi amminoacidi della precedente. Ad esempio, se l'uracile è stato sostituito dalla citosina nella tripletta CAH e si è verificata una tripletta CAC, praticamente non verranno rilevati cambiamenti fenotipici in una persona. Questo è comprensibile, perché Entrambe le triplette codificano per lo stesso amminoacido, l'istidina.

In conclusione, è opportuno sottolineare che la degenerazione del codice genetico e la degenerazione della terza base da una posizione biologica generale sono meccanismi protettivi che sono incorporati nell'evoluzione nella struttura unica del DNA e dell'RNA.

in. Non ambiguità.

Ogni tripletta (tranne quelle prive di significato) codifica un solo amminoacido. Quindi, nella direzione del codone - aminoacido, il codice genetico è inequivocabile, nella direzione dell'amminoacido - codone - è ambiguo (degenerato).

inequivocabile

aminoacido codone

degenerare

E in questo caso è ovvia la necessità di univocità nel codice genetico. In un'altra variante, durante la traslazione dello stesso codone, nella catena proteica verrebbero inseriti diversi amminoacidi e, di conseguenza, si formerebbero proteine ​​con differenti strutture primarie e differenti funzioni. Il metabolismo della cellula passerebbe alla modalità di funzionamento "un gene - diversi polipeptidi". È chiaro che in una situazione del genere la funzione regolatoria dei geni sarebbe completamente persa.

g. Polarità

La lettura delle informazioni dal DNA e dall'mRNA avviene solo in una direzione. La polarità è essenziale per definire strutture di ordine superiore (secondarie, terziarie, ecc.). In precedenza abbiamo parlato del fatto che le strutture di ordine inferiore determinano le strutture di ordine superiore. La struttura terziaria e le strutture di ordine superiore nelle proteine ​​si formano immediatamente non appena la catena di RNA sintetizzata si allontana dalla molecola di DNA o la catena polipeptidica si allontana dal ribosoma. Mentre l'estremità libera dell'RNA o del polipeptide acquisisce una struttura terziaria, l'altra estremità della catena continua ancora a essere sintetizzata sul DNA (se viene trascritto l'RNA) o sul ribosoma (se viene trascritto il polipeptide).

Pertanto, il processo unidirezionale di lettura delle informazioni (nella sintesi di RNA e proteine) è essenziale non solo per determinare la sequenza di nucleotidi o amminoacidi nella sostanza sintetizzata, ma per la rigida determinazione di secondario, terziario, ecc. strutture.

e. Non sovrapponibili.

Il codice può sovrapporsi o meno. Nella maggior parte degli organismi, il codice non si sovrappone. Un codice sovrapposto è stato trovato in alcuni fagi.

L'essenza di un codice non sovrapposto è che il nucleotide di un codone non può essere il nucleotide di un altro codone allo stesso tempo. Se il codice fosse sovrapposto, allora la sequenza di sette nucleotidi (GCUGCUG) potrebbe codificare non due amminoacidi (alanina-alanina) (Fig. 33, A) come nel caso di un codice non sovrapposto, ma tre (se un nucleotide è comune) (Fig. 33, B) o cinque (se due nucleotidi sono comuni) (vedi Fig. 33, C). Negli ultimi due casi, una mutazione di qualsiasi nucleotide porterebbe a una violazione nella sequenza di due, tre, ecc. aminoacidi.

Tuttavia, è stato riscontrato che una mutazione di un nucleotide interrompe sempre l'inclusione di un amminoacido in un polipeptide. Questo è un argomento significativo a favore del fatto che il codice non si sovrappone.

Spieghiamolo nella Figura 34. Le linee in grassetto mostrano triplette che codificano per gli amminoacidi nel caso di codice non sovrapposto e sovrapposto. Gli esperimenti hanno dimostrato inequivocabilmente che il codice genetico non si sovrappone. Senza entrare nei dettagli dell'esperimento, notiamo che sostituendo il terzo nucleotide nella sequenza nucleotidica (vedi Fig. 34)In (contrassegnato da un asterisco) a un altro quindi:

1. Con un codice non sovrapposto, la proteina controllata da questa sequenza avrebbe un sostituto per un (primo) aminoacido (contrassegnato da asterischi).

2. Con un codice sovrapposto nell'opzione A, si verificherebbe una sostituzione in due (primo e secondo) aminoacidi (contrassegnati da asterischi). Sotto l'opzione B, la sostituzione interesserebbe tre amminoacidi (contrassegnati da asterischi).

Tuttavia, numerosi esperimenti hanno dimostrato che quando un nucleotide nel DNA viene rotto, la proteina colpisce sempre un solo amminoacido, il che è tipico di un codice non sovrapposto.

ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ

HCC HCC HCC UHC CUG HCC CUG UGC HCU CUG

*** *** *** *** *** ***

Alanina - Alanina Ala - Cys - Lei Ala - Lei - Lei - Ala - Lei

A B C

codice non sovrapposto codice sovrapposto

Riso. 34. Schema esplicativo della presenza di un codice non sovrapposto nel genoma (spiegazione nel testo).

La non sovrapposizione del codice genetico è associata ad un'altra proprietà - la lettura delle informazioni inizia da un certo punto - il segnale di iniziazione. Un tale segnale di inizio nell'mRNA è il codone che codifica per la metionina AUG.

Va notato che una persona ha ancora un piccolo numero di geni che deviano dalla regola generale e si sovrappongono.

e.Compattezza.

Non ci sono segni di punteggiatura tra i codoni. In altre parole, le triplette non sono separate l'una dall'altra, ad esempio, da un nucleotide privo di significato. L'assenza di "segni di punteggiatura" nel codice genetico è stata dimostrata in esperimenti.

e. Versatilità.

Il codice è lo stesso per tutti gli organismi che vivono sulla Terra. La prova diretta dell'universalità del codice genetico è stata ottenuta confrontando sequenze di DNA con sequenze proteiche corrispondenti. Si è scoperto che gli stessi set di valori di codice sono utilizzati in tutti i genomi batterici ed eucariotici. Ci sono eccezioni, ma non molte.

Le prime eccezioni all'universalità del codice genetico sono state riscontrate nei mitocondri di alcune specie animali. Ciò riguardava il codone del terminatore UGA, che leggeva lo stesso codone UGG che codifica per l'amminoacido triptofano. Sono state trovate anche altre deviazioni più rare dall'universalità.

Sistema di codice del DNA.

Il codice genetico del DNA è costituito da 64 triplette di nucleotidi. Queste triplette sono chiamate codoni. Ciascun codone codifica per uno dei 20 aminoacidi utilizzati nella sintesi proteica. Questo dà una certa ridondanza nel codice: la maggior parte degli amminoacidi sono codificati da più di un codone.
Un codone svolge due funzioni correlate: segnala l'inizio della traduzione e codifica l'incorporazione dell'amminoacido metionina (Met) nella catena polipeptidica in crescita. Il sistema del codice del DNA è progettato in modo che il codice genetico possa essere espresso sia come codoni dell'RNA che come codoni del DNA. I codoni dell'RNA si trovano nell'RNA (mRNA) e questi codoni sono in grado di leggere le informazioni durante la sintesi dei polipeptidi (un processo chiamato traduzione). Ma ogni molecola di mRNA acquisisce una sequenza nucleotidica nella trascrizione dal gene corrispondente.

Tutti gli amminoacidi tranne due (Met e Trp) possono essere codificati da 2 a 6 codoni diversi. Tuttavia, il genoma della maggior parte degli organismi mostra che alcuni codoni sono preferiti rispetto ad altri. Negli esseri umani, ad esempio, l'alanina è codificata da GCC quattro volte più spesso che in GCG. Questo probabilmente indica una maggiore efficienza di traslazione dell'apparato traduttivo (es. il ribosoma) per alcuni codoni.

Il codice genetico è quasi universale. Gli stessi codoni sono assegnati allo stesso tratto di amminoacidi e gli stessi segnali di inizio e fine sono prevalentemente gli stessi negli animali, nelle piante e nei microrganismi. Tuttavia, sono state trovate alcune eccezioni. La maggior parte di questi comporta l'assegnazione di uno o due dei tre codoni di stop a un amminoacido.

Si allineano in catene e, quindi, si ottengono sequenze di lettere genetiche.

Codice genetico

Le proteine ​​di quasi tutti gli organismi viventi sono costituite da soli 20 tipi di amminoacidi. Questi amminoacidi sono detti canonici. Ogni proteina è una catena o più catene di amminoacidi collegate in una sequenza rigorosamente definita. Questa sequenza determina la struttura della proteina, e quindi tutte le sue proprietà biologiche.

CUU (Leu/L)Leucina
CUC (Leu/L) Leucina
CUA (Leu/L)Leucina
CUG (Leu/L) Leucina

In alcune proteine, gli amminoacidi non standard come la selenocisteina e la pirrolisina vengono inseriti dal ribosoma di lettura del codone di stop, che dipende dalle sequenze nell'mRNA. La selenocisteina è ora considerata il 21° e la pirrolisina il 22° amminoacido che costituisce le proteine.

Nonostante queste eccezioni, il codice genetico di tutti gli organismi viventi ha caratteristiche comuni: un codone è costituito da tre nucleotidi, dove i primi due si definiscono, i codoni sono tradotti dal tRNA e dai ribosomi in una sequenza di amminoacidi.

La storia delle idee sul codice genetico

Tuttavia, all'inizio degli anni '60, nuovi dati rivelarono il fallimento dell'ipotesi del "codice senza virgola". Quindi gli esperimenti hanno mostrato che i codoni, considerati da Crick privi di significato, possono provocare la sintesi proteica in una provetta e nel 1965 è stato stabilito il significato di tutte le 64 triplette. Si è scoperto che alcuni codoni sono semplicemente ridondanti, ovvero un numero di amminoacidi è codificato da due, quattro o anche sei triplette.

Guarda anche

Appunti

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2. Il codone AUG codifica per la metionina, ma funge anche da codone di inizio - di norma, la traduzione inizia dal primo codone AUG dell'mRNA.
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Letteratura

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Collegamenti

• Codice genetico- articolo dalla Grande Enciclopedia Sovietica

Fondazione Wikimedia. 2010.

Il codice genetico è un modo per codificare la sequenza di amminoacidi in una molecola proteica utilizzando la sequenza di nucleotidi in una molecola di acido nucleico. Le proprietà del codice genetico derivano dalle caratteristiche di questa codifica.

Ogni amminoacido di una proteina è associato a tre nucleotidi di acido nucleico successivi - tripletta, o codone. Ciascuno dei nucleotidi può contenere una delle quattro basi azotate. Nell'RNA, questi sono adenina (A), uracile (U), guanina (G), citosina (C). Combinando le basi azotate in diversi modi (in questo caso i nucleotidi che le contengono), si possono ottenere molte triplette diverse: AAA, GAU, UCC, GCA, AUC, ecc. Il numero totale di combinazioni possibili è 64, ovvero 43.

Le proteine ​​degli organismi viventi contengono circa 20 aminoacidi. Se la natura "concepisse" per codificare ogni amminoacido non con tre, ma con due nucleotidi, la varietà di tali coppie non sarebbe sufficiente, poiché ce ne sarebbero solo 16, cioè 42.

In questo modo, la proprietà principale del codice genetico è la sua tripletta. Ogni amminoacido è codificato da una tripletta di nucleotidi.

Poiché ci sono significativamente più triplette diverse possibili rispetto agli amminoacidi utilizzati nelle molecole biologiche, una proprietà come ridondanza codice genetico. Molti aminoacidi iniziarono a essere codificati non da un codone, ma da diversi. Ad esempio, l'amminoacido glicina è codificato da quattro diversi codoni: GGU, GGC, GGA, GGG. Viene anche chiamata ridondanza degenerazione.

La corrispondenza tra amminoacidi e codoni si riflette sotto forma di tabelle. Ad esempio, questi:

In relazione ai nucleotidi, il codice genetico ha la seguente proprietà: unicità(o specificità): ogni codone corrisponde a un solo amminoacido. Ad esempio, il codone GGU può codificare solo per la glicina e nessun altro amminoacido.

Ancora. La ridondanza riguarda il fatto che diverse triplette possono codificare lo stesso amminoacido. Specificità - Ogni codone specifico può codificare per un solo amminoacido.

Non ci sono segni di punteggiatura speciali nel codice genetico (ad eccezione dei codoni di stop che indicano la fine della sintesi dei polipeptidi). La funzione dei segni di punteggiatura viene eseguita dalle terzine stesse: la fine di uno significa che un altro inizierà dopo. Ciò implica le seguenti due proprietà del codice genetico: continuità e non sovrapponibili. La continuità è intesa come la lettura di terzine immediatamente una dopo l'altra. Non sovrapposizione significa che ogni nucleotide può far parte di una sola tripletta. Quindi il primo nucleotide della tripletta successiva viene sempre dopo il terzo nucleotide della tripletta precedente. Un codone non può iniziare dal secondo o terzo nucleotide del codone precedente. In altre parole, il codice non si sovrappone.

Il codice genetico ha la proprietà universalità. È lo stesso per tutti gli organismi sulla Terra, che indica l'unità dell'origine della vita. Ci sono eccezioni molto rare a questo. Ad esempio, alcune triplette di mitocondri e cloroplasti codificano per amminoacidi diversi da quelli usuali. Ciò potrebbe indicare che all'alba dello sviluppo della vita c'erano variazioni leggermente diverse del codice genetico.

Infine, il codice genetico ha immunità al rumore, che è conseguenza della sua proprietà di ridondanza. Le mutazioni puntiformi, che a volte si verificano nel DNA, di solito provocano la sostituzione di una base azotata con un'altra. Questo cambia la terzina. Ad esempio, era AAA, dopo la mutazione è diventato AAG. Tuttavia, tali modifiche non sempre portano ad una variazione dell'amminoacido nel polipeptide sintetizzato, poiché entrambe le triplette, per la proprietà della ridondanza del codice genetico, possono corrispondere ad un amminoacido. Dato che le mutazioni sono più spesso dannose, la proprietà di immunità al rumore è utile.

Il codice genetico, o biologico, è una delle proprietà universali della natura vivente, a dimostrazione dell'unità della sua origine. Codice genetico- questo è un metodo per codificare la sequenza amminoacidica di un polipeptide utilizzando una sequenza nucleotidica di acido nucleico (RNA informativo o una sezione di DNA complementare su cui viene sintetizzato l'mRNA).

Ci sono altre definizioni.

Codice genetico- questa è la corrispondenza ad ogni amminoacido (che fa parte delle proteine ​​viventi) di una certa sequenza di tre nucleotidi. Codice geneticoè la relazione tra le basi degli acidi nucleici e gli amminoacidi proteici.

Nella letteratura scientifica, il codice genetico non è inteso come la sequenza di nucleotidi nel DNA di un qualsiasi organismo, che ne determina l'individualità.

È sbagliato presumere che un organismo o una specie abbia un codice e un altro ne abbia un altro. Il codice genetico è il modo in cui gli amminoacidi sono codificati dai nucleotidi (cioè principio, meccanismo); è universale per tutti gli esseri viventi, lo stesso per tutti gli organismi.

Pertanto, non è corretto dire, ad esempio, "Il codice genetico di una persona" o "Il codice genetico di un organismo", che viene spesso utilizzato nella letteratura e nei film quasi scientifici.

In questi casi si intende solitamente il genoma di una persona, un organismo, ecc.

La diversità degli organismi viventi e le caratteristiche della loro attività vitale è principalmente dovuta alla diversità delle proteine.

La struttura specifica di una proteina è determinata dall'ordine e dalla quantità dei vari amminoacidi che ne costituiscono la composizione. La sequenza amminoacidica del peptide viene crittografata nel DNA utilizzando il codice biologico. Dal punto di vista della diversità dell'insieme dei monomeri, il DNA è una molecola più primitiva di un peptide. Il DNA è una varietà di alternanze di soli quattro nucleotidi. Ciò ha impedito a lungo ai ricercatori di considerare il DNA come materiale ereditario.

Come gli amminoacidi sono codificati dai nucleotidi

1) Gli acidi nucleici (DNA e RNA) sono polimeri costituiti da nucleotidi.

Ciascun nucleotide può includere una delle quattro basi azotate: adenina (A, en: A), guanina (G, G), citosina (C, en: C), timina (T, en: T). Nel caso dell'RNA, la timina è sostituita dall'uracile (Y, U).

Quando si considera il codice genetico, vengono prese in considerazione solo le basi azotate.

Quindi la catena del DNA può essere rappresentata come la loro sequenza lineare. Per esempio:

La regione dell'mRNA complementare a questo codice sarà la seguente:

2) Le proteine ​​(polipeptidi) sono polimeri costituiti da amminoacidi.

Negli organismi viventi, 20 aminoacidi vengono utilizzati per costruire polipeptidi (pochi in più sono molto rari). Una lettera può anche essere utilizzata per designarli (sebbene ne vengano usati tre più spesso, un'abbreviazione per il nome dell'amminoacido).

Gli amminoacidi in un polipeptide sono anche legati linearmente da un legame peptidico. Ad esempio, supponiamo che esista una regione di una proteina con la seguente sequenza di amminoacidi (ogni amminoacido è indicato da una singola lettera):

3) Se il compito è codificare ogni amminoacido usando i nucleotidi, allora si riduce a come codificare 20 lettere usando 4 lettere.

Questo può essere fatto abbinando le lettere dell'alfabeto di 20 lettere a parole composte da più lettere dell'alfabeto di 4 lettere.

Se un amminoacido è codificato da un nucleotide, possono essere codificati solo quattro amminoacidi.

Se ogni amminoacido è abbinato a due nucleotidi consecutivi nella catena dell'RNA, è possibile codificare sedici amminoacidi.

Infatti, se ci sono quattro lettere (A, U, G, C), allora il numero delle loro diverse combinazioni di coppie sarà 16: (AU, UA), (AG, GA), (AC, CA), (UG, GU), ( UC, CU), (GC, CG), (AA, UU, GG, CC).

[Le parentesi sono usate per comodità di percezione.] Ciò significa che solo 16 diversi amminoacidi possono essere codificati con tale codice (parola di due lettere): ognuno avrà la sua parola (due nucleotidi consecutivi).

Dalla matematica, la formula per determinare il numero di combinazioni appare così: ab = n.

Qui n è il numero di diverse combinazioni, a è il numero di lettere dell'alfabeto (o la base del sistema numerico), b è il numero di lettere in una parola (o cifre in un numero). Se sostituiamo l'alfabeto di 4 lettere e le parole composte da due lettere in questa formula, otteniamo 42 = 16.

Se si utilizzano tre nucleotidi consecutivi come parola in codice per ciascun amminoacido, è possibile codificare 43 = 64 amminoacidi diversi, poiché 64 diverse combinazioni possono essere composte da quattro lettere prese in tre (ad esempio, AUG, GAA, CAU, GGU, ecc.).

d.). Questo è già più che sufficiente per codificare 20 amminoacidi.

Esattamente il codice di tre lettere è usato nel codice genetico. Vengono chiamati tre nucleotidi consecutivi che codificano per lo stesso amminoacido tripletta(o codone).

Ogni amminoacido è associato a una tripletta specifica di nucleotidi.

Inoltre, poiché le combinazioni di triplette si sovrappongono al numero di amminoacidi, molti amminoacidi sono codificati da triplette multiple.

Tre triplette non codificano per nessuno degli amminoacidi (UAA, UAG, UGA).

Segnano la fine di una trasmissione e vengono chiamati codoni di arresto(o codoni senza senso).

La tripletta AUG codifica non solo l'amminoacido metionina, ma avvia anche la traduzione (svolge il ruolo di un codone di inizio).

Di seguito sono riportate le tabelle di corrispondenza degli amminoacidi alle triplette di nucleoitidi.

Secondo la prima tabella, è conveniente determinare l'amminoacido corrispondente da una data tripletta. Per il secondo - per un dato amminoacido, le triplette ad esso corrispondenti.

Consideriamo un esempio dell'implementazione del codice genetico. Sia mRNA con il seguente contenuto:

Rompiamo la sequenza di nucleotidi in triplette:

Confrontiamo ogni tripletta con l'amminoacido del polipeptide da essa codificato:

Metionina - Acido aspartico - Serina - Treonina - Triptofano - Leucina - Leucina - Lisina - Asparagina - Glutammina

L'ultima tripletta è un codone di stop.

Proprietà del codice genetico

Le proprietà del codice genetico sono in gran parte una conseguenza del modo in cui sono codificati gli amminoacidi.

La prima ed ovvia proprietà è triplicità.

È inteso come il fatto che l'unità di codice è una sequenza di tre nucleotidi.

Una proprietà importante del codice genetico è la sua non sovrapponibili. Un nucleotide incluso in una tripletta non può essere incluso in un'altra.

Cioè, la sequenza AGUGAA può essere letta solo come AGU-GAA, ma non, ad esempio, in questo modo: AGU-GUG-GAA. Cioè, se una coppia GU è inclusa in una tripletta, non può già essere parte integrante di un'altra.

Sotto unicità Il codice genetico comprende che ogni tripletta corrisponde a un solo amminoacido.

Ad esempio, la tripletta AGU codifica per l'amminoacido serina e nessun altro amminoacido.

Codice genetico

Questa tripletta corrisponde in modo univoco a un solo amminoacido.

D'altra parte, più triplette possono corrispondere a un amminoacido. Ad esempio, la stessa serina, oltre ad AGU, corrisponde al codone AGC. Questa proprietà è chiamata degenerazione codice genetico.

La degenerazione consente di lasciare innocue molte mutazioni, poiché spesso la sostituzione di un nucleotide nel DNA non porta a una variazione del valore della tripletta. Se osservi da vicino la tabella di corrispondenza degli amminoacidi alle triplette, puoi vedere che se un amminoacido è codificato da diverse triplette, spesso differiscono nell'ultimo nucleotide, cioè può essere qualsiasi cosa.

Si notano anche alcune altre proprietà del codice genetico (continuità, immunità al rumore, universalità, ecc.).

Stabilità come adattamento delle piante alle condizioni di esistenza. Le principali reazioni delle piante all'azione di fattori avversi.

La resistenza delle piante è la capacità di resistere agli effetti di fattori ambientali estremi (suolo e siccità dell'aria).

L'inequivocabilità del codice ge-not-ti-che-th è manifesta nel fatto che

Questa proprietà è stata sviluppata nel processo di evoluzione ed è geneticamente fissata. In aree con condizioni sfavorevoli si sono formate forme decorative stabili e varietà locali di piante coltivate - resistenti alla siccità. Un particolare livello di resistenza inerente alle piante si rivela solo sotto l'azione di fattori ambientali estremi.

Come risultato dell'insorgenza di un tale fattore, inizia la fase di irritazione: una forte deviazione dalla norma di una serie di parametri fisiologici e il loro rapido ritorno alla normalità. Quindi c'è un cambiamento nell'intensità del metabolismo e danni alle strutture intracellulari. Allo stesso tempo, tutti quelli sintetici vengono soppressi, tutti quelli idrolitici vengono attivati ​​e l'apporto energetico complessivo del corpo diminuisce. Se l'effetto del fattore non supera il valore di soglia, inizia la fase di adattamento.

Una pianta adattata reagisce meno all'esposizione ripetuta o crescente a un fattore estremo. A livello organismico, ai meccanismi di adattamento si aggiunge l'interazione di m/y organi. L'indebolimento del flusso di acqua, composti minerali e organici attraverso la pianta intensifica la competizione tra gli organi e la loro crescita si interrompe.

Determinata la bioresistenza nelle piante. max è il valore del fattore estremo al quale le piante formano ancora semi vitali. La sostenibilità agronomica è determinata dal grado di riduzione della resa. Le piante sono caratterizzate dalla loro resistenza a un tipo specifico di fattore estremo: svernamento, resistente ai gas, resistente al sale, resistente alla siccità.

I nematodi di tipo, a differenza dei vermi piatti, hanno una cavità corporea primaria - uno schizocele, formato a causa della distruzione del parenchima che riempie gli spazi vuoti tra la parete del corpo e gli organi interni - la sua funzione è il trasporto.

Mantiene l'omeostasi. La forma del corpo è di diametro tondo. Il tegumento è cuticolarizzato. La muscolatura è rappresentata da uno strato di muscoli longitudinali. L'intestino è end-to-end ed è composto da 3 sezioni: anteriore, centrale e posteriore. L'apertura della bocca si trova sulla superficie ventrale dell'estremità anteriore del corpo. La faringe ha un caratteristico lume triangolare. Il sistema escretore è rappresentato da protonefridi o pelle speciale - ghiandole ipodermiche. La maggior parte delle specie sono dioiche, con solo riproduzione sessuale.

Lo sviluppo è diretto, raramente con metamorfosi. Hanno una composizione cellulare costante del corpo e mancano della capacità di rigenerarsi. L'intestino anteriore è costituito dalla cavità orale, dalla faringe e dall'esofago.

Non hanno una sezione centrale o posteriore. Il sistema escretore è costituito da 1-2 cellule giganti dell'ipoderma. I canali escretori longitudinali si trovano nelle creste laterali dell'ipoderma.

Proprietà del codice genetico. Prove del codice tripletta. Decifrare i codoni. Codoni di terminazione. Il concetto di soppressione genetica.

L'idea che l'informazione sia codificata nel gene nella struttura primaria della proteina è stata specificata da F.

Crick nella sua ipotesi di sequenza, secondo la quale la sequenza degli elementi genici determina la sequenza dei residui amminoacidici nella catena polipeptidica. La validità dell'ipotesi della sequenza è dimostrata dalla colinearità delle strutture del gene e del polipeptide da esso codificato. Il risultato più significativo nel 1953 fu l'idea che. Che il codice è molto probabilmente tripletta.

; Coppie di basi del DNA: AT, TA, GC, CG - possono codificare solo 4 amminoacidi se ogni coppia corrisponde a un amminoacido. Come sapete, ci sono 20 aminoacidi di base nelle proteine. Se assumiamo che ogni amminoacido corrisponda a 2 coppie di basi, è possibile codificare 16 amminoacidi (4 * 4) - anche questo non è sufficiente.

Se il codice è tripletta, è possibile creare 64 codoni (4 * 4 * 4) da 4 coppie di basi, il che è più che sufficiente per codificare 20 amminoacidi. Creek ei suoi colleghi presumevano che il codice fosse tripletta, che non ci fossero "virgole" tra i codoni, cioè i caratteri di separazione; la lettura del codice all'interno di un gene avviene da un punto fisso in una direzione. Nell'estate del 1961, Kirenberg e Mattei riferirono della decifrazione del primo codone e proposero un metodo per determinare la composizione dei codoni in un sistema di sintesi proteica privo di cellule.

Quindi, il codone per la fenilalanina è stato decifrato come UUU nell'mRNA. Inoltre, come risultato dell'applicazione dei metodi sviluppati dal Corano, Nirenberg e Leder nel 1965.

un dizionario di codice è stato compilato nella sua forma moderna. Pertanto, l'ottenimento di mutazioni nei fagi T4 causate dalla delezione o dall'aggiunta di basi era la prova del codice tripletta (proprietà 1). Questi cali e aggiunte, che portavano a spostamenti di frame durante la "lettura" del codice, sono stati eliminati solo ripristinando la correttezza del codice, questo ha impedito la comparsa di mutanti. Questi esperimenti hanno anche mostrato che le triplette non si sovrappongono, cioè ogni base può appartenere a una sola tripletta (Proprietà 2).

La maggior parte degli amminoacidi ha più di un codone. Un codice in cui il numero di amminoacidi è inferiore al numero di codoni si dice degenerato (proprietà 3), cioè

e. un dato amminoacido può essere codificato da più di una tripletta. Inoltre, tre codoni non codificano alcun amminoacido ("codoni senza senso") e agiscono come un "segnale di arresto". Il codone di stop è il punto finale dell'unità funzionale del DNA, il cistron. I codoni di terminazione sono gli stessi in tutte le specie e sono rappresentati come UAA, UAG, UGA. Una caratteristica notevole del codice è che è universale (proprietà 4).

In tutti gli organismi viventi, le stesse triplette codificano per gli stessi amminoacidi.

L'esistenza di tre tipi di codoni mutanti - terminatori e la loro soppressione è stata dimostrata in E. coli e lievito. La scoperta di geni - soppressori, "comprensione" di sciocchezze - alleli di geni diversi, indica che la traduzione del codice genetico può cambiare.

Le mutazioni che interessano l'anticodone del tRNA cambiano la loro specificità del codone e creano un'opportunità per la soppressione della mutazione a livello traslazionale. La soppressione a livello di traduzione può verificarsi a causa di mutazioni nei geni che codificano per alcune proteine ​​del ribosoma. Come risultato di queste mutazioni, il ribosoma "sbaglia", ad esempio, nella lettura di codoni senza senso e li "capisce" a spese di alcuni tRNA non mutanti. Insieme alla soppressione genotipica, agendo a livello di traduzione, è possibile anche la soppressione fenotipica degli alleli senza senso: con una diminuzione della temperatura, con l'azione degli antibiotici aminoglicosidici che si legano ai ribosomi, come la streptomicina, sulle cellule.

22. Riproduzione delle piante superiori: vegetativa e asessuale. Formazione di spore, struttura delle spore, uguali ed eterospore La riproduzione come proprietà della materia vivente, cioè la capacità di un individuo di dare origine alla propria specie, esisteva nelle prime fasi dell'evoluzione.

Le forme di riproduzione possono essere suddivise in 2 tipi: asessuale e sessuale. In realtà la riproduzione asessuata viene effettuata senza la partecipazione di cellule germinali, con l'aiuto di cellule specializzate - spore. Si formano negli organi della riproduzione asessuata - sporangi a causa della divisione mitotica.

La spora durante la sua germinazione riproduce un nuovo individuo, simile al genitore, ad eccezione delle spore delle piante da seme, in cui la spora ha perso la funzione di riproduzione e di insediamento. Le spore possono anche essere formate mediante divisione di riduzione, con la fuoriuscita di spore unicellulari.

La propagazione delle piante con l'aiuto del vegetativo (parte del germoglio, foglia, radice) o la divisione a metà delle alghe unicellulari è chiamata vegetativa (bulbo, talee).

La riproduzione sessuale è effettuata da cellule sessuali speciali: i gameti.

I gameti si formano a causa della meiosi, ci sono femmine e maschi. Come risultato della loro fusione, appare uno zigote, da cui successivamente si sviluppa un nuovo organismo.

Le piante differiscono nei tipi di gameti. In alcuni organismi unicellulari, funziona come un gamete in un determinato momento. Gli organismi di sesso diverso (gameti) si fondono: questo processo sessuale è chiamato ologamia. Se i gameti maschili e femminili sono morfologicamente simili, mobili - questi sono isogameti.

E il processo sessuale isogamo. Se i gameti femminili sono in qualche modo più grandi e meno mobili dei gameti maschili, allora questi sono eterogameti e il processo è eterogamia. Oogamia: i gameti femminili sono molto grandi e immobili, i gameti maschili sono piccoli e mobili.

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Codice genetico - corrispondenza tra triplette di DNA e amminoacidi delle proteine

La necessità di codificare la struttura delle proteine ​​nella sequenza lineare di mRNA e nucleotidi del DNA è dettata dal fatto che durante la traduzione:

• non c'è corrispondenza tra il numero di monomeri nella matrice di mRNA e il prodotto - la proteina sintetizzata;
• non vi è alcuna somiglianza strutturale tra RNA e monomeri proteici.

Questo elimina l'interazione complementare tra la matrice e il prodotto, il principio con cui viene effettuata la costruzione di nuove molecole di DNA e RNA durante la replicazione e la trascrizione.

Da ciò risulta chiaro che deve esistere un "dizionario" che permetta di scoprire quale sequenza nucleotidica di mRNA prevede l'inclusione di amminoacidi in una data sequenza in una proteina. Questo "dizionario" è chiamato codice genetico, biologico, nucleotidico o aminoacidico. Consente di codificare gli amminoacidi che compongono le proteine ​​utilizzando una specifica sequenza di nucleotidi nel DNA e nell'mRNA. Ha determinate proprietà.

Triplice. Una delle principali domande nel chiarire le proprietà del codice era la questione del numero di nucleotidi, che dovrebbe determinare l'inclusione di un amminoacido nella proteina.

Si è riscontrato che gli elementi codificanti nella codificazione della sequenza amminoacidica sono effettivamente triplette di nucleotidi, o terzine, che sono stati nominati "codoni".

Che cosa è codoni.

È stato possibile stabilire che su 64 codoni, l'inclusione di amminoacidi nella catena polipeptidica sintetizzata codifica 61 triplette e i restanti 3 - UAA, UAG, UGA non codificano l'inclusione di amminoacidi nella proteina e sono stati originariamente chiamati codoni senza senso o senza senso. Tuttavia, in seguito è stato dimostrato che queste triplette segnalano il completamento della traduzione e quindi sono diventate note come terminazione o codoni di arresto.

I codoni di mRNA e le triplette di nucleotidi nel filamento codificante del DNA con direzione da 5' a 3'-estremità hanno la stessa sequenza di basi azotate, tranne che nel DNA invece dell'uracile (U), caratteristico dell'mRNA, c'è la timina (T).

Specificità.

Ogni codone corrisponde a un solo amminoacido specifico. In questo senso, il codice genetico è rigorosamente inequivocabile.

Tabella 4-3.

L'inequivocabilità è una delle proprietà del codice genetico, manifestata nel fatto che...

I componenti principali del sistema di sintesi proteica

Appunti: elfo( fattori di iniziazione eucariotica) sono fattori di iniziazione; eEF( fattori di allungamento eucariotico) sono fattori di allungamento; eRF ( fattori di rilascio degli eucarioti) sono fattori di terminazione.

degenerazione. Nell'mRNA e nel DNA hanno senso 61 triplette, ognuna delle quali codifica per l'inclusione di uno dei 20 aminoacidi nella proteina.

Ne consegue che nelle molecole informazionali l'inclusione dello stesso amminoacido in una proteina è determinata da più codoni. Questa proprietà del codice biologico è chiamata degenerazione.

Nell'uomo, solo 2 amminoacidi sono crittografati con un codone - Met e Tri, mentre Leu, Ser e Apr - con sei codoni e Ala, Val, Gli, Pro, Tre - con quattro codoni (Tabella 1).

La ridondanza delle sequenze di codifica è la proprietà più preziosa del codice, poiché aumenta la resistenza del flusso di informazioni agli effetti negativi dell'ambiente esterno e interno. Nel determinare la natura di un amminoacido da includere in una proteina, il terzo nucleotide in un codone non è importante quanto i primi due. Come si può vedere dalla Tabella. 4-4, per molti amminoacidi, la sostituzione del nucleotide nella terza posizione del codone non ne pregiudica il significato.

Linearità della registrazione delle informazioni.

Durante la traduzione, i codoni dell'mRNA vengono "letti" da un punto di partenza fisso in sequenza e non si sovrappongono. Non ci sono segnali nel record di informazioni che indicano la fine di un codone e l'inizio del successivo. Il codone AUG si sta avviando e viene letto sia all'inizio che in altre regioni dell'mRNA come Met. Le triplette che lo seguono vengono lette in sequenza senza interruzioni fino al codone di stop, a cui si completa la sintesi della catena polipeptidica.

Versatilità.

Fino a poco tempo si riteneva che il codice fosse assolutamente universale, ad es. il significato delle parole in codice è lo stesso per tutti gli organismi studiati: virus, batteri, piante, anfibi, mammiferi, compreso l'uomo.

Tuttavia, un'eccezione in seguito divenne nota, si è scoperto che l'mRNA mitocondriale contiene 4 triplette che hanno un significato diverso rispetto all'mRNA di origine nucleare. Pertanto, nell'mRNA mitocondriale, la tripletta UGA codifica i codici Tri, AUA per Met e ACA e AGG vengono letti come codoni di stop aggiuntivi.

Colinearità del gene e del prodotto.

Nei procarioti è stata trovata una corrispondenza lineare tra la sequenza dei codoni del gene e la sequenza degli amminoacidi nel prodotto proteico, o, come si suol dire, c'è colinearità tra il gene e il prodotto.

Tabella 4-4.

Codice genetico

Appunti: U, uracile; C - citosina; A - adenina; G, guanina; * - codone di terminazione.

Negli eucarioti, le sequenze di base nel gene, le sequenze di amminoacidi colineari nella proteina, sono interrotte da introni.

Pertanto, nelle cellule eucariotiche, la sequenza amminoacidica di una proteina è co-lineare con la sequenza di esoni in un gene o mRNA maturo dopo la rimozione post-trascrizionale degli introni.

Il codice genetico, detto anche codice aminoacidico, è un sistema per registrare le informazioni sulla sequenza di amminoacidi in una proteina utilizzando la sequenza di residui nucleotidici nel DNA che contengono una delle 4 basi azotate: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Tuttavia, poiché l'elica del DNA a doppio filamento non è direttamente coinvolta nella sintesi della proteina che è codificata da uno di questi filamenti (cioè l'RNA), il codice è scritto nel linguaggio dell'RNA, in cui uracile (U) è inclusa al posto della timina. Per lo stesso motivo, è consuetudine dire che un codice è una sequenza di nucleotidi, non coppie di basi.

Il codice genetico è rappresentato da alcune parole in codice - codoni.

La prima parola in codice è stata decifrata da Nirenberg e Mattei nel 1961. Hanno ottenuto un estratto da E. coli contenente ribosomi e altri fattori necessari per la sintesi proteica. Il risultato è stato un sistema privo di cellule per la sintesi proteica, che potrebbe assemblare una proteina a partire da amminoacidi se l'mRNA necessario fosse aggiunto al mezzo. Aggiungendo al mezzo RNA sintetico, costituito solo da uracili, hanno scoperto che si formava una proteina costituita solo da fenilalanina (polifenilalanina). Quindi si è scoperto che la tripletta di nucleotidi UUU (codone) corrisponde alla fenilalanina. Nei successivi 5-6 anni sono stati determinati tutti i codoni del codice genetico.

Il codice genetico è una specie di dizionario che traduce un testo scritto con quattro nucleotidi in un testo proteico scritto con 20 aminoacidi. Il resto degli amminoacidi presenti nella proteina sono modifiche di uno dei 20 amminoacidi.

Proprietà del codice genetico

Il codice genetico ha le seguenti proprietà.

1. Triplice Ogni amminoacido corrisponde a una tripla di nucleotidi. È facile calcolare che ci sono 4 3 = 64 codoni. Di questi, 61 sono semantici e 3 sono privi di significato (codoni di terminazione, stop).
2. Continuità(non ci sono caratteri di separazione tra nucleotidi) - l'assenza di segni di punteggiatura intragenica;

   All'interno di un gene, ogni nucleotide fa parte di un codone significativo. Nel 1961 Seymour Benzer e Francis Crick hanno dimostrato sperimentalmente il codice tripletta e la sua continuità (compattezza) [mostrare]

   

   L'essenza dell'esperimento: mutazione "+" - l'inserimento di un nucleotide. Mutazione "-" - perdita di un nucleotide.

   Una singola mutazione ("+" o "-") all'inizio di un gene o una doppia mutazione ("+" o "-") rovina l'intero gene.

   Una tripla mutazione ("+" o "-") all'inizio di un gene rovina solo una parte del gene.

   Una quadrupla mutazione "+" o "-" rovina nuovamente l'intero gene.

   L'esperimento è stato condotto su due geni fagi adiacenti e lo ha dimostrato

   1. il codice è tripletta e non ci sono segni di punteggiatura all'interno del gene
   2. ci sono segni di punteggiatura tra i geni
3. Presenza di segni di punteggiatura intergenica- la presenza tra le triplette di codoni iniziatori (iniziano la biosintesi proteica), codoni - terminatori (indicano la fine della biosintesi proteica);

   Convenzionalmente, il codone AUG appartiene anche ai segni di punteggiatura, il primo dopo la sequenza leader. Svolge la funzione di una lettera maiuscola. In questa posizione, codifica per la formilmetionina (nei procarioti).

   Alla fine di ogni gene che codifica per un polipeptide, c'è almeno uno dei 3 codoni di terminazione, o segnali di stop: UAA, UAG, UGA. Chiudono la trasmissione.

4. Collinearità- corrispondenza della sequenza lineare dei codoni dell'mRNA e degli amminoacidi nella proteina.
5. Specificità- ogni amminoacido corrisponde solo a determinati codoni che non possono essere utilizzati per un altro amminoacido.
6. Unidirezionale- i codoni vengono letti in una direzione - dal primo nucleotide al successivo
7. Degenerazione o ridondanza, - un amminoacido può essere codificato da più triplette (aminoacidi - 20, possibili triplette - 64, 61 di esse sono semantiche, cioè, in media, ogni amminoacido corrisponde a circa 3 codoni); l'eccezione è la metionina (Met) e il triptofano (Trp).

   La ragione della degenerazione del codice è che il carico semantico principale è trasportato dai primi due nucleotidi nella tripletta e il terzo non è così importante. Da qui regola di degenerazione del codice : se due codoni hanno due primi nucleotidi identici e i loro terzi nucleotidi appartengono alla stessa classe (purina o pirimidina), allora codificano per lo stesso amminoacido.

   Tuttavia, ci sono due eccezioni a questa regola ideale. Questi sono il codone AUA, che dovrebbe corrispondere non all'isoleucina, ma alla metionina, e il codone UGA, che è il terminatore, mentre dovrebbe corrispondere al triptofano. La degenerazione del codice ha ovviamente un valore adattivo.

8. Versatilità- tutte le proprietà del codice genetico sopra elencate sono caratteristiche di tutti gli organismi viventi.

   codone	Codice universale	Codici mitocondriali
   		Vertebrati	Invertebrati	Lievito	Impianti
   UGA	FERMARE	trp	trp	trp	FERMARE
   AUA	ile	Incontrato	Incontrato	Incontrato	ile
   CUA	Leu	Leu	Leu	Thr	Leu
   AGA	arg	FERMARE	Ser	arg	arg
   AGG	arg	FERMARE	Ser	arg	arg

   Recentemente, il principio dell'universalità del codice è stato scosso in connessione con la scoperta da parte di Berell nel 1979 del codice ideale dei mitocondri umani, in cui la regola della degenerazione del codice è soddisfatta. Nel codice mitocondriale, il codone UGA corrisponde al triptofano e l'AUA alla metionina, come richiesto dalla regola della degenerazione del codice.

   Forse, all'inizio dell'evoluzione, tutti gli organismi più semplici avevano lo stesso codice dei mitocondri, quindi ha subito lievi deviazioni.

9. non sovrapponibili- ciascuna delle triplette del testo genetico è indipendente l'una dall'altra, un nucleotide fa parte di una sola tripletta; Sulla fig. mostra la differenza tra codice sovrapposto e non sovrapposto.

   Nel 1976 φX174 DNA fagico è stato sequenziato. Ha un singolo DNA circolare a filamento di 5375 nucleotidi. Il fago era noto per codificare 9 proteine. Per 6 di loro sono stati identificati i geni situati uno dopo l'altro.

   Si è scoperto che c'è una sovrapposizione. Il gene E è completamente all'interno del gene D. Il suo codone iniziale appare come risultato di uno spostamento di un nucleotide nella lettura. Il gene J inizia dove finisce il gene D. Il codone di inizio del gene J si sovrappone al codone di stop del gene D per uno spostamento di due nucleotidi. Il progetto è chiamato "spostamento del frame di lettura" da un numero di nucleotidi che non è un multiplo di tre. Ad oggi, la sovrapposizione è stata mostrata solo per pochi fagi.

10. Immunità al rumore- il rapporto tra il numero delle sostituzioni conservative e il numero delle sostituzioni radicali.

    Le mutazioni delle sostituzioni nucleotidiche che non portano a un cambiamento nella classe dell'amminoacido codificato sono chiamate conservative. Le mutazioni delle sostituzioni nucleotidiche che portano a un cambiamento nella classe dell'amminoacido codificato sono chiamate radicali.

    Poiché lo stesso amminoacido può essere codificato da terzine diverse, alcune sostituzioni in terzine non portano a un cambiamento nell'amminoacido codificato (ad esempio, UUU -> UUC lascia fenilalanina). Alcune sostituzioni cambiano un amminoacido con un altro della stessa classe (non polare, polare, basico, acido), altre sostituzioni cambiano anche la classe dell'amminoacido.

    In ogni tripletta si possono effettuare 9 sostituzioni singole, ovvero puoi scegliere quale delle posizioni cambiare - in tre modi (1° o 2° o 3°), e la lettera selezionata (nucleotide) può essere cambiata in 4-1 = 3 altre lettere (nucleotidi). Il numero totale di possibili sostituzioni nucleotidiche è 61 per 9 = 549.

    Contando direttamente sulla tavola del codice genetico, si può verificare quello di questi: 23 sostituzioni nucleotidiche portano alla comparsa di codoni - terminatori di traslazione. 134 sostituzioni non cambiano l'amminoacido codificato. 230 sostituzioni non cambiano la classe dell'amminoacido codificato. 162 sostituzioni portano ad un cambiamento nella classe degli aminoacidi, cioè sono radicali. Delle 183 sostituzioni del 3° nucleotide, 7 portano alla comparsa di terminatori di traduzione e 176 sono conservative. Delle 183 sostituzioni del 1° nucleotide, 9 portano alla comparsa di terminatori, 114 sono conservative e 60 sono radicali. Delle 183 sostituzioni del 2° nucleotide, 7 portano alla comparsa di terminatori, 74 sono conservative e 102 sono radicali.