Gastrulasi. Lancelet

Perkembangan individu lancelet adalah skema awal embriogenesis yang paling sederhana, melalui komplikasi bertahap yang dalam perjalanan evolusi muncul sistem perkembangan chordata yang lebih kompleks, termasuk manusia.

STRUKTUR TELUR. PEMUPUKAN

Telur Lancelet miskin kuning telur dan berukuran kecil secara mikroskopis (100-120 mikron), dan termasuk dalam tipe isolecithal. Butir kuning telur berukuran kecil dan tersebar hampir merata di sitoplasma. Namun, sel telur mempunyai hewan dan kutub vegetatif. Di daerah kutub hewan, pada saat telur matang, badan reduksinya terpisah. Inti sel telur yang telah dibuahi terletak lebih dekat ke kutub hewan karena distribusi kuning telur yang tidak merata, terletak di bagian sel yang bebas dari inklusi kuning telur. Pematangan sel telur terjadi di air. Badan reduksi pertama dipisahkan di kutub hewan oosit bahkan sebelum pembuahan. Itu dicuci dengan air dan mati.

Betina Lancelet menelurkan telur ke dalam air, dan jantan melepaskan sperma di sini - pembuahan bersifat eksternal, monospermik. Setelah sperma menembus, selaput pembuahan terbentuk di sekitar sel telur, yang mencegah orang lain menembus sel telur.

sperma berlebih. Setelah itu, badan reduksi kedua dipisahkan, yang terletak di antara membran vitelline dan sel telur.

Semua perkembangan lebih lanjut juga terjadi di air. Setelah 4-5 hari, larva mikroskopis menetas dari kulit telur dan mulai makan sendiri. Mula-mula ia mengapung, lalu tenggelam ke dasar, tumbuh dan bermetamorfosis

BERPISAH. BLASTULA

Jumlah kuning telur yang sedikit menjelaskan kemudahan penghancuran dan gastrulasi. Fragmentasi yang lengkap, hampir seragam, berbentuk radial, menghasilkan pembentukan coeloblastula (Gbr. 1).

Beras. 1.Menghancurkan telur lancelet (menurut Almazov, Sutulov, 1978):

A- zigot; B, C, D- pembentukan blastomer (lokasi spindel ditunjukkan)

Kutub hewan kira-kira sama dengan ujung anterior tubuh larva di masa depan. Telur yang telah dibuahi (zigot) terbagi seluruhnya menjadi blastomer dalam perkembangan geometri yang benar. Blastomer berukuran hampir sama, hewannya hanya sedikit

berapa banyak yang lebih kecil dari yang vegetatif. Alur pembelahan pertama bersifat meridional dan melewati kutub hewan dan vegetatif. Ini membagi telur bulat menjadi dua bagian yang simetris sempurna, tetapi blastomernya membulat. Mereka berbentuk bulat, memiliki area kecil bersama-

menyentuh. Alur penghancur kedua juga bersifat meridional, tegak lurus dengan alur pertama, dan alur ketiga bersifat lintang.

Ketika jumlah blastomer meningkat, mereka semakin menyimpang dari pusat embrio, membentuk rongga besar di tengahnya. Pada akhirnya, embrio mengambil bentuk coeloblastula yang khas - vesikel dengan dinding yang dibentuk oleh satu lapisan sel - blastoderm dan rongga berisi cairan - blastocoel (Gbr. 2).

Sel blastula yang mula-mula berbentuk bulat sehingga tidak tertutup rapat, kemudian berbentuk prisma dan menutup rapat. Oleh karena itu, blastula akhir, berbeda dengan blastula awal, disebut epitel.

Tahap blastula akhir melengkapi periode pembelahan. Pada akhir periode ini, ukuran sel mencapai minimum, dan massa total embrio tidak bertambah dibandingkan dengan massa sel telur yang telah dibuahi.

Beras. 2. Lancelet blastula (menurut Almazov, Sutulov, 1978):

A - penampilan; B - penampang (panah menunjukkan arah postero-anterior tubuh embrio masa depan); B - lokasi bahan organ masa depan pada bagian sagital blastula

GASTRULASI

Gastrulasi terjadi melalui invaginasi – invaginasi belahan vegetatif blastula ke dalam, menuju kutub animal (Gbr. 3). Prosesnya berlangsung secara bertahap dan berakhir dengan seluruh belahan vegetatif blastula bergerak ke dalam dan menjadi lapisan germinal bagian dalam - endoderm utama embrio. Faktor penyebab terjadinya intususepsi adalah adanya perbedaan laju pembelahan sel pada zona marginal dan pada bagian vegetatif blastula sehingga terjadi pergerakan aktif material seluler. Belahan hewan menjadi

Beras. 3. Tahapan awal gastrulasi lancelet (menurut Manuilova, 1973):

lapisan germinal luar adalah ektoderm primer. Embrio berbentuk cangkir dua lapis dengan bukaan menganga lebar - mulut utama atau blastopori. Rongga tempat masuknya blastopore disebut gastrocoel (rongga usus primer). Akibat invaginasi, blastocoel tereduksi menjadi celah sempit antara lapisan germinal luar dan dalam. Pada tahap ini, embrio disebut gastrula (Gbr. 4 A, B).

Usus primer (archenteron), diwakili oleh lapisan kuman internal yang mengelilingi rongga gastrula, merupakan dasar tidak hanya sistem pencernaan, tetapi juga organ dan jaringan larva lainnya. Blastula, seperti telur, mengapung dengan kutub hewannya menghadap ke ataskekuatan semakin besar bobot belahan vegetatifnya.

Akibat invaginasi, pusat gravitasi embrio bergerak dan gastrula mengarah ke atas bersama blastopore.

Blastopore dikelilingi oleh bibir dorsal, ventral dan lateral. Selanjutnya, terjadi penutupan konsentris pada tepi blastopori dan embrio memanjang. Pada lancelet, perwakilan deuterostoma, blastopori tidak berhubungan dengan mulut, tetapi dengan anus, yang menunjukkan

ujung posterior embrio. Akibat tertutupnya tepi blastopori dan penonjolan tubuh ke arah anteroposterior, embrio memanjang. Pada saat yang sama, diameter gastrula berkurang - massa total sel penyusun embrio tidak dapat bertambah sementara perkembangan berlangsung di bawah penutup membran telur. Embrio memperoleh simetri bilateral.

Lokasi primordia pada gastrula akhir paling baik dilihat pada potongan melintang embrio (Gbr. 4 C, D).

Dinding luarnya dibentuk oleh ektoderm, komposisinya heterogen. Pada bagian punggung, ektoderm menebal dan terdiri dari sel-sel silindris yang tinggi. Ini adalah sisa-sisa sistem saraf yang tersisa

Beras. 4.

Gastrula lancelet (menurut Manuilova, 1973):

A- tahap awal;B- tahap akhir; DI DALAM- bagian melintang melalui gastrula akhir; G- gastrula berubah menjadi neurula (bagian melintang)

masih di permukaan danmembentuk apa yang disebut medula ataupelat saraf. Ektoderm lainnya terdiri dari sel-sel kecil dan merupakan dasar dari integumen hewan. Di bawah lempeng saraf pada lapisan germinal bagian dalam terdapat dasar notokord, pada kedua sisinya terdapat bahan mesoderm berbentuk dua helai. Terletak di bagian perutendoderm, membentuk dasar usus primer, yang atapnya terdiri dari dasar notochord dan mesoderm.

Bahan organ dalam masa depan, yang berada di luar blastula, selama proses gastrulasi bergerak di dalam embrio dan terletak di tempat organ berkembang darinya. Hanya sisa sistem saraf yang tersisa di permukaan. Ia terjun ke dalam embrio pada tahap setelah gastrula.

NEURULASI DAN PEMBENTUKAN ORGAN AKSIAL

Pada akhir gastrulasi, tahap selanjutnya dalam perkembangan embrio dimulai - diferensiasi lapisan germinal dan peletakan organ. Kehadiran organ tulang belakang yang kompleks: tabung saraf, notochord dan otot aksial, juga dikenal sebagai otot aksial, adalah salah satunya

ciri ciri filum chordata.

Tahap terjadinya pembentukan organ aksial disebut neurula. Secara eksternal, hal ini ditandai dengan perubahan yang terjadi pada dasar sistem saraf.

Mereka dimulai dengan pertumbuhan ektoderm di sepanjang tepi lempeng saraf. Lipatan saraf yang dihasilkan tumbuh saling mendekat dan kemudian saling berdekatan. Pelatnya tenggelam ke dalam dan menekuk kuat (Gbr. 5).

Beras. 5.Neurula lancelet (menurut Manuilova, 1973):

A- tahap awal (bagian melintang); B- tahap akhir (melintang

bagian), huruf “ C ” menunjukkan rongga tubuh sekunder (selom)

Hal ini mengarah pada pembentukan alur, dan kemudian tabung saraf, yang tetap terbuka selama beberapa waktu di bagian anterior dan posterior embrio (perubahan ini paling mudah diamati pada penampang embrio). Segera, di bagian posterior tubuh, ektoderm tumbuh ke blastopori dan pembukaan tabung saraf, menutupnya sedemikian rupa sehingga tabung saraf tetap terhubung ke rongga usus - saluran neurointestinal terbentuk.

Bersamaan dengan terbentuknya tabung saraf, perubahan signifikan juga terjadi pada lapisan germinal bagian dalam. Bahan-bahan organ dalam masa depan secara bertahap dipisahkan darinya. Dasar notochord mulai membengkok, terpisah dari pelat biasa dan berubah menjadi tali tersendiri dalam bentuk silinder padat. Pada saat yang sama, mesoderm terpisah. Proses ini dimulai dengan munculnya pertumbuhan kecil seperti kantong di kedua sisi

daun bagian dalam. Saat mereka tumbuh, mereka terpisah dari endoderm dan, dalam bentuk dua helai dengan rongga di dalamnya, terletak di sepanjang embrio. Selain alur memanjang, dua pasang kantung selom lagi berturut-turut dipisahkan dari ujung anterior usus primer.

Dengan demikian, dalam perkembangan lancelet terdapat tahapan yang ditandai dengan adanya tiga pasang ruas dan menunjukkan hubungan evolusi lancelet dengan larva hemichordata dan echinodermata yang beruas tiga. Lancelet memiliki mode enterocoelous yang jelas

pembentukan selom - pelepasannya dari usus utama. Metode ini adalah metode asli untuk semua hewan deuterostomia, tetapi hampir tidak ada satu pun vertebrata tingkat tinggi, kecuali siklostom, yang disajikan dengan begitu jelas. Setelah pemisahan notochord dan mesoderm

tepi endoderm secara bertahap mendekat satu sama lain di bagian punggung dan akhirnya menutup, membentuk saluran usus yang tertutup.

Selama perkembangan lebih lanjut, mesoderm tersegmentasi: untaian dibagi secara melintang menjadi segmen primer atau somit. Ini membentuk tiga penanda utama:

Dermatom terbentuk dari somit luar, menghadap ektoderm, - dari sel-selnya bagian ikat kulit, yang terutama diwakili oleh fibroblas, kemudian muncul;

Sklerotom terbentuk dari bagian dalam somit, berdekatan dengan notochord (vertebrata yang lebih rendah) atau notochord dan tabung saraf (vertebrata yang lebih tinggi) - ini mewakili dasar kerangka aksial;

Myotome adalah bagian somit yang terletak di antara dermatom dan sklerotom - ini adalah dasar dari semua otot lurik.

Diferensiasi somit pada lancelet berlangsung secara berbeda dibandingkan pada vertebrata. Perbedaan ini terlihat dari kenyataan bahwa pada vertebrata hanya bagian punggung untaian mesodermal yang tersegmentasi, sedangkan pada lanset mereka terbagi seluruhnya menjadi beberapa segmen. Yang terakhir segera dibagi menjadi bagian punggung - somit, dan bagian perut - splanchnotome.

Somit, tempat otot-otot batang berkembang, tetap terpisah satu sama lain, sedangkan splanknotoma bergabung di setiap sisi, membentuk rongga kiri dan kanan, yang kemudian bersatu di bawah saluran usus menjadi rongga tubuh sekunder (selom).

Dalam perkembangan lancelet, di satu sisi, ciri-ciri khas vertebrata tersaji dengan jelas (ciri susunan primordia selama gastrulasi, pembentukan notochord dari dinding dorsal usus primer dan lempeng saraf dari dorsal. ektoderm), dan sebaliknya, ciri-ciri hewan deuterostoma invertebrata (coeloblastula, gastrula invaginasi, tahap tiga segmen, enterocoelous anlage mesoderm dan pembentukan coelom).

Selanjutnya, karena pembentukan ekor, saluran neurointestinal menghilang. Lubang mulut menerobos bagian kepala saluran usus, dan lubang anus terbentuk di ujung belakang, di bawah ekor, melalui terobosan sekunder pada dinding tubuh hewan sebagai pengganti blastopori yang tertutup. Embrio memasuki tahap tersebutlarva yang berenang bebas.

loblastula (lanset). Dengan fragmentasi telur oligolecithal yang tidak merata, blastula dengan blastocoel yang sangat kecil terbentuk - steroblastula (mamalia). Dari telur amfibi mesolecithal, blastula dengan bagian bawah tebal dan blastocoel kecil yang bergeser ke atap terbentuk - amphiblastula, dan dengan penghancuran sebagian telur polytelolecithal - discoblastula, di mana blastocoel tampak seperti celah ( burung).

DI DALAM Dalam pembentukan blastula, tidak hanya jumlah kuning telur saja yang penting

Dan intensitas penghancuran, tetapi juga jenis adhesi

antara blastomer, ukuran ruang di antara mereka, fenomena saling meluncur, pembentukan pertumbuhan seperti pseudopodia dan fenomena lain yang kurang dipelajari. Pada setiap tahap perkembangan, embrio merupakan satu kesatuan yang utuh. Misalnya, pada tahap dua blastomer, ketika keduanya dipisahkan, organisme utuh (kembar identik) terbentuk dari setiap blastomer. Jika salah satu blastomer dibunuh (dengan cara ditusuk), tetapi tidak dipisahkan dari yang lain, hanya separuh embrio yang akan berkembang dari sisa blastomer. Integrasi meningkat seiring dengan bertambahnya jumlah blastomer, dan dalam embrio 8 sel, setiap sel kehilangan kemampuan untuk berkembang menjadi organisme utuh. Pada sebagian besar hewan, blastula tanpa henti berpindah ke tahap perkembangan berikutnya - gastrula. Pengecualian adalah burung, dan di antara mamalia, hewan dari keluarga mustelidae. Pada burung, embrio membeku pada tahap blastula dalam interval dari bertelur hingga inkubasi (atau inkubasi). Waktu ini tidak boleh lebih dari 2-3 minggu, karena kelangsungan hidup embrio menurun. Pada mustelida, keterlambatan perkembangan dapat berlangsung 2-3 bulan dan dikaitkan dengan pengaturan waktu kelahiran anak anjing (di musim semi), terlepas dari waktu pembuahan.

GASTRULASI

Gastrulasi adalah serangkaian proses kompleks yang mengarah pada pembentukan gastrula - embrio yang terdiri dari beberapa lapisan sel. Hal ini terkait dengan pergerakan aktif bahan seluler, akibatnya embrio berubah dari satu lapisan (blastula) menjadi dua lapisan. Proses gastrulasi telah menjadi perhatian para ahli embriologi selama beberapa dekade, mencoba mengungkap alasan pergerakan aktif dan diferensiasi sel dan seluruh lapisan sel. Ada banyak teori yang menjelaskan gerakan morfogenetik ini melalui perbedaan aktivitas mitosis di berbagai bagian embrio, kemampuan sel untuk berubah bentuk, saling menempel, melakukan gerakan amoeboid, geser, translasi, dalam pelepasan zat aktif biologis. zat oleh sel yang secara khusus mempengaruhi lingkungan mikronya, perubahan metabolisme sel, dll. Namun, teori yang ada hanya berbicara tentang poin individual dan tidak memberikan gambaran sebab-akibat umum dari proses morfogenetik pada periode gastrulasi, penyebabnya yang masih belum jelas dalam banyak hal.

Ada empat jenis gastrulasi (Gbr. 19): 1. Invaginasi – invaginasi. Dengan cara ini, gastrula terbentuk dari coeloblastula. Sel bagian bawah berinvaginasi ke dalam blastocoel dan mencapai sel atap blastula dari dalam. Embrio berubah dari bulat menjadi berbentuk cangkir atau kantung, dari berlapis tunggal menjadi berlapis ganda. Lapisan-lapisan tersebut disebut lapisan kuman. Lapisan germinal bagian luar disebut ektoderm, lapisan dalam disebut endoderm. Rongga gastrula yang berbentuk kantung adalah usus utama - gastrocoel, dan bukaan yang melaluinya ia berkomunikasi dengan lingkungan luar adalah mulut utama adalah blastopore. Gastrulasi jenis ini merupakan ciri khas lancelet.

Beras. 19. Jenis-jenis gastrulasi:

A - intususepsi; B - epiboli; B - migrasi; G - delaminasi.

Pada cacing, moluska, dan artropoda, mulut definitif terbentuk di dasar pori blastopori, itulah sebabnya disebut protostom. Pada deuterostom (chaete-maxillary, brachiopoda, echinodermata, pernafasan usus dan chordata), mulut muncul di sisi ventral ujung kepala, dan blastopori berubah menjadi anus atau saluran neurointestinal.

2. Imigrasi - pemukiman. Dalam hal ini, dari blastoderm, terutama dari bagian bawah blastula, sel berpindah ke blastocoel yang terletak di bawah lapisan luar. Lapisan luar sel berubah menjadi ektoderm, dan lapisan di bawahnya menjadi endoderm. Jenis gastrulasi ini merupakan ciri khas coelenterata.

3. Delaminasi - pemisahan. Terjadi ketika pembelahan blastomer secara sinkron terjadi sejajar dengan permukaan blastula. Dalam hal ini, satu lapisan sel akan terletak di luar, dan lapisan lainnya di dalam. Jenis gastrulasi ini terjadi pada coelenterates (ubur-ubur).

4. Epiboly - pengotoran. Terjadi bila kutub vegetatif zigot dipenuhi kuning telur atau tidak ikut hancur

(penghancuran sebagian), atau selama penghancuran, blastomer yang sangat besar terbentuk di sini, diisi dengan kuning telur dan karenanya membelah secara perlahan. Sel-sel atap blastula yang lebih kecil dan membelah dengan cepat akan tumbuh berlebihan. Gastrulasi jenis ini terjadi pada cacing oligochaete.

Jenis gastrulasi ini atau itu jarang ditemukan dalam bentuk murni di dunia hewan. Gastrulasi campuran lebih sering diamati, termasuk unsur dari dua atau bahkan tiga jenis yang terdaftar. Bagaimanapun, gastrulasi mengarah pada pembentukan lapisan germinal yang sama: ektoderm, endoderm, dan mesoderm (tidak terdapat pada spons dan coelenterata).

Diferensiasi lapisan germinal. Setelah terbentuknya dua lapisan germinal atau sejajar dengannya, lapisan germinal ketiga, mesoderm, terbentuk antara ektoderm dan endoderm. Selama perkembangan normal embrio, tidak peduli apa kelas dan jenisnya, daun, berinteraksi satu sama lain, berdiferensiasi dalam arah yang ditentukan secara ketat: dari setiap lapisan kuman, dasar-dasar jaringan homolog tertentu terbentuk - histogenesis dan organ - organogenesis. Di chordata, yang disebut organ aksial: tabung saraf, notochord dan tabung usus(lihat tabel warna I). Dengan organogenesis lebih lanjut, epitel kulit dan turunannya (formasi tanduk, kelenjar kulit), sistem saraf, dan ujung anterior dan posterior saluran usus berkembang dari ektoderm. Turunan dari endoderm adalah lapisan epitel saluran pencernaan dan kelenjarnya, sistem pernapasan, dan mesoderm adalah sistem otot, kerangka, organ sistem genitourinari, dinding rongga serosa tubuh, dll. Mesoderm juga menimbulkan mesenkim - jaringan ikat embrionik, yang merupakan bagian dari sebagian besar organ.

DI DALAM Dalam proses organogenesis, hubungan dan interpenetrasi lapisan germinal begitu erat sehingga unsur seluler dari dua atau bahkan ketiga lapisan germinal ikut serta dalam pembentukan hampir setiap organ. Selain itu, selama periode diferensiasi aktif bahan embrionik, fenomena induksi tersebar luas, bila salah satunya setiap penanda mempengaruhi sifat perkembangan yang lain. Dengan demikian, bahan bibir dorsal blastopori menginduksi perkembangan tabung saraf, akibatnya tabung saraf dapat muncul di tempat lain di mana bahan bibir dorsal telah dipindahkan.

DI DALAM Dalam proses embriogenesis, tanda-tanda ciri khas suatu hewan muncul secara bertahap. Jadi, dalam embrio hewan vertebrata mana pun, pertama-tama dimungkinkan untuk menentukan ciri-ciri ciri tipe chordata, misalnya, sifat penampilan dan lokasi organ aksial. Kemudian ciri-ciri yang melekat pada kelas tersebut akan terlihat, misalnya sifat kulitnya nanti

- ordo, famili, genus, spesies, ras, dan terakhir, individu.

Oleh karena itu, sebelum mulai mempelajari perkembangan hewan yang terorganisir secara kompleks seperti mamalia, disarankan untuk mengenal chordata yang terorganisir secara lebih primitif. Objek yang paling nyaman dan dipelajari dengan baik adalah lancelet.

Pertanyaan untuk pengendalian diri. 1. Apa perbedaan pembelahan dengan pembelahan sel biasa dan bagaimana hal ini bergantung pada ciri struktural sel telur? 2. Apa itu blastula dan gastrula, apa saja jenis blastula dan gastrulasi yang anda ketahui? 3. Bagaimana proses diferensiasi lapisan germinal?

Bab 6. PERKEMBANGAN EMBRYONAL HEWAN BERBEDA KELAS JENIS CHORDATE

PERKEMBANGAN LANCELATE

Lancelet merupakan hewan chordata primitif dengan panjang 2-5 cm yang hidup di perairan pantai. Perkembangannya dipelajari secara rinci oleh A. O. Kovalevsky. Telur lanset berdiameter 100-120 µm, iso-oligolecithal, fertilisasi dan perkembangan eksternal (tabel warna I). Penghancuran selesai dan seragam. Sepuluh divisi pertama terjadi secara serempak. Alur pertama yang membagi zigot menjadi dua blastomer adalah meridian. Ia melewati tiga titik (kutub apikal, tempat penetrasi sperma dan kutub vegetatif) dan membagi embrio menjadi bagian kanan dan kiri. Alur kedua juga berbentuk meridian, tetapi tegak lurus dengan alur pertama dan membagi embrio menjadi bagian dorsal (dorsal) dan ventral (ventral). Alur ketiga bersifat latitudinal, membentang hampir di sepanjang ekuator dan membagi embrio menjadi bagian anterior dan posterior, setelah itu terdiri dari delapan blastomer. Menghancurkan adalah proses yang cepat. Dalam waktu dua jam setelah pembuahan, seloblastula terbentuk, yang terdiri dari lebih dari 1000 sel.

Gastrulasi dimulai dengan intususepsi. Bagian bawah blastula diratakan lalu ditekan ke dalam. Setelah 11 jam pembuahan, terbentuklah gastrula berbentuk kantung dua lapis dengan lebar blastopori. ektoderm terdiri dari sel-sel pipih, dan endoderm terdiri dari sel-sel yang lebih tinggi dan lebih besar. Kemudian embrio agak memanjang. Pada saat yang sama, sisi punggungnya menjadi rata, dan pori blastonya menyempit. Ini membedakan bibir punggung

Tepi blastopori berdekatan dengan sisi punggung embrio, berlawanan dengannya - bibir ventral dan bibir lateral terletak di antara keduanya. Di daerah bibir punggung blastopore, terjadi proses reproduksi dan pergerakan sel yang sangat aktif. Pada saat yang sama, pori-pori blastopori menjadi semakin mengecil, dan materi seluler yang tumbuh bergerak ke arah kepala. Untaian sel ektodermal yang terletak di sisi punggung sepanjang embrio berubah menjadi pelat saraf. Area ektoderm yang terletak di sisi pelat saraf naik, membentuk dua punggung memanjang, dan pelat saraf semakin dalam dalam bentuk alur. Punggungan ektodermal memanjang menjadi semakin dekat satu sama lain, dan alur pelat saraf semakin dalam. Pada saat tepi alur saraf menutup dan menjadi tabung saraf, lipatan ektodermal juga menyatu satu sama lain dan tabung saraf muncul di bawah ektoderm, yang sekarang menjadi ektoderm kulit. ektoder-

Ciri-ciri perkembangan embrio anamnia dipelajari dengan menggunakan contoh lancelet, ikan, dan amfibi.

Telur lancelet adalah yang utama isolesithal , pembuahan terjadi di dalam air, yaitu. luar Setelah pembuahan, zigot terbentuk, yang mengalami fragmentasi - perkembangan yang lengkap dan seragam holoblastik . Zigot pertama-tama dibagi oleh dua mitosis berturut-turut pada bidang meridional yang saling tegak lurus menjadi empat, kemudian oleh alur khatulistiwa menjadi delapan blastomer, dan seterusnya. Bidang pembelahan bergantian, dan setelah pembelahan ketujuh muncul jenis blastula coeloblastula .

Blastomer, membentuk blastoderm bervariasi dalam ukuran dan kualitas, karena... ada distribusi bahan dengan kualitas berbeda di sitoplasma zigot, yang mengalami diferensiasi internal. Coeloblastula yang dihasilkan terdiri dari blastomer kuning telur sel besar yang membentuk bagian bawah (endoderm usus masa depan), blastomer berukuran sedang yang terletak di bagian punggung di atasnya - bahan falx punggung (notochord masa depan) dan blastomer kecil yang mengelilingi bagian bawah blastula - bahan dari falx pusat (mesoderm masa depan). Semua ini dikelilingi oleh ektoderm.

Dengan menggunakan metode pewarnaan intravital, ditemukan bahwa semua area blastula yang terdaftar bergerak dengan menyelipkan bibir blastopori, terletak di sekitar gastrocoel dan menjadi dasar untuk periode organotipik perkembangan lanset - periode diferensiasi. jaringan dan organ.

Blastula memiliki rongga - blastokel . Blastocoel diisi dengan cairan - produk limbah sel blastoderm.

Oleh intususepsi , yaitu. retraksi belahan vegetatif menjadi belahan hewan, blastula berubah menjadi gastrulu , yang dindingnya menjadi dua lapis dan terdiri dari ektoderm luar dan endoderm di dalam . Ini adalah lapisan kuman utama.

Rongga usus primer terbentuk di gastrula - gastrocel , yang berkomunikasi dengan lingkungan eksternal melalui blastopori . Akibat pergerakan pusat gravitasi menuju kutub hewan, embrio berputar 180° dengan pori-pori blastopori ke atas dan terus mengapung di air.

Kemudian, embrio tersebut memanjang. Ia dilepaskan dari endoderm primer ke arah punggung. chordal piring, dan di dorsolateral dua mesodermal piring Dari ektoderm primer sepanjang garis tengah tubuh menonjol grogi pelat yang terdiri dari sel-sel yang lebih tinggi daripada bagian ektoderm lainnya. Pelat saraf terlepas dari ektoderm dan tenggelam di bawahnya, mula-mula berubah menjadi filtrum , lalu masuk tabung saraf , sisa ektoderm kulit menutup tabung saraf. Bersamaan dengan pembentukan tabung saraf, pelat notokordal diubah menjadi tali seluler bundar - akord , lempeng mesodermal melengkung menjadi tabung berongga yang terletak di antara notokord dan ektoderm kulit, dan sisa endoderm menutup menjadi usus besar sekunder . Hal ini menciptakan kompleks organ aksial yang menjadi ciri jenis hewan chordata.

Mesoderm secara metamerik (dari kepala dan ekor embrio) terbagi menjadi beberapa segmen, dan tidak terjadi segmentasi pada ekor embrio. Selain itu, dua segmen pertama berkembang secara mandiri, mereproduksi bentuk larva kuno tanpa tengkorak yang terdiri dari tiga segmen - Dipleurula . Setiap segmen mesoderm, tidak termasuk dua segmen pertama (“kuno”), tumbuh ke arah dorsoventral dan dibagi menjadi tiga bagian: somite (di bagian punggung), splanchnotoma (secara ventral) dan kaki segmental diantara mereka.

Somit berdiferensiasi menjadi dermatom – lembaran kulit (lateral), sklerotom – dasar kerangka (tengah) dan myotom – daun otot (sisa setelah isolasi dua yang pertama). Otot rangka (somatik) kemudian berkembang dari miotom. Splanchnotome terbagi menjadi dua daun: mendalam (internal) dan parietal (parietal), di antara mereka ada rongga tubuh sekunder - secara umum . Dari kedua daun splanchnotome, jaringan berbentuk jaringan menonjol - mesenkim , yang juga terbentuk dari sklerotom dan dermotom somit. Mesenkim (jaringan ikat embrio) mengisi seluruh ruang di antara ketiga lapisan germinal. Dari sisa kedua lapisan splanchnotome, muncul lapisan coelom - mesothelium . Akhirnya tangkai ruasnya berubah menjadi nefrogonothome – lapisan epitel sistem ekskresi dan kuman sistem reproduksi.

Masa diferensiasi jaringan dan organ diakhiri dengan masa perkembangan larva lancelet, yang berlangsung sekitar tiga bulan, dan hewan dewasa secara seksual muncul dari larva.

Hasil pembelahan sel aktif, pertumbuhan dan pergerakan terarah (migrasi) aliran sel dengan terbentuknya embrio berlapis-lapis, atau gastrula (munculnya lapisan germinal lapis demi lapis, dipisahkan satu sama lain oleh celah yang berbeda: luar - ektoderm, tengah - mesoderm, bagian dalam - endoderm). Pergerakan sel terjadi di area embrio yang ditentukan secara ketat - di area bulan sabit abu-abu. Yang terakhir ini dijelaskan oleh V. Roux pada tahun 1888. Dalam telur amfibi yang telah dibuahi, sabit abu-abu terlihat sebagai area berwarna di sisi yang berlawanan dengan penetrasi sperma. Faktor-faktor yang diperlukan untuk gastrulasi diyakini terletak di lokasi ini.

Pada perwakilan vertebrata yang berbeda, hal ini terjadi dalam beberapa cara utama: melalui invaginasi (invaginasi), imigrasi (pergerakan beberapa sel di dalam embrio), epiboly (pengotoran), delaminasi (pemisahan). Metode gastrulasi bergantung pada jenis telur. Dengan metode gastrulasi apa pun, kekuatan utamanya adalah proliferasi sel yang tidak merata di berbagai bagian embrio, tingkat proses metabolisme dalam sel yang terletak di berbagai bagian embrio, aktivitas pergerakan sel amoeboid, serta faktor induktif ( protein, nukleoprotein, steroid, dll). Akibat gastrulasi, dasar utama organ dan jaringan dipisahkan.

Periode berikutnya embriogenesis adalah histo- dan organogenesis - diferensiasi berbagai jaringan dan organ tubuh dari bahan lapisan germinal dan dasar embrio.

Akibat gastrulasi, terjadi berlapis-lapis embrio. Meskipun metode gastrulasi berbeda, setelah bahan lapisan germinal dilepaskan, di sepanjang sumbu embrio terdapat bahan notokord, yang mendasari lempeng saraf; di kiri dan kanan notokord adalah bahan dari notokord. mesoderm. Semua ini mencirikan kompleks dasar aksial. Selanjutnya, pembentukan dasar-dasar organ terjadi, yang merupakan kelompok sel induk yang terlokalisasi secara spasial - sumber perkembangan jaringan. Pola diferensiasi bahan seluler primordia dapat ditelusuri dalam embriogenesis hewan yang paling banyak dipelajari.

Lancelet. Perkembangan lanset.

Sebuah objek klasik penelitian embriologi lanceentula, dipelajari secara rinci oleh A.O. Kovalevsky. Lancelet merupakan perwakilan dari kelas chordata subtipe tanpa tengkorak, berukuran hingga 8 cm dan hidup di dasar berpasir di laut hangat. Namanya didapat karena bentuknya yang menyerupai lanset (alat bedah dengan pisau bermata dua, pisau bedah modern).

telur lancelet bersifat oligo- dan isolecithal, berukuran 110 µm, nukleus terletak lebih dekat ke kutub hewan. Pemupukan bersifat eksternal. Fragmentasi zigot selesai, hampir seragam, sinkron dan diakhiri dengan pembentukan blastula. Sebagai hasil dari pergantian alur pembelahan meridian dan latitudinal, blastula satu lapis terbentuk dengan rongga berisi cairan - blastocoel. Blastula mempertahankan polaritasnya, bagian bawahnya melambangkan bagian vegetatif, dan atap melambangkan bagian hewan; di antara mereka ada zona marginal.

Pada gastrulasi bagian vegetatif blastula berinvaginasi ke bagian hewan. Invaginasi secara bertahap semakin dalam dan, akhirnya, sebuah cangkir berdinding ganda terbentuk dengan lubang menganga lebar yang mengarah ke rongga embrio yang baru terbentuk. Metode gastrulasi ini disebut intususepsi. Beginilah cara blastula berubah menjadi gastrula. Di dalamnya, bahan embrio dibedakan menjadi lapisan luar - ektoderm, dan lapisan dalam - endoderm. Rongga cawan disebut gastrocoel, atau rongga usus primer, yang berkomunikasi dengan lingkungan luar melalui blastopore, yang berhubungan dengan anus. Blastopore mempunyai bibir dorsal, ventral dan dua lateral. Akibat invaginasi, pusat gravitasi embrio bergeser, dan embrio menghadap ke atas dengan blastoporinya. Secara bertahap, tepi blastopori menutup dan embrio memanjang. Topografi sel-sel di dalam bibir blastopore menentukan perkembangan berbagai bagian embrio. Selama gastrulasi, notokord dan mesoderm dipisahkan dari lapisan dalam gastrula, yang terletak di antara ekto dan endoderm. Gastrulasi diakhiri dengan pembentukan kompleks dasar aksial dan kemudian dengan pemisahan dasar organ. Notochord menginduksi perkembangan tabung saraf dari bahan ektoderm punggung. Bagian ektoderm ini menebal membentuk lempeng saraf (neuroektoderm), yang membengkok di sepanjang garis tengah dan berubah menjadi alur.

Tepi alur secara bertahap menutup ke dalam tabung saraf. Bagian yang tersisa ektoderm- kulit, tumbuh bersama di atas tabung saraf. Namun, di ujung paling anterior dan posterior embrio, tabung saraf berkomunikasi selama beberapa waktu dengan lingkungan luar melalui dua lubang - neuropori. Selanjutnya, mesoderm dibagi menjadi segmen punggung - somit, yang jumlahnya meningkat dari 15 pasang menjadi 60-65 pasang pada lanset dewasa. Bagian dari mesoderm yang terletak di lateral tidak tersegmentasi dan terbagi menjadi lapisan luar (parietal) dan dalam (visceral) dari splanchnotome. Daun-daun ini tumbuh di antara ekto- dan endoderm dan, setelah mencapai bagian tengah sisi ventral embrio di bawah saluran usus, tumbuh bersama, membentuk rongga sekunder tunggal - selom. Di ujung anterior embrio, muncul lekukan (teluk mulut), tumbuh ke arah bagian anterior saluran usus. Ketika ektoderm rongga mulut bersentuhan dengan ujung tabung usus yang buta, terjadi apoptosis sel dan komunikasi antara usus dan lingkungan luar terjadi. Proses serupa terjadi di ujung posterior embrio. Pada sisi bagian kepala embrio juga terjadi kontak antara ektoderm kulit dan endoderm usus. Sebuah terobosan terjadi pada titik kontak ini. Beginilah cara rongga usus depan berkomunikasi dengan lingkungan luar (terbentuknya alat insang). Setelah itu, embrio keluar dari cangkang telur ke lingkungan luar dalam bentuk larva.

Pelabelan metode untuk mempelajari proses migrasi blastomer memungkinkan untuk mengidentifikasi area tertentu dari embrio pada tahap awal perkembangan (zigot - blastula), yang kemudian berkembang menjadi lapisan germinal dan dasar embrio organ dan jaringan. Daerah-daerah ini disebut daerah dugaan, atau dasar-dasar.

Sel telur yang dibuahi di luar tubuh ibu mengalami fragmentasi sempurna dan hampir seragam. Hasilnya adalah blastula berbentuk bola yang khas. Sel yang lebih besar secara vegetatifKutub blastula mulai berinvaginasi ke dalam, dan terbentuklah gastrula invaginasi yang khas.

Kemudian gastrula memanjang, gastropore (blastopore) mengecil, dan ektoderm sepanjang sisi dorsal hingga gastroporepori-pori mulai semakin dalam, membentuk lempeng saraf. Selanjutnya, lempeng saraf terpisah dari sel-sel ektoderm di sekitarnya, dan ektoderm tumbuh bersama di atas lempeng saraf dan di atas gastropora. Bahkan kemudian, tepi pelat saraf berbalik ke atas dan menyatu, sehingga pelat tersebut berubah menjadi tabung saraf. Karena lempeng saraf berlanjut kembali ke gastropore, pada tahap perkembangan ini, di ujung posterior embrio, rongga usus terhubung ke rongga sistem saraf pusat melalui saluran neurointestinal (canalis neuroentericus). Pada ujung anterior lipatan saraf menutup terakhir, sehingga disini saluran saraf berkomunikasi dengan lingkungan luar dalam waktu yang lama melalui lubang yang disebut neuropori (neuroporus). Selanjutnya, fossa olfaktorius terbentuk menggantikan neuropore.

(menurut Schmalhausen). I - seluruh tubulus dengan banyak nefrostoma dan solenosit; II - bagian tubulus ginjal dengan tujuh solenosit di atasnya:

1 - ujung atas celah insang, 2 - pembukaan tubulus ginjal ke dalam rongga peribranchial

(secara skematis). aku—blastula; II, III, IV - gastrulasi; V dan VI - pembentukan mesoderm, notochord dan saraf sistem:

1 - kutub hewan, 2 - kutub vegetatif, 3 - rongga lambung, 4 - gastropore (blastopore), 5 - saluran saraf, 6 - saluran neurointestinal, 7 - neuropore, - 8 - lipatan mesoderm, 9 - kantung selom, 10 - akord , 11 - tempat mulut masa depan, 12 - tempat anus masa depan

(menurut Parker):

1 - ektoderm, 2 - endoderm, 3 - mesoderm, 4 - rongga usus, 5 - lempeng saraf, 6 - sistem saraf pusat, 7 - neurocoel, 8 - notochord, 9 - rongga tubuh sekunder, 10 - lapisan parietal peritoneum, 11 - peritoneum visceral

(menurut Delage):

I - endostyle, 2 - bukaan mulut, 3 - lipatan metapleural kanan dan 4 - kiri, 5 - celah insang kiri, 6 - celah insang kanan

Bersamaan dengan perkembangan sistem saraf pusat, terjadi diferensiasi endoderm. Pertama, dari atas, di sepanjang sisi usus primer, lipatan-lipatan memanjang yang menonjol mulai terbentuk - dasar-dasar mesoderm masa depan, sedangkan potongan endoderm yang terdapat di antara lipatan-lipatan ini mulai menebal, menggulung dan, akhirnya, terlepas dari usus utama. usus dan berubah menjadi dasar notochord. Perkembangan lebih lanjut dari mesoderm berlangsung sebagai berikut. Pertama, lipatan usus primer, yang terletak di sisi notochord yang belum sempurna, dipisahkan dari usus dan berubah menjadi serangkaian kantung selom yang tertutup dan terletak secara segmental. Dindingnya melambangkan mesoderm, dan rongganya melambangkan rongga sekunder tubuh, atau selom. Selanjutnya kantung selom tumbuh ke atas dan ke bawah, dan setiap kantung terbagi menjadi bagian punggung yang terletak di sisi notokord dan tabung saraf, dan bagian perut yang terletak di sisi usus. Bagian punggung disebut somit, bagian perut disebut pelat lateral. Somit terutama membentuk segmen otot - miotom, yang dipakai pada orang dewasaNama hewannya adalah miomer, dan kulitnya sendiri (corium), sedangkan daun peritoneum terbentuk dari lempeng lateral, dan keseluruhan hewan dewasa terbentuk dari rongga lempeng lateral yang menyatu satu sama lain. Akhirnya, melalui invaginasi, mulut terbentuk di ujung anterior tubuh, dan anus di ujung posterior.