Zašto je genetski kod univerzalan? Biosinteza proteina i nukleinskih kiselina

U tjelesnom metabolizmu vodeća uloga pripada proteinima i nukleinskim kiselinama.
Proteinske supstance čine osnovu svih vitalnih ćelijskih struktura, imaju neobično visoku reaktivnost i obdarene su katalitičkim funkcijama.
Nukleinske kiseline su dio najvažnijeg ćelijskog organa - jezgra, kao i citoplazme, ribozoma, mitohondrija itd. Nukleinske kiseline imaju važnu, primarnu ulogu u naslijeđu, varijabilnosti tijela i sintezi proteina.

Plan sinteza protein se pohranjuje u ćelijskom jezgru, a direktna sinteza se odvija izvan jezgra, pa je neophodno usluga dostave kodiran plan od jezgra do mesta sinteze. Ovu uslugu dostave vrše molekule RNK.

Proces počinje u jezgro ćelije: deo DNK "merdevina" se odmotava i otvara. Zbog toga, RNK slova formiraju veze sa otvorenim DNK slovima jednog od lanaca DNK. Enzim prenosi slova RNK da ih poveže u nit. Dakle, slova DNK su "prepisana" u slova RNK. Novoformirani RNK lanac se odvaja, a DNK "merdevine" se ponovo uvijaju. Proces čitanja informacija iz DNK i sintetiziranja njenog RNA šablona naziva se transkripcija , a sintetizirana RNK se naziva informacijska ili i-RNA .

Nakon daljih modifikacija, ova vrsta kodirane mRNA je spremna. i-RNA izlazi iz jezgra i odlazi na mjesto sinteze proteina, gdje se dešifruju slova i-RNA. Svaki skup od tri slova i-RNA formira "slovo" koje označava jednu određenu aminokiselinu.

Druga vrsta RNK traži ovu aminokiselinu, hvata je uz pomoć enzima i dostavlja je na mjesto sinteze proteina. Ova RNK se naziva transferna RNK ili tRNA. Kako se mRNA poruka čita i prevodi, lanac aminokiselina raste. Ovaj lanac se uvija i savija u jedinstven oblik, stvarajući jednu vrstu proteina. Čak je i proces savijanja proteina izvanredan: koristiti kompjuter za sve izračunavanje opcije bilo bi potrebno 1027 (!) godina da se savije protein srednje veličine koji se sastoji od 100 aminokiselina. A za formiranje lanca od 20 aminokiselina u tijelu nije potrebno više od jedne sekunde, a taj se proces odvija kontinuirano u svim stanicama tijela.

Geni, genetski kod i njegova svojstva.

Na Zemlji živi oko 7 milijardi ljudi. Osim 25-30 miliona parova jednojajčanih blizanaca, tada genetski svi ljudi su različiti : svaki je jedinstven, ima jedinstvene nasljedne karakteristike, karakterne osobine, sposobnosti, temperament.

Takve razlike su objašnjene razlike u genotipovima- skupovi gena organizma; svaka je jedinstvena. Genetske osobine određenog organizma su utjelovljene u proteinima - shodno tome, struktura proteina jedne osobe se razlikuje, iako prilično, od proteina druge osobe.

To ne znači da ljudi nemaju potpuno iste proteine. Proteini koji obavljaju iste funkcije mogu biti isti ili se vrlo malo razlikovati za jednu ili dvije aminokiseline jedan od drugog. Ali ne postoji na Zemlji ljudi (sa izuzetkom jednojajčanih blizanaca), u kojoj bi bili svi proteini su isti .

Informacije o primarnoj strukturi proteina kodiran kao niz nukleotida u dijelu molekule DNK, gen - jedinica nasljedne informacije organizma. Svaki molekul DNK sadrži mnogo gena. Ukupnost svih gena jednog organizma čini njegovu genotip . Na ovaj način,

Gen je jedinica nasljedne informacije organizma, koja odgovara posebnom dijelu DNK

Nasljedne informacije se kodiraju korištenjem genetski kod , koji je univerzalan za sve organizme i razlikuje se samo po izmjeni nukleotida koji formiraju gene i kodiraju proteine ​​određenih organizama.

Genetski kod sastoji se od tripleta (trojki) DNK nukleotida koji se kombinuju u različitim sekvencama (AAT, HCA, ACH, THC, itd.), od kojih svaki kodira određenu aminokiselinu (koja će biti ugrađena u polipeptidni lanac).

Zapravo kod broji sekvence nukleotida u i-RNA molekulu , jer uklanja informacije iz DNK (proces transkripcije ) i prevodi ga u niz aminokiselina u molekulima sintetiziranih proteina (proces emisije ).
Sastav mRNA uključuje nukleotide A-C-G-U, čiji se tripleti nazivaju kodoni : CHT DNK triplet na mRNA će postati HCA triplet, a AAG DNK triplet će postati UUC triplet. Upravo i-RNA kodoni odražava genetski kod u zapisu.

Na ovaj način, genetski kod - jedinstveni sistem za snimanje nasljednih informacija u molekulima nukleinske kiseline u obliku niza nukleotida . Genetski kod se zasniva na upotrebi abecede koja se sastoji od samo četiri nukleotidna slova koja se razlikuju po dušičnim bazama: A, T, G, C.

Glavna svojstva genetskog koda:

1. Genetski kod trojka. Triplet (kodon) je sekvenca od tri nukleotida koja kodira jednu aminokiselinu. Budući da proteini sadrže 20 aminokiselina, očigledno je da svaka od njih ne može biti kodirana jednim nukleotidom ( pošto postoje samo četiri tipa nukleotida u DNK, u ovom slučaju 16 aminokiselina ostaje nekodirano). Dva nukleotida za kodiranje aminokiselina također nisu dovoljna, jer se u ovom slučaju može kodirati samo 16 aminokiselina. To znači da najmanji broj nukleotida koji kodiraju jednu aminokiselinu mora biti najmanje tri. U ovom slučaju, broj mogućih nukleotidnih tripleta je 43 = 64.

2. redundantnost (degeneracija)Šifra je posljedica njegove tripletne prirode i znači da jedna aminokiselina može biti kodirana s nekoliko tripleta (pošto ima 20 aminokiselina, a ima 64 tripleta), s izuzetkom metionina i triptofana, koje kodira samo jedan trojka. Osim toga, neki tripleti obavljaju specifične funkcije: u molekuli mRNA, tripleti UAA, UAG, UGA su terminacijski kodoni, tj. stani-signali koji zaustavljaju sintezu polipeptidnog lanca. Triplet koji odgovara metioninu (AUG), koji stoji na početku lanca DNK, ne kodira aminokiselinu, već obavlja funkciju iniciranja (uzbudljivog) čitanja.

3. Nedvosmislenost kod - uz redundantnost, kod ima svojstvo jedinstvenost : svaki kodon odgovara samo jedan specifične aminokiseline.

4. Kolinearnost kod, tj. sekvence nukleotida u genu upravo odgovara redoslijedu aminokiselina u proteinu.

5. Genetski kod ne preklapaju se i kompaktni , tj. ne sadrži "znakove interpunkcije". To znači da proces čitanja ne dopušta mogućnost preklapanja kolona (trojki), i, počevši od određenog kodona, očitavanje ide kontinuirano trostruko po triplet sve dok stani-signali ( terminacioni kodoni).

6. Genetski kod univerzalni , odnosno nuklearni geni svih organizama na isti način kodiraju informacije o proteinima, bez obzira na nivo organizacije i sistematski položaj ovih organizama.

Postoji tablice genetskih kodova za dešifrovanje kodoni i-RNA i građevni lanci proteinskih molekula.

Reakcije sinteze matrice.

U živim sistemima postoje reakcije nepoznate u neživoj prirodi - reakcije sinteze matrice.

Termin "matrica" u tehnologiji označavaju formu koja se koristi za livenje kovanica, medalja, tipografski tip: očvrsnuti metal tačno reproducira sve detalje forme koja se koristi za livenje. Matrična sinteza nalikuje livenju na matrici: novi molekuli se sintetiziraju u strogom skladu sa planom postavljenim u strukturi već postojećih molekula.

Matrični princip leži u srži najvažnije sintetičke reakcije ćelije, kao što je sinteza nukleinskih kiselina i proteina. U ovim reakcijama se daje tačan, strogo specifičan niz monomernih jedinica u sintetiziranim polimerima.

Ovo je mjesto gdje je usmjereno povlačenje monomera na određenu lokacijućelije - u molekule koji služe kao matrica u kojoj se odvija reakcija. Ako bi se takve reakcije dogodile kao rezultat slučajnog sudara molekula, one bi se odvijale beskonačno sporo. Sinteza složenih molekula po principu matrice se izvodi brzo i precizno. Uloga matrice Makromolekule nukleinskih kiselina igraju u matričnim reakcijama DNK ili RNK .

monomernih molekula, iz kojih se sintetiše polimer - nukleotidi ili aminokiseline - u skladu sa principom komplementarnosti se raspoređuju i fiksiraju na matrici u strogo definisanom, unapred određenom redosledu.

Onda dolazi "poprečno povezivanje" monomernih jedinica u polimerni lanac, a gotov polimer se ispušta iz matrice.

Poslije toga matrica spremna do sklapanja nove molekule polimera. Jasno je da kao što se samo jedan novčić, jedno slovo može izliti na datu kalupu, tako se samo jedan polimer može "sastaviti" na datu matričnu molekulu.

Matrični tip reakcija- specifičnost hemije živih sistema. Oni su osnova temeljnog svojstva svih živih bića - njegove sposobnosti da reprodukuje svoju vrstu.

Reakcije sinteze matrice

1. DNK replikacija - replikacija (od lat. replicatio - obnavljanje) - proces sinteze kćerke molekule dezoksiribonukleinske kiseline na matrici roditeljskog molekula DNK. Tokom naknadne podjele matične ćelije, svaka ćelija kćerka prima jednu kopiju molekula DNK koja je identična DNK originalne matične ćelije. Ovaj proces osigurava tačan prijenos genetskih informacija s generacije na generaciju. Replikaciju DNK vrši složen enzimski kompleks, koji se sastoji od 15-20 različitih proteina, tzv. replisome . Materijal za sintezu su slobodni nukleotidi prisutni u citoplazmi ćelija. Biološko značenje replikacije leži u tačnom prenosu naslednih informacija sa roditeljskog molekula na ćerke, što se inače dešava tokom deobe somatskih ćelija.

Molekul DNK se sastoji od dva komplementarna lanca. Ovi lanci se drže zajedno slabim vodoničnim vezama koje se mogu razbiti enzimima. Molekul DNK je sposoban da se samo-udvostručuje (replikacija), a nova polovina se sintetizira na svakoj staroj polovini molekula.
Osim toga, molekul mRNA može se sintetizirati na molekulu DNK, koji zatim prenosi informacije primljene od DNK do mjesta sinteze proteina.

Prijenos informacija i sinteza proteina slijede matrični princip, uporediv s radom štamparije u štampariji. Informacije iz DNK se kopiraju iznova i iznova. Ukoliko dođe do grešaka tokom kopiranja, one će se ponoviti u svim narednim kopijama.

Istina, neke greške u kopiranju informacija molekulom DNK mogu se ispraviti - proces eliminacije grešaka se naziva reparacije. Prva od reakcija u procesu prijenosa informacija je replikacija molekule DNK i sinteza novih lanaca DNK.

2. Transkripcija (od latinskog transcriptio - prepisivanje) - proces sinteze RNK koristeći DNK kao šablon, koji se odvija u svim živim ćelijama. Drugim riječima, to je prijenos genetske informacije sa DNK na RNK.

Transkripciju katalizira enzim DNK-ovisna RNA polimeraza. RNK polimeraza se kreće duž molekule DNK u smjeru 3 " → 5". Transkripcija se sastoji od koraka inicijacija, elongacija i završetak . Jedinica transkripcije je operon, fragment molekule DNK koji se sastoji od promoter, transkribovani deo i terminator . i-RNA se sastoji od jednog lanca i sintetizira se na DNK u skladu s pravilom komplementarnosti uz sudjelovanje enzima koji aktivira početak i kraj sinteze i-RNA molekula.

Gotov molekul mRNA ulazi u citoplazmu na ribosomima, gdje se odvija sinteza polipeptidnih lanaca.

3. Broadcast (od lat. prevod- prijenos, kretanje) - proces sinteze proteina iz aminokiselina na matrici informacijske (matriks) RNK (mRNA, mRNA) koju provodi ribosom. Drugim riječima, ovo je proces prevođenja informacija sadržanih u nukleotidnoj sekvenci i-RNA u sekvencu aminokiselina u polipeptidu.

4. reverzna transkripcija je proces formiranja dvolančane DNK na osnovu informacija iz jednolančane RNK. Ovaj proces se naziva reverzna transkripcija, jer se prijenos genetske informacije odvija u "obrnutom" smjeru u odnosu na transkripciju. Ideja o reverznoj transkripciji u početku je bila vrlo nepopularna, jer je bila protiv centralne dogme molekularne biologije, koja je pretpostavljala da se DNK transkribuje u RNK, a zatim prevodi u proteine.

Međutim, 1970. Temin i Baltimore su nezavisno otkrili enzim tzv reverzna transkriptaza (revertaza) , te je konačno potvrđena mogućnost reverzne transkripcije. Temin i Baltimore su 1975. dobili Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu. Neki virusi (kao što je virus ljudske imunodeficijencije koji uzrokuje HIV infekciju) imaju sposobnost transkripcije RNK u DNK. HIV ima RNA genom koji se integriše u DNK. Kao rezultat, DNK virusa se može kombinovati sa genomom ćelije domaćina. Glavni enzim odgovoran za sintezu DNK iz RNK tzv revertase. Jedna od funkcija reverseasea je stvaranje komplementarnu DNK (cDNK) iz virusnog genoma. Povezani enzim ribonukleaza cijepa RNK, a reverznataza sintetizira cDNK iz dvostruke spirale DNK. cDNK je integrisana u genom ćelije domaćina pomoću integraze. Rezultat je sinteza virusnih proteina od strane ćelije domaćina koji formiraju nove viruse. U slučaju HIV-a takođe se programira apoptoza (ćelijska smrt) T-limfocita. U drugim slučajevima, ćelija može ostati distributer virusa.

Redoslijed matriksnih reakcija u biosintezi proteina može se predstaviti kao dijagram.

Na ovaj način, biosinteza proteina- ovo je jedna od vrsta plastične razmjene, tokom koje se nasljedne informacije kodirane u DNK genima realizuju u određenom nizu aminokiselina u proteinskim molekulima.

Proteinski molekuli su u suštini polipeptidnih lanaca sastoje se od pojedinačnih aminokiselina. Ali aminokiseline nisu dovoljno aktivne da se same povežu jedna s drugom. Stoga, prije nego što se spoje jedna s drugom i formiraju proteinski molekul, aminokiseline moraju aktivirati . Ova aktivacija se događa pod djelovanjem posebnih enzima.

Kao rezultat aktivacije, aminokiselina postaje labilnija i pod djelovanjem istog enzima se vezuje za t- RNA. Svaka aminokiselina odgovara striktno specifičnom t- RNA, koji pronalazi "svoju" aminokiselinu i izdrži u ribozom.

Stoga ribosom prima različite aktivirane aminokiseline povezane s njima t- RNA. Ribozom je sličan konvejer da sastavi proteinski lanac od raznih aminokiselina koje ulaze u njega.

Istovremeno sa t-RNA, na kojoj "sjedi" vlastita aminokiselina, " signal» iz DNK koja se nalazi u jezgru. U skladu s ovim signalom, u ribosomu se sintetizira jedan ili drugi protein.

Usmjeravajući utjecaj DNK na sintezu proteina ne vrši se direktno, već uz pomoć posebnog posrednika - matrica ili glasnička RNK (mRNA ili i-RNA), koji sintetizirana u jezgru Na njega ne utiče DNK, tako da njegov sastav odražava sastav DNK. Molekul RNK je, takoreći, odljevak oblika DNK. Sintetizirana mRNA ulazi u ribozom i, takoreći, prenosi je u ovu strukturu plan- kojim redosledom aktivirane aminokiseline koje ulaze u ribozom treba da se kombinuju jedna sa drugom da bi se sintetizovao određeni protein. inače, genetske informacije kodirane u DNK prenose se na mRNA, a zatim na protein.

Molekul mRNA ulazi u ribozom i treperi ona. Određuje se onaj njegov segment koji se trenutno nalazi u ribosomu kodon (trojka), stupa u interakciju na potpuno specifičan način sa strukturom koja mu odgovara triplet (antikodon) u prijenosnoj RNK koja je dovela aminokiselinu u ribosom.

Transfer RNA sa svojom aminokiselinom približava se određenom kodonu mRNA i povezuje s njim; do sljedećeg, susjednog mjesta i-RNA spaja drugu tRNA sa drugom amino kiselinom i tako sve dok se čitav i-RNA lanac ne pročita, dok se sve aminokiseline ne nanižu odgovarajućim redom, formirajući proteinski molekul. I t-RNA, koja je isporučila aminokiselinu na određeno mjesto polipeptidnog lanca, oslobođen od svoje aminokiseline i izlazi iz ribozoma.

Zatim ponovo u citoplazmi, željena amino kiselina može joj se pridružiti, a ona će je ponovo prenijeti na ribozom. U procesu sinteze proteina istovremeno je uključen ne jedan, već nekoliko ribozoma, poliribozoma.

Glavne faze prijenosa genetskih informacija:

1. Sinteza na DNK kao na mRNA šablonu (transkripcija)
2. Sinteza polipeptidnog lanca u ribosomima prema programu sadržanom u i-RNA (prevod) .

Faze su univerzalne za sva živa bića, ali se vremenski i prostorni odnosi ovih procesa razlikuju kod pro- i eukariota.

At prokarioti transkripcija i translacija se mogu odvijati istovremeno jer se DNK nalazi u citoplazmi. At eukariota transkripcija i translacija su striktno odvojeni u prostoru i vremenu: u jezgri se odvija sinteza različitih RNK, nakon čega molekule RNK moraju napustiti jezgro, prolazeći kroz nuklearnu membranu. RNK se zatim transportuje u citoplazmi do mesta sinteze proteina.

Genetski kod je sistem za beleženje naslednih informacija u molekulima nukleinskih kiselina, zasnovan na određenoj alternaciji nukleotidnih sekvenci u DNK ili RNK koje formiraju kodone koji odgovaraju aminokiselinama u proteinu.

Osobine genetskog koda.

Genetski kod ima nekoliko svojstava.

Trojstvo.

Degeneracija ili redundantnost.

Nedvosmislenost.

Polaritet.

Bez preklapanja.

Kompaktnost.

Svestranost.

Treba napomenuti da neki autori nude i druga svojstva koda koja se odnose na hemijske karakteristike nukleotida uključenih u kod ili na učestalost pojavljivanja pojedinih aminokiselina u proteinima organizma itd. Međutim, ova svojstva proizilaze iz gore navedenog, pa ćemo ih tamo razmotriti.

a. Trojstvo. Genetski kod, kao i mnogi složeno organizirani sistemi, ima najmanju strukturnu i najmanju funkcionalnu jedinicu. Triplet je najmanja strukturna jedinica genetskog koda. Sastoji se od tri nukleotida. Kodon je najmanja funkcionalna jedinica genetskog koda. U pravilu, mRNA tripleti se nazivaju kodoni. U genetskom kodu, kodon obavlja nekoliko funkcija. Prvo, njegova glavna funkcija je da kodira jednu aminokiselinu. Drugo, kodon možda ne kodira aminokiselinu, ali u ovom slučaju ima drugačiju funkciju (vidi dolje). Kao što se može vidjeti iz definicije, trojka je koncept koji karakterizira osnovno strukturna jedinica genetski kod (tri nukleotida). kodon karakteriše elementarna semantička jedinica genom - tri nukleotida određuju vezanje za polipeptidni lanac jedne aminokiseline.

Elementarna strukturna jedinica je prvo teorijski dešifrovana, a zatim je eksperimentalno potvrđeno njeno postojanje. Zaista, 20 aminokiselina ne može biti kodirano jednim ili dva nukleotida. potonjih je samo 4. Tri od četiri nukleotida daju 4 3 = 64 varijante, što više nego pokriva broj aminokiselina prisutnih u živim organizmima (vidi tabelu 1).

Kombinacije nukleotida predstavljene u Tabeli 64 imaju dvije karakteristike. Prvo, od 64 varijante trojki, samo 61 je kodon i kodira bilo koju aminokiselinu, oni se nazivaju čulni kodoni. Tri trojke ne kodiraju

aminokiseline a su stop signali koji označavaju kraj translacije. Postoje tri takve trojke UAA, UAG, UGA, nazivaju se i "besmislenim" (besmisleni kodoni). Kao rezultat mutacije, koja je povezana sa zamjenom jednog nukleotida u tripletu drugim, besmisleni kodon može nastati iz osjetilnog kodona. Ova vrsta mutacije se zove besmislica mutacija. Ako se takav stop signal formira unutar gena (u njegovom informativnom dijelu), tada će se tokom sinteze proteina na ovom mjestu proces stalno prekidati - sintetizirat će se samo prvi (prije stop signala) dio proteina. Osoba s takvom patologijom osjetit će nedostatak proteina i osjetit će simptome povezane s tim nedostatkom. Na primjer, ova vrsta mutacije je pronađena u genu koji kodira beta lanac hemoglobina. Sintetizira se skraćeni neaktivni lanac hemoglobina koji se brzo uništava. Kao rezultat, formira se molekul hemoglobina bez beta lanca. Jasno je da takav molekul vjerovatno neće u potpunosti ispuniti svoje dužnosti. Postoji ozbiljna bolest koja se razvija prema tipu hemolitičke anemije (beta-nula talasemija, od grčke reči "Talas" - Sredozemno more, gde je ova bolest prvi put otkrivena).

Mehanizam djelovanja stop kodona razlikuje se od mehanizma djelovanja čulnih kodona. Ovo proizilazi iz činjenice da su za sve kodone koji kodiraju aminokiseline pronađene odgovarajuće tRNA. Nisu pronađene tRNA za besmislene kodone. Stoga tRNA ne učestvuje u procesu zaustavljanja sinteze proteina.

kodonAUG (ponekad GUG u bakterijama) ne samo da kodira aminokiselinu metionin i valin, već je iinicijator emitovanja .

b. Degeneracija ili redundantnost.

61 od 64 tripleta kodira 20 aminokiselina. Takav trostruki višak broja tripleta u odnosu na broj aminokiselina sugerira da se u prijenosu informacija mogu koristiti dvije opcije kodiranja. Prvo, ne mogu sva 64 kodona biti uključena u kodiranje 20 aminokiselina, već samo 20, a drugo, aminokiseline mogu biti kodirane s nekoliko kodona. Istraživanja su pokazala da je priroda koristila potonju opciju.

Njegove preferencije su jasne. Kada bi samo 20 od 64 tripletne varijante bilo uključeno u kodiranje aminokiselina, onda bi 44 tripleta (od 64) ostala nekodirajuća, tj. besmisleni (besmisleni kodoni). Ranije smo istakli koliko je opasna za život ćelije transformacija kodirajućeg tripleta kao rezultat mutacije u besmisleni kodon - to značajno remeti normalan rad RNA polimeraze, što u konačnici dovodi do razvoja bolesti. Trenutno postoje tri besmislena kodona u našem genomu, a sada zamislite šta bi se dogodilo kada bi se broj besmislenih kodona povećao za oko 15 puta. Jasno je da će u takvoj situaciji prijelaz normalnih kodona u nonsens kodone biti nemjerljivo veći.

Kod u kojem je jedna aminokiselina kodirana s nekoliko tripleta naziva se degeneriranim ili redundantnim. Gotovo svaka aminokiselina ima nekoliko kodona. Dakle, aminokiselina leucin može biti kodirana sa šest tripleta - UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG. Valin je kodiran sa četiri trojke, fenilalanin sa dva i samo triptofan i metionin kodiran jednim kodonom. Poziva se svojstvo koje je povezano sa snimanjem istih informacija sa različitim znakovima degeneracija.

Broj kodona dodijeljenih jednoj aminokiselini dobro korelira sa učestalošću pojavljivanja aminokiseline u proteinima.

I to najvjerovatnije nije slučajno. Što je veća učestalost pojavljivanja aminokiseline u proteinu, što je kodon ove aminokiseline češće prisutan u genomu, veća je vjerovatnoća da će se ona oštetiti mutagenim faktorima. Stoga je jasno da je veća vjerovatnoća da će mutirani kodon kodirati istu aminokiselinu ako je jako degeneriran. Sa ovih pozicija, degeneracija genetskog koda je mehanizam koji štiti ljudski genom od oštećenja.

Treba napomenuti da se termin degeneracija u molekularnoj genetici koristi iu drugom smislu. Budući da glavni dio informacija u kodonu pada na prva dva nukleotida, ispostavlja se da je baza na trećem mjestu kodona od malog značaja. Ovaj fenomen se naziva "degeneracija treće baze". Posljednja karakteristika minimizira učinak mutacija. Na primjer, poznato je da je glavna funkcija crvenih krvnih stanica transport kisika iz pluća u tkiva i ugljičnog dioksida iz tkiva u pluća. Ovu funkciju obavlja respiratorni pigment - hemoglobin, koji ispunjava cijelu citoplazmu eritrocita. Sastoji se od proteinskog dijela - globina, koji je kodiran odgovarajućim genom. Osim proteina, hemoglobin sadrži hem, koji sadrži željezo. Mutacije globinskih gena dovode do pojave različitih varijanti hemoglobina. Najčešće su mutacije povezane sa supstitucija jednog nukleotida drugim i pojava novog kodona u genu, koji može kodirati novu aminokiselinu u polipeptidnom lancu hemoglobina. U tripletu, kao rezultat mutacije, može se zamijeniti bilo koji nukleotid - prvi, drugi ili treći. Poznato je da nekoliko stotina mutacija utiče na integritet globinskih gena. Near 400 od kojih su povezani sa zamjenom pojedinačnih nukleotida u genu i odgovarajućom supstitucijom aminokiselina u polipeptidu. Od ovih, samo 100 supstitucije dovode do nestabilnosti hemoglobina i raznih vrsta bolesti od blagih do veoma teških. 300 (približno 64%) supstitucijskih mutacija ne utječu na funkciju hemoglobina i ne dovode do patologije. Jedan od razloga za to je gore spomenuta „degeneracija treće baze“, kada zamjena trećeg nukleotida u tripletu koji kodira serin, leucin, prolin, arginin i neke druge aminokiseline dovodi do pojave sinonimskog kodona. koji kodiraju istu aminokiselinu. Fenotipski, takva mutacija se neće manifestirati. Nasuprot tome, svaka zamjena prvog ili drugog nukleotida u tripletu u 100% slučajeva dovodi do pojave nove varijante hemoglobina. Ali čak iu ovom slučaju možda neće biti teških fenotipskih poremećaja. Razlog tome je zamjena aminokiseline u hemoglobinu drugom sličnom prvoj po fizičko-hemijskim svojstvima. Na primjer, ako je aminokiselina s hidrofilnim svojstvima zamijenjena drugom aminokiselinom, ali sa istim svojstvima.

Hemoglobin se sastoji od željezne porfirinske grupe hema (za nju su vezani molekuli kisika i ugljičnog dioksida) i proteina - globina. Hemoglobin odraslih (HbA) sadrži dva identična - lanci i dva -lanci. Molekula -lanac sadrži 141 aminokiselinski ostatak, - lanac - 146, - i -lanci se razlikuju po mnogim ostacima aminokiselina. Aminokiselinska sekvenca svakog globinskog lanca je kodirana vlastitim genom. Kodiranje gena - lanac se nalazi na kratkom kraku hromozoma 16, -gen - u kratkom kraku hromozoma 11. Promjena kodiranja gena - lanac hemoglobina prvog ili drugog nukleotida gotovo uvijek dovodi do pojave novih aminokiselina u proteinu, poremećaja funkcije hemoglobina i ozbiljnih posljedica za pacijenta. Na primjer, zamjena "C" u jednom od CAU (histidinskih) tripleta sa "U" će dovesti do pojave novog UAU tripleta koji kodira drugu aminokiselinu - tirozin. Fenotipski, to će se manifestirati u ozbiljnoj bolesti.. A slična zamjena na poziciji 63 -lanac histidinskog polipeptida do tirozina destabilizuje hemoglobin. Razvija se bolest methemoglobinemija. Promjena, kao rezultat mutacije, glutaminske kiseline u valin na 6. poziciji lanac je uzrok teške bolesti - anemije srpastih ćelija. Hajde da ne nastavljamo tužnu listu. Napominjemo samo da prilikom zamjene prva dva nukleotida aminokiselina može izgledati slično fizičko-hemijskim svojstvima prethodnoj. Dakle, zamjena 2. nukleotida u jednom od tripleta koji kodiraju glutaminsku kiselinu (GAA) u -lanac na “Y” dovodi do pojave novog tripleta (GUA) koji kodira valin, a zamjena prvog nukleotida sa “A” formira AAA triplet koji kodira aminokiselinu lizin. Glutaminska kiselina i lizin su slični po fizičko-hemijskim svojstvima - obje su hidrofilne. Valin je hidrofobna aminokiselina. Dakle, zamjena hidrofilne glutaminske kiseline hidrofobnim valinom značajno mijenja svojstva hemoglobina, što u konačnici dovodi do razvoja anemije srpastih stanica, dok zamjena hidrofilne glutaminske kiseline hidrofilnim lizinom u manjoj mjeri mijenja funkciju hemoglobina – pacijenti razviti blagi oblik anemije. Kao rezultat zamjene treće baze, novi triplet može kodirati iste aminokiseline kao i prethodni. Na primjer, ako je uracil zamijenjen citozinom u CAH tripletu i nastao je CAC triplet, tada se praktički neće otkriti nikakve fenotipske promjene kod osobe. To je razumljivo, jer Oba tripleta kodiraju istu aminokiselinu, histidin.

U zaključku, prikladno je naglasiti da su degeneracija genetskog koda i degeneracija treće baze sa opšte biološke pozicije zaštitni mehanizmi koji su ugrađeni u evoluciju u jedinstvenu strukturu DNK i RNK.

in. Nedvosmislenost.

Svaki triplet (osim besmislenih) kodira samo jednu aminokiselinu. Dakle, u pravcu kodon - aminokiselina, genetski kod je nedvosmislen, u pravcu aminokiselina - kodon - je dvosmislen (degenerisan).

nedvosmisleno

kodon aminokiselina

degenerisati

I u ovom slučaju, potreba za nedvosmislenošću u genetskom kodu je očigledna. U drugoj varijanti, tokom translacije istog kodona, različite aminokiseline bi se ubacile u proteinski lanac i kao rezultat bi se formirali proteini s različitim primarnim strukturama i različitim funkcijama. Metabolizam ćelije bi se prebacio na način rada "jedan gen - nekoliko polipeptida". Jasno je da bi u takvoj situaciji regulatorna funkcija gena bila potpuno izgubljena.

g. Polaritet

Čitanje informacija iz DNK i iz mRNA događa se samo u jednom smjeru. Polaritet je bitan za definisanje struktura višeg reda (sekundarne, tercijarne, itd.). Ranije smo govorili o tome da strukture nižeg reda određuju strukture višeg reda. Tercijarna struktura i strukture višeg reda u proteinima se formiraju odmah čim se sintetizirani lanac RNK udalji od molekule DNK ili se polipeptidni lanac udalji od ribozoma. Dok slobodni kraj RNK ili polipeptida dobija tercijarnu strukturu, drugi kraj lanca i dalje nastavlja da se sintetiše na DNK (ako je RNK transkribovana) ili ribosomu (ako je polipeptid transkribovan).

Stoga je jednosmjerni proces čitanja informacija (u sintezi RNK i proteina) neophodan ne samo za određivanje redoslijeda nukleotida ili aminokiselina u sintetiziranoj tvari, već i za kruto određivanje sekundarnih, tercijalnih itd. strukture.

e. Nepreklapanje.

Kod se može, ali i ne mora preklapati. Kod većine organizama kod se ne preklapa. Kod nekih faga je pronađen kod koji se preklapa.

Suština koda koji se ne preklapa je da nukleotid jednog kodona ne može biti nukleotid drugog kodona u isto vrijeme. Ako bi se kod preklapao, tada bi sekvenca od sedam nukleotida (GCUGCUG) mogla kodirati ne dvije aminokiseline (alanin-alanin) (slika 33, A) kao u slučaju koda koji se ne preklapa, već tri (ako je jedan nukleotid je uobičajeno) (slika 33, B) ili pet (ako su dva nukleotida zajednička) (vidi sliku 33, C). U posljednja dva slučaja, mutacija bilo kojeg nukleotida dovela bi do kršenja u nizu dva, tri, itd. amino kiseline.

Međutim, otkriveno je da mutacija jednog nukleotida uvijek poremeti uključivanje jedne aminokiseline u polipeptid. Ovo je značajan argument u prilog činjenici da se kod ne preklapa.

Objasnimo ovo na slici 34. Podebljane linije prikazuju triplete koji kodiraju aminokiseline u slučaju koda koji se ne preklapa i preklapa. Eksperimenti su nedvosmisleno pokazali da se genetski kod ne preklapa. Ne ulazeći u detalje eksperimenta, napominjemo da ako zamijenimo treći nukleotid u nukleotidnoj sekvenci (vidi sliku 34)At (označeno zvjezdicom) na neki drugi tada:

1. Sa kodom koji se ne preklapa, protein kontroliran ovom sekvencom bi imao zamjenu za jednu (prvu) aminokiselinu (označenu zvjezdicama).

2. Sa preklapajućim kodom u opciji A, došlo bi do zamjene u dvije (prve i druge) aminokiseline (označene zvjezdicama). Pod opcijom B, zamjena bi utjecala na tri aminokiseline (označene zvjezdicama).

Međutim, brojni eksperimenti su pokazali da kada se jedan nukleotid u DNK razbije, protein uvijek utiče na samo jednu aminokiselinu, što je tipično za kod koji se ne preklapa.

GCUGCUG GCUGCUG GCUGCUG

HCC HCC HCC UHC CUG HCC CUG UGC HCU CUG

*** *** *** *** *** ***

Alanin - Alanin Ala - Cys - Lei Ala - Lei - Lei - Ala - Lei

A B C

kod koji se ne preklapa, kod koji se preklapa

Rice. 34. Šema koja objašnjava prisustvo ne-preklapajućeg koda u genomu (objašnjenje u tekstu).

Nepreklapanje genetskog koda povezano je sa drugim svojstvom - čitanje informacija počinje od određene tačke - signala inicijacije. Takav inicijacijski signal u mRNA je kodon koji kodira AUG metionin.

Treba napomenuti da osoba još uvijek ima mali broj gena koji odstupaju od općeg pravila i preklapaju se.

e. Kompaktnost.

Između kodona nema znakova interpunkcije. Drugim riječima, trojke nisu odvojene jedna od druge, na primjer, jednim besmislenim nukleotidom. Eksperimentima je dokazano odsustvo "interpunkcijskih znakova" u genetskom kodu.

i. Svestranost.

Šifra je ista za sve organizme koji žive na Zemlji. Direktan dokaz univerzalnosti genetskog koda dobijen je poređenjem DNK sekvenci sa odgovarajućim proteinskim sekvencama. Ispostavilo se da se isti skupovi vrijednosti koda koriste u svim bakterijskim i eukariotskim genomima. Ima izuzetaka, ali ne mnogo.

Prvi izuzeci od univerzalnosti genetskog koda pronađeni su u mitohondrijima nekih životinjskih vrsta. Ovo se odnosilo na terminator kodon UGA, koji je glasio isto kao i UGG kodon koji kodira aminokiselinu triptofan. Pronađena su i druga rjeđa odstupanja od univerzalnosti.

DNK kodni sistem.

Genetski kod DNK sastoji se od 64 tripleta nukleotida. Ove trojke se nazivaju kodoni. Svaki kodon kodira jednu od 20 aminokiselina koje se koriste u sintezi proteina. Ovo daje određenu redundanciju u kodu: većina aminokiselina je kodirana s više od jednog kodona.
Jedan kodon obavlja dvije međusobno povezane funkcije: signalizira početak translacije i kodira ugradnju aminokiseline metionin (Met) u rastući polipeptidni lanac. Sistem DNK kodova je dizajniran tako da genetski kod može biti izražen ili kao RNK kodoni ili kao DNK kodoni. RNK kodoni se javljaju u RNK (mRNA) i ovi kodoni su u stanju da čitaju informacije tokom sinteze polipeptida (proces koji se zove translacija). Ali svaki molekul mRNA dobija nukleotidnu sekvencu u transkripciji iz odgovarajućeg gena.

Sve osim dvije aminokiseline (Met i Trp) mogu biti kodirane sa 2 do 6 različitih kodona. Međutim, genom većine organizama pokazuje da su određeni kodoni favorizirani u odnosu na druge. Kod ljudi, na primjer, alanin kodira GCC četiri puta češće nego GCG. Ovo vjerovatno ukazuje na veću efikasnost translacije translacionog aparata (npr. ribozoma) za neke kodone.

Genetski kod je gotovo univerzalan. Isti kodoni su dodijeljeni istom dijelu aminokiselina, a isti signali početka i zaustavljanja su uglavnom isti kod životinja, biljaka i mikroorganizama. Međutim, pronađeni su neki izuzeci. Većina njih uključuje dodjeljivanje jednog ili dva od tri stop kodona aminokiselini.

Oni se poredaju u lance i tako se dobijaju nizovi genetskih slova.

Genetski kod

Proteini gotovo svih živih organizama izgrađeni su od samo 20 vrsta aminokiselina. Ove aminokiseline se nazivaju kanonskim. Svaki protein je lanac ili nekoliko lanaca aminokiselina povezanih u strogo definiranu sekvencu. Ova sekvenca određuje strukturu proteina, a time i sva njegova biološka svojstva.

CUU (Leu/L)Leucin
CUC (Leu/L)Leucin
CUA (Leu/L)Leucin
CUG (Leu/L) Leucin

U nekim proteinima, nestandardne aminokiseline kao što su selenocistein i pirolizin su umetnute ribosomom koji čita stop kodon, što zavisi od sekvenci u mRNA. Selenocistein se danas smatra 21., a pirolizin 22. aminokiselinom koja čini proteine.

Uprkos ovim izuzecima, genetski kod svih živih organizama ima zajedničke karakteristike: kodon se sastoji od tri nukleotida, pri čemu su prva dva definirajuća, kodoni se prevode tRNA i ribozoma u niz aminokiselina.

Istorija ideja o genetskom kodu

Ipak, početkom 1960-ih, novi podaci su otkrili neuspjeh hipoteze o "kodu bez zareza". Tada su eksperimenti pokazali da kodoni, koje je Crick smatrao besmislenim, mogu izazvati sintezu proteina u epruveti, a do 1965. godine ustanovljeno je značenje svih 64 tripleta. Pokazalo se da su neki kodoni jednostavno suvišni, odnosno da je određeni broj aminokiselina kodiran sa dva, četiri ili čak šest tripleta.

vidi takođe

Bilješke

1. Genetski kod podržava ciljano umetanje dvije aminokiseline jednim kodonom. Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, Hatfield DL, Gladyshev VN. Nauka. 2009 Jan 9;323(5911):259-61.
2. AUG kodon kodira metionin, ali služi i kao startni kodon – po pravilu translacija počinje od prvog AUG kodona mRNA.
3. NCBI: "Genetski kodovi", sastavili Andrzej (Anjay) Elzanowski i Jim Ostell
4. Jukes TH, Osawa S, Genetski kod u mitohondrijima i hloroplastima., Experientia. 1990. decembar 1;46(11-12):1117-26.
5. Osawa S, Jukes TH, Watanabe K, Muto A (mart 1992). "Nedavni dokazi za evoluciju genetskog koda". microbiol. Rev. 56 (1): 229–64. PMID 1579111.
6. SANGER F. (1952). "Raspored aminokiselina u proteinima.". Adv Protein Chem. 7 : 1-67. PMID 14933251 .
7. M. Ichas biološki kod. - Mir, 1971.
8. WATSON JD, CRICK FH. (april 1953). «Molekularna struktura nukleinskih kiselina; struktura za nukleinsku kiselinu deoksiriboze." Priroda 171 : 737-738. PMID 13054692 .
9. WATSON JD, CRICK FH. (maj 1953). "Genetičke implikacije strukture deoksiribonukleinske kiseline." Priroda 171 : 964-967. PMID 13063483 .
10. Crick F.H. (april 1966). "Genetski kod - juče, danas i sutra." Cold Spring Harb Symp Quant Biol.: 1-9. PMID 5237190.
11. G. GAMOW (februar 1954). "Moguća veza između deoksiribonukleinske kiseline i proteinskih struktura.". Priroda 173 : 318. DOI: 10.1038/173318a0 . PMID 13882203 .
12. GAMOW G, RICH A, YCAS M. (1956). "Problem prijenosa informacija sa nukleinskih kiselina na proteine." Adv Biol Med Phys. 4 : 23-68. PMID 13354508 .
13. Gamow G, Ycas M. (1955). STATISTIČKA KORELACIJA SASTAVA PROTEINA I RIBONUKLEINSKE KISELINE. ". Proc Natl Acad Sci U S A. 41 : 1011-1019. PMID 16589789 .
14. Crick FH, Griffith JS, Orgel LE. (1957). KODOVI BEZ ZAPISA. ". Proc Natl Acad Sci U S A. 43 : 416-421. PMID 16590032.
15. Hayes B. (1998). "Izum genetskog koda." (PDF reprint). američki naučnik 86 : 8-14.

Književnost

• Azimov A. Genetski kod. Od teorije evolucije do dekodiranja DNK. - M.: Tsentrpoligraf, 2006. - 208 s - ISBN 5-9524-2230-6.
• Ratner V. A. Genetski kod kao sistem - Soros Educational Journal, 2000, 6, br. 3, str. 17-22.
• Crick FH, Barnett L, Brenner S, Watts-Tobin RJ. Opća priroda genetskog koda za proteine ​​- Nature, 1961 (192), str. 1227-32

Linkovi

• Genetski kod- članak iz Velike sovjetske enciklopedije

Wikimedia fondacija. 2010 .

Genetski kod je način kodiranja sekvence aminokiselina u molekulu proteina koristeći sekvencu nukleotida u molekulu nukleinske kiseline. Svojstva genetskog koda proizilaze iz karakteristika ovog kodiranja.

Svaka aminokiselina proteina povezana je sa tri uzastopna nukleotida nukleinske kiseline - trojka, ili kodon. Svaki od nukleotida može sadržavati jednu od četiri azotne baze. U RNK, to su adenin (A), uracil (U), gvanin (G), citozin (C). Kombinovanjem azotnih baza na različite načine (u ovom slučaju nukleotida koji ih sadrže) možete dobiti mnogo različitih tripleta: AAA, GAU, UCC, GCA, AUC, itd. Ukupan broj mogućih kombinacija je 64, tj. 43.

Proteini živih organizama sadrže oko 20 aminokiselina. Da je priroda "zamislila" da svaku aminokiselinu kodira ne sa tri, već sa dva nukleotida, onda raznolikost takvih parova ne bi bila dovoljna, jer bi ih bilo samo 16, tj. 42.

Na ovaj način, glavno svojstvo genetskog koda je njegov triplet. Svaka aminokiselina je kodirana tripletom nukleotida.

Budući da postoji znatno više mogućih različitih tripleta od aminokiselina koje se koriste u biološkim molekulama, kao što je redundantnost genetski kod. Mnoge aminokiseline počele su biti kodirane ne jednim kodonom, već nekoliko. Na primjer, aminokiselinu glicin kodiraju četiri različita kodona: GGU, GGC, GGA, GGG. Redundancija se također naziva degeneracija.

Podudarnost između aminokiselina i kodona se ogleda u obliku tabela. Na primjer, ove:

U odnosu na nukleotide, genetski kod ima sljedeće osobine: jedinstvenost(ili specifičnost): svaki kodon odgovara samo jednoj aminokiselini. Na primjer, GGU kodon može kodirati samo glicin i nijednu drugu aminokiselinu.

Opet. Redundancija se odnosi na činjenicu da nekoliko tripleta može kodirati istu aminokiselinu. Specifičnost - Svaki specifični kodon može kodirati samo jednu aminokiselinu.

U genetskom kodu nema posebnih znakova interpunkcije (osim stop kodona koji označavaju kraj sinteze polipeptida). Funkciju interpunkcijskih znakova obavljaju same trojke - kraj jednog znači da će drugi započeti sljedeći. To implicira sljedeća dva svojstva genetskog koda: kontinuitet i nepreklapanje. Kontinuitet se shvata kao čitanje trojki odmah jedne za drugom. Nepreklapanje znači da svaki nukleotid može biti dio samo jednog tripleta. Dakle, prvi nukleotid sljedećeg tripleta uvijek dolazi iza trećeg nukleotida prethodnog tripleta. Kodon ne može početi od drugog ili trećeg nukleotida prethodnog kodona. Drugim riječima, kod se ne preklapa.

Genetski kod ima svojstvo univerzalnost. To je isto za sve organizme na Zemlji, što ukazuje na jedinstvo nastanka života. Postoje vrlo rijetki izuzeci od ovoga. Na primjer, neki trojci mitohondrija i hloroplasta kodiraju aminokiseline koje nisu uobičajene. To može ukazivati ​​na to da su u zoru razvoja života postojale malo drugačije varijacije genetskog koda.

Konačno, genetski kod ima otpornost na buku, što je posljedica njegovog svojstva viška. Tačkaste mutacije, koje se ponekad javljaju u DNK, obično rezultiraju zamjenom jedne dušične baze drugom. Ovo mijenja trojku. Na primjer, to je bio AAA, nakon mutacije je postao AAG. Međutim, takve promjene ne dovode uvijek do promjene aminokiseline u sintetiziranom polipeptidu, jer oba tripleta, zbog svojstva redundancije genetskog koda, mogu odgovarati jednoj aminokiselini. S obzirom da su mutacije češće štetne, korisno je svojstvo otpornosti na buku.

Genetski, ili biološki, kod je jedno od univerzalnih svojstava žive prirode, što dokazuje jedinstvo njenog porijekla. Genetski kod- ovo je metoda kodiranja aminokiselinske sekvence polipeptida korištenjem nukleotidne sekvence nukleinske kiseline (informativna RNK ili komplementarni dio DNK na kojem se sintetizira mRNA).

Postoje i druge definicije.

Genetski kod- ovo je korespondencija svakoj aminokiselini (koja je dio živih proteina) određene sekvence od tri nukleotida. Genetski kod je odnos između baza nukleinskih kiselina i proteinskih aminokiselina.

U naučnoj literaturi, genetski kod se ne shvata kao niz nukleotida u DNK bilo kog organizma, koji određuje njegovu individualnost.

Pogrešno je pretpostaviti da jedan organizam ili vrsta imaju jedan kod, a drugi drugi. Genetski kod je način na koji su aminokiseline kodirane nukleotidima (tj. princip, mehanizam); ona je univerzalna za sva živa bića, ista za sve organizme.

Stoga je netačno reći, na primjer, "Genetski kod osobe" ili "Genetski kod organizma", što se često koristi u skoro znanstvenoj literaturi i filmovima.

U ovim slučajevima obično mislimo na genom osobe, organizma itd.

Raznolikost živih organizama i karakteristika njihove vitalne aktivnosti prvenstveno je posljedica raznolikosti proteina.

Specifična struktura proteina određena je redoslijedom i količinom različitih aminokiselina koje čine njegov sastav. Aminokiselinska sekvenca peptida je šifrirana u DNK koristeći biološki kod. Sa stanovišta raznolikosti skupa monomera, DNK je primitivniji molekul od peptida. DNK je niz alternacija od samo četiri nukleotida. To je dugo sprečavalo istraživače da DNK razmotre kao materijal naslijeđa.

Kako su aminokiseline kodirane nukleotidima

1) Nukleinske kiseline (DNK i RNK) su polimeri sastavljeni od nukleotida.

Svaki nukleotid može uključivati ​​jednu od četiri azotne baze: adenin (A, en: A), gvanin (G, G), citozin (C, en: C), timin (T, en: T). U slučaju RNK, timin je zamijenjen uracilom (Y, U).

Kada se razmatra genetski kod, uzimaju se u obzir samo azotne baze.

Tada se lanac DNK može predstaviti kao njihov linearni niz. Na primjer:

mRNA regija komplementarna ovom kodu bit će kako slijedi:

2) Proteini (polipeptidi) su polimeri koji se sastoje od aminokiselina.

U živim organizmima se 20 aminokiselina koristi za izgradnju polipeptida (nekoliko više su vrlo rijetke). Za njihovo označavanje može se koristiti i jedno slovo (iako se češće koriste tri - skraćenica za naziv aminokiseline).

Aminokiseline u polipeptidu su također linearno povezane peptidnom vezom. Na primjer, pretpostavimo da postoji regija proteina sa sljedećim nizom aminokiselina (svaka aminokiselina je označena jednim slovom):

3) Ako je zadatak kodirati svaku aminokiselinu pomoću nukleotida, onda se sve svodi na to kako kodirati 20 slova koristeći 4 slova.

To se može postići uparivanje slova abecede od 20 slova sa riječima sastavljenim od nekoliko slova abecede od 4 slova.

Ako je jedna aminokiselina kodirana jednim nukleotidom, tada se mogu kodirati samo četiri aminokiseline.

Ako se svaka aminokiselina uskladi sa dva uzastopna nukleotida u RNA lancu, tada se može kodirati šesnaest aminokiselina.

Zaista, ako postoje četiri slova (A, U, G, C), tada će broj njihovih različitih kombinacija parova biti 16: (AU, UA), (AG, GA), (AC, CA), (UG, GU), (UC, CU), (GC, CG), (AA, UU, GG, CC).

[Zagrade se koriste radi lakše percepcije.] To znači da se samo 16 različitih aminokiselina može kodirati takvim kodom (riječ od dva slova): svaka će imati svoju riječ (dva uzastopna nukleotida).

Iz matematike formula za određivanje broja kombinacija izgleda ovako: ab = n.

Ovdje je n broj različitih kombinacija, a je broj slova abecede (ili osnova brojevnog sistema), b je broj slova u riječi (ili cifara u broju). Ako u ovu formulu zamijenimo abecedu od 4 slova i riječi koje se sastoje od dva slova, dobićemo 42 = 16.

Ako se tri uzastopna nukleotida koriste kao kodna riječ za svaku aminokiselinu, tada se može kodirati 43 = 64 različite aminokiseline, jer 64 različite kombinacije mogu biti sastavljene od četiri slova uzetih u tri (na primjer, AUG, GAA, CAU, GGU, itd.).

d.). Ovo je već više nego dovoljno za kodiranje 20 aminokiselina.

Upravo troslovni kod se koristi u genetskom kodu. Zovu se tri uzastopna nukleotida koji kodiraju istu aminokiselinu trojka(ili kodon).

Svaka aminokiselina povezana je sa određenim tripletom nukleotida.

Osim toga, budući da se kombinacije tripleta preklapaju s brojem aminokiselina, mnoge aminokiseline su kodirane višestrukim tripletima.

Tri trojke ne kodiraju nijednu od aminokiselina (UAA, UAG, UGA).

Oni označavaju kraj emitovanja i pozivaju se stop kodoni(ili besmisleni kodoni).

AUG triplet ne kodira samo aminokiselinu metionin, već i pokreće translaciju (igra ulogu startnog kodona).

Ispod su tabele korespondencije aminokiselina sa nukleoitidnim tripletima.

Prema prvoj tabeli, pogodno je odrediti odgovarajuću aminokiselinu iz datog tripleta. Za drugu - za datu aminokiselinu, tripleti koji joj odgovaraju.

Razmotrimo primjer implementacije genetskog koda. Neka postoji mRNA sa sljedećim sadržajem:

Razbijmo niz nukleotida na triplete:

Uporedimo svaki triplet sa aminokiselinom polipeptida koju kodira:

Metionin - Asparaginska kiselina - Serin - Treonin - Triptofan - Leucin - Leucin - Lizin - Asparagin - Glutamin

Posljednji triplet je stop kodon.

Osobine genetskog koda

Osobine genetskog koda su u velikoj mjeri posljedica načina na koji su aminokiseline kodirane.

Prvo i očigledno svojstvo je trostrukost.

Podrazumijeva se kao činjenica da je kodna jedinica niz od tri nukleotida.

Važno svojstvo genetskog koda je njegova nepreklapanje. Nukleotid uključen u jedan triplet ne može biti uključen u drugi.

To jest, sekvenca AGUGAA se može čitati samo kao AGU-GAA, ali ne, na primjer, ovako: AGU-GUG-GAA. To jest, ako je GU par uključen u jedan triplet, on ne može već biti sastavni dio drugog.

Ispod jedinstvenost Genetski kod razumije da svaki triplet odgovara samo jednoj aminokiselini.

Na primjer, AGU triplet kodira aminokiselinu serin i nijednu drugu aminokiselinu.

Genetski kod

Ovaj triplet jedinstveno odgovara samo jednoj aminokiselini.

S druge strane, nekoliko tripleta može odgovarati jednoj aminokiselini. Na primjer, isti serin, pored AGU, odgovara kodonu AGC. Ovo svojstvo se zove degeneracija genetski kod.

Degeneracija vam omogućava da mnoge mutacije ostavite bezopasnim, jer često zamjena jednog nukleotida u DNK ne dovodi do promjene vrijednosti tripleta. Ako pažljivo pogledate tablicu korespondencije aminokiselina s tripletima, možete vidjeti da ako je aminokiselina kodirana s nekoliko tripleta, onda se oni često razlikuju u posljednjem nukleotidu, odnosno može biti bilo što.

Napominju se i neka druga svojstva genetskog koda (kontinuitet, otpornost na buku, univerzalnost, itd.).

Stabilnost kao prilagođavanje biljaka uslovima postojanja. Glavne reakcije biljaka na djelovanje štetnih faktora.

Otpornost biljaka je sposobnost da izdrže efekte ekstremnih faktora okoline (zemljišna i vazdušna suša).

Nedvosmislenost ge-not-ti-che-th koda očituje se u činjenici da

Ovo svojstvo je razvijeno u procesu evolucije i genetski je fiksirano. U područjima s nepovoljnim uvjetima formirani su stabilni dekorativni oblici i lokalne sorte kultiviranih biljaka - otpornih na sušu. Poseban nivo otpornosti svojstven biljkama otkriva se samo pod dejstvom ekstremnih faktora okoline.

Kao rezultat pojave takvog faktora, počinje faza iritacije - oštro odstupanje od norme brojnih fizioloških parametara i njihov brz povratak u normalu. Tada dolazi do promjene intenziteta metabolizma i oštećenja unutarćelijskih struktura. Istovremeno se potiskuju svi sintetički, aktiviraju svi hidrolitički, a ukupna energetska opskrba tijela se smanjuje. Ako učinak faktora ne prelazi graničnu vrijednost, počinje faza adaptacije.

Prilagođena biljka manje reaguje na opetovanu ili sve veću izloženost ekstremnom faktoru. Na nivou organizma, mehanizmima adaptacije se dodaje interakcija m/y organa. Slabljenje protoka vode, mineralnih i organskih jedinjenja kroz biljku pojačava konkurenciju između organa, a njihov rast se zaustavlja.

Utvrđena biološka otpornost biljaka. max je vrijednost ekstremnog faktora pri kojem biljke još uvijek formiraju održivo sjeme. Agronomska održivost je određena stepenom smanjenja prinosa. Biljke karakterizira njihova otpornost na određenu vrstu ekstremnog faktora - zimovanje, otpornost na plin, otpornost na sol, otpornost na sušu.

Tip okruglih crva, za razliku od ravnih crva, ima primarnu tjelesnu šupljinu - šizokelu, nastalu zbog uništenja parenhima koji ispunjava praznine između zida tijela i unutrašnjih organa - njegova je funkcija transport.

Održava homeostazu. Oblik tijela je okruglog prečnika. Integument je kutikulariziran. Muskulatura je predstavljena slojem uzdužnih mišića. Crijevo je od kraja do kraja i sastoji se od 3 dijela: prednjeg, srednjeg i stražnjeg. Otvor za usta se nalazi na ventralnoj površini prednjeg kraja tijela. Ždrijelo ima karakterističan trokutast lumen. Ekskretorni sistem predstavljen je protonefridijom ili posebnim kožnim - hipodermalnim žlijezdama. Većina vrsta je dvodomna, sa samo spolnim razmnožavanjem.

Razvoj je direktan, rijetko s metamorfozom. Imaju stalan ćelijski sastav tijela i nemaju sposobnost regeneracije. Prednje crijevo se sastoji od usne šupljine, ždrijela i jednjaka.

Nemaju srednji ili zadnji dio. Ekskretorni sistem se sastoji od 1-2 gigantske ćelije hipoderme. Uzdužni izvodni kanali leže u bočnim grebenima hipoderme.

Osobine genetskog koda. Dokazi trojnog koda. Dešifrovanje kodona. Terminacijski kodoni. Koncept genetske supresije.

Ideju da je informacija kodirana u genu u primarnoj strukturi proteina precizirao je F.

Krik u svojoj hipotezi o sekvenci, prema kojoj sekvenca genskih elemenata određuje sekvencu aminokiselinskih ostataka u polipeptidnom lancu. Valjanost hipoteze o sekvenci dokazuje kolinearnost struktura gena i polipeptida koji je njime kodiran. Najznačajnije dostignuće 1953. bila je ideja da. Da je kod najvjerovatnije trostruki.

; Parovi DNK baza: A-T, T-A, G-C, C-G - mogu kodirati samo 4 aminokiseline ako svaki par odgovara jednoj aminokiselini. Kao što znate, u proteinima postoji 20 osnovnih aminokiselina. Ako pretpostavimo da svaka aminokiselina odgovara 2 para baza, tada se može kodirati 16 aminokiselina (4 * 4) - to opet nije dovoljno.

Ako je kod triplet, tada se 64 kodona (4 * 4 * 4) mogu napraviti od 4 bazna para, što je više nego dovoljno za kodiranje 20 aminokiselina. Creek i njegovi saradnici pretpostavili su da je kod trostruki, da nema "zareza" između kodona, tj. znakova za razdvajanje; čitanje koda unutar gena odvija se iz fiksne tačke u jednom smjeru. U ljeto 1961. Kirenberg i Mattei su izvijestili o dešifriranju prvog kodona i predložili metodu za određivanje sastava kodona u sistemu sinteze proteina bez ćelija.

Dakle, kodon za fenilalanin je dešifrovan kao UUU u mRNA. Nadalje, kao rezultat primjene metoda koje su razvili Kuran, Nirenberg i Leder 1965.

sastavljen je kodni rečnik u svom modernom obliku. Dakle, dobijanje mutacija u T4 fagovima uzrokovanih brisanjem ili dodavanjem baza je dokaz tripletnog koda (osobina 1). Ova ispadanja i dodavanja, koja su dovela do pomaka okvira pri „čitanju“ koda, eliminirana su samo vraćanjem ispravnosti koda, što je spriječilo pojavu mutanata. Ovi eksperimenti su također pokazali da se tripleti ne preklapaju, tj. svaka baza može pripadati samo jednom trojku (osobina 2).

Većina aminokiselina ima više od jednog kodona. Kod u kojem je broj aminokiselina manji od broja kodona naziva se degeneriranim (osobina 3), tj.

e. datu aminokiselinu može kodirati više od jednog tripleta. Osim toga, tri kodona uopće ne kodiraju nijednu aminokiselinu („besmisleni kodoni“) i djeluju kao „signal za zaustavljanje“. Stop kodon je krajnja tačka funkcionalne jedinice DNK, cistrona. Terminacijski kodoni su isti kod svih vrsta i predstavljeni su kao UAA, UAG, UGA. Značajna karakteristika koda je da je univerzalan (svojstvo 4).

U svim živim organizmima isti tripleti kodiraju iste aminokiseline.

U E. coli i kvascu dokazano je postojanje tri tipa mutantnih kodona – terminatora i njihova supresija. Otkriće gena - supresora, "shvatanja" gluposti - alela različitih gena, ukazuje da se prevod genetskog koda može promijeniti.

Mutacije koje utječu na tRNA antikodon mijenjaju njihovu specifičnost kodona i stvaraju priliku za supresiju mutacija na translacijskom nivou. Do supresije na nivou translacije može doći zbog mutacija u genima koji kodiraju neke proteine ​​ribosoma. Kao rezultat ovih mutacija, ribosom "griješi", na primjer, u čitanju besmislenih kodona i "razumije" ih na račun nekih ne-mutantnih tRNA. Uz genotipsku supresiju, djelujući na nivou translacije, moguća je i fenotipska supresija nonsens alela: sa smanjenjem temperature, djelovanjem aminoglikozidnih antibiotika koji se vezuju za ribozome, poput streptomicina, na stanice.

22. Razmnožavanje viših biljaka: vegetativno i aseksualno. Formiranje spora, struktura spora, jednaka i heterosporna.Razmnožavanje kao svojstvo žive materije, odnosno sposobnost jedinke da stvori sebi vrstu, postojala je u ranim fazama evolucije.

Oblici reprodukcije mogu se podijeliti u 2 tipa: aseksualni i seksualni. Zapravo, aseksualna reprodukcija se odvija bez sudjelovanja zametnih stanica, uz pomoć specijaliziranih stanica - spora. Nastaju u organima aseksualne reprodukcije - sporangijama kao rezultat mitotičke diobe.

Spora prilikom nicanja razmnožava novu jedinku, sličnu roditelju, sa izuzetkom spora sjemenskih biljaka, kod kojih je spora izgubila funkciju razmnožavanja i naseljavanja. Spore se također mogu formirati redukcijskom diobom, pri čemu se jednostanične spore izlijevaju.

Razmnožavanje biljaka uz pomoć vegetativnog (dio izdanka, lista, korijena) ili podjele jednoćelijskih algi na pola naziva se vegetativno (lukovica, reznice).

Seksualno razmnožavanje provode posebne polne ćelije - gamete.

Gamete nastaju kao rezultat mejoze, postoje ženske i muške. Kao rezultat njihove fuzije, pojavljuje se zigota iz koje se naknadno razvija novi organizam.

Biljke se razlikuju po vrstama gameta. Kod nekih jednoćelijskih organizama u određenom trenutku funkcionira kao gameta. Različiti organizmi (gamete) se spajaju - ovaj seksualni proces se zove hologamija. Ako su muške i ženske gamete morfološki slične, mobilne - to su izogameti.

I seksualni proces izogamno. Ako su ženske gamete nešto veće i manje pokretne od muških, onda su to heterogameti, a proces je heterogamija. Oogamija - ženske gamete su vrlo velike i nepokretne, muške spolne stanice su male i pokretne.

12345678910Sljedeća ⇒

Genetski kod - korespondencija između DNK tripleta i aminokiselina proteina

Potreba za kodiranjem strukture proteina u linearnom nizu nukleotida mRNA i DNK diktirana je činjenicom da tokom translacije:

• nema korespondencije između broja monomera u matriksu mRNA i proizvoda - sintetiziranog proteina;
• nema strukturne sličnosti između RNK i proteinskih monomera.

Ovo eliminiše komplementarnu interakciju između matrice i proizvoda, princip po kojem se izgradnja novih DNK i RNK molekula vrši tokom replikacije i transkripcije.

Iz ovoga postaje jasno da mora postojati "rečnik" koji omogućava da se sazna koja sekvenca mRNA nukleotida obezbeđuje uključivanje aminokiselina u datu sekvencu u proteinu. Ovaj "rečnik" se zove genetski, biološki, nukleotidni ili aminokiselinski kod. Omogućava vam da kodirate aminokiseline koje čine proteine ​​koristeći specifičnu sekvencu nukleotida u DNK i mRNA. Ima određena svojstva.

Trojstvo. Jedno od glavnih pitanja u rasvjetljavanju svojstava koda bilo je pitanje broja nukleotida, koji bi trebao odrediti uključivanje jedne aminokiseline u protein.

Utvrđeno je da su elementi kodiranja u kodiranju sekvence aminokiselina zaista tripleti nukleotida, ili trojke, koji su imenovani "kodoni".

Značenje kodona.

Bilo je moguće utvrditi da od 64 kodona, uključivanje aminokiselina u sintetizirani polipeptidni lanac kodira 61 triplet, a preostala 3 - UAA, UAG, UGA ne kodiraju uključivanje aminokiselina u protein i prvobitno su se zvali besmisleni ili besmisleni kodoni. Međutim, kasnije se pokazalo da ovi trojci signaliziraju završetak translacije, te su stoga postali poznati kao terminacijski ili stop kodoni.

Kodoni mRNA i nukleotidni tripleti u lancu koji kodira DNK sa smjerom od 5' do 3'-kraja imaju isti niz azotnih baza, osim što je u DNK umjesto uracila (U), karakterističnog za mRNA, timin (T).

Specifičnost.

Svaki kodon odgovara samo jednoj specifičnoj aminokiselini. U tom smislu, genetski kod je striktno nedvosmislen.

Tabela 4-3.

Jednoznačnost je jedno od svojstava genetskog koda, koje se manifestuje u činjenici da ...

Glavne komponente sistema za sintezu proteina

napomene: vilenjak( eukariotski inicijacijski faktori) su inicijacijski faktori; eEF( faktori elongacije eukariota) su faktori elongacije; eRF ( eukariotski oslobađajući faktori) su faktori prekida.

degeneracija. U mRNA i DNK, 61 triplet ima smisla, od kojih svaki kodira uključivanje jedne od 20 aminokiselina u proteinu.

Iz ovoga slijedi da je u informacionim molekulima uključivanje iste aminokiseline u protein određeno s nekoliko kodona. Ovo svojstvo biološkog koda naziva se degeneracija.

Kod ljudi su samo 2 aminokiseline šifrovane sa jednim kodonom – Met i Tri, dok su Leu, Ser i Apr – sa šest kodona, a Ala, Val, Gli, Pro, Tre – sa četiri kodona (Tabela 1).

Redundantnost kodnih sekvenci je najvrednije svojstvo koda, jer povećava otpornost protoka informacija na štetne efekte spoljašnjeg i unutrašnjeg okruženja. U određivanju prirode aminokiseline koja će biti uključena u protein, treći nukleotid u kodonu nije toliko važan kao prva dva. Kao što se vidi iz tabele. 4-4, za mnoge aminokiseline, zamjena nukleotida na trećoj poziciji kodona ne utiče na njegovo značenje.

Linearnost snimanja informacija.

Tokom translacije, kodoni mRNA se "čitaju" sa fiksne početne tačke uzastopno i ne preklapaju se. U zapisu informacija nema signala koji ukazuju na kraj jednog kodona i početak sljedećeg. AUG kodon se pokreće i čita se i na početku i u drugim regionima mRNA kao Met. Tripleti koji slijede čitaju se uzastopno bez ikakvih praznina do stop kodona, na kojem je završena sinteza polipeptidnog lanca.

Svestranost.

Do nedavno se vjerovalo da je kod apsolutno univerzalan, tj. značenje kodnih riječi je isto za sve proučavane organizme: viruse, bakterije, biljke, vodozemce, sisare, uključujući i ljude.

Međutim, kasnije se saznalo za jedan izuzetak, pokazalo se da mitohondrijska mRNA sadrži 4 tripleta koji imaju drugačije značenje nego u mRNK nuklearnog porijekla. Dakle, u mitohondrijskoj mRNA, UGA triplet kodira Tri, AUA kodovi za Met, a ACA i AGG se čitaju kao dodatni stop kodoni.

Kolinearnost gena i proizvoda.

Kod prokariota je pronađena linearna podudarnost između sekvence kodona gena i sekvence aminokiselina u proteinskom proizvodu ili, kako kažu, postoji kolinearnost između gena i proizvoda.

Tabela 4-4.

Genetski kod

napomene: U, uracil; C - citozin; A - adenin; G, gvanin; * - terminacioni kodon.

Kod eukariota, bazne sekvence u genu, kolinearne sekvence aminokiselina u proteinu, prekinute su intronima.

Stoga je u eukariotskim ćelijama sekvenca aminokiselina proteina kolinearna sa sekvencom egzona u genu ili zreloj mRNA nakon post-transkripcionog uklanjanja introna.

Genetski kod, koji se još naziva i kodom aminokiselina, je sistem za snimanje informacija o sekvenci aminokiselina u proteinu koristeći sekvencu nukleotidnih ostataka u DNK koji sadrže jednu od 4 azotne baze: adenin (A), gvanin (G), citozin (C) i timin (T). Međutim, budući da dvolančana spirala DNK nije direktno uključena u sintezu proteina koji je kodiran jednim od ovih lanaca (tj. RNA), kod je napisan na jeziku RNK, u kojem je uracil (U) je uključen umjesto timina. Iz istog razloga, uobičajeno je reći da je kod niz nukleotida, a ne parova baza.

Genetski kod je predstavljen određenim kodnim riječima - kodonima.

Prvu kodnu riječ dešifrovali su Nirenberg i Mattei 1961. godine. Dobili su ekstrakt iz E. coli koji sadrži ribozome i druge faktore neophodne za sintezu proteina. Rezultat je bio sistem za sintezu proteina bez ćelija, koji bi mogao sastaviti protein od aminokiselina ako se u medijum doda potrebna mRNA. Dodavanjem sintetičke RNK, koja se sastoji samo od uracila, u medijum, otkrili su da je formiran protein koji se sastoji samo od fenilalanina (polifenilalanina). Tako je otkriveno da triplet UUU nukleotida (kodon) odgovara fenilalaninu. U narednih 5-6 godina određivani su svi kodoni genetskog koda.

Genetski kod je svojevrsni rečnik koji prevodi tekst napisan sa četiri nukleotida u proteinski tekst napisan sa 20 aminokiselina. Ostale aminokiseline koje se nalaze u proteinu su modifikacije jedne od 20 aminokiselina.

Osobine genetskog koda

Genetski kod ima sljedeća svojstva.

1. Trojstvo Svaka aminokiselina odgovara trojci nukleotida. Lako je izračunati da postoji 4 3 = 64 kodona. Od toga je 61 semantičko, a 3 besmisleno (završni, stop kodoni).
2. Kontinuitet(nema znakova za razdvajanje između nukleotida) - odsustvo intragenskih znakova interpunkcije;

   Unutar gena, svaki nukleotid je dio značajnog kodona. Godine 1961 Seymour Benzer i Francis Crick eksperimentalno su dokazali triplet kod i njegov kontinuitet (kompaktnost) [prikaži]

   

   Suština eksperimenta: "+" mutacija - umetanje jednog nukleotida. "-" mutacija - gubitak jednog nukleotida.

   Jedna mutacija ("+" ili "-") na početku gena ili dvostruka mutacija ("+" ili "-") kvari cijeli gen.

   Trostruka mutacija ("+" ili "-") na početku gena kvari samo dio gena.

   Četvorostruka mutacija "+" ili "-" opet kvari cijeli gen.

   Eksperiment je izveden na dva susedna gena faga i to je pokazao

   1. kod je triplet i unutar gena nema znakova interpunkcije
   2. postoje znakovi interpunkcije između gena
3. Prisustvo intergenskih znakova interpunkcije- prisustvo među tripletima inicirajućih kodona (oni počinju biosintezu proteina), kodona - terminatora (označuju kraj biosinteze proteina);

   Konvencionalno, AUG kodon također pripada znacima interpunkcije - prvi nakon vodeće sekvence. Obavlja funkciju velikog slova. U ovoj poziciji kodira formilmetionin (kod prokariota).

   Na kraju svakog gena koji kodira polipeptid, nalazi se najmanje jedan od 3 terminaciona kodona, ili stop signala: UAA, UAG, UGA. Prekidaju emitovanje.

4. Kolinearnost- korespondencija linearne sekvence kodona mRNA i aminokiselina u proteinu.
5. Specifičnost- svaka aminokiselina odgovara samo određenim kodonima koji se ne mogu koristiti za drugu aminokiselinu.
6. Jednosmjerno- kodoni se čitaju u jednom smjeru - od prvog do sljedećeg nukleotida
7. Degeneracija, ili redundantnost, - jedna aminokiselina može biti kodirana s nekoliko tripleta (aminokiseline - 20, mogući tripleti - 64, 61 od njih su semantički, tj. u prosjeku svaka aminokiselina odgovara oko 3 kodona); izuzetak su metionin (Met) i triptofan (Trp).

   Razlog degeneracije koda je što glavno semantičko opterećenje nose prva dva nukleotida u tripletu, a treći nije toliko važan. Odavde pravilo degeneracije koda : ako dva kodona imaju dva identična prva nukleotida, a njihovi treći nukleotidi pripadaju istoj klasi (purin ili pirimidin), onda kodiraju istu aminokiselinu.

   Međutim, postoje dva izuzetka od ovog idealnog pravila. To su AUA kodon, koji ne bi trebao odgovarati izoleucinu, već metioninu, i UGA kodon, koji je terminator, dok bi trebao odgovarati triptofanu. Degeneracija koda očito ima adaptivnu vrijednost.

8. Svestranost- sva svojstva genetskog koda navedena iznad su karakteristična za sve žive organizme.

   kodon	Univerzalni kod	Mitohondrijski kodovi
   		Kičmenjaci	Beskičmenjaci	Kvasac	Biljke
   UGA	STOP	trp	trp	trp	STOP
   AUA	ile	Met	Met	Met	ile
   CUA	Leu	Leu	Leu	Thr	Leu
   AGA	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg
   AGG	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg

   Nedavno je princip univerzalnosti koda poljuljan u vezi s Berelovim otkrićem 1979. idealnog koda ljudskih mitohondrija, u kojem je ispunjeno pravilo degeneracije koda. U mitohondrijskom kodu, UGA kodon odgovara triptofanu, a AUA metioninu, kako to zahtijeva pravilo degeneracije koda.

   Možda su na početku evolucije svi najjednostavniji organizmi imali isti kod kao i mitohondrije, a zatim je pretrpio neznatna odstupanja.

9. nepreklapanje- svaki od tripleta genetskog teksta je nezavisan jedan od drugog, jedan nukleotid je deo samo jednog tripleta; Na sl. pokazuje razliku između koda koji se preklapa i koji se ne preklapa.

   Godine 1976 DNK faga φX174 je sekvencionirana. Ima jednolančanu kružnu DNK od 5375 nukleotida. Poznato je da fag kodira 9 proteina. Za njih 6 identifikovani su geni koji se nalaze jedan za drugim.

   Ispostavilo se da postoji preklapanje. Gen E je u potpunosti unutar gena D. Njegov startni kodon pojavljuje se kao rezultat pomaka jednog nukleotida u očitavanju. Gen J počinje tamo gdje završava gen D. Početni kodon gena J se preklapa sa stop kodonom D gena pomakom od dva nukleotida. Dizajn se naziva "pomak okvira čitanja" pomoću broja nukleotida koji nije višekratnik tri. Do danas je preklapanje pokazano samo za nekoliko faga.

10. Otpornost na buku- omjer broja konzervativnih zamjena prema broju radikalnih zamjena.

    Mutacije nukleotidnih supstitucija koje ne dovode do promjene klase kodirane aminokiseline nazivaju se konzervativne. Mutacije nukleotidnih supstitucija koje dovode do promjene klase kodirane aminokiseline nazivaju se radikalne.

    Budući da ista aminokiselina može biti kodirana različitim tripletima, neke zamjene u tripletima ne dovode do promjene kodirane aminokiseline (na primjer, UUU -> UUC ostavlja fenilalanin). Neke zamjene mijenjaju aminokiselinu u drugu iz iste klase (nepolarne, polarne, bazične, kisele), druge zamjene također mijenjaju klasu aminokiseline.

    U svakom tripletu može se napraviti 9 pojedinačnih supstitucija, tj. možete izabrati koji od položaja želite promijeniti - na tri načina (1. ili 2. ili 3.), a odabrano slovo (nukleotid) se može promijeniti u 4-1 = 3 druga slova (nukleotida). Ukupan broj mogućih supstitucija nukleotida je 61 sa 9 = 549.

    Direktnim prebrojavanjem na tablici genetskog koda može se provjeriti sljedeće: 23 nukleotidne zamjene dovode do pojave kodona – terminatora translacije. 134 zamjene ne mijenjaju kodiranu aminokiselinu. 230 supstitucija ne mijenja klasu kodirane aminokiseline. 162 zamjene dovode do promjene klase aminokiselina, tj. su radikalni. Od 183 supstitucije 3. nukleotida, 7 dovodi do pojave terminatora translacije, a 176 su konzervativne. Od 183 supstitucije 1. nukleotida, 9 dovodi do pojave terminatora, 114 je konzervativnih, a 60 radikalnih. Od 183 supstitucije 2. nukleotida, 7 dovodi do pojave terminatora, 74 su konzervativne, a 102 su radikalne.