Хранителна мрежа. Трофични нива

ДА СЕСред най-важните взаимоотношения между организмите са хранителните взаимоотношения. Можете да проследите безброй пътища на движение на материята в една екосистема, в която един организъм се изяжда от друг, този от трети и т.н. Поредица от такива връзки се нарича хранителна верига. Хранителните вериги се преплитат и образуват хранителна (трофична) мрежа.

Хранителните вериги се делят на два вида. Един вид хранителна верига започва с растенията и отива към тревопасните и след това към хищниците – това е веригата за паша.

Сравнително проста и къса хранителна верига:
трева → заек → лисица

(производител) (потребител (потребител)

I поръчка) II поръчка)

Друг тип започва от растителни и животински останки до малки животни и микроорганизми, а след това до хищници - тази верига на разлагане (детрит).

И така, всички хранителни вериги започват с производители. Без тяхното непрекъснато производство на органична материя, екосистемата бързо ще се самоизяде и ще престане да съществува.

Хранителните връзки могат да бъдат оприличени на потока от хранителни вещества и енергия от едно трофично ниво на друго.

Общата маса на организмите (тяхната биомаса) на всяко трофично ниво може да бъде измерена чрез събиране или улавяне и след това претегляне на подходящи проби от животни и растения. На всяко трофично ниво биомасата е 90-99% по-малко от предишния. Да кажем, че биомасата на производителите в ливадна площ от 0,4 хектара е 10 тона, тогава биомасата на фитофагите в същата област вече няма да бъде 1000 килограма. Хранителните вериги в природата обикновено включват 3-4 връзки; съществуването на по-голям брой трофични нива е невъзможно поради бързото приближаване на биомасата до нула.

По-голямата част от получената енергия (80-90%) се използва от организмите за изграждане на тялото и поддържане на жизнените функции. На всяко трофично ниво броят на индивидите прогресивно намалява. Този модел се нарича екологична пирамида . Една екологична пирамида отразява броя на индивидите на всеки етап от хранителната верига, или количеството биомаса, или количеството енергия. Тези количества имат една и съща посока. С всяко звено във веригата организмите стават все по-големи, размножават се по-бавно и броят им намалява.

Различните биогеоценози се различават по своята производителност, степента на потребление на първични продукти, както и различни хранителни вериги. Всички хранителни вериги обаче се характеризират с определени модели по отношение на съотношението на консумираните и съхраняваните продукти, т.е. биомаса със съдържащата се в нея енергия на всяко от трофичните нива. Тези модели се наричат ​​„правилата на екологичната пирамида“. Съществуват различни видове екологични пирамиди в зависимост от това какъв показател се използва като основа. По този начин пирамидата на биомасата показва количествените модели на пренос на маса от органична материя по хранителната верига. Енергийната пирамида показва съответните модели на пренос на енергия от една връзка в енергийната верига към друга. Разработена е и пирамида от числа, показваща броя на индивидите на всяко от трофичните нива на хранителната верига.

Видовете в биоценозата са взаимосвързани чрез метаболитни и енергийни процеси, т.е. чрез хранителни взаимоотношения. Чрез проследяване на хранителните взаимоотношения между членовете на биоценозата („кой кого яде и колко“) е възможно да се конструират хранителни вериги и мрежи.

Трофични вериги (от гръцки trophe - храна) - хранителните вериги са последователен трансфер на материя и енергия. Например хранителната верига на животните в Арктическо море: микроводорасли (фитопланктон) → дребни тревопасни ракообразни (зоопланктон) → месоядни планктон-фаги (червеи, мекотели, ракообразни) → риби (2-4 връзки в последователността на хищните риби са възможно) → тюлени → полярни мечки. Тази хранителна верига е дълга; хранителните вериги на сухоземните екосистеми са по-къси, защото на сушата има повече загуба на енергия. Има няколко вида земни хранителни вериги .

1. Пасищните хранителни вериги (експлоататорски вериги) започват с производители. При преминаване от едно трофично ниво на друго, размерът на индивидите се увеличава с едновременно намаляване на гъстотата на популацията, скоростта на възпроизводство и масовата продуктивност.

Трева → полевки → лисица

Трева → насекоми → жаба → чапла → хвърчило

Ябълково дърво → люспесто насекомо → паразит

Крава → конска муха → бактерии → фаги

Детритни вериги. Включени са само декомпозитори.

Паднали листа → плесени → бактерии

Всеки член на всяка хранителна верига е едновременно връзка в друга хранителна верига: той консумира и се консумира от няколко вида други организми. Така се образуват хранителни мрежи.Например, храната на ливадния вълк-койот включва до 14 хиляди вида животни и растения. В последователността на пренос на вещества и енергия от една група организми към друга има трофични нива. Обикновено веригите не надвишават 5–7 нива. Първото трофично ниво се състои от производители, тъй като само те могат да се хранят със слънчева енергия. На всички останали нива - тревопасни (фитофаги), първични хищници, вторични хищници и т.н. - първоначално натрупаната енергия се изразходва за поддържане на метаболитните процеси.

Удобно е да се представят хранителните връзки във формата трофични пирамиди(брой, биомаса, енергия). Популационната пирамида е показване на броя на индивидите на всяко трофично ниво в единици (парчета).

Има много широка основа и рязко стесняване към крайните консуматори. Това е често срещан тип пирамида за тревни съобщества - ливадни и степни биоценози. Ако вземем предвид горската общност, картината може да бъде изкривена: хиляди фитофаги могат да се хранят с едно дърво или листни въшки и слонове (различни фитофаги) могат да бъдат на едно и също трофично ниво. Тогава броят на потребителите може да бъде по-голям от броя на производителите. За преодоляване на евентуални изкривявания се използва пирамида от биомаса. Изразява се в единици сухо или мокро тегло тонаж: kg, t и др.

В сухоземните екосистеми растителната биомаса винаги е по-голяма от животинската. Пирамидата на биомасата изглежда различно за водните, особено морските екосистеми. Биомасата на животните е много по-голяма от биомасата на растенията. Тази некоректност се дължи на факта, че пирамидите на биомасата не отчитат продължителността на съществуване на поколения индивиди на различни трофични нива и скоростта на образуване и потребление на биомаса. Основният производител на морските екосистеми е фитопланктонът. За една година в океана могат да се сменят до 50 поколения фитопланктон. През времето, докато хищните риби (и особено китовете) натрупат своята биомаса, ще се сменят много поколения фитопланктон и общата му биомаса ще бъде много по-голяма. Следователно универсален начин за изразяване на трофичната структура на екосистемите са пирамидите на производителността; те обикновено се наричат ​​енергийни пирамиди, което означава енергийното изразяване на продуктите.

Погълнатата слънчева енергия се преобразува в енергията на химичните връзки на въглехидратите и други органични вещества. Някои вещества се окисляват по време на дишането на растенията и освобождават енергия. Тази енергия в крайна сметка се разсейва като топлина. Останалата енергия води до увеличаване на биомасата. Общата биомаса на една стабилна екосистема е относително постоянна. По този начин, по време на прехода от едно трофично ниво към друго, част от наличната енергия не се възприема, част се отделя под формата на топлина и част се изразходва за дишане. Средно при преминаване от едно трофично ниво на друго общата енергия намалява около 10 пъти. Този модел се нарича Правило на енергийната пирамида на Линдеман (1942) илиправилото за 10%. Колкото по-дълга е хранителната верига, толкова по-малко енергия има в края на веригата, така че броят на трофичните нива никога не може да бъде твърде голям.

Ако енергията и обемът на органичните вещества намаляват по време на прехода към следващия етап на екологичната пирамида, тогава натрупването на вещества, влизащи в тялото, които не участват в нормалния метаболизъм (синтетични отрови), се увеличава приблизително в същата пропорция. Това явление се нарича правилото за биологичното усилване.

Основни принципи на функциониране на екологичните системи

Постоянен приток на слънчева енергия- необходимо условие за съществуването на екосистема.

Хранителен цикъл.Движещите сили на кръговрата на веществата са потокът енергия от слънцето и дейността на живата материя. Благодарение на кръговрата на хранителните вещества се създава стабилна организация на всички екосистеми и биосферата като цяло и се осъществява нормалното им функциониране.

Намаляване на биомасата на по-високи трофични нива: Намаляването на количеството налична енергия обикновено се придружава от намаляване на биомасата и броя на индивидите на всяко трофично ниво (помнете пирамидите на енергията, изобилието и биомасата).

Вече разгледахме тези принципи подробно по време на лекцията.

Трофична структура на биоценозите

ЕКОЛОГИЯ НА ОБЩНОСТИТЕ (СИНЕКОЛОГИЯ)

Популациите от различни видове в естествени условия се обединяват в системи от по-висок ранг - общностиИ биоценоза.

Терминът "биоценоза" е предложен от немския зоолог К. Мобиус и обозначава организирана група от популации от растения, животни и микроорганизми, приспособени да живеят заедно в определен обем пространство.

Всяка биоценоза заема определена област от абиотичната среда. Биотоп– пространство с повече или по-малко хомогенни условия, обитавано от едно или друго съобщество от организми.

Размерите на биоценотичните групи организми са изключително разнообразни - от съобщества върху ствол на дърво или върху блатен мъх до биоценозата на степта с пера. Биоценозата (съобществото) е не само съвкупността от видовете, които я образуват, но и съвкупността от взаимодействия между тях. Екологията на общността (синекология) също е научен подход в екологията, според който на първо място се изучава комплексът от връзки и доминиращи отношения в биоценозата. Синекологията се занимава предимно с биотични екологични фактори на околната среда.

В рамките на биоценозата има фитоценоза– стабилно съобщество от растителни организми, зооценоза- колекция от взаимосвързани животински видове и микробиоценоза –общност от микроорганизми:

ФИТОЦЕНОЗА + ЗООЦЕНОЗА + МИКРОБИОЦЕНОЗА = БИОЦЕНОЗА.

В същото време нито фитоценозата, нито зооценозата, нито микробиоценозата се срещат в природата в чист вид, нито биоценозата в изолация от биотопа.

Биоценозата се формира от междувидови връзки, които осигуряват структурата на биоценозата - броя на индивидите, тяхното разпределение в пространството, видов състав и др., както и структурата на хранителната мрежа, продуктивността и биомасата. За оценка на ролята на отделен вид във видовата структура на биоценозата се използва изобилието на вида - показател, равен на броя на индивидите на единица площ или обем заемано пространство.

Най-важният тип взаимоотношения между организмите в биоценозата, които всъщност формират нейната структура, са хранителните връзки между хищник и плячка: едни са ядещите, други са изядените. Освен това всички организми, живи и мъртви, са храна за други организми: заекът яде трева, лисицата и вълкът ловуват зайци, хищните птици (ястреби, орли и др.) са в състояние да отвлекат и изядат и двете лисици и вълче. Мъртвите растения, зайци, лисици, вълци, птици стават храна за детритиви (разлагащи или по друг начин разрушители).

Хранителната верига е поредица от организми, в които всеки организъм яде или разгражда друг. Представлява пътя на еднопосочен поток на малка част от високоефективната слънчева енергия, абсорбирана по време на фотосинтезата, която се движи през живите организми и достига до Земята. В крайна сметка тази верига се връща в естествената среда под формата на нискоефективна топлинна енергия. Хранителните вещества също се движат по него от производителите към потребителите и след това към разлагащите и след това обратно към производителите.

Всяко звено в хранителната верига се нарича трофично ниво.Първото трофично ниво е заето от автотрофи, иначе наречени първични производители. Организмите от второто трофично ниво се наричат ​​първични потребители, третото - вторични потребители и т.н. Обикновено има четири или пет трофични нива и рядко повече от шест (фиг. 5.1).

Има два основни типа хранителни вериги – паша (или „паша“) и детрит (или „разлагане“).

Ориз. 5.1. Хранителни вериги на биоценозата според N. F. Reimers: обобщено (А)и истински (б).Стрелките показват посоката на движение на енергията, а числата показват относителното количество енергия, идващо на трофично ниво

IN пасторални хранителни веригиПървото трофично ниво се заема от зелени растения, второто - тревопасни животни (терминът "паша" обхваща всички организми, които се хранят с растения), а третото - месоядни животни. По този начин пасищните хранителни вериги са:

Детритална хранителна веригазапочва с детрит по схемата:

DETRITE → DETRITIFOGER → PREDATOR

Типичните детритни хранителни вериги са:

Концепцията за хранителните вериги ни позволява да проследим допълнително цикъла на химичните елементи в природата, въпреки че прости хранителни вериги като тези, изобразени по-рано, където всеки организъм е представен като хранещ се само с един вид организъм, рядко се срещат в природата. Реалните хранителни връзки са много по-сложни, тъй като едно животно може да се храни с организми от различни видове, които са част от една и съща хранителна верига или в различни вериги, което е особено характерно за хищници (консуматори) на по-високи трофични нива. Връзката между хранителните вериги на пашата и детрита е илюстрирана от модела на енергийния поток, предложен от Ю. Одум (фиг. 5.2).

Всеядните (особено хората) се хранят както с консуматори, така и с производители. Така в природата хранителните вериги се преплитат и образуват хранителни (трофични) мрежи.

Представители на различни трофични нива са свързани помежду си чрез еднопосочно насочено пренасяне на биомаса в хранителните вериги. При всеки преход към следващото трофично ниво част от наличната енергия не се възприема, част се отделя като топлина, а част се изразходва за дишане. В този случай общата енергия намалява няколко пъти всеки път. Последицата от това е ограничената дължина на хранителните вериги. Колкото по-къса е хранителната верига или колкото по-близо е организмът до нейното начало, толкова по-голямо е количеството налична енергия.

Хранителните вериги на месоядните преминават от производители към тревопасни животни, които се ядат от малки месоядни животни, които служат за храна на по-големи хищници и т.н.

Когато животните се придвижват нагоре по веригата от хищници, те се увеличават по размер и намаляват на брой. Сравнително простата и къса хранителна верига на хищници включва потребители от втори ред:

По-дълга и по-сложна верига включва потребители от петия ред:

Удължаването на веригата се дължи на участието на хищници в нея.

В детритните вериги потребителите са детритоядни животни, принадлежащи към различни систематични групи: малки животни, главно безгръбначни, които живеят в почвата и се хранят с паднали листа, или бактерии и гъби, които разграждат органичната материя по следната схема:

В повечето случаи дейността на двете групи детритивни животни се характеризира със строга координация: животните създават условия за работа на микроорганизми, разделяйки труповете на животни и мъртвите растения на малки части.

Хранителните вериги, започващи от зелени растения и от мъртва органична материя, най-често присъстват заедно в екосистемите, но почти винаги една от тях доминира другата. Въпреки това, в някои специфични среди (например бездна и под земята), където съществуването на организми с хлорофил е невъзможно поради липса на светлина, се запазват само хранителните вериги от детритен тип.

Хранителните вериги не са изолирани една от друга, а са тясно преплетени. Те изграждат така наречените хранителни мрежи. Принципът на формиране на хранителната мрежа е следният. Всеки производител има не един, а няколко потребители. От своя страна консуматорите, сред които преобладават полифагите, използват не един, а няколко източника на храна. За да илюстрираме, даваме примери за прости (фиг. 9.3, а) и сложни (фиг. 9.3, б) хранителни мрежи.

В сложно природно съобщество тези организми, които

които получават храна от растения, заемащи първото

трофично ниво, през същия брой етапи, се считат за принадлежащи към едно и също трофично ниво. По този начин тревопасните животни заемат второто трофично ниво (нивото на първичните потребители), хищниците, които ядат тревопасни животни, заемат третото (нивото на вторичните потребители), а вторичните хищници заемат четвъртото (нивото на третичните потребители). Трябва да се подчертае, че трофичната класификация разделя на групи не самите видове, а видовете на тяхната жизнена дейност. Популация от един вид може да заема едно или повече трофични нива, в зависимост от това какви източници на енергия използва видът. По същия начин всяко трофично ниво е представено не от един, а от няколко вида, което води до хранителни вериги, които са сложно преплетени.

Помислете за диаграма на потока на енергия в проста (неразклонена) хранителна верига, включваща три (1-3) трофични нива (фиг. 9.4).

За тази конкретна екосистема енергийният бюджет беше оценен, както следва: Л=3000 kcal/m2 на ден, L A =1500, т.е. 50% от L, P N = 15, т.е. 1% от Ел Ей,

Ориз. 9.3. Критични връзки в хранителните мрежи на американските прерии ( А) и северните морски екосистеми за херинга ( b),

А- по Ricklefs, 1979; б -от Алимов 1989г.

Ориз. 9.4. Опростена диаграма на енергийния поток,

показващи три трофични нива

в линейна хранителна верига (по: Odum, 1975).

Последователни енергийни потоци: Л-общо осветление, L A -светлина,

погълнат от растителността ( аз- получени или

абсорбирана енергия), P G -бруто първична продукция,

P N -чисто първично производство, Р-вторични продукти (потребителски

тов), NU - неизползвана енергия, N.A.- не се асимилира

енергия, освободена от консуматорите (освободена с екскременти), Р-енергия.

Числата по-долу са редът на загубата на енергия по време на всяко прехвърляне.

P2 = 1,5, т.е. 10% от P N',И R 3= 0,3 kcal/m2 на ден, т.е. 20% от предишното ниво. На първо трофично ниво 50% от падащата светлина се абсорбира и само 1% от абсорбираната енергия се превръща в химическата енергия на храната. Вторичното производство на всяко следващо трофично ниво на потребителите е около 10% от предходното, въпреки че на ниво хищници ефективността може да бъде по-висока.

Елементи на получаване и потребление на енергия, т.е. Енергийният баланс може удобно да се разглежда с помощта на универсален модел, който е приложим за всеки жив компонент на системата, било то растение, животно, микроорганизъм или индивид, популация, трофична група (фиг. 9.5). Не цялата енергия, постъпваща в биомасата (/), се преобразува. Част от него ( N.A.) не се включва в метаболизма. Например храната може да премине през храносмилателния тракт, без да се метаболизира.

Ориз. 9.5. Компоненти на "универсален" модел

поток от енергия (по: Odum, 1975).

Обяснение в текста.

болизъм, а част от светлинната енергия преминава през растенията без да се абсорбира. Използваната или асимилираната част от енергията ( а)изразходвани за дишане ( Р) и производство на органична материя ( Р). Продуктите могат да бъдат в различни форми: Ж– растеж или увеличаване на биомасата; д– асимилирани органични вещества, екскретирани или секретирани (прости захари, аминокиселини, урея, слуз и др.), С-резерв (например мастни натрупвания, които могат да бъдат реасимилирани по-късно). Връщащият път на съхранените продукти се нарича още „работен цикъл“, тъй като това е частта от производството, която осигурява на тялото енергия в бъдеще (например хищник използва енергията на съхранените вещества, за да намери нов жертва). Оставащ минус дчаст от продукта е биомаса ( IN).Обобщавайки всички елементи на получаване и потребление на енергия, получаваме: A=I-NA; P = A-R; P=G+E+S; B = P-E; B = G + S.

Моделът на универсалния енергиен поток може да се използва по два начина. Първо, може да представлява популация от вид. В този случай каналите на енергийния поток и връзките на даден вид с други образуват диаграма на хранителната мрежа с имената на отделните видове в нейните възли (фиг. 9.6). Процедурата за изграждане на мрежова диаграма включва: 1) съставяне на диаграма на разпределението на популациите по трофични нива; 2) свързването им чрез хранителни връзки; 3) определяне с помощта на универсален модел на ширината на каналите на енергийния поток; в този случай най-широките канали ще минават през популации на полифаги, в този случай през популации на еднодневки, мушици и комари (фиг. 9.6).

Ориз. 9.6. Фрагмент от хранителната мрежа на сладководен резервоар.

Второ, универсален модел на енергиен поток може да представлява специфично енергийно ниво. В това изпълнение, правоъгълниците на биомасата и каналите за енергиен поток представляват всички популации, поддържани от един източник на енергия. Обикновено лисиците ядат частично растения (плодове и др.), частично тревопасни животни (зайци, полски мишки и др.). Ако искаме да подчертаем аспекта на вътрешнопопулационната енергия, тогава цялата популация от лисици трябва да бъде изобразена като един правоъгълник. Ако е необходимо да се разпредели метаболизма на лисича популация на две трофични нива, според съотношението на растителната и животинската храна, тогава трябва да се построят два или повече правоъгълника.

Познавайки универсалния модел на енергийния поток, е възможно да се определи съотношението на стойностите на енергийния поток в различни точки на хранителната верига. Изразени в проценти, тези съотношения се наричат екологична ефективност.В зависимост от целите на изследването екологът изучава определени групи екологични ефективности. Най-важните от тях са разгледани по-долу.

Първата група енергийни отношения: B/RИ P/R.Част от енергията, изразходвана за дишане, т.е. върху поддържането на структурата на биомасата, е висока в популациите на големи организми (хора, дървета и др.) Подложени на силен стрес Рсе увеличава. величина Рзначително в активни популации на малки организми, като бактерии и водорасли, както и в системи, които получават енергия отвън.

Втора група отношения: A/IИ R/A.Първият от тях се нарича ефективност на асимилацията, вторият е ефективността на тъканния растеж. Ефективността на асимилацията варира от 10 до 50% или повече. Тя може да бъде или много малка, както в случая на използване на светлинна енергия от растенията или при усвояването на храна от детритоядни животни, или много голяма, както в случая на усвояване на храна от животни или бактерии, които се хранят с високо -калорични храни, като захари или аминокиселини.

Ефективността на асимилацията при тревопасните животни съответства на хранителните свойства на тяхната храна: тя достига 80% при ядене на семена, 60% от млада зеленина, 30-40% от по-стари листа и 10-20% или дори по-малко при ядене на дървесина, в зависимост от степента на неговото разграждане. Животинските храни се усвояват по-лесно от растителните. Ефективността на асимилацията при хищните видове е 60-90% от консумираната храна, като видовете, които се хранят с насекоми, са в дъното на тази редица, а тези, които ядат месо и риба, са в горната част. Причината за тази ситуация е, че твърдият, хитинов екзоскелет, който представлява значителна част от телесното тегло на много видове насекоми, не е смилаем. Това намалява ефективността на асимилацията при животни, които се хранят с насекоми.

Ефективността на тъканния растеж също варира в широки граници. Тя достига най-големите си стойности в случаите, когато организмите са малки и условията на средата, в която живеят, не изискват големи разходи за поддържане на температурата, оптимална за растежа на организмите.

И накрая, третата група енергийни отношения: R/V.

В случаите, когато Рсе оценява като скорост, R/Vпредставлява съотношението на производството в определен момент от времето към биомасата: P/B = B/(VT) = T - 1, където T -време. Ако интегралното производство се изчислява за определен период от време, стойността на коефициента R/Vсе определя, като се вземе предвид средната биомаса за същия период от време. В този случай отношението R/V -количеството е безразмерно; то показва колко пъти производството е по-голямо или по-малко от биомасата. Съотношението на продуктивността към биомасата може да се разглежда както в рамките на едно трофично ниво, така и между съседни.

Сравняване на производителността P tи биомаса Btв рамките на едно трофично ниво (T),Забележка С-оформен характер на промяната P tв рамките на определен диапазон от промени Bt.Например, на първо трофично ниво производството нараства бавно отначало, тъй като повърхността на листата е малка, след това по-бързо и при висока плътност на биомасата - отново бавно, т.к.

Фотосинтезата в условия на значително засенчване на листата на долните нива е отслабена. На второ и трето трофично ниво, с много малък и много голям брой животни на единица площ, съотношението на продуктивността към биомасата намалява, главно поради намаляване на раждаемостта.

Съотношението на производителността на предишното трофично ниво ( P t -1) към биомасата на настоящето ( Bt)се определя от факта, че фитофагите, изяждайки част от растенията, по този начин допринасят за ускоряване на техния растеж, т.е. фитофагите чрез своята дейност допринасят за продуктивността на растенията. Подобно влияние върху производителността на консуматорите от първи ред оказват хищници, които чрез унищожаване на болни и стари животни допринасят за увеличаване на раждаемостта на фитофагите.

Най-простата зависимост на производителността на последващото трофично ниво е (P t +1)от биомасата на настоящето (При t).Продуктивността на всяко следващо трофично ниво нараства с нарастването на биомасата на предходното Р t +1 /B tпоказва по-специално от какво зависи количеството на вторичната продукция, а именно отвеличината на първичното производство, дължината на хранителната верига, естеството и количеството енергия, внесена отвън в екосистемата.

Горните разсъждения ни позволяват да отбележим, че размерът на индивидите има известно влияние върху енергийните характеристики на екосистемата. Колкото по-малък е организмът, толкова по-висок е неговият специфичен метаболизъм (на единица маса) и следователно толкова по-ниска е биомасата, която може да се поддържа на дадено трофично ниво. Обратно, колкото по-голям е организмът, толкова по-голяма е стоящата биомаса. По този начин „производителността“ на бактериите в даден момент ще бъде много по-ниска от „добивността“ на рибите или бозайниците, въпреки че тези групи са използвали същото количество енергия. Друго е положението с производителността. Тъй като производителността е скоростта на растеж на биомасата, малките организми имат предимства тук, които благодарение на по-високото ниво

метаболизма имат по-високи темпове на възпроизводство и обновяване на биомасата, т.е. по-висока продуктивност.

Хранителната верига се състои от организми от различни видове. В същото време организми от един и същи вид могат да бъдат част от различни хранителни вериги. Поради това хранителните вериги са преплетени, образувайки сложни хранителни мрежи, обхващащи всички екосистеми на планетата.[...]

Хранителната (трофична) верига е преносът на енергия от нейния източник - производители - през редица организми. Хранителните вериги могат да бъдат разделени на два основни типа: пасищна верига, която започва със зелено растение и продължава до пасящи тревопасни животни и хищници, и детритна верига (от латински абрадиран), която започва от продуктите на разграждане на мъртва органична материя . При формирането на тази верига решаваща роля играят различни микроорганизми, които се хранят с мъртва органична материя и я минерализират, като отново я превръщат в най-прости неорганични съединения. Хранителните вериги не са изолирани една от друга, а са тясно преплетени една с друга. Често животно, което консумира жива органична материя, също яде микроби, които консумират нежива органична материя. Така пътищата на консумация на храна се разклоняват, образувайки така наречените хранителни мрежи.[...]

Хранителната мрежа е сложно преплитане в общност от хранителни вериги.[...]

Хранителните мрежи се образуват, защото почти всеки член на всяка хранителна верига е също брънка в друга хранителна верига: той консумира и се консумира от няколко вида други организми. Така храната на ливадния вълк-койот включва до 14 хиляди вида животни и растения. Това вероятно е същият порядък в броя на видовете, участващи в изяждането, разлагането и унищожаването на веществата от труп на койот. [...]

Хранителни вериги и трофични нива. Чрез проследяване на хранителните взаимоотношения между членовете на биоценозата („кой кого яде и колко“) е възможно да се изградят хранителни вериги за различни организми. Пример за дълга хранителна верига е последователността на обитателите на арктическото море: „микроводорасли (фитопланктон) -> дребни тревопасни ракообразни (зоопланктон) - месоядни планктоядни (червеи, ракообразни, мекотели, бодлокожи) -> риба (2-3 връзки) в последователността от хищни риби са възможни) -> тюлени -> полярна мечка.“ Веригите на наземните екосистеми обикновено са по-къси. Една хранителна верига, като правило, е изкуствено изолирана от реално съществуваща хранителна мрежа - сплит от много хранителни вериги.[...]

Хранителната мрежа е сложна мрежа от хранителни взаимоотношения.[...]

Хранителните вериги предполагат линеен поток от ресурси от едно трофично ниво към следващото (фиг. 22.1a). В този дизайн взаимодействията между видовете са прости. Въпреки това, нито една система от потоци на ресурси в BE не следва тази проста структура; те много повече напомнят на мрежова структура (фиг. 22.1, b). Тук видовете на едно трофично ниво се хранят с няколко вида на следващото по-ниско ниво и всеядството е широко разпространено (фиг. 22.1c). И накрая, една напълно дефинирана хранителна мрежа може да показва различни характеристики: множество трофични нива, хищничество и всеядност (Фигура 22.1, [...]

Много хранителни вериги, преплетени в биоценози и екосистеми, образуват хранителни мрежи. Ако общата хранителна верига е изобразена под формата на градивни елементи, условно представляващи количественото съотношение на енергията, абсорбирана на всеки етап, и подредени един върху друг, получавате пирамида. Нарича се екологична пирамида на енергиите (фиг. 5).[...]

Диаграми на хранителна верига и хранителна мрежа. Точките представляват видовете, линиите представляват взаимодействията. Висшите видове са хищници на по-нисшите, така че ресурсите текат отдолу нагоре.[...]

При първия тип хранителна мрежа потокът от енергия преминава от растенията към тревопасните животни и след това към потребителите от по-висок ред. Това е пасищна мрежа, или пасищна мрежа. Независимо от размера на биоценозата и местообитанието, тревопасните животни (сухоземни, водни, почвени) пасат, изяждат зелени растения и пренасят енергия на следващите нива (фиг. 96).[...]

В общностите хранителните вериги се преплитат по сложни начини, за да образуват хранителни мрежи. Хранителният състав на всеки вид обикновено включва не един, а няколко вида, всеки от които на свой ред може да служи за храна на няколко вида. От една страна, всяко трофично ниво е представено от много популации от различни видове; от друга страна, много популации принадлежат към няколко трофични нива наведнъж. В резултат на това, поради сложността на хранителните взаимоотношения, загубата на един вид често не нарушава баланса в екосистемата.[...]

[ ...]

Тази диаграма не само илюстрира преплитането на хранителните взаимоотношения и показва трите трофични нива, но също така разкрива факта, че някои организми заемат междинна позиция в системата от трите основни трофични нива. По този начин ларвите на ручейника, които изграждат мрежа за улавяне, се хранят с растения и животни, заемайки междинна позиция между първичните и вторичните потребители.[...]

Основният източник на човешки хранителни ресурси са онези екосистеми, в които той може да съществува. Методите за получаване на храна бяха събиране и лов, а с развитието на производството и използването на все по-модерни инструменти се увеличи делът на ловната плячка, което означава делът на месото, тоест пълноценните протеини, в диетата. Способността да се организират големи стабилни групи, развитието на речта, което прави възможно организирането на сложното координирано поведение на много хора, направи човека „суперхищник“, заемащ най-високата позиция в хранителните мрежи на екосистемите, които той овладя, докато заселили се по цялата Земя. Така единственият враг на мамута беше човекът, който заедно с отдръпването на ледника и изменението на климата стана една от причините за смъртта на тези северни слонове като вид. [...]

[ ...]

Въз основа на проучване на 14 хранителни мрежи в общности, Коен откри забележително последователно съотношение на броя на "видовете" плячка към броя на "типовете" на хищниците от приблизително 3: 4. Допълнителни доказателства в подкрепа на това съотношение са предоставени от Bryand и Cohen , който изследва 62 подобни мрежи. Графика с такава пропорционалност има наклон по-малък от 1 както във флуктуираща, така и в постоянна среда. Използването на „типове“ организми, а не действителни видове, обикновено води до по-малко от обективни резултати, но докато полученото съотношение плячка/хищник може да е подценено, неговата последователност е забележителна.[...]

В Белгия много (но със сигурност не всички) хранителни мрежи имат голям брой първични производители, по-малко потребители и много малко най-добри хищници, което придава на мрежата формата, показана на фигура 1. 22.1, б. Всеядните в тези системи може да са рядкост, докато разлагащите са в изобилие. Моделите на хранителната мрежа предоставиха потенциална основа за ползотворни анализи на потоците от ресурси както в Белгия, така и в PE. Трудности възникват обаче, когато се опитвате да определите количествено ресурсните потоци и да подложите структурата на мрежата и свойствата на стабилност на математически анализ. Оказва се, че много от необходимите данни е трудно да се идентифицират със сигурност, особено за организми, които функционират на повече от едно трофично ниво. Това свойство не създава основната трудност при изучаването на ресурсните потоци, но сериозно усложнява анализа на стабилността. Твърдението, че по-сложните системи са по-стабилни - тъй като унищожаването на един тип или път на поток просто прехвърля енергия и ресурси към други пътища, вместо да блокира пътя за целия поток на енергия или ресурс - все още се обсъжда горещо.[...]

По този начин анализът на голям брой индустриални хранителни мрежи може да разкрие характеристики, които не са показани в други подходи. В екосистемния проект на фиг. 22.5, например, мрежовият анализ може да отразява липсващ сектор или вид промишлена дейност, която има потенциала да увеличи свързаността. Тези теми предоставят богата област за подробно изследване.[...]

Във всяка екосистема хранителните мрежи имат добре дефинирана структура, която се характеризира с естеството и броя на организмите, представени на всяко ниво на различните хранителни вериги. За да изучават връзките между организмите в една екосистема и да ги изобразяват графично, те обикновено използват екологични пирамиди, а не диаграми на хранителна мрежа. Екологичните пирамиди изразяват трофичната структура на една екосистема в геометрична форма.[...]

Известен интерес представлява дължината на хранителните вериги. Ясно е, че намаляването на наличната енергия по време на прехода към всяка следваща връзка ограничава дължината на хранителните вериги. Въпреки това наличието на енергия не изглежда единственият фактор, тъй като дългите хранителни вериги често се срещат в неплодородни системи, като олиготрофни езера, и къси в много продуктивни или еутрофни системи. Бързото производство на хранителен растителен материал може да стимулира бързата паша, което води до концентриране на енергийния поток в първите две до три трофични нива. Еутрофикацията на езерата също така променя състава на планктонната хранителна мрежа „фитопланктон – голям зоопланктон – хищни риби“, превръщайки я в микробно-детритна микрозоопланктонна система, която не е толкова благоприятна за поддържане на спортен риболов.[...]

Като се има предвид постоянен енергиен поток в хранителна мрежа или верига, по-малките сухоземни организми с висок специфичен метаболизъм създават относително по-малко биомаса от по-големите1. Значителна част от енергията се изразходва за поддържане на метаболизма. Това правило „метаболизъм и размер на индивидите“, или правилото на Ю. Одум, обикновено не се прилага във водните биоценози, като се вземат предвид реалните условия на живот в тях (при идеални условия има универсално значение). Това се дължи на факта, че малките водни организми до голяма степен поддържат своя метаболизъм благодарение на външната енергия от непосредствената им среда.[...]

Почвената микрофлора има добре развита хранителна мрежа и мощен компенсационен механизъм, основан на функционалната взаимозаменяемост на едни видове с други. Освен това, благодарение на лабилния ензимен апарат, много видове могат лесно да преминават от един хранителен субстрат към друг, като по този начин осигуряват стабилността на екосистемата. Това значително усложнява оценката на въздействието на различни антропогенни фактори върху него и налага използването на интегрални показатели.[...]

[ ...]

На първо място, рандомизираните хранителни мрежи често съдържат биологично безсмислени елементи (например цикли от този тип: A изяжда B, B изяжда C, C изяжда A). Анализът на „смислено“ изградените мрежи (Lawlor, 1978; Pimm, 1979a) показва, че (a) те са по-стабилни от разглежданите и (b) няма такъв рязък преход към нестабилност (в сравнение с горното неравенство), въпреки че стабилността все още пада от нарастващата сложност.[...]

21.2

Разбира се, да, ако не като част от биогеоценозите - по-ниските нива на йерархията на екосистемата - то, във всеки случай, в рамките на биосферата. Хората получават храна от тези мрежи (агроценози - модифицирани екосистеми с естествена основа). Само от "дивата" природа хората извличат гориво - енергия, основни рибни ресурси и други "дарове на природата". Мечтата на В. И. Вернадски за пълната автотрофия на човечеството все още остава ирационална мечта1 - еволюцията е необратима (правилото на Л. Доло), както и историческият процес. Без истински автотрофи, главно растения, човек не може да съществува като хетеротрофен организъм. И накрая, ако той не беше физически включен в хранителните мрежи на природата, тогава тялото му след смъртта нямаше да бъде подложено на унищожаване от разлагащи организми и Земята щеше да бъде осеяна с неизгнили трупове. Тезата за разделянето на човешките и естествените хранителни вериги се основава на недоразумение и е очевидно погрешна.[...]

В гл. 17 анализира начини за комбиниране на различни групи потребители и тяхната храна в мрежа от взаимодействащи си елементи, чрез които се пренасят материя и енергия. В гл. 21 ще се върнем към тази тема и ще разгледаме влиянието на структурата на хранителната мрежа върху динамиката на общностите като цяло, като обърнем специално внимание на характеристиките на тяхната структура, които допринасят за стабилността. [...]

Четири примера са достатъчни, за да илюстрират основните характеристики на хранителните вериги, хранителните мрежи и трофичните нива. Първият пример е районът на Далечния север, наречен тундра, където живеят сравнително малко видове организми, които успешно са се адаптирали към ниските температури. Следователно хранителните вериги и хранителни мрежи тук са относително прости. Един от основателите на съвременната екология, британският еколог Чарлз Елтън, осъзнавайки това, още през 20-30-те години на нашия век започва да изучава арктическите земи. Той беше един от първите, които ясно очертаха принципите и концепциите, свързани с хранителните вериги (Elton, 1927). Тундровите растения - лишеи ("еленов мъх") C1a дония, треви, острица и върби джуджета формират храната на карибу в тундрата на Северна Америка и неговия екологичен аналог в тундрата на Стария свят - северните елени. Тези животни от своя страна служат за храна на вълци и хора. Тундровите растения също се ядат от леминги - пухкави късоопашати гризачи, които приличат на миниатюрна мечка, и тундрови яребици. През дългата зима и краткото лято арктическите лисици и снежните сови се хранят главно с леминги. Всяка значителна промяна в броя на лемингите се отразява на други трофични нива, тъй като другите източници на храна са оскъдни. Ето защо числеността на някои групи арктически организми варира необичайно, от свръхизобилие до почти изчезване. Това често се случва в човешките общества, ако зависят от един или няколко източника на храна (спомнете си „картофения глад“ в Ирландия1).[...]

Едно от последиците от хипотезата за устойчивостта, което може да бъде тествано по принцип, е, че в среди с по-малко предвидимо поведение хранителните вериги трябва да са по-къси, тъй като само най-еластични хранителни мрежи изглежда продължават да съществуват в тях, а късите вериги имат по-висока еластичност . Briand (1983) разделя 40 хранителни мрежи (въз основа на събраните от него данни) на такива, свързани с променливи (позиции 1-28 в таблица 21.2) и постоянни (позиции 29-40) среди. Няма значителни разлики в средната дължина на максималните хранителни вериги между тези групи: броят на трофичните нива е съответно 3,66 и 3,60 (фиг. 21.9). Тези разпоредби все още се нуждаят от критична проверка.[...]

В допълнение, резултатите от моделирането стават различни, когато се вземе предвид, че потребителските популации се влияят от хранителните ресурси и те не зависят от влиянието на потребителите (¡3,/X), 3(/ = 0: така- наречена „система, регулирана от донори“), в този тип хранителна мрежа стабилността е или независима от сложността, или се увеличава с нея (DeAngelis, 1975). На практика единствената група организми, които обикновено отговарят на това условие, са детритиворите.[...]

Въпреки това, такава строга картина на преноса на енергия от ниво на ниво не е напълно реалистична, тъй като трофичните вериги на екосистемите са сложно преплетени, образувайки трофични мрежи. Например, феноменът на „трофична каскада“, където хищничеството причинява промени в плътността, биомасата или производителността на популация, общност или трофично ниво по повече от една линия на хранителна мрежа (Pace et al. 1999). P. Mitchell (2001) дава следния пример: морските видри се хранят с морски таралежи, които ядат кафяви водорасли; унищожаването на видри от ловците доведе до унищожаването на кафявите водорасли поради нарастването на популацията на таралежите. Когато ловът на видра беше забранен, водораслите започнаха да се връщат в местообитанията си.[...]

Зелените растения преобразуват енергията на фотоните от слънчевата светлина в енергията на химичните връзки на сложни органични съединения, които продължават пътя си през разклонените хранителни мрежи на естествените екосистеми. На някои места обаче (например в блата, в устията на реки и морета) част от органичната растителна материя, паднала на дъното, се покрива с пясък, преди да стане храна за животни или микроорганизми. При наличието на определена температура и налягане на земните скали в продължение на хиляди и милиони години от органични вещества се образуват въглища, нефт и други изкопаеми горива или, по думите на В. И. Вернадски, „живата материя отива в геологията. ..]

Примери за хранителни вериги: растения – тревопасни животни – хищник; житно-полска мишка-лисица; хранителни растения - крава - човек. По правило всеки вид се храни с повече от един вид. Следователно хранителните вериги се преплитат, за да образуват хранителна мрежа. Колкото по-тясно са свързани организмите чрез хранителни мрежи и други взаимодействия, толкова по-устойчива е общността на възможни смущения. Естествените, необезпокоявани екосистеми се стремят към баланс. Състоянието на равновесие се основава на взаимодействието на биотични и абиотични фактори на околната среда.[...]

Например, унищожаването на икономически важни вредители в горите с пестициди, отстрелването на част от животинските популации и улавянето на някои видове търговска риба са частични намеси, тъй като те засягат само отделни звена на хранителните вериги, без да засягат хранителните мрежи като дупка. Колкото по-сложна е хранителната мрежа и структурата на екосистемата, толкова по-малко значима е тази намеса и обратното. В същото време освобождаването и изхвърлянето в атмосферата или водата на химически ксенобиотици, например оксиди на сяра, азот, въглеводороди, флуорни съединения, хлор, тежки метали, радикално променя качеството на околната среда, създава смущения на ниво на производителите като цяло и следователно води до пълна деградация на екосистемата: тъй като основното трофично ниво - производителите - умира.[...]

Зависим от енергията носещ капацитет = (/gL -)/kV Енергийна диаграма на примитивна система в Уганда. Г. Енергийната схема на селското стопанство в Индия, където основният източник на енергия е светлината, но потокът на енергия през добитъка и зърното се регулира от човека. Г. Енергийна мрежа на високомеханизираното селско стопанство. Високите добиви се основават на значителна инвестиция на енергия чрез използването на изкопаеми горива, които извършват работа, извършвана преди това от хора и животни; в този случай хранителната мрежа от животни и растения, които трябваше да бъдат „хранени“ в двете предишни системи, изпада.[...]

Правени са редица опити за математически анализ на връзката между сложността на една общност и нейната стабилност, в повечето от които авторите стигат до приблизително еднакви заключения. Преглед на такива публикации е направен от Мей (1981). Като пример, разгледайте неговата работа (май, 1972 г.), демонстрираща както самия метод, така и неговите недостатъци. Всеки вид беше повлиян от взаимодействията си с всички други видове; Количественият ефект на гъстотата на видовете / върху нарастването на броя i се оценява по показателя p. При пълна липса на влияние то е равно на нула, при два конкуриращи се вида Рс и Pji са отрицателни, при хищник (¿) и плячка (/) Ру е положителен, а jjji е отрицателен.[...]

Киселинните валежи причиняват смъртоносни ефекти върху живота в реките и резервоарите. Много езера в Скандинавия и източната част на Северна Америка са станали толкова кисели, че рибите не могат не само да хвърлят хайвера си в тях, но просто да оцелеят. През 70-те години рибата напълно изчезна в половината от езерата в тези райони. Най-опасно е подкисляването на плитките океански води, водещо до невъзможност за възпроизвеждане на много морски безгръбначни животни, което може да причини разкъсване на хранителните мрежи и дълбоко да наруши екологичния баланс в Световния океан.[...]

Моделите на контролирани от донори взаимодействия се различават по редица начини от традиционните модели на взаимодействия хищник-плячка от типа Lotka-Volterra (Глава 10). Една важна разлика е, че взаимодействащите групи от видове, характеризиращи се с контролирана от донорите динамика, се смятат за особено устойчиви и освен това, че тази устойчивост всъщност е независима или дори се увеличава от увеличаването на видовото разнообразие и сложността на хранителната мрежа. Тази ситуация е напълно противоположна на тази, в която е приложим моделът на Лотка-Волтера. Ще обсъдим тези важни въпроси относно сложността на хранителната мрежа и устойчивостта на общността по-подробно в гл. 21.