Афанасьев частная гистология в fb2. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник

Учебник написан в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом
(ФГОС 3+) для студентов высшего профессионального образования, обучающихся по направлениям
подготовки «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология», «Медико-профилактическое дело», «Био-
логия» по дисциплине «Гистология, цитология, эмбриология».
Первое издание учебника было отмечено золотой медалью ММА им. И.М. Сеченова как лучшая
научная работа и имело большой успех у студентов и преподавателей медицинских вузов.
Во втором издании структура и содержание учебника были еще более привязаны к процессу изуче-
ния данного курса. Так, помимо прежнего деления материала на 32 темы, последние были объедине-
ны в шесть модулей, по изучении каждого из которых целесообразно проводить рубежный контроль
материала. Курс рассчитан на два семестра, по три модуля на семестр.
В третье издание внесены некоторые исправления и дополнения.
Материал изложен, с одной стороны, четко и кратко, а с другой - исчерпывающе и в тесной связи
со смежными дисциплинами (анатомией, физиологией, биохимией).
Текст богато иллюстрирован. Принципиальная новизна учебника состоит в том, что основу его
визуального ряда составляют оригинальные цветные снимки (а не рисунки) препаратов. Кроме того,
в книге много микрофотографий, цветных схем и рисунков.
Учебник является частью учебного комплекса, в который входят также «Атлас по гистологии, ци-
тологии и эмбриологии», «Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Тесты по гистоло-
гии, цитологии и эмбриологии», «Молекулярная биология», «Гистология, цитология и эмбриология
(краткий курс)».
Издание рекомендовано ГБОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова и УМО по классическо-
му университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений.
Для студентов всех факультетов медицинских вузов, медицинских и биологических факультетов уни-
верситетов и слушателей системы послевузовского профессионального медицинского образования.

The file will be sent to selected email address. It may takes up to 1-5 minutes before you received it.

The file will be sent to your Kindle account. It may takes up to 1-5 minutes before you received it.
Please note you"ve to add our email [email protected] to approved e-mail addresses. Read more .

You can write a book review and share your experiences. Other readers will always be interested in your opinion of the books you"ve read. Whether you"ve loved the book or not, if you give your honest and detailed thoughts then people will find new books that are right for them.

С. Л. КУЗНЕЦОВ Н.Н. МУШКАМБАРОВ ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ и ЭМБРИОЛОГИЯ Учебник Третье издание, исправленное и дополненное Рекомендовано ГБОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова в качестве учебника для студентов образовательных организаций высшего профессионального образования, обучающихся по направлениям подготовки «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология», «Медико-профилактическое дело» по дисциплине «Гистология, цитология, эмбриология» Рекомендовано Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 «Биология» и смежным направлениям и специальностям Медицинское информационное агентство Москва 2016 УДК 611.013+611.018 ББК 28.70 К 89 Получена положительная рецензия Экспертного совета по рецензированию учебных изданий № ЭСР-706 Первый МГМУ имени И.М. Сеченова ФГАУ «ФИРО» Министерства образования и науки РФ № 151 от 14.04.2015 г. Рецензенты: Балашов В.П., д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой цитологии, гистологии и эмбриологии c курсом медицинской биологии НИ МГУ им. Н.П. Огарева; Ерофеева Л.М., д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии МГМСУ. Авторы: Кузнецов С.Л., д-р мед. наук, профессор, член-корр. РАН, зав. кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Первого МГМУ им. И.М. Сеченова; Мушкамбаров Н.Н., д-р биол. наук, профессор кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Первого МГМУ им. И.М. Сеченова. Кузнецов С.Л. К 89 Гистология, цитология и эмбриология: Учебник / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство», 2016. - 640 с.: ил., табл. ISBN 978-5-9986-0249-8 Учебник написан в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом (ФГОС 3+) для студентов высшего профессионального образования, обучающихся по направлениям подготовки «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология», «Медико-профилактическое дело», «Биология» по дисциплине «Гистология, цитология, эмбриология». Первое издание учебника было отмечено золотой медалью ММА им. И.М. Сеченова как лучшая научная работа и имело большой успех у студентов и преподавателей медицинских вузов. Во втором издании структура и содержание учебника были еще более привязаны к процессу изучения данного курса. Так, помимо прежнего деления материала на 32 темы, последние были объединены в шесть модулей, по изучении каждого из которых целесообразно проводить рубежный контроль материала. Курс рассчитан на два семестра, по три модуля на семестр. В третье издание внесены некоторые исправления и дополнения. Материал изложен, с одной стороны, четко и кратко, а с другой - исчерпывающе и в тесной связи со смежными дисциплинами (анатомией, физиологией, биохимией). Текст богато иллюстрирован. Принципиальная новизна учебника состоит в том, что основу его визуального ряда составляют оригинальные цветные снимки (а не рисунки) препаратов. Кроме того, в книге много микрофотографий, цветных схем и рисунков. Учебник является частью учебного комплекса, в который входят также «Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Молекулярная биология», «Гистология, цитология и эмбриология (краткий курс)». Издание рекомендовано ГБОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова и УМО по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений. Для студентов всех факультетов медицинских вузов, медицинских и биологических факультетов университетов и слушателей системы послевузовского профессионального медицинского образования. УДК 611.013+611.018 ББК 28.70 ISBN 978-5-9986-0249-8 © Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., 2016 © Оформление. ООО «Издательство Медицинское информационное агентство», 2016 Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой-либо форме без письменного разрешения владельцев авторских прав. Содержание От авторов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 2.1.1.2. Понятие о дифференцировке. Образование постклеточных и надклеточных структур. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 2.1.1.3. Межклеточное вещество. . . . . . . . . . 38 Модуль А. Введение в гистологию 2.1.2. Форма клеток и их ядер. . . . . . . . . . . 39 Раздел 1. Микроскопическая техника. . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.1. Принцип организации мембран. . . . . 40 2.2. Плазмолемма и другие клеточные мембраны. . . . . . . . . . . . . . . . 40 23 Тема 1. Техника гистологического исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 1.1. Световая микроскопия. . . . . . . . . . . 24 1.1.1. Устройство микроскопа. . . . . . . . . . . 24 1.1.2. Приготовление гистологического препарата. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.1.2.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.1.2.2. Этапы приготовления срезов. . . . . . . 25 1.1.2.3. Тотальные препараты и мазки: особенности приготовления. . . . . . . . . . . . . 27 1.1.3. Методы окраски гистологических препаратов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.1.3.1. Типы красителей. . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.1.3.2. Наиболее распространенные методы окраски. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.1.3.3. Специальные методы окраски. . . . . . 28 1.1.4. Гистохимические методы исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.2. Электронная микроскопия. . . . . . . . 32 1.2.1. Принцип работы электронного микроскопа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 1.2.2. Особенности приготовления препарата. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Раздел 2. Цитология. . . . . . . . . . . . . . . 35 Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны. . . . . 36 2.1. Единство и многообразие клеток. . 36 2.1.1. Структурные элементы организма. . . 36 2.1.1.1. Клеточная теория. . . . . . . . . . . . . . . 36 2.2.1.1. Химические компоненты биомембран. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.2.1.2. Подвижность компонентов биомембран. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.2.1.3. Особенности плазмолеммы. . . . . . . . 41 2.2.2. Трансмембранный перенос. . . . . . . . 42 2.2.2.1. Способы помолекулярного трансмембранного переноса. . . . . . . . . . . . . 42 2.2.2.2. Способы мультимолекулярного переноса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.3. Межклеточные соединения (контакты) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.3.1. Классификация контактов. . . . . . . . . 44 2.3.2. Строение контактов. . . . . . . . . . . . . . 45 2.3.2.1. Контакты простого типа. . . . . . . . . . 45 2.3.2.2. Контакты сцепляющего типа. . . . . . . 45 2.3.2.3. Контакт запирающего типа. . . . . . . . 46 2.3.2.4. Контакты коммуникационного типа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.4. Структуры клеточной поверхности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 2.4.1. Микроворсинки. . . . . . . . . . . . . . . . . 47 2.4.2. Реснички. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Тема 3. Цитоплазма. . . . . . . . . . . . . . . . . 50 3.1. Общий обзор. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 3.1.1. Состав цитоплазмы. Включения. . . . 50 3.1.2. Классификация органелл цитоплазмы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 3.2. Вакуолярная система цитоплазмы. . 52 3.2.1. Гранулярная (шероховатая) ЭПС. . . . 52 3.2.2. Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 3.2.3. Агранулярная (гладкая) ЭПС. . . . . . . 55 3.2.4. Лизосомы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.2.5. Пероксисомы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.3. Рибосомы и митохондрии. . . . . . . . . 58 3.3.1. Рибосомы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.3.1.1. Типы и структура рибосом. . . . . . . . . 58 3.3.1.2. Фолдинг белков. . . . . . . . . . . . . . . . 60 3.3.2. Митохондрии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 3.4. Цитоскелет и его производные. . . . 62 3.4.1. Микрофиламенты и их производные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.4.2. Промежуточные филаменты. . . . . . . 63 3.4.3. Микротрубочки и их производные. . . 64 3.4.3.1. Микротрубочки. . . . . . . . . . . . . . . . 64 3.4.3.2. Центриоли. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 3.4.3.3. Аксонема ресничек и жгутиков. . . . . 65 Тема 4. Ядро клетки. Деление клетки. . . 66 4.1. Клеточное ядро. . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 4.1.1. Общие представления о составе и функциях ядра. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 4.1.1.1. Ядерная (хромосомная) ДНК. . . . . . . 66 4.1.1.2. Функции ядра и внутриядерные процессы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 4.1.1.3. Структурные компоненты интерфазного ядра. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 4.1.2. Хроматин (хромосомы) . . . . . . . . . . . 70 4.1.2.1. Два типа хроматина. . . . . . . . . . . . . 70 4.1.2.2. Хромосомные белки. . . . . . . . . . . . . 71 4.1.2.3. Структурная организация хромосом. . 72 4.1.2.4. Кариотип человека. . . . . . . . . . . . . . 73 4.1.3. Прочие структуры ядра. . . . . . . . . . . . 74 4.1.3.1. Ядрышки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 4.1.3.2. Ядерная оболочка. . . . . . . . . . . . . . . 75 4.1.3.3. Ядерный матрикс (кариоскелет) . . . . 76 4.2. Клеточный цикл. . . . . . . . . . . . . . . . . 76 4.2.1. Типы и фазы клеточного цикла. . . . . 76 4.2.1.1. Два способа деления клеток. . . . . . . . 76 4.2.1.2. Подразделение клеток по способности к делению. . . . . . . . . . . . . . 77 4.2.1.3. Митотические клетки - митотический цикл. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.2.1.4. Постмитотические и условно постмитотические клетки - выход из митотического цикла. . . . . . . . . . . . . . . . 79 4.2.2.3. Механизм действия комплексов циклин-Cdk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 4.3. Митоз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 4.3.1. Нормальный ход митоза. . . . . . . . . . 82 4.3.1.1. Профаза митоза. . . . . . . . . . . . . . . . 82 4.3.1.2. Метафаза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.3.1.3. Анафаза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.3.1.4. Телофаза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 4.3.1.5. Фигуры митоза на препаратах. . . . . . 84 4.3.2. Нарушения митоза и митотического цикла. . . . . . . . . . . . . . . . 85 4.4. Гибель клеток. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.1. Некроз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.2. Апоптоз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.2.1. Общее описание. . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.2.2. Внутриклеточные участники и регуляторы апоптоза. . . . . . . . . . . . . . . . . 87 4.4.2.3. Схемы развития апоптоза. . . . . . . . . 88 Раздел 3. Общая эмбриология. . . . . . 89 Тема 5. Половые клетки, оплодотворение, дробление, бластула. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5.1. Половые клетки. . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5.1.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5.1.1.1. Уникальная роль половых клеток. . . . 90 5.1.1.2. Особенности хромосомного состава и развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5.1.2. Сперматозоиды. . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 5.1.2.1. Головка сперматозоида. . . . . . . . . . . 91 5.1.2.2. Хвост (жгутик) сперматозоида. . . . . . 91 5.1.3. Яйцеклетки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 5.1.3.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . . 92 5.1.3.2. Яйцеклетки млекопитающих: световой уровень. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 5.1.3.3. Яйцеклетки млекопитающих: субмикроскопический уровень. . . . . . . . . . . 95 5.1.3.4. Редукционные тельца. . . . . . . . . . . . 96 5.2. Начальные стадии эмбриогенеза. . . 96 5.2.1. Общая схема эмбриогенеза. . . . . . . . . 96 5.2.1.1. Этапы развития зародыша. . . . . . . . . 96 5.2.1.2. Этапы дифференцировки; диффероны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 4.2.2. Регуляция митотического цикла. . . . 80 4.2.2.1. Циклинзависимые киназы. . . . . . . . 80 5.2.2. Оплодотворение. . . . . . . . . . . . . . . . . 98 4.2.2.2. Сигнальные пути, идущие к циклинзависимым киназам. . . . . . . . . . . . . 81 5.2.2.1. Сближение и дистантное взаимодействие гамет. . . . . . . . . . . . . . . . . 98 5.2.2.2. Контактное взаимодействие гамет. . . 99 5.2.2.3. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 5.2.2.4. Подготовка зиготы к дроблению. . . 100 6.3.2.3. Хорион. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 6.3.2.4. Аллантоис. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 5.2.3. Дробление. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 5.2.3.1. Полное равномерное дробление; целобластула. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 5.2.3.2. Полное неравномерное дробление; амфибластула. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 5.2.3.3. Неполное дробление; дискобластула. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 5.2.3.4. Полное, частично неравномерное дробление; бластоциста. . . . . . . . . . . . . . . 102 Тема 6. Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек. . . . . . . . . . . 104 6.1. Гаструляция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1. Способы гаструляции. . . . . . . . . . . . 104 6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путем инвагинации. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путем эпиболии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1.3. Птицы: гаструляция путем деламинации и иммиграции. . . . . . . . . . . . 105 6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путем деламинации и иммиграции. . . . . . . 107 6.1.2. Некоторые обобщения. . . . . . . . . . . 108 6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события. . . . . . . . . . . 109 6.2.1. Производные зародышевых листков. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 6.2.1.1. Производные мезодермы. . . . . . . . . 109 6.2.1.2. Производные эктодермы. . . . . . . . . 110 6.2.1.3. Энтодерма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 6.2.2. Сворачивание зародыша и образование складок. . . . . . . . . . . . . . . . . 110 6.3. Внезародышевые органы. . . . . . . . 112 6.3.1. Внезародышевые органы птиц. . . . . 112 6.3.1.1. Желточный мешок. . . . . . . . . . . . . 112 6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка. . . . . . 112 6.3.1.3. Аллантоис. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 6.3.2. Внезародышевые органы у млекопитающих. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 6.3.2.1. Амнион (амниотический мешок) . . . 113 6.3.2.2. Желточный мешок. . . . . . . . . . . . . 114 Модуль Б. Виды тканей (кроме нервной) Раздел 4. Общая гистология. . . . . . . 117 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани. . . . . . . . . . . . . . 118 7.1. Введение в учение о тканях. . . . . . 118 7.1.1. Тканевой уровень строения организма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 7.1.1.1. Группы тканей. . . . . . . . . . . . . . . . 118 7.1.1.2. Составные части тканей. . . . . . . . . 118 7.1.1.3. Построение органов из тканей. . . . . 119 7.1.2. Развитие тканей (гистогенез) . . . . . . 119 7.1.2.1. Тоти-, поли- и унипотентность. . . . 119 7.1.2.2. Коммитирование и детерминация. . 119 7.1.2.3. Дифференцировка и дифферон. . . . 120 7.1.3. Обеспечение гомеостаза. . . . . . . . . . 120 7.1.3.1. Стационарное состояние дифферонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 7.1.3.2. Регуляция дифференцировки. . . . . 121 7.1.4. Определение понятия «ткань» . . . . . 121 7.2. Общие сведения об эпителиальных тканях. . . . . . . . . . . . 121 7.2.1. Определение и источники развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 7.2.2. Признаки эпителиальных тканей. . . 122 7.3. Покровные эпителии. . . . . . . . . . . . 122 7.3.1. Классификация. . . . . . . . . . . . . . . . 122 7.3.2. Однослойные эпителии. . . . . . . . . . 124 7.3.2.1. Однорядные эпителии. . . . . . . . . . 124 7.3.2.2. Многорядный мерцательный эпителий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 7.3.2.3. Обновление однослойных эпителиев. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 7.3.3. Многослойные эпителии. . . . . . . . . 126 7.3.3.1. Переходный эпителий. . . . . . . . . . . 126 7.3.3.2. Многослойные неороговевающие эпителии: плоский и кубический. . . . . . . . 126 7.3.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий. . . . . . . . . . . . . 127 7.4. Железистые эпителии. . . . . . . . . . . 128 7.4.1. Определения и классификация. . . . 128 7.4.1.1. Классификация желез по количеству клеток и по направлению секреции. . . . . . . 128 7.4.1.2. Компоненты многоклеточных желез. . 129 7.4.1.3. Классификация желез по типу секреции и по составу секрета. . . . 129 7.4.1.4. Морфологическая классификация многоклеточных экзокринных желез. . . . . . 129 7.4.2. Примеры экзокринных желез. . . . . . 131 7.4.2.1. Одноклеточные железы. . . . . . . . . . 131 7.4.2.2. Простые неразветвленные трубчатые железы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 7.4.2.3. Простые разветвленные альвеолярные железы. . . . . . . . . . . . . . . . . 131 7.4.2.4. Сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. . . . . . . . . . 132 Тема 8. Кровь. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1.1. Ткани внутренней среды организма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1.2. Состав крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1.3. Приготовление препаратов крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 8.2. Эритроциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 8.2.1. Морфология и состав. . . . . . . . . . . . 134 8.2.1.1. Цитологическая характеристика. . . 134 8.2.1.2. Белки плазмолеммы. . . . . . . . . . . . 135 8.2.1.3. Групповые антигены плазмолеммы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 8.2.1.4. Важнейшие белки цитоплазмы. . . . 136 8.2.2. Структура и виды гемоглобина. . . . . 136 8.3. Лейкоциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.2. Гранулоциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.2.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 137 8.3.2.2. Миграция гранулоцитов. . . . . . . . . 138 8.3.2.3. Нейтрофилы. . . . . . . . . . . . . . . . . 138 8.3.2.4. Базофилы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 8.3.2.5. Эозинофилы. . . . . . . . . . . . . . . . . 141 8.3.3. Агранулоцитарные лейкоциты. . . . . 141 8.3.3.1-I. Лимфоциты: общие сведения. . . . 141 8.3.3.1-II. В-лимфоциты и иммуноглобулины. . . . . . . . . . . . . . . . . 142 8.3.3.1-III. Т-лимфоциты и NK-клетки. . . . 144 8.3.3.2. Моноциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 8.4. Тромбоциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Тема 9. Собственно соединительные ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами. . . . . . . . 150 9.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 9.1.1. Компоненты соединительных тканей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 9.1.2. Классификация соединительных тканей. . . . . . . . . . . . . . . 150 9.1.2.1. Собственно соединительные (волокнистые соединительные) ткани. . . . . 150 9.1.2.2. Прочие виды соединительных тканей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 9.1.3. Функции соединительных тканей. . 152 9.2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. . . . . . . . . . . . . . . 152 9.2.1. Состав ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 9.2.2. Основные тканеобразующие элементы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 9.2.2.1. Фибробласты. . . . . . . . . . . . . . . . . 153 9.2.2.2. Фиброциты и другие производные фибробластов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 9.2.2.3. Коллагеновые волокна. . . . . . . . . . 154 9.2.2.4. Образование коллагеновых волокон. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 9.2.2.5. Эластические волокна. . . . . . . . . . . 156 9.2.2.6. Основное аморфное вещество. . . . . 157 9.2.3. Производные клеток крови. . . . . . . 157 9.2.3.1. Макрофаги. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 9.2.3.2. Плазматические клетки (плазмоциты) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 9.2.3.3. Тканевые базофилы (тучные клетки, или лаброциты) . . . . . . . . . 158 9.2.4. Клетки со специальными свойствами. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 9.2.4.1. Адипоциты (жировые клетки) . . . . . 159 9.2.4.2. Меланоциты (пигментоциты) . . . . . 159 9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани. . . . . . . . . . . . . . 160 9.3.1. Плотная неоформленная соединительная ткань. . . . . . . . . . . . . . . . 160 9.3.2. Плотные оформленные соединительные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . 160 9.3.2.1. Плотная оформленная соединительная ткань коллагенового типа. . 160 9.3.2.2. Плотная оформленная соединительная ткань эластического типа. . 161 9.4. Соединительные ткани со специальными свойствами. . . . . . . . 161 9.4.1. Ретикулярная ткань. . . . . . . . . . . . . 162 9.4.2. Жировые ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . 163 9.4.2.1. Белая жировая ткань. . . . . . . . . . . . 163 9.4.2.2. Бурая жировая ткань. . . . . . . . . . . . 163 Тема 10. Скелетные соединительные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1. Хрящевые ткани. . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 164 10.1.1.1. Локализация. . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1.2. Надхрящница. . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1.3. Собственно хрящ. . . . . . . . . . . . . 165 10.1.2. Отдельные виды хрящевых тканей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 10.1.2.1. Волокнистая хрящевая ткань. . . . . 166 10.1.2.2. Гиалиновая хрящевая ткань. . . . . . 167 10.1.2.3. Эластическая хрящевая ткань. . . . 168 10.2. Костные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . 169 10.2.1. Компоненты костных тканей. . . . . 169 10.2.1.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 169 10.2.1.2. Остеобласты и остеоциты. . . . . . . 169 10.2.1.3. Остеокласты. . . . . . . . . . . . . . . . . 170 10.2.1.4. Надкостница и питание костей. . . 171 10.2.2. Грубоволокнистая костная ткань. . 171 10.2.3. Пластинчатая костная ткань. . . . . . 172 10.2.3.1. Организация ткани. . . . . . . . . . . . 172 10.2.3.2. Компактное вещество трубчатых костей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 10.2.3.3. Плоские кости. . . . . . . . . . . . . . . 174 10.3. Развитие и перестройка костей. . 174 10.3.1. Прямой остеогенез (из мезенхимы) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 10.3.1.1. Этапы остеогенеза. . . . . . . . . . . . . 174 10.3.1.2. Пример - прямой остеогенез челюсти у зародыша. . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 10.3.2. Непрямой остеогенез. . . . . . . . . . . 176 10.3.2.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 176 10.3.2.2. Пример - непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша. . . . . . . . . . . . 176 10.3.3. Перестройка костей. . . . . . . . . . . . 178 10.3.4. Факторы, влияющие на состояние костей. . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 10.3.4.1. Витамины. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 10.3.4.2. Гормоны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Тема 11. Мышечные ткани. . . . . . . . . . 181 11.1. Общая характеристика. . . . . . . . . 181 11.1.1. Виды мышечных тканей. . . . . . . . . 181 11.1.1.1. Классификация. . . . . . . . . . . . . . . 181 11.1.1.2. Поперечнополосатые ткани. . . . . . 181 11.1.1.3. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 11.1.2. Общие свойства мышечных тканей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 11.2.1. Мышечные волокна. . . . . . . . . . . . 183 11.2.1.1. Основные светооптические характеристики. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 11.2.1.2. Образование и регенерация мышечных волокон. . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 11.2.1.3. Мышца как орган. . . . . . . . . . . . . 185 11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон. . . . . . . . . . 187 11.2.2.1. Мембранные системы миосимпластов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 11.2.2.2. Миофибриллы: разбиение на саркомеры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 11.2.2.3. Миофибриллы: организация миофиламентов в саркомере. . . . . . . . . . . . 188 11.2.2.4. Миофибриллы: взаимодействие миофиламентов. . . . . . . . 189 11.2.3. Гистохимия мышечных волокон. . . 190 11.2.3.1. Красные и белые мышечные волокна. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 11.2.3.2. Препараты с гистохимической реакцией. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 11.3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 11.3.1. Клеточная организация ткани. . . . 193 11.3.2. Строение типичных кардиомиоцитов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 11.4. Гладкая мышечная ткань. . . . . . . . 195 11.4.1. Клеточная организация ткани. . . . 195 11.4.2. Гладкие миоциты: строение и функционирование. . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Модуль В. Нервная ткань, нервная система и органы чувств Тема 12. Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна. . . . . . . . . 198 12.1. Развитие нервной ткани. . . . . . . . 198 12.1.1. Источники развития. . . . . . . . . . . . . 198 12.1.2. Образование нейронов и глии. . . . . 199 12.2. Нейроны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 12.2.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 12.2.2. Функции нейронов. . . . . . . . . . . . . 200 12.2.2.1. Общие функциональные свойства нейронов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 12.2.2.2. Три функциональных типа нейронов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 12.2.2.3. Три типа проводящих путей. . . . . . 201 12.2.3. Морфология нейронов. . . . . . . . . . 202 12.2.3.1. Характерные структуры цитоплазмы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 12.2.3.2. Отростки нейронов: дендриты и аксоны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 12.2.3.3. Подразделение нейронов по числу отростков. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 12.2.4. Транспорт веществ по отросткам нейронов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 12.3. Нейроглия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.2. Характеристика отдельных видов нейроглии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.2.1. Микроглия. . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.2.2. Астроглия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 12.3.2.3. Эпендимная глия. . . . . . . . . . . . . 207 12.3.2.4. Олигодендроглия и периферическая нейроглия. . . . . . . . . . . 208 12.4. Нервные волокна. . . . . . . . . . . . . . 209 12.4.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна. . 209 12.4.3. Миелиновые нервные волокна. . . . 210 12.4.3.1. Строение миелиновых волокон. . . 210 12.4.3.2. Перехваты Ранвье; сальтаторный механизм передачи сигнала. . . . . . . . . . . . 211 12.4.3.3. Регенерация миелиновых нервных волокон. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Тема 13. Нервная ткань: нервные окончания и синапсы. . . . . . . 214 13.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 13.2. Рецепторные нервные окончания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 13.2.1. Классификация рецепторов. . . . . . 214 13.2.2. Рецепторы в коже и внутренних органах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 13.2.2.1. Рецепторы в эпителии кожи. . . . . . 215 13.2.2.2. Рецепторы в соединительной ткани кожи и внутренних органов. . . . . . . . 215 13.2.3. Проприоцепторы в скелетных мышцах и сухожилиях. . . . . . . . . . . . . . . . 217 13.2.3.1. Нервно-мышечные веретена. . . . . 217 13.2.3.2. Дифференциация нервно-мышечными веретенами динамических и статических типов растяжения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 13.2.3.3. Нервно-сухожильные веретена. . . .219 13.3. Синапсы (межнейронные и нейроэффекторные) . . . . . . . . . . . . . . 219 13.3.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 219 13.3.1.1. Компоненты синапса. . . . . . . . . . 219 13.3.1.2. Механизмы действия медиаторов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 13.3.2. Виды синапсов. . . . . . . . . . . . . . . . 221 13.3.2.1. Межнейронные синапсы. . . . . . . . 221 13.3.2.2. Нейроэффекторные синапсы(эффекторные нервные окончания) 222 Раздел 5. Частная гистология. . . . . 225 Тема 14. Нервная система: нервы, нервные узлы, спинной мозг. . . . . . . . . 226 14.1. Компоненты нервной системы и образуемые с их участием рефлекторные дуги. . . . . . . . . . . . . . . . . 226 14.1.1. Два способа подразделения нервной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 14.1.1.1. Анатомическое подразделение. . . . 226 14.1.1.2. Функциональное подразделение. . 226 14.1.2. Соматическая нервная система и ее рефлекторная дуга. . . . . . . . . . . . . . . 226 14.1.3. Вегетативная нервная система. . . . 228 14.1.3.1. Функции и общая организация. . . 228 14.1.3.2. Рефлекторные дуги симпатической нервной системы. . . . . . . . 229 14.1.3.3. Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы. . . . . 230 14.1.3.4. Местные рефлекторные дуги метасимпатической нервной системы. . . . . 230 14.2. Нервные стволы и нервные узлы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 14.2.1. Нервные стволы (нервы) . . . . . . . . 231 14.2.2. Нервные узлы. . . . . . . . . . . . . . . . . 232 14.2.2.1. Чувствительные узлы. . . . . . . . . . . 232 14.2.2.2. Симпатические узлы. . . . . . . . . . . 233 14.2.2.3. Интрамуральные ганглии. . . . . . . . . 234 14.3. Спинной мозг. . . . . . . . . . . . . . . . . 234 14.3.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 234 14.3.1.1. Развитие спинного мозга. Оболочки мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 14.3.2.2. Серое вещество: начальные сведения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 14.3.2.3. Белое вещество: начальные сведения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 15.3.2.3. Клетки глии и нервные волокна коры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 15.3.2.4. Модульная организации и возрастные изменения коры. . . . . . . . . . 260 14.3.3. Серое вещество спинного мозга: функциональные группы нейронов. . . . . 236 14.3.3.1. Задние рога. . . . . . . . . . . . . . . . . 236 Тема 16. Органы чувств: органы зрения и обоняния. . . . . . . . . . . 261 14.3.3.2. Промежуточная зона и боковые рога. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 14.3.3.3. Передние рога. . . . . . . . . . . . . . . . 238 14.3.3.4. Классификация нейронов спинного мозга по местонахождению их аксонов. . . . . 239 14.3.4. Белое вещество спинного мозга: проводящие пути. . . . . . 239 Тема 15. Нервная система: головной мозг. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 15.1. Общие принципы структурнофункциональной организации. . . . . . . 241 15.1.1. Развитие и составные части. . . . . . 241 15.1.2. Рефлекторные дуги, образованные с участием головного мозга. . . . . . . . . . . . 243 15.1.2.1. Спинокортикальные рефлекторные дуги. . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 15.1.2.1-I. Координация произвольных движений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 15.1.2.2. Спиномозжечковые рефлекторные дуги: бессознательная координация движений. . . . . . . . . . . . . . . 247 15.1.2.3. Рефлекторный ответ на звуковые и зрительные раздражения. . . . 249 15.2. Задний мозг. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 15.2.1. Продолговатый мозг. . . . . . . . . . . . 250 15.2.1.1. Компоненты спинокортикальных рефлекторных дуг. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 15.2.1.2. Компоненты спиномозжечковых рефлекторных дуг. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 15.2.1.3. Прочие структуры продолговатого мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . 252 15.2.2. Кора мозжечка. . . . . . . . . . . . . . . . 252 15.2.2.1. Общий план строения мозжечка. . 252 15.2.2.2. Кора мозжечка. . . . . . . . . . . . . . . 254 15.2.2.3. Клетки коры и образуемые с их участием рефлекторные дуги. . . . . . . . . . . 254 15.3. Передний мозг. . . . . . . . . . . . . . . . 256 15.3.1. Гипоталамус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 15.3.2. Кора больших полушарий. . . . . . . 257 15.3.2.1. Общий план строения и слои коры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 15.3.2.2. Характеристика нейронов коры. . . 259 16.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2. Орган зрения. . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2.1.1. Составные части органа зрения. . . 261 16.2.1.2. Оболочки глаза. . . . . . . . . . . . . . . 262 16.2.1.3. Внутреннее ядро глазного яблока. . 263 16.2.1.4. Функциональные аппараты глазного яблока. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 16.2.1.5. Развитие глаза. . . . . . . . . . . . . . . . 264 16.2.2. Фиброзная оболочка. . . . . . . . . . . . 264 16.2.2.1. Склера и лимб. . . . . . . . . . . . . . . . 264 16.2.2.2. Роговица. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 16.2.3. Сосудистая оболочка. . . . . . . . . . . 266 16.2.3.1. Собственно сосудистая оболочка. . 266 16.2.3.2. Цилиарное (ресничное) тело. . . . . 267 16.2.3.3. Радужка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 16.2.4. Хрусталик. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 16.2.5. Сетчатка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 16.2.5.1. Клеточный состав. . . . . . . . . . . . . 269 16.2.5.2. Слои сетчатки. . . . . . . . . . . . . . . . 271 16.2.5.3. Особые места сетчатки. . . . . . . . . 272 16.2.5.4. Строение палочковых нейросенсорных клеток. . . . . . . . . . . . . . . 273 16.2.5.5. Строение колбочковых нейросенсорных клеток. . . . . . . . . . . . . . . 274 16.2.5.6. Адаптация сетчатки к интенсивности света. . . . . . . . . . . . . . . . 275 16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза. . . . 275 16.2.6.1. Веки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 16.2.6.2. Слезный аппарат. . . . . . . . . . . . . . 276 16.3. Органы обоняния. . . . . . . . . . . . . . 276 16.3.1. Общее описание. . . . . . . . . . . . . . . 276 16.3.2. Обонятельный эпителий. . . . . . . . . 276 Тема 17. Органы чувств: органы слуха, равновесия и вкуса. . . . 278 17.1. Орган слуха и равновесия. . . . . . . 278 17.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 278 17.1.1.1. Составные части. . . . . . . . . . . . . 278 17.1.1.2. Распределение рецепторных функций между частями лабиринта. . . . . . 279 17.1.1.3. Развитие органа слуха и равновесия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 17.1.2. Наружное и среднее ухо. . . . . . . . . 280 17.1.3. Внутреннее ухо: улитковый отдел лабиринта. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 17.1.3.1-0. Общее описание препарата. . . . . 281 17.1.3.1. Строение костной улитки. . . . . . . 282 17.1.3.2. Стенки перепончатой улитки. . . . . 283 17.1.3.3. Спиральный (кортиев) орган. . . . . 283 17.1.3.4. Восприятие и передача звуковых раздражений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 17.1.4. Вестибулярный отдел лабиринта (орган равновесия). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 17.1.4.1. Эллиптический и сферический мешочки преддверия. . . . . . . . . . . . . . . . . 287 17.1.4.2. Рецепторные участки полукружных каналов. . . . . . . . . . . . . . . . 288 17.2. Орган вкуса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 17.2.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 289 17.2.2. Характеристика клеток вкусовой почки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 Модуль Г. Сердечно-сосудистая, кроветворная и эндокринная системы Тема 18. Сердечно-сосудистая система: артерии, сосуды микроциркуляторного русла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291 18.1. Общие сведения о сердечно-сосудистой системе. . . . . . 291 18.1.1. Кровеносная система. . . . . . . . . . . 291 18.1.1.1. Сосуды и круги кровообращения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 18.1.1.2. Развитие и перестройка кровеносной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 18.1.1.3. Чудесные сети. . . . . . . . . . . . . . . . . 293 18.1.1.4. Некоторые количественные характеристики кровеносной системы. . . . . 293 18.1.2. Лимфатическая система. . . . . . . . . 294 18.1.3. Принцип строения сосудов. . . . . . 295 18.2. Артерии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 18.2.1. Классификация. . . . . . . . . . . . . . . . 296 18.2.2. Характеристика артерий различных типов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 18.2.2.1. Артерии эластического типа. . . . . 297 18.2.2.2. Артерии мышечно-эластического типа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 18.2.2.3. Артерии мышечного типа. . . . . . . 297 18.2.3. Сосудисто-нервный пучок. . . . . . . 298 18.3. Сосуды микроциркуляторного русла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 18.3.1. Артериолы, кровеносные капилляры и венулы. . . . . . . . . . . . . . . . . 299 18.3.1.1. Артериолы. . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 18.3.1.2. Кровеносные капилляры. . . . . . . . 300 18.3.1.3. Венулы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 18.3.1.4. Микрососуды мягкой мозговой оболочки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 18.3.1.5. Функции эндотелиоцитов и перицитов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 18.3.2. Артериоловенулярные анастомозы (АВА) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 18.3.3. Лимфатические капилляры. . . . . . 305 Тема 19. Сердечно-сосудистая система: вены, лимфатические сосуды, сердце. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307 19.1. Вены. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 19.1.1. Особенности строения вен. . . . . . . 307 19.1.2. Типы вен и их строение. . . . . . . . . 308 19.1.2.0. Классификация вен. . . . . . . . . . . . . 308 19.1.2.1. Вены безмышечного типа. . . . . . . 308 19.1.2.2. Вены со слабым развитием мышечных элементов. . . . . . . . . . . . . . . . 309 19.1.2.3. Вены со средним развитием мышечных элементов. . . . . . . . . . . . . . . . 309 19.1.2.4. Вены с сильным развитием мышечных элементов. . . . . . . . . . . . . . . . 310 19.2. Лимфатические сосуды. . . . . . . . . 311 19.2.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 311 19.2.2. Состав оболочек лимфососудов. . . 311 19.3. Сердце. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 19.3.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 312 19.3.1.1. Развитие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 19.3.1.2. Составные части сердца. . . . . . . . . 313 19.3.2. Эндокард, клапаны и эпикард. . . . 314 19.3.3. Миокард. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 19.3.3.1. Тканевая организация миокарда. . . 315 19.3.3.2. Сократительные кардиомиоциты. . 317 19.3.4. Проводящая система сердца. . . . . . 317 19.3.4.1. Общее описание. . . . . . . . . . . . . . 317 19.3.4.2. Атипичные кардиомиоциты. . . . . . 318 19.3.5. Сосуды сердца. . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Тема 20. Кроветворение: центральные органы кроветворения и иммуногенеза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 20.1. Локализация кроветворения. . . . . 321 20.3.1.2. Другие компоненты красного костного мозга. . . . . . . . . . . . . . 339 20.3.1.3. Препараты красного костного мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 20.3.2. Тимус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 20.3.2.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 341 20.3.2.2. Корковое вещество дольки. . . . . . 342 20.3.2.3. Мозговое вещество дольки. . . . . . 343 20.1.1. Кроветворение у эмбриона. . . . . . . 321 20.1.1.1. Мезобластический этап. . . . . . . . . 321 20.1.1.2. Печеночный этап. . . . . . . . . . . . . 322 20.1.1.3. Медуллярный этап. . . . . . . . . . . . 323 20.1.2. Органы кроветворения у взрослых. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 Тема 21. Кроветворение: периферические органы кроветворения и иммуногенеза. . . . . . . 345 20.1.2.1. Локализация органов кроветворения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 20.1.2.2. Кроветворные ткани. . . . . . . . . . . 324 21.1.1. Антигены. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 20.2. Постэмбриональный гемоцитопоэз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.1. Общая схема. . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.2. Гемопоэтические клетки классов I–IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.2.1. Общие свойства клеток классов I– III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.2.2. Особенности клеток классов I–III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 20.2.2.3. Типы кроветворения. . . . . . . . . . . 328 20.2.2.4. Гемопоэтические клетки класса IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 20.2.3. Завершающие стадии миелопоэза. 329 20.2.3.1. Общая характеристика. . . . . . . . . 329 20.2.3.2. Эритропоэз. . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 20.2.3.3. Гранулоцитопоэз. . . . . . . . . . . . . . 330 20.2.3.4. Прочие направления миелопоэза. . 331 20.2.4. Завершающие стадии лимфопоэза. 332 20.2.4.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 20.2.4.2. Антигеннезависимая дифференцировка: реаранжировка генов в созревающих В- и Т-клетках. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 20.2.4.3. Антигеннезависимая дифференцировка: селекция лимфоцитов. . 335 20.2.5. Регуляция гемоцитопоэза. . . . . . . 336 20.3. Центральные органы кроветворения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337 20.3.1. Красный костный мозг. . . . . . . . . . 337 20.3.1.1. Гемальный компонент красного костного мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 21.1. Предварительные сведения об иммунных процессах. . . . . . . . . . . . . 345 21.1.1.1. Общее представление об антигенах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 21.1.1.2. Антигены ГКГ. . . . . . . . . . . . . . . 346 21.1.1.3. Как образуются комплексы АД с белками ГКГ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 21.1.2. Иммунные реакции: основные события. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 21.1.2.1. Инициация иммунных реакций. . . 348 21.1.2.2. Клеточные иммунные реакции. . . . 349 21.1.2.3. И еще о клеточных иммунных реакциях. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 21.1.2.4. Гуморальные иммунные реакции. . 351 21.1.2.5. Классы иммуноглобулинов. . . . . . . 352 21.1.2.6. Гуморальная иммунная реакция на тимуснезависимые антигены. . . . . . . . . . 354 21.2. Отделы периферической лимфоидной системы. . . . . . . . . . . . . . . . 354 21.2.1. Лимфоузлы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355 21.2.1.1. Основные сведения. . . . . . . . . . . . . 355 21.2.1.2. Паракортикальная зона лимфоузлов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 21.2.1.3. Лимфатические фолликулы лимфоузлов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 21.2.1.4. Мозговые тяжи. . . . . . . . . . . . . . . . . 360 21.2.2. Лимфоидная система слизистых оболочек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 21.2.2.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . . 361 21.2.2.2. Представители лимфоидной системы слизистых оболочек. . . . . . . . . . . . 363 21.2.2.3. Иммунные реакции в слизистых оболочках. . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 21.2.3. Селезенка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 21.2.3.1. Основные компоненты селезенки. . 367 21.2.3.2. Функции и развитие селезенки. . . . 368 21.2.3.3. «Опорно-двигательный аппарат» селезенки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 21.2.3.4. Белая пульпа. . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 21.2.3.5. Красная пульпа. . . . . . . . . . . . . . . . 371 21.2.3.6. Иммунные реакции в селезенке. . . 372 Тема 22. Эндокринная система. . . . . . 373 22.1. Краткий обзор эндокринной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.2. Гормоны: перечень и основные эффекты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.2.1. Гормоны центральных эндокринных органов. . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.2.2. Гормоны периферических эндокринных желез. . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 22.1.2.3. Гормоны органов, выполняющих эндокринные и неэндокринные функции. . 377 22.1.2.4. Гормоны одиночных эндокриноцитов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 22.1.2.5. Происхождение и некоторые особенности эндокринных клеток. . . . . . . 380 22.1.3. Химическая структура и механизм действия гормонов. . . . . . . . . 381 22.1.3.1. Классификация гормонов по химической природе. . . . . . . . . . . . . . . 381 22.1.3.2. Основные механизмы действия гормонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 22.2. Центральные эндокринные органы. . 383 22.2.1. Гипоталамус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 22.2.2. Гипофиз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 22.2.2.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 385 22.2.2.2. Передняя доля гипофиза. . . . . . . . 386 22.2.2.3. Характеристика железистых клеток передней доли. . . . . . . . . . . . . . . . 387 22.2.2.4. Промежуточная и задняя доли гипофиза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389 22.2.3. Эпифиз (шишковидная железа) . . . 390 22.3. Периферические эндокринные органы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 22.3.1. Щитовидная железа. . . . . . . . . . . . 392 22.3.1.1. Строение железы. . . . . . . . . . . . . 392 22.3.1.2. Эндокриноциты щитовидной железы.393 22.3.1.3. Цикл образования тиреоидных гормонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 22.3.1.4. Структура щитовидной железы при гипо- и гиперфункции. . . . . . . . . . . . . 395 22.3.1.5. Развитие железы. . . . . . . . . . . . . . 396 22.3.2. Околощитовидные (паращитовидные) железы. . . . . . . . . . . . 396 22.3.3. Надпочечники. . . . . . . . . . . . . . . . . 398 22.3.3.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 398 22.3.3.2. Кора надпочечников. . . . . . . . . . . 398 22.3.3.3. Мозговое вещество. . . . . . . . . . . . 401 22.3.3.4. Развитие надпочечников. . . . . . . . 403 Модуль Д. Пищеварительная, дыхательная, мочевая системы и кожа Тема 23. Пищеварительная система: органы ротовой полости, глотка и пищевод. . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 23.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 404 23.1.1. Компоненты пищеварительной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 23.1.2. Пищеварительная трубка: общий план строения. . . . . . . . . . . . . . . . 405 23.1.3. Иннервация пищеварительной трубки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 23.1.4. Источники развития. . . . . . . . . . . . 407 23.1.4.1. Пищеварительная трубка и крупные железы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 23.1.4.2. Участие первичной глотки в формировании жаберного аппарата. . . . . . 408 23.2. Ротовая полость. . . . . . . . . . . . . . . 409 23.2.1. Структуры, образующие стенки ротовой полости. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 23.2.1.1. Мягкие стенки полости рта. . . . . . 410 23.2.1.2. Твердые стенки полости рта. . . . . . 411 23.2.2. Язык. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412 23.2.3. Крупные слюнные железы. . . . . . . 414 23.2.3.1. Общая характеристика. . . . . . . . . 414 23.2.3.2. Концевые отделы слюнных желез. . 414 23.2.3.3. Выводные протоки слюнных желез. . 416 23.2.3.4. Основные структурные различия между крупными слюнными железами. . . . 417 23.2.3.5. Препараты слюнных желез. . . . . . 418 23.2.3.6. Секреторная функция и развитие слюнных желез. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 23.2.4. Зубы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 23.2.4.1. Общий план строения и типы зубов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 23.2.4.2. Тканевые компоненты зуба. . . . . . 420 23.2.4.3. Пульпа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 23.2.4.4. Дентин. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 23.2.4.5. Эмаль. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 23.2.4.6. Цемент и связь зуба с костной альвеолой. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 23.2.4.7. Развитие зубов: введение. . . . . . . . 425 23.2.4.8. Ранние стадии развития зубов. . . . 425 23.2.4.9. Развитие зуба: гистогенез. . . . . . . . 426 23.3. Глотка и пищевод. . . . . . . . . . . . . . 428 23.3.1. Глотка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428 23.3.2. Пищевод. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429 Тема 24. Пищеварительная система: желудок и тонкая кишка. . . . . . . . . . . . 432 24.1. Желудок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432 24.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 432 24.1.2. Строение стенки желудка: признаки, общие для всех его отделов. . . 433 24.1.3. Железы желудка. . . . . . . . . . . . . . . 435 24.1.3.1. Три вида желез. . . . . . . . . . . . . . . 435 24.1.3.2. Собственные железы желудка: экзокриноциты концевых отделов. . . . . . . 435 24.1.3.3. Собственные железы желудка: шеечные клетки и эндокриноциты. . . . . . . 437 24.1.4. Кардиальный и пилорический отделы желудка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439 24.1.4.1. Кардиальная область желудка. . . . 439 24.1.4.2. Пилорическая часть желудка. . . . . 440 24.2. Тонкая кишка. . . . . . . . . . . . . . . . . 441 24.2.1. Строение стенки. . . . . . . . . . . . . . . 441 24.2.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 441 24.2.1.2. Слои стенки. . . . . . . . . . . . . . . . . 442 24.2.2. Ворсинки и крипты тонкой кишки. . 443 24.2.2.1. Тканевой и клеточный состав. . . . 443 24.2.2.2. Столбчатые эпителиоциты и М-клетки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444 24.2.2.3. Остальные эпителиоциты ворсинок и крипт. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446 24.2.3. Отделы тонкой кишки. . . . . . . . . . 448 Тема 25. Пищеварительная система: толстая кишка, печень и поджелудочная железа. . . . . . . . . . . . 449 25.1. Толстая кишка. . . . . . . . . . . . . . . . . 449 25.1.1. Слепой и ободочные отделы кишки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 25.1.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 449 25.1.1.2. Строение стенок. . . . . . . . . . . . . . 450 25.1.2. Прочие отделы толстой кишки. . . . 452 25.1.2.1. Червеобразный отросток. . . . . . . . 452 25.1.2.2. Прямая кишка. . . . . . . . . . . . . . . 453 25.2. Печень и желчный пузырь. . . . . . 454 25.2.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 454 25.2.1.1. Функции печени. . . . . . . . . . . . . . 454 25.2.1.2. План строения печени. . . . . . . . . . 455 25.2.2. Строение печени. . . . . . . . . . . . . . . 456 25.2.2.1. Кровоток в печени и структура долек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 25.2.2.2. Печеночные балки: гепатоциты и желчные капилляры. . . . . . . . . . . . . . . . 459 25.2.2.3. Синусоидные кровеносные капилляры печеночных долек. . . . . . . . . . . 460 25.2.2.4. Внутрипеченочные притоки печеночных вен и желчные протоки. . . . . . 461 25.2.3. Внепеченочные желчные протоки и желчный пузырь. . . . . . . . . . . . 461 25.2.4. Развитие печени и желчного пузыря. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 25.3. Поджелудочная железа. . . . . . . . . 463 25.3.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 463 25.3.2. Экзокринная часть. . . . . . . . . . . . . 464 25.3.2.1. Ацинусы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464 25.3.2.2. Выводные протоки поджелудочной железы. . . . . . . . . . . . . . . . 465 25.3.3. Эндокринная часть. . . . . . . . . . . . . 466 Тема 26. Органы дыхания. . . . . . . . . . . 467 26.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 467 26.1.1. Компоненты и функции дыхательной системы. . . . . . . . . . . . . . . . 467 26.1.1.1. Компоненты. . . . . . . . . . . . . . . . . 467 26.1.1.2. Функции. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468 26.1.2. Кровоснабжение и развитие дыхательной системы. . . . . . . . . . . . . . . . 469 26.1.2.1. Кровоснабжение легких. . . . . . . . . 469 26.1.2.2. Развитие дыхательной системы. . . 470 26.2. Воздухоносные пути (вне- и внутрилегочные) . . . . . . . . . . . . 470 26.2.1. Носовая полость. . . . . . . . . . . . . . . 470 26.2.2. Гортань. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471 26.2.2.1. Общее описание. . . . . . . . . . . . . . 471 26.2.2.2. Характеристика оболочек. . . . . . . 472 26.2.3. Трахея и бронхи. . . . . . . . . . . . . . . 473 26.2.3.1. Общие особенности строения стенок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473 26.2.3.2. Клеточный состав эпителия трахеи и бронхов. . . . . . . . . . . . . 474 26.2.3.3. Особенности разных отделов трахеобронхиального дерева. . . . . . . . . . . . 475 26.2.3.4. Трахея и бронхи на препаратах. . . . 477 26.3. Респираторные отделы легких. . . 479 26.3.1. Ацинус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479 26.3.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 479 26.3.1.2. Характеристика компонентов ацинуса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481 26.3.2. Состав межальвеолярных перегородок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482 26.3.2.1. Альвеолоциты и сурфактант. . . . . . 482 26.3.2.2. Соединительнотканный компонент межальвеолярных перегородок. . . . . . . . . . 484 Тема 27. Кожа и ее производные. . . . . 485 27.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 485 27.1.1. Компоненты кожи и их происхождение. . . . . . . . . . . . . . . . . . 485 27.1.2. Функции кожи. . . . . . . . . . . . . . . . 486 27.2. Кожа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486 27.2.1. Типы кожи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486 27.2.2. Эпидермис: клеточный состав. . . . 487 27.2.2.1. Кератиноциты. . . . . . . . . . . . . . . 488 27.2.2.2. Меланоциты. . . . . . . . . . . . . . . . . 488 27.2.2.3. Клетки Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги) и клетки Гринстейна. . . . . . . . . . . . . . . . . 489 27.2.2.4. Осязательные клетки Меркеля. . . . 489 27.2.3. Процесс кератинизации. . . . . . . . . 490 27.2.3.1. Механизм кератинизации. . . . . . . 490 27.2.3.2. Базальные кератиноциты. . . . . . . . 491 27.2.3.3. Шиповатые кератиноциты. . . . . . . 491 27.2.3.4. Зернистые кератиноциты. . . . . . . . 491 27.2.3.5. Клетки блестящего слоя. . . . . . . . 492 27.2.3.6. Роговые чешуйки (зрелые корнеоциты) . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 27.2.3.7. Резюме. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 27.2.3.8. Базальная мембрана эпидермиса. . 492 27.2.4. Дерма. Кровоснабжение и иннервация кожи. . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 27.2.4.1. Дерма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 27.2.4.2. Кровоснабжение кожи. . . . . . . . . 495 27.2.4.3. Иннервация кожи. . . . . . . . . . . . . 495 27.3. Железы кожи. . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 27.3.1. Потовые железы. . . . . . . . . . . . . . . 497 27.3.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 497 27.3.1.2. Два типа потовых желез. . . . . . . . . 498 27.3.2. Сальные железы. . . . . . . . . . . . . . . 499 27.4. Придатки кожи. . . . . . . . . . . . . . . . 500 27.4.1. Волосы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 27.4.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 500 27.4.1.2. Компоненты волосяного комплекса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501 27.4.1.3. Строение волоса. . . . . . . . . . . . . . 501 27.4.1.4. Эпителиальные влагалища волоса. . 502 27.4.1.5. Смена волXос. . . . . . . . . . . . . . . . . 503 27.4.1.6. Некоторые проблемы, связанные с волосами. . . . . . . . . . . . . . . . . . 504 27.4.2. Ногти. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505 Тема 28. Мочевая система. . . . . . . . . . 507 28.1. Почки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507 28.1.1. Компоненты почек. . . . . . . . . . . . . 507 28.1.1.1. Макроскопические компоненты. . 507 28.1.1.2. Микроскопическое строение почек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508 28.1.1.3. Микроскопические компоненты почек: продолжение. . . . . . . . . . . . . . . . . . 509 28.1.1.4. Типы нефронов. . . . . . . . . . . . . . . 510 28.1.1.5. Кровообращение в почке: кортикальная система. . . . . . . . . . . . . . . . 510 28.1.1.6. Кровообращение в почке: юкстамедуллярная система. . . . . . . . . . . . . 511 28.1.1.7. Резюме: распределение компонентов почки между корковым и мозговым веществом. . . . . . . . . . . . . . . . 512 28.1.2. Основные процессы в почках. . . . . 513 28.1.2.1. Фильтрация. . . . . . . . . . . . . . . . . 513 28.1.2.2. Реабсорбция в проксимальных канальцах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514 28.1.2.3. Реабсорбция в дистальных канальцах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515 28.1.2.4. Реабсорбция воды в тонких канальцах и собирательных трубочках. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516 28.1.2.5. Секреция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516 28.1.3. Почечное тельце. . . . . . . . . . . . . . . 516 28.1.3.1. Составные части. . . . . . . . . . . . . . 516 28.1.3.2. Структура подоцитов и фильтрационный барьер. . . . . . . . . . . . . 517 28.1.4. Почечные канальцы. . . . . . . . . . . . 518 28.1.4.1. Канальцы коркового вещества. . . 518 28.1.4.2. Канальцы мозгового вещества. . . . 520 28.1.5. Участие почек в эндокринной регуляции. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521 28.1.5.1. Общее описание. . . . . . . . . . . . . . 521 28.1.5.2. Юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат. . . . . . . . . . . 523 28.1.5.3. Функционирование ЮГА. . . . . . . . 524 28.1.5.4. Интерстициальные клетки почек. . 524 28.1.6. Развитие почек. . . . . . . . . . . . . . . . 524 28.2. Мочевыводящие пути. . . . . . . . . . 526 28.2.1. Строение стенок. . . . . . . . . . . . . . . 526 28.2.1.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526 28.2.1.2. Строение оболочек. . . . . . . . . . . . 526 28.2.1.3. Цистоидный принцип организации мочевыводящих путей. . . . . . . . . . . . . . . . . 527 28.2.2. Препараты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528 28.2.2.1. Мочеточник. . . . . . . . . . . . . . . . . 528 28.2.2.2. Мочевой пузырь. . . . . . . . . . . . . . 528 29.1.4.6. Мейотическое деление сперматоцитов: уникальные события профазы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541 29.1.4.7. Созревание сперматид (спермиогенез) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542 29.1.4.8. Созревание сперматозоидов. . . . . . 543 29.1.4.9. ВременнXая и пространственная упорядоченность сперматогенеза. . . . . . . . 544 29.1.5. Участие яичек в гормональной регуляции. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545 29.1.6. Семявыносящие пути. . . . . . . . . . . 546 29.1.6.1. Семявыносящие канальцы. . . . . . . 546 29.1.6.2. Семявыносящий проток. . . . . . . . 547 29.2. Прочие органы мужской половой системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548 29.2.1. Добавочные железы. . . . . . . . . . . . 548 29.2.1.1. Семенные пузырьки. . . . . . . . . . . 548 29.2.1.2. Предстательная железа (простата) . . 548 29.2.1.3. Строение простаты. . . . . . . . . . . . 549 29.2.1.4. Бульбоуретральные (куперовы) железы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 550 Модуль Е. Половая система и ранние стадии развития человека 29.2.2. Мужской половой член. . . . . . . . . . 550 29.2.3. Мужской мочеиспускательный канал. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552 Тема 29. Мужская половая система. . 530 Дополнение к параграфу 29.1.4.6. Концепция «АНЕРЕМ», или амейотическая теория старения. . . . . . . . . . . 552 29.1. Яички и семявыносящие пути. . . 530 29.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 530 29.1.1.1. Локализация и функции. . . . . . . . 530 29.1.1.2. Яичко: оболочки и дольки. . . . . . 531 29.1.1.3. Канальцы яичка и придатка. . . . . . 531 29.1.2. Извитые семенные канальцы. . . . . 532 29.1.2.1. Введение в морфологическую характеристику. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532 29.1.2.2. Состав стенки семенного канальца. . 532 29.1.3. Клетки Сертоли. . . . . . . . . . . . . . . 534 29.1.3.1. Морфология клеток. . . . . . . . . . . 534 29.1.3.2. Функции клеток Сертоли. . . . . . . 535 29.1.4. Развитие яичек; сперматогенез. . . . 536 29.1.4.1. Развитие яичек и семявыносящих путей. . . . . . . . . . . . . . . 536 29.1.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза. . . 537 29.1.4.3. Митотическое размножение сперматогоний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538 29.1.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов: схема мейоза. . . . . . . . . . . 539 29.1.4.5. Мейотическое деление сперматоцитов: последовательность событий. . . . . . . . . . . 540 Тема 30. Женская половая система. . . 554 30.1. Яичники. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554 30.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . . 554 30.1.1.1. Основные отличия яичников от яичек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554 30.1.1.2. Компоненты яичников. . . . . . . . . 555 30.1.2. Структуры коркового вещества. . . 556 30.1.2.1. Покоящиеся и развивающиеся фолликулы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556 30.1.2.2. Структуры, образующиеся при атрезии фолликулов. . . . . . . . . . . . . . 559 30.1.2.3. Желтое тело. . . . . . . . . . . . . . . . . 560 30.1.3. Развитие женской половой системы и оогенез. . . . . . . . . . . . 561 30.1.3.1. Развитие яичников и эмбриональные этапы оогенеза. . . . . . . . 562 30.1.3.2. Постэмбриональные этапы оогенеза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563 30.1.3.3. Особенности женского гаметогенеза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566 30.1.4. Участие яичников в гормональной регуляции. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567 30.1.4.1. Влияние на яичники гормонов гипофиза. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567 30.1.4.2. Образование гормонов в яичнике. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567 30.1.4.3. Действие эстрогенов и прогестерона. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568 30.2. Другие внутренние органы женской половой системы. . . . . . . . . . . 570 30.2.1. Маточные (фаллопиевы) трубы, или яйцеводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570 30.2.2. Матка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571 30.2.2.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571 30.2.2.2. Эндометрий. . . . . . . . . . . . . . . . . 572 30.2.2.3. Остальные оболочки матки. . . . . . 573 30.2.2.4. Шейка матки. . . . . . . . . . . . . . . . 574 30.2.3. Влагалище. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574 30.3. Молочные железы. . . . . . . . . . . . . 574 30.3.1. Строение молочных желез. . . . . . . 574 30.3.2. Функционирование молочных желез. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577 30.4. Овариально-менструальный цикл. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 579 30.4.1. Предварительные замечания. . . . . 579 30.4.2. Периоды цикла. . . . . . . . . . . . . . . . 579 30.4.2.1. Менструальный период. . . . . . . . . 579 30.4.2.2. Постменструальный период. . . . . . 580 30.4.2.3. Предменструальный период. . . . . . 580 Раздел 6. Эмбриология человека. . . 583 Тема 31. Ранние стадии внутриутробного развития человека. . 584 31.1. Половые клетки. Периодика развития плода. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584 31.1.1. Сперматозоиды. . . . . . . . . . . . . . . . 584 31.1.2. «Яйцеклетка» . . . . . . . . . . . . . . . . . 585 31.1.3. Периоды внутриутробного развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587 31.2. Зародышевый период развития. . 587 31.2.1. Оплодотворение. . . . . . . . . . . . . . . 587 31.2.1.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 587 31.2.1.2. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток. . . . . . . . . 588 31.2.1.3. Контактное взаимодействие половых клеток. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588 31.2.1.4. Проникновение сперматозоида в ооцит II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589 31.2.1.5. Подготовка зиготы к дроблению и начало первого деления. . . . . . . . . . . . . . 590 31.2.1.6. Импринтинг генов. . . . . . . . . . . . . . 591 31.2.2. Дробление и образование бластоцисты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 31.2.2.1. Дробление. . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 31.2.2.2. Образование бластоцисты. . . . . . . 594 31.3. Эмбриональный период развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594 31.3.1. Имплантация (нидация) . . . . . . . . . 594 31.3.2. Первая фаза гаструляции. . . . . . . . 595 31.3.3. Первичное образование внезародышевых органов. . . . . . . . . . . . . . 596 31.3.3.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 596 31.3.3.2. Образование амниотического пузырька. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597 31.3.3.3. Образование хориона (ворсинчатой оболочки) . . . . . . . . . . . . . . . 597 31.3.3.4. Образование желточного пузырька и аллантоиса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598 31.3.4. Вторая фаза гаструляции. . . . . . . . 598 31.3.5. Обособление тела зародыша. . . . . . 599 31.3.6. Формирование комплекса осевых зачатков. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600 31.3.6.1. Производные мезодермы. . . . . . . . 600 31.3.6.2. Производные эктодермы и энтодермы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602 31.3.7. Первичное формирование органов и систем. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603 31.3.7.1. Эмбрион человека на 4-й неделе развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603 31.3.7.2. Эмбрион человека на 5–6-й неделе развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604 31.3.7.3. Эмбрион человека на 7–8-й неделе развития. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605 Тема 32. Оболочки плода и плацента. . . 607 32.1. Происхождение плодных оболочек и плаценты. . . . . . . . . . . . . . . 607 32.1.1. Исходные и конечные внезародышевые структуры. . . . . . . . . . . . 607 32.1.2. Отделы эндометрия, хориона и амниона. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608 32.1.2.1. Эндометрий. . . . . . . . . . . . . . . . . 608 32.1.2.2. Хорион. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609 32.1.2.3. Амнион. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609 32.1.3. Тканевой состав оболочек плода. . 610 32.2. Плацента. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 610 32.2.1. Строение плаценты. . . . . . . . . . . . . 610 32.2.1.1. Общие сведения. . . . . . . . . . . . . . 610 32.2.1.2. Плодная часть плаценты: компоненты и их характеристика. . . . . . . . 611 32.2.1.3. Плодная часть плаценты (продолжение). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612 32.2.1.4. Материнская часть плаценты. . . . . 613 32.2.2. Функции плаценты. . . . . . . . . . . . . 614 32.2.2.1. Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 614 32.2.2.2. Обменная функция плаценты. . . . 615 32.2.2.3. Плацентарное кровообращение. . . 616 32.2.2.4. Эндокринная функция плаценты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617 32.3. Пупочный канатик. . . . . . . . . . . . . 618 Рекомендуемая литература. . . . . . . . . . . . 619 От авторов В 1997–1999 гг. нами был создан (в сотрудничестве с фирмой «ДиаМорф») комплекс учебных компьютерных программ по гистологии, цитологии и эмбриологии. Он включал атлас, учебник, тесты и приложение «Экзамен». Изданный Московской медицинской академией им. И.М. Сеченова (ныне – Первый московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова) на CDдисках, этот комплекс получил известность среди студентов и преподавателей не только академии, но и других вузов России и ближнего зарубежья. В 2001 г. он был отмечен золотой медалью как лучшая научная работа ММА им. И.М. Сеченова. Вместе с тем мы сознавали и растущую потребность в обычных – книжных – эквивалентах комплекса. Книжный вариант атласа был издан в 2002 г.1 Второе, исправленное и дополненное, его издание появилось в 2006 г., и оно же было повторено в 2010 г. Книжный вариант учебника (созданный на основе электронного курса, но при этом существенно переработанный) увидел свет в 2005 г., а затем, на волне повышенного спроса, через два года (в 2007 г.) без изменений был издан снова. В 2008 г. этот учебник был тоже отмечен золотой медалью ММА им. И.М. Сеченова как лучшая научная работа. В 2012 г. вышло второе издание учебника – существенно дополненное и исправленное. Главная отличительная черта учебника - теснейшая привязка структуры и содержания к процессу изучения гистологии. При этом мы опирались на методику преподавания гистологии в ММА им. И.М. Сеченова, сложившуюся еще со времен профессора В.Г. Елисеева и его ученика, профессора Ю.И. Афанасьева. В частности, весь материал разбит на 32 темы – в соответствии с типовым планом практических занятий. Второе, к чему мы стремились, - сочетать краткость и доступность изложения с необходимой полнотой освещения каждой темы. а) Так, в каждой теме приводится не только теоретический материал, но и краткое описание препаратов, изучаемых на занятии. б) А в темах по частной гистологии, помимо того, даются краткие анатомо-физиологические и ключевые биохимические сведения – чтобы студент ясно представлял в целом тот орган или систему, о гистологической структуре которых идет речь. в) Кроме снимков препаратов, большое внимание уделено и другому иллюстративному материалу. 1 18 В создании атласа принимала участие В.Л. Горячкина. От авторов Судя по интересу к нашей книге - при наличии на рынке большого числа других учебников по гистологии, - нам в той или иной мере удалось удовлетворить запросы студентов и преподавателей. Во втором издании мы учли, что при прохождении курса гистологии обычно проводятся и рубежные контроли знаний (т.н. диагностикумы) - по три в семестр. Поэтому мы ввели двойное разбиение материала – не только на обычные разделы нашего курса (которые очень сильно различаются по количеству тем), но и на шесть более близких по объему модулей, содержащих от 4 до 6 тем. Таким образом, курс рассчитан на два семестра. Кроме того, во втором издании мы исправили обнаруженные недочеты и практически в каждой теме добавили немного интересной и важной информации. В настоящее, третье, издание внесено еще несколько исправлений и небольших дополнений. Наконец, надо сказать, что в 2014 г. нами был подготовлен и издан краткий курс по гистологии, цитологии и эмбриологии, где основы этой дисциплины изложены всего на 175 страницах. Таким образом, на настоящий момент созданный нами комплекс учебных материалов для изучения гистологии, цитологии и эмбриологии включает следующие компоненты: а) в «бумажном» виде - одноименные учебник (полный курс), атлас, краткий курс, а также учебник «Молекулярная биология»; б) в электронном виде - учебник, атлас, тесты и дополнительное описание экзаменационных препаратов. Благодарим всех, кто полезным советом или делом способствовал улучшению какого-либо из названных средств. Введение Учебник включает 32 темы, последовательность которых разбита двумя способами: – во-первых, на 6 разделов, принятых в гистологии как науке, – и, во-вторых, на 6 модулей, составляющих гистологию как учебную дисциплину. Разделы курса Раздел 1. Микроскопическая техника (тема 1) Основные инструменты, используемые в гистологии, - это микроскопы (световые и электронные). Поэтому в разделе рассматриваются техника гистологического исследования и методы приготовления гистологических препаратов. Раздел 2. Цитология (темы 2–4) Цитология - это учение о строении и жизнедеятельности клеток. Всего в организме человека, по разным оценкам, - 1013–1014 клеток. По строению (иначе говоря, по морфологии), а также по биохимическому составу и функции все эти клетки делятся на несколько сотен видов. Однако, несмотря на различия, в организации клеток много общего. Об этих общих чертах и пойдет речь в данном разделе. Раздел 3. Общая эмбриология (темы 5–6) Эмбриология - это учение об эмбриональном развитии организма. Развитие у всех животных начинается после оплодотворения (образования зиготы). Завершаться же оно может по-разному - рождением (у живородящих животных) или вылуплением из яйца (у яйцекладущих). У насекомых, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, завершающим этапом эмбриогенеза считается метаморфоз. В разделе рассматриваются общие закономерности ранних стадий развития у разных животных и человека. 20 Раздел 4. Общая гистология (темы 7–13) Во взрослом организме клетки и образуемые ими компоненты межклеточного вещества составляют различные ткани. Общая гистология - это учение о строении, развитии и жизнедеятельности тканей организма. По указанным в определении трем признакам (морфологии, происхождению и функции) различают четыре основные группы тканей: эпителиальные ткани (покровные и железистые эпителии), ткани внутренней среды организма (кровь и кроветворные ткани, а также соединительные ткани), мышечные ткани, нервную ткань. В свою очередь, каждая группа тканей (кроме последней) подразделяется еще на несколько видов. Описание перечисленных тканей и составляет содержание данного раздела. Раздел 5. Частная гистология (темы 14–30) Ткани, в свою очередь, образуют органы, а органы - системы организма. Частная гистология - это учение о тканевом строении, развитии и жизнедеятельности отдельных органов и систем. Это самый обширный раздел курса. В нем рассматриваются следующие органы и системы: нервная система, органы чувств, сердечно-сосудистая система, система кроветворения, эндокринная система, пищеварительная система, органы дыхания, кожа и ее производные, выделительная система, половая система. Раздел 6. Эмбриология человека (темы 31–32) В заключительном разделе курса дается обобщающее описание ранних стадий эмбриогенеза человека (первые 8 недель) - до первичного формирования основных систем организма. Кроме того, рассматриваются структура и функция провизорных (внезародышевых) органов. Введение Модули курса: модуль А - темы 1–6; модуль Б - темы 7–11, модуль В - темы 12–17; модуль Г - темы 18–22; модуль Д - темы 23–28; модуль Е - темы 29–32. В ряде случаев изложение выходит за рамки программы или приводится для общего ознакомления. Такие места отмечены звездочкой (*). Модуль А. Введение в гистологию Раздел 1 Микроскопическая техника Тема 1. Техника гистологического исследования Тема 1. Техника гистологического исследования В гистологии, цитологии и эмбриологии существует большое количество методов исследования. Здесь рассматриваются лишь наиболее употребимые. 1.1. Световая микроскопия 1.1.1. Устройство микроскопа Световой микроскоп (рис. 1.1) имеет три системы: оптическую, осветительную и механическую. 1. Оптическая система микроскопа включает объектив и окуляр. Объектив (5) - это система линз, которая присоединяется к тубусу (7) снизу и непосредственно направляется на объект. Обычные увеличения объектива: u4, u8, u10,u20, u40 (сухие объективы), u90 (иммерсионный объектив). При использовании иммерсионного объектива его погружают в каплю кедрового масла, нанесенную на покровное стекло препарата. Окуляр (6) вставляется в тубус сверху. Применяются окуляры с увеличением u7, u10, u15. Результирующее увеличение микроскопа - это произведение увеличений объектива и окуляра, например: 20 u 10 = 200 раз. Таким образом, функция оптической системы - формирование увеличенного изображения объекта на сетчатке глаза наблюдателя. 2. Осветительная система микроскопа включает источник света, зеркало (не всегда), диафрагму и конденсор. 24 Источник света (1) может быть встроен в микроскоп либо находиться вне микроскопа (пример - обычная настольная лампа). Иногда удается проводить микроскопическое исследование при естественном дневном освещении. Зеркало (2) собирает лучи от источника и направляет их на препарат снизу. Одна поверхность зеркала - плоская, она используется при естественном (дневном) освещении, поскольку лучи, падающие при этом на зеркало, параллельны друг другу. Вторая поверхность - вогнутая; она собирает лучи, расходящиеся от искусственного источника света. В микроскопах со встроенной осветительной лампой последняя нередко расположена так, что зеркало не требуется. Диафрагма (3) представляет собой систему непрозрачных пластинок с отверстием посередине. Она ограничивает световой поток, падающий на препарат. При использовании объективов с большим увеличением отверстие диафрагмы следует уменьшить - для ослабления сферической аберрации. Конденсор (4) состоит из линз, которые фокусируют лучи света на препарате. Поднимая и опуская конденсор (с помощью винта), можно настраивать фокусировку лучей. Иногда диафрагма вмонтирована в конденсор. 3. Механическая система микроскопа - тубус (7), штатив (8), колонка (9) и предметный столик (10). С колонкой связаны макро- и микрометрический винты. Они поднимают и опускают колонку с тубусом для фокусировки изображения объекта на сетчатке глаза наблюдателя. Макровинт используется при работе на малом увеличении, а микровинт - на большом. Тема 1. Техника гистологического исследования 6 7 окуляр тубус 8 5 10 11 объектив препарат кондиционер диафрагма 9 4 3 полевая диафрагма источник света 1 2 Рис. 1.1. Световой микроскоп и ход в нем лучей света [по M. Ross и E. Reith] Во многих микроскопах имеются еще два винта (11), позволяющие перемещать предметный столик в горизонтальной плоскости. В итоге световые лучи проходят следующий путь (см. рис. 1.1): источник света (1) o зеркало (2) o диафрагма (3) o конденсор (4) o o препарат o объектив (5) o тубус (7) o окуляр (6). Поскольку микроскопическое исследование проводится в проходящем свете, препарат должен быть достаточно тонким. Заметим также, что микроскоп дает перевернутое изображение объекта. 1.1.2. Приготовление гистологического препарата 1.1.2.1. Общие сведения По способу приготовления различают следующие виды гистологических препаратов: срезы тканей органов (толщиной от 5 мкм и более); мазки (крови, костного мозга и т. д.) и отпечатки (например, селезенки); пленочные, или тотальные, препараты (брюшины, мягкой мозговой оболочки). Чаще всего используются срезы. В этом случае приготовление препарата включает пять этапов: 1) взятие и фиксация материала, 2) обезвоживание и уплотнение (заливка) материала, 3) приготовление срезов, 4) окрашивание срезов, 5) заключение срезов в консервирующую среду. 1.1.2.2. Этапы приготовления срезов 1. Взятие и фиксация материала Из исследуемого органа вырезают небольшие кусочки (0,5 u 1 u 1 см) и погружают их в фиксатор (формалин, метанол и др.) - обычно на 24 ч. Фиксация производится для предупреждения процессов аутолиза (самопереваривания) тканей. Это достигается путем денатурации (коагуляции) белков фиксирующим агентом. После фиксации образцы промывают проточной водой в течение нескольких часов (для удаления остатков фиксатора). 25 Раздел 1. Микроскопическая техника 2 3 4 1 Рис. 1.2. Микротом [по R. V. Kristi ]: 1 - нож; 2 - парафиновый блок с заключенным в него образцом; 3 - срез; 4 - подающее устройство 2. Обезвоживание и уплотнение (заливка) материала Затем образцы уплотняют, чтобы в последующем их можно было резать на микротоме, получая срезы толщиной в несколько микрометров. В качестве уплотнителя используют парафин, целлоидин, синтетические смолы - вещества, затвердевающие при охлаждении до комнатной температуры. а) Предварительно образцы обезвоживают (иначе гидрофобный уплотнитель не сможет проникнуть в ткань). Для этого их «проводят» по батарее растворов этилового спирта с возрастающей концентрацией: 70%, 80%, 96% и 100% - до 24 ч (в зависимости от размеров образца) в каждом растворе. Поскольку парафин нерастворим и в этаноле, последний удаляют из образцов, выдерживая их в смеси этанол-ксилол и в чистом ксилоле. б) Заливка в парафин: образцы помещают в смесь ксилол-парафин, затем - в жидкий парафин на 1–2 ч при 52–56 qС; дают парафину, остывая, затвердеть; вырезают из него блок с заключенным образцом и закрепляют на деревянном кубике. 3. Приготовление срезов Кубики вставляют в объектодержатель специального прибора - микротома (рис. 1.2), используемого для приготовления срезов. С помощью подающего устройства (4) объектодержатель вместе с кубиком перемещается 26 за каждый шаг на фиксированное расстояние (например, 7 мкм). Микротомный нож (1), направляемый под углом к поверхности парафинового блока (2), срезает с него тонкий слой - срез (3) - заданной толщины. Срезы помещают на поверхность теплой воды для их расправления, а затем - на предметное стекло. 4. Окрашивание срезов а) Перед окрашиванием образцы освобождают от парафина, проводя по батарее растворителей: ксилол, этиловый спирт 100%, 96%, 80%, 70%, 60%, вода (по 2–5 мин). Заметим: этот ряд кончается водой лишь в том случае, если затем используется водорастворимый краситель. б) Для окрашивания предметные стекла со срезами помещают на определенное (в зависимости от метода окраски) время в раствор красителя, промывают водой, обрабатывают раствором другого красителя (если таковой используется), вновь промывают водой. 5. Заключение срезов в консервирующую среду а) Окрашенный препарат опять обезвоживают (проводя по батарее спиртовых растворов с возрастающей концентрацией), затем просветляют (в карбол-ксилоле и ксилоле) - для удаления лишней краски. б) На препарат наносят каплю консервирующей среды (например, канадского бальзама) и накрывают покровным стеклом. При этом указанная среда должна иметь почти такой же коэффициент преломления света, как и стекло. Таким образом, стандартная процедура приготовления гистологического препарата - весьма трудоемка и продолжительна. Особенно много времени занимает трехкратная проводка по «спиртам»: два раза - по батарее с возрастающей концентрацией (для обезвоживания) и между ними - по батарее с убывающей концентрацией (для временного возвращения среза в водную среду). В ряде случаев (при экспресс-диагностике в ходе хирургической операции или при гистохимическом исследовании) применяют иную методику. Изучаемый образец органа замораживают (без фиксации) углекислотой или жидким азотом. Это позволяет получать тонкие срезы сразу, минуя проводку по спиртам и заливку. При этом резку производят в криостате или на специальном замораживающем микротоме. Тема 1. Техника гистологического исследования 1.1.2.3. Тотальные препараты и мазки: особенности приготовления Примеры тотального препарата - участки сальника или мягкой мозговой оболочки, растянутые на предметном стекле. В подобных случаях, а также при приготовлении мазков, из пяти перечисленных для срезов этапов опускаются два - уплотнение материала и собственно приготовление среза (с последующим освобождением от уплотнителя). Остаются фиксация, окраска и заключение в консервирующую среду. В качестве последней в случае мазков обычно используют не канадский бальзам, а кедровое масло. 1.1.3. Методы окраски гистологических препаратов 1.1.3.1. Типы красителей Все красители, применяемые в гистологической технике, подразделяют на 4 типа: кислые, " вные, нейтральные и индифферентные. осно 1. Кислые красители. Это кислоты и кислые соли. Наиболее используемые красители данного типа - эозин (имеет ярко-розовый цвет, отсюда происходит и название - от греч. эос - заря) и кислый фуксин. Структуры, имеющие сродство к кислым красителям и поэтому окрашиваемые ими, называются оксифильными. В таких структу" вные группы. рах должны содержаться осно Как правило, оксифилией отличаются белки - цитоплазматические (в том числе гемоглобин эритроцитов) и такой неклеточный белок, как коллаген. " вные красители. Эти красители по сво2. Осно " вными ей химической природе являются осно солями. К ним, в частности, относят гематоксилин (точнее, красителем является продукт его окисления - гематеин), азур II и кармин. Структуры, красящиеся осно" вными красителями, называются базофильными. Это структуры, богатые органическими кислотами - ядра и рибосомы клеток (содержат много нуклеиновых кислот), а также аморфный компонент межклеточного вещества (содержит гиалуроновую кислоту и ряд других кислых субстратов). 3. Нейтральные красители. Таковыми, по существу, являются смеси осно" вного и кислого красителей. Каждый из этих компонентов окрашивает «свои» структуры. Но есть и структуры, называемые нейтрофильными, которые окрашиваются сразу обоими веществами. Примеры - специфические гранулы нейтрофильных лейкоцитов, а также цитоплазма т. н. полихроматофильных эритробластов (образующихся в процессе развития эритроцитов). 4. Индифферентные красители. Это красители, имеющие гидрофобную природу. Они являются водонерастворимыми и липофильными. Примеры - судан III, судан IV. Проникая в клетки, судан III растворяется в жировых и липидных каплях (если таковые имеются) и тем самым окрашивает их в ярко-оранжевый цвет. 1.1.3.2. Наиболее распространенные методы окраски 1. Окраска гематоксилином и эозином Это наиболее распространенный способ окраски. В нем используются осно" вный и кислый красители. Поэтому выявляются почти все клетки и многие неклеточные структуры. Причем: – ядра клеток, благодаря своей базофилии, окрашиваются гематоксилином в фиолетовый цвет, – а цитоплазма, проявляя оксифилию, красится эозином в розовый цвет. Пример - препарат тонкой кишки (рис. 1.3). На снимке видна кишечная ворсинка (1). Ее покрывает один слой эпителиальных клеток. Ядра (2) этих клеток - фиолетового, а цитоплазма (3) - розового цвета. 2 1 3 Рис. 1.3. Препарат - тонкая кишка собаки (срез). Окраска гематоксилином и эозином 27 Раздел 1. Микроскопическая техника 2 Рис. 1.4. Препарат - мазок крови. Окраска по Романовскому 1 1 Рис. 1.5. Препарат - срез языка. Окраска железным гематоксилином 2. Окраска по методу Романовского Применяется для окраски мазков крови и красного костного мозга. Здесь тоже исполь" вный - азур II, окзуются два красителя: осно рашивающий базофильные структуры в темно-синий цвет, и кислый - эозин, красящий оксифильные структуры в ярко-розовый цвет. В результате эритроциты приобретают розовый цвет, цитоплазма лейкоцитов - голубой или синий цвет, цитоплазматические гранулы окрашиваются в зависимости от их природы. Пример - мазок крови (рис. 1.4). Среди многочисленных эритроцитов видны гораздо более редкие тромбоциты (1), а также лейкоцит (2) с очень мелкой нейтрофильной (фиолетово-розовой) зернистостью в цитоплазме. 3. Окраска железным гематоксилином (по методу Генденгайна) Препарат предварительно обрабатывают (протравляют) железноаммиачными квасцами, а потом красят гематоксилином. В результате хорошо выявляются структуры ядра, границы клеток, мышечные волокна. Они приобретают коричневато-серый цвет. Пример - препарат языка (рис. 1.5). В мышечных волокнах видны ядра (1) и отчетливая поперечная исчерченность. 1.1.3.3. (*) Специальные методы окраски Кроме вышеперечисленных методов, существует большая группа специальных методик, позволяющих избирательно выявить в изучаемом образце те или иные структуры. 1 2 3 Рис. 1.6. Препарат - скелетная мышца. Окраска по методу Маллори 28 1. Выявление межклеточных структур соединительных тканей а) Выявление коллагеновых волокон. I. Окраска по методу Маллори: краситель - смесь кислого фуксина, анилинового синего и оранжевого G. Коллагеновые волокна окрашиваются в темно-синий цвет. Пример - препарат мышцы (рис. 1.6). Мышечные волокна (1) - темно-красные, а прослойки соединительной ткани (2 и 3) между ними - синие. Окраска по Маллори часто используется и в иных целях - например, для дифференциации эндокринных клеток гипофиза. II. Окраска по методу ван Гизон: красители - пикриновая кислота и кислый фуксин. Коллагеновые волокна окрашиваются в ярко-красный цвет, а элементы других тканей (например, мышечные волокна) - в желтый цвет. Тема 1. Техника гистологического исследования б) Выявление ретикулярных волокон - импрегнация серебром. Препарат обрабатывают аммиачным раствором серебра, а затем - восстановителями. Выделяющееся серебро осаждается на ретикулярных (аргирофильных) волокнах (богатых сульфатными группами), и волокна приобретают черный цвет. Пример - препарат лимфатического узла (рис. 1.7). Видны многочисленные ретикулярные волокна (1), образующие густую сеть. в) Выявление эластических элементов. I. Окраска орсеином: эластические волокна и мембраны (если таковые имеются) приобретают вишневый цвет; остальные структуры - слабо-розовый. Пример - препарат аорты (рис. 1.8). В ее средней оболочке (II) обнаруживаются многочисленные эластические мембраны (1) - в виде толстых извилистых линий, расположенных концентрически. II. Окраска пикрофуксином и гематоксилином: эластические волокна окрашиваются в желтый цвет, коллагеновые волокна - в красный цвет, ядра клеток - в фиолетовый цвет. Пример - препарат эластической связки (рис. 1.9). Видны пучки эластических волокон (1) и между ними - клетки (фиброциты) (2). г) Выявление элементов костной ткани - окраска по методу Шморля. Вначале кусочек кости для размягчения подвергают декальцинации (с помощью кислоты). Краситель - раствор тионина. Стенки костных полостей и канальцев (выстланные сетью коллагеновых волокон) окрашиваются в темно-коричневый цвет; остальной фон - светло-коричневый. Пример - препарат трубчатой кости (рис. 1.10). В костном веществе видны костные полости (1), содержащие тела костных клеток (остеоцитов), и костные канальцы (2), содержащие отростки остеоцитов. 2. Выявление элементов нервной системы а) Выявление клеток нервной системы и их отростков - импрегнация нитратом серебра. В этом методе фиксацию материала в формалине проводят не менее семи дней, а уплотнение образца осуществляют путем замораживания. При окрашивании срез обрабатывают растворами азотнокислого серебра, формалина, 1 Рис. 1.7. Препарат - лимфоузел. Импрегнация серебром II 1 II I Рис. 1.8. Препарат - аорта. Окраска орсеином 1 2 Рис. 1.9. Препарат - эластическая связка. Окраска пикрофуксином и гематоксилином 29 Раздел 1. Микроскопическая техника 3 1 1 2 2 Рис. 1.10. Препарат - трубчатая кость. Окраска по Шморлю аммиачного серебра. Клетки и волокна нервной системы окрашиваются в черный цвет, а окружающие ткани - в светло-коричневый цвет. Пример - препарат спинного мозга (рис. 1.11). Видны нервные клетки, имеющие 1 2 Рис.1.12. Препарат - спинной мозг. Окраска по Нисслю 30 Рис. 1.11. Препарат - спинной мозг. Импрегнация нитратом серебра темную цитоплазму, более светлое ядро (1) и отростки (2 и 3). б) Выявление базофильных структур в цитоплазме нейронов - окраска по методу Ниссля. Красителем служит толуидиновый синий, окрашивающий умеренно базофильные соединения в синий цвет. Таким образом в цитоплазме нервных клеток обнаруживаются глыбки базофильного вещества (т. н. субстанция Ниссля). Пример - препарат спинного мозга (рис. 1.12). Вышеуказанные глыбки содержатся в теле (1) нейрона и в некоторых отростках (2). в) Выявление миелиновых нервных волокон - фиксация или импрегнация осмием. Метод применим для выявления всех структур, богатых липидами или жирами, - мембран, жировых или липидных капель и т. д. Растворяя в себе осмиевую кислоту, эти структуры приобретают черный цвет. Пример - препарат нерва (рис. 1.13). Видны поперечные срезы миелиновых нервных волокон. У каждого из них светлый осевой Тема 1. Техника гистологического исследования 1 1 2 2 Рис. 1.13. Препарат - нерв. Импрегнация осмием Рис. 1.14. Препарат - поджелудочная железа. Окраска по Браше цилиндр (1) окружен толстой миелиновой оболочкой (2). Последняя имеет мембранную природу и потому - осмиофильна. хроматин (1) в ядрах, а ядрышки (2) и цитоплазма (3) клеток - в зеленый. 1.1.4. Гистохимические методы исследования Кроме вышеперечисленных методик, существует обширная группа т.н. гистохимических методов. Последние основаны на специфической реакции между химическим реактивом и определенным компонентом препарата. Продукт реакции имеет окраску, отличную от окраски исходного реактива. 1. Реакция Браше - на РНК. Реактив - смесь двух красителей: метилового зеленого и пиронина. Пиронин окрашивает структуры, богатые РНК, в малиновый цвет. Другие структуры - зеленые. Чтобы проверить специфичность окраски, делают контрольный препарат, который перед окрашиванием обрабатывают рибонуклеазой. Пример - препарат поджелудочной железы (рис. 1.14). В малиновый цвет окрашены цитоплазма (1) и ядрышки (2) секреторных клеток - из-за высокого содержания в них РНК (в составе рибосом и их предшественников). 2. Реакция Фельгена - на ДНК. Основной реактив - фуксинсернистая кислота (реактив Шиффа). Под его действием ДНК-содержащие структуры окрашиваются в вишневый цвет, прочие структуры - в зеленый. Пример - препарат печени (рис. 1.15). Распределение окраски - противоположное предыдущему: в вишневый цвет окрашивается 3. Реакции на белки - таковых несколько; среди них - следующие: а) с бромфеноловым синим (у белков - темно-фиолетовая окраска); б) со смесью нингидрин-реактив Шиффа (белки приобретают красный цвет). 4. ШИК-реакция - на полисахариды. Реактив - Шифф-периодная кислота (выделенные буквы и составляют аббревиатуру ШИК). На препарате ШИК-положительные компоненты (например, гранулы гликогена) имеют фиолетовый или темно-красный цвет. Пример - препарат тонкой кишки (рис. 1.16). На снимке (как и на рис. 1.3) - кишечная ворсинка. В составе покрывающего ее эпителия выделяются своей фиолетовой цитоплазмой т. н. бокаловидные клетки (1). Эти клетки активно секретируют слизь, отче- 1 3 2 Рис. 1.15. Препарат - печень. Окраска по Фельгену 31 Раздел 1. Микроскопическая техника го в их цитоплазме накапливаются полисахариды - компоненты слизи. 1 Рис. 1.16. Препарат - тонкая кишка. ШИК-реакция 5. Реакция с толуидиновым синим - на гликозамингликаны. При взаимодействии толуидинового синего с веществами, содержащими много кислотных групп, наблюдается метахромазия - изменение окраски с синей на фиолетовую и красную. Подобным свойством обладают, в частности, компоненты межклеточного аморфного вещества соединительной ткани - гликозамингликаны (являющиеся гетерополисахаридами с высоким содержанием кислотных радикалов). Пример - препарат аорты (рис. 1.17). Снимок показывает, что стенка аорты богата гликозамингликанами. 6. Реакция с суданом III - на нейтральный жир. Как отмечалось в п. 1.1.3.1, судан III - представитель индифферентных, или липофильных, красителей. Проникая в клетки, он (подобно осмиевой кислоте; п. 1.1.3.3) растворяется в жировых и липидных каплях и тем самым окрашивает их в ярко-оранжевый цвет. Пример - тотальный препарат сальника (рис. 1.18). Участок сальника растянут на предметном стекле. В жировых клетках - крупные капли жира (1). Рис. 1.17. Препарат - аорта. Окраска толуидиновым синим 1.2. Электронная микроскопия Световой микроскоп дает увеличение от 10 до 1000 раз. Электронный же микроскоп дает увеличение от 100 до 500 000 и более раз, т. е. его максимальное увеличение примерно в 500 раз больше. 1.2.1. Принцип работы электронного микроскопа 1 Рис. 1.18. Препарат - сальник. Окраска суданом III и гематоксилином 32 1. Физические особенности В электронном микроскопе (рис. 1.19) образец облучается не видимым светом, а пучком электронов. Длина же электронной волны значительно меньше, чем световой. Поэтому такая волна «чувствует» меньшие препятствия, что и объясняет высокую разрешающую способность микроскопа. Вторая конструктивная особенность электронного микроскопа состоит в том, что в нем в качестве линз используются электромагнитные катушки. Тема 1. Техника гистологического исследования 2. Основные типы электронных микроскопов: трансмиссионные (просвечивающие) и сканирующие (растровые). В первом случае пучок электронов проходит через изучаемый объект, и в результате получается плоскостное изображение объекта. Во втором же случае на поверхность объекта вначале наносится металлическое напыление. А в ходе микроскопии электронный пучок последовательно «пробегает» по всем точкам поверхности объекта (сканирует поверхность), выбивая из напыленного вещества вторичные электроны (бета-лучи). Последние формируют пространственное изображение поверхности. 3. Ход «лучей» рассмотрим лишь для трансмиссионного микроскопа. Этот ход (рис. 1.20), в принципе, таков же, что и в световом микроскопе. Источником электронов служит катод (1), а движущей силой - разность потенциалов между катодом и анодом (2). При этом анод расположен вблизи катода и имеет отверстие посередине, через которое проскакивают электроны. Чтобы их поток далее не ослабевал, в тубусе микроскопа создается высокий вакуум. Одна электромагнитная катушка (3) служит в качестве конденсора (фокусирует пучки на образце (4)), вторая катушка (5) - в качестве объектива (принимает лучи, расходящиеся от образца), а третья катушка (6) - в качестве окуляра, или проекционной линзы. Электронные «лучи», проходящие через последнюю катушку, попадают далее на люминесцентный экран (7) и вызывают его свечение в месте падения электронов. Рис. 1.19. Общий вид электронного микроскопа 1 2 3 4 5 6 7 1.2.2. Особенности приготовления препарата Приготовление препарата для электронной микроскопии включает, в принципе, те же этапы, что и для световой микроскопии (пп. 1.1.2.1 и 1.1.2.2). Но на каждом этапе имеются свои особенности. 1. Взятие и фиксация материала Материал берут очень маленькими кусочками (порядка 1 мм3), а фиксацию осуществляют обычно в две стадии: вначале глутар- Рис. 1.20. Ход лучей в световом (слева) и электронном (справа) микроскопах [по M. Ross и E. Reith] альдегидом (который стабилизирует белки), затем - четырехокисью осмия (которая стабилизирует фосфолипиды и одновременно контрастирует ткань). 33 Раздел 1. Микроскопическая техника 2. Уплотнение материала Образцы обезвоживают, а для их дальнейшего уплотнения используют эпоксидные смолы. Заливку образцов этими смолами производят в специальных формах. Для последующего затвердения смол смесь ставят в термостат. Затвердевшие блоки имеют вид маленьких свечей. 3. Приготовление срезов Срез делают с помощью ультратома; толщина среза - 30–50 нм (тогда как у микро- томных срезов - 5000–10 000 нм). Затем срезы переносят на специальные сеточки, играющие роль предметного стекла. 4. Окрашивание срезов Окрашивание срезов (при трансмиссионной микроскопии) сводится к их контрастированию с помощью солей тяжелых металлов (свинца, вольфрама, урана). Эти соли осаждаются на фосфолипидах мембран и поглощают электроны. Поэтому соответствующие места клетки выглядят на люминесцентном экране более темными. Раздел 2 Цитология Модуль А. Введение в гистологию (продолжение) Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны Тема 3. Цитоплазма Тема 4. Ядро клетки. Деление клетки Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны 2.1. Единство и многообразие клеток 2.1.1. Структурные элементы организма 2.1.1.1. Клеточная теория Организм человека состоит из клеток (общее число - 1013–1014) и неклеточных структур. К последним относятся межклеточное вещество, надклеточные и постклеточные структуры. Центральное место среди этих элементов занимают клетки. Клетки (того или иного вида) синтезируют все химические соединения, из которых состоит межклеточное вещество, и именно клетки (определенного вида) преобразуются в прочие неклеточные структуры (надклеточные и постклеточные). Роль клеток в построении организма формулируется клеточной теорией. В основе этой теории лежат четыре основных утверждения. 1. Клетка - элементарная единица живого. Имеется в виду, что отдельные компоненты клетки (ядро, митохондрии и т. д.) в изолированном виде не способны проявлять весь комплекс свойств, присущих живому, - в том числе, например, достаточно долго поддерживать свое стационарное состояние (даже в оптимальной среде) и обеспечивать при этом собственную репродукцию (образование новых аналогичных структур). В отличие от этого, многие клетки даже многоклеточных организмов удается длительно культивировать в подходящей питательной среде с сохранением стационарного обмена веществ, репродуктивной активности (если она имелась) и прочих признаков живого. 2. Клетки и одного многоклеточного организма, и разных организмов сходны (гомологичны) по общему плану строения. 36 Действительно, все клетки эукариот, к которым относится подавляющее большинство организмов, имеют три основных компонента: плазматическую мембрану (плазмолемму), которая отделяет содержимое клетки от внеклеточной среды; ядро, содержащее наследственный материал (ДНК) в составе хромосом; цитоплазму - внеядерную часть клетки, где в гомогенной гиалоплазме сосредоточены многочисленные цитоплазматические структуры. Иллюстрация (рис. 2.1). В клетках, образующих почечные канальцы (1), хорошо различимы цитоплазма (2), ядро (3) и плазмолемма. У эволюционно самых древних одноклеточных организмов - прокариот - ядра нет, но в цитоплазме имеется нуклеоидная зона, содержащая ДНК. Они также ограничены плазмолеммой, которая к тому же часто окружена плотной оболочкой. 3. Клетки размножаются только путем деления («каждая клетка - из клетки»). Не все клетки способны к делению: многие клетки, выполняющие сложные функции, в процессе своего созревания утратили эту способность. Но появление новых клеток происходит только путем деления таких клеток, которые способны делиться. Этим постулатом исключается возможность образования клеток из неклеточного материала, которая в свое время провозглашалась некоторыми учеными. 4. Клетки у многоклеточных функционируют не изолированно, а в тесной связи друг с другом: они образуют ткани и органы, которые, в свою очередь, составляют единое целое - организм. Поэтому клетки весьма различны: одни настроены на выполнение одного круга функций, другие - другого. С этими функциональными различиями сопряжены различия структуры клеток и образуемого ими межклеточного вещества. Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны Т. е., имея общий план строения (плазматическая мембрана, ядро, цитоплазма), клетки разных видов в большей или меньшей степени отличаются друг от друга. Всего в организме человека различают более 200 типов клеток. 2.1.1.2. Понятие о дифференцировке. Образование постклеточных и надклеточных структур 1. Специализация каждого типа кл

Год выпуска: 2002

Жанр: Гистология

Формат: DjVu

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Учебник «Гистология» переработан с учетом современных достижений науки, организации учебного процесса и опыта преподавания гистологии, цитологии и эмбриологии в ведущих вузах России - Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова, Российском университете дружбы народов, санкт-петербургских медицинских вузах и др. Учебник «Гистология» написан в соответствии с программой по гистологии, цитологии и эмбриологии (1998), рекомендованной Министерством здравоохранения Российской Федерации для медицинских вузов и медицинских факультетов университетов, в составлении которой принимали активное участие авторы и редакторы настоящего учебника. В нем учтены пожелания и критические замечания, изложенные в опубликованных рецензиях и высказанные в беседах с коллегами-гистологами. В частности, авторы согласились с мнением о том, что глава XII «Общие принципы организации тканей» 4-го издания, которой заканчивался раздел по общей гистологии, «не работала» в учебной программе курса гистологии в медицинских вузах, поэтому была изъята из 5-го издания. Авторы согласились также с предложением рецензентов о целесообразности унификации названий глав по частной гистологии и ввели термины «система» вместо «органы» («Сенсорная система», «Мочевыде-лительная система» и др.), так как фактически в учебнике излагаются строение, функции и взаимодействие органов конкретной системы.
Многие главы: «Методы исследования в гистологии, цитологии и эмбриологии», «Эмбриология», «Кровь и кроветворение», «Соединительные ткани», «Нервная ткань» и др. - существенно переработаны. В главе по эмбриологии представлен материал, касающийся только развития человека, и она стала называться «Основы эмбриологии человека». Глава «Иммунная система и клеточные взаимодействия в иммунных реакциях» теперь следует за главой «Системы органов кроветворения и иммунной защиты».
В каждую главу книги «Гистология» внесены уточнения, важные в теоретическом и практическом отношении. Обновлен иллюстрационный материал, добавлены рисунки и электронные микрофотографии. Некоторые разделы содержат дополнительный материал смежных наук, позволяющий расширить представление о структуре и функциях рассматриваемых объектов.
В данном издании учебника произошли изменения в авторском коллективе. Большинство глав написано сотрудниками кафедры гистологии Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова (проф. Ю.И. Афанасьев, проф. Е.Ф. Котовский) и Российского университета дружбы народов (проф. Н.А. Юрина, проф. А.И. Радостина, проф. В.Э. Торбек).

«Гистология»

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ. ИХ СОДЕРЖАНИЕ, ЗАДАЧИ И СВЯЗЬ С ДРУГИМИ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИМИ НАУКАМИ. ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
ЦИТОЛОГИЯ
УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ (ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЦИТОЛОГИИ)
ЭМБРИОЛОГИЯ
ОСНОВБІ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
КРОВЬ И ЛИМФА. КРОВЕТВОРЕНИЕ
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ
ИММУННАЯ СИСТЕМА И КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХ РЕАКЦИЯХ
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ)
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
ЛИТЕРАТУРА

Название: Гистология, эмбриология, цитология. 6-е издание.
Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А.
Год издания: 2012
Размер: 72.55 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский

"Гистология, эмбриология, цитология" 6-е издание существенно обновлено и дополнено. Описывает материал о клетке, тканях, системах организма человека, а также критических периодах его развития. Каждая глава учебника "Гистология, эмбриология, цитология" позиционирует материал с гистогенетическими представлениями научной общественности на рассматриваемый объект с учетом анатомо-физиологических особенностей организма человека, процесса старения.

Название: Морфофизиология тканей
Давыдов В.В., Лапкин М.М., Самойлов В.О., Черешнев В.А.
Год издания: 2015
Размер: 25.71 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В представленном учебном пособии "Морфология тканей" под ред., Давыдова В.В., и соавт., рассматриваются вопросы основных дефиниций и особенностей различных видов тканей человека. Изложены их особеннос...

Название: Гистология, цитология и эмбриология. Атлас
Быков В.Л., Юшканцева С.И.
Год издания: 2012
Размер: 11.94 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Практическое пособие "Гистология, цитология и эмбриология. Атлас" под ред., Быкова В.Л., и соавт., является руководством для подготовки студентов начальных курсов медицинского университета к практичес... Скачать книгу бесплатно

Название: Развитие и строение органов ротовой полости и зубов
Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И.
Год издания: 2002
Размер: 4.88 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Учебное пособие "Развитие и строение органов ротовой полости и зубов" под ред., Гемонова В.В., и соавт., рассматривает эмбриологию, гистологию вышеуказанных органов и локализаций. Изложены этапы разви... Скачать книгу бесплатно

Название: Микроскопическая техника. Руководство для врачей и лаборантов
Саркисов Д.С., Перов Ю.Л.
Год издания: 1996
Размер: 8.54 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: "Микроскопическая техника. Руководство для врачей и лаборантов" под ред., Саркисова Д.С., и соавт., рассматривает использование микроскопической техники для диагностики. Описаны особенности организаци... Скачать книгу бесплатно

Название: Цитофизиология
Луценко М.Т.
Год издания: 2011
Размер: 11 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Практическое руководство "Цитофизиология" под ред., Луценко М.Т., рассматривает актуальные материалы о структуре клетки и ее функциях. Изложена в книге история развития гистологии как науки, освещена... Скачать книгу бесплатно

Название: Частная гистология человека
Быков В.Л.
Год издания: 1999
Размер: 6.6 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: В учебном руководстве "Частная гистология человека" под ред., Быкова В.Л., рассматриваются вопросы гистологии морфологии различных органов и систем органов человека. Изложены также клиническая связь с... Скачать книгу бесплатно

Название: Гистология, цитология и эмбриология. Часть 2
Кащенко С.А., Бобрышева И.В.
Год издания: 2013
Размер: 16.83 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: "Гистология, цитология и эмбриология" часть вторая под редакцией Кащенко С.А., и соавт., освещает морфоструктуру органов и систем человеческого организма. Разделы содержат дополнительный материал - кл... Скачать книгу бесплатно

Название: Гистология, цитология и эмбриология. Часть 1.
Кащенко С.А., Бобрышева И.В.
Год издания: 2012
Размер: 17.62 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: "Гистология, цитология и эмбриология" часть первая под редакцией Кащенко С.А., и соавт., излагает в сжатой форме материал о клетке, гистологическом строении тканей, их эмбрионального развития. Рассмот...

Название : Гистология, цитология и эмбриология.

Учебник «Гистология» переработан с учетом современных достижений науки, организации учебного процесса и опыта преподавания гистологии, цитологии и эмбриологии в ведущих ВУЗах России - Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова, Российском университете дружбы народов, санкт-петербургских медицинских ВУЗах и др. Учебник «Гистология» написан в соответствии с программой по гистологии, цитологии и эмбриологии (1998), рекомендованной Министерством здравоохранения Российской Федерации для медицинских ВУЗов и медицинских факультетов университетов, в составлении которой принимали активное участие авторы и редакторы настоящего учебника.

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ. ИХ СОДЕРЖАНИЕ, ЗАДАЧИ И СВЯЗЬ С ДРУГИМИ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИМИ НАУКАМИ. ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
ЦИТОЛОГИЯ
УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ (ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЦИТОЛОГИИ)
ЭМБРИОЛОГИЯ
ОСНОВБІ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
КРОВЬ И ЛИМФА. КРОВЕТВОРЕНИЕ
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ
ИММУННАЯ СИСТЕМА И КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХ РЕАКЦИЯХ
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ)
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
ЛИТЕРАТУРА.

Исследование фиксированных клеток и тканей.
Основным объектом исследования являются гистологические препараты, приготовленные из фиксированных структур. Препарат может представлять собой мазок (например, мазок крови, костного мозга, слюны, цереброспинальной жидкости и др.), отпечаток (например, селезенки, тимуса, печени), пленку из ткани (например, соединительной или брюшины, плевры, мягкой мозговой оболочки), тонкий срез. Наиболее часто для изучения используется срез ткани или органа. Гистологические препараты могут изучаться без специальной обработки. Например, приготовленный мазок крови, отпечаток, пленка или срез органа могут сразу рассматриваться под микроскопом. Но вследствие того, что структуры имеют слабый контраст, они плохо выявляются в обычном световом микроскопе и требуется использование специальных микроскопов (фазово-контрастные и др.). Поэтому чаще применяют специально обработанные препараты.

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Гистология, цитология и эмбриология - Афанасьев Ю.И., Кузнецов С.Л., Юрина H.А. - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.

• Проверочные и контрольные работы к учебнику «Всеобщая история. История Древнего мира», 5 класс, Паршина С.В., Данилов Д.Д., 2016
• Всеобщая история, история Древнего мира, 5 класс, Данилов Д.Д., Сизова Е.В., Кузнецов А.В., Кузнецова С.С., Николаева А.А., 2015