Formação reticular (formação de rede, formatio reticelaris). Funções da formação reticular A formação reticular está localizada

Formação reticular - conjunto de diferentes localizados ao longo do tronco encefálico que têm efeito ativador ou inibitório sobre diversas estruturas do sistema nervoso central, controlando assim sua atividade reflexa.

A formação reticular do tronco cerebral tem um efeito ativador nas células e um efeito inibitório nos neurônios motores da medula espinhal. Ao enviar impulsos inibitórios e excitatórios da medula espinhal aos seus neurônios motores, a formação reticular participa da regulação do tônus ​​​​do músculo esquelético.

A formação reticular mantém o tônus ​​dos centros autônomos, integra influências simpáticas e parassimpáticas e transmite influência moduladora do hipotálamo e cerebelo para os órgãos internos.

Funções da formação reticular

Controle somatomotor(ativação dos músculos esqueléticos), pode ser direta através do tr. reticulospinalis e indiretamente através das azeitonas, tubérculos quadrigeminais, núcleo vermelho, substância negra, corpo estriado, núcleos talâmicos e até zonas somatomotoras do córtex.

Controle somatossensível, ou seja diminuição dos níveis de informação somatossensorial – “dor lenta”, modificação da percepção de vários tipos de sensibilidade sensorial (audição, visão, vestibulação, olfato).

Controle visceromotor estado dos sistemas cardiovascular e respiratório, atividade muscular lisa de vários órgãos internos.

Transdução neuroendócrina através da influência nos neurotransmissores, nos centros do hipotálamo e depois na glândula pituitária.

Biorritmos através de conexões com o hipotálamo e a glândula pineal.

Vários estados funcionais do corpo(sono, despertar, estado de consciência, comportamento) são realizados através de numerosas conexões dos núcleos da formação reticular com todas as partes do sistema nervoso central.

Coordenação trabalho de diferentes centros do tronco cerebral, proporcionando respostas reflexas viscerais complexas (espirros, tosse, vômito, bocejo, mastigação, sucção, deglutição, etc.).

A estrutura da formação reticular

Formação reticular formado por um conjunto de numerosos neurônios, situados separadamente ou agrupados em núcleos (ver Fig. 1 e 2). Suas estruturas estão localizadas nas regiões centrais do tronco encefálico, partindo dos segmentos superiores da medula espinhal cervical até o nível superior do tronco encefálico, onde se fundem gradativamente com os grupos nucleares. A formação reticular ocupa os espaços entre os núcleos dos nervos cranianos e outros núcleos e tratos que passam pelo tronco encefálico.

Os neurônios da formação reticular são caracterizados por uma grande variedade de formas e tamanhos, mas sua característica comum é que eles formam numerosos contatos sinápticos com dendritos longos e axônios amplamente ramificados entre si e com neurônios de outros núcleos cerebrais. Essas filiais formam uma espécie de rede ( retículo), de onde vem o nome - formação reticular. Os neurônios que formam os núcleos da formação reticular possuem axônios longos, formando caminhos para a medula espinhal, núcleos do tronco cerebral e outras áreas do cérebro.

Arroz. 1. As formações estruturais mais importantes do mesencéfalo (seção transversal)

Os neurônios da formação reticular recebem numerosos sinais aferentes de várias estruturas do sistema nervoso central. Existem vários grupos de neurônios aos quais esses sinais chegam. Esse grupo de neurônios do núcleo lateral formação reticular localizada na medula oblonga. Os neurônios do núcleo recebem sinais aferentes dos interneurônios da medula espinhal e fazem parte de uma das vias espinocerebelares indiretas. Além disso, recebem sinais dos núcleos vestibulares e podem integrar informações sobre o estado de atividade dos interneurônios associados aos neurônios motores da medula espinhal e a posição do corpo e da cabeça no espaço.

O próximo grupo é neurônios do núcleo reticulotegmental, localizado na borda da borda dorsal da ponte. Eles recebem entradas sinápticas aferentes de neurônios nos núcleos pré-tetais e no colículo superior e enviam seus axônios para estruturas cerebelares envolvidas no controle dos movimentos oculares.

Neurônios da formação reticular recebem uma variedade de sinais através de vias que os conectam ao córtex cerebral (tratos corticorreticulospinais), substância negra e.

Arroz. 2. Localização de alguns núcleos do tronco encefálico e hipotálamo: 1 - paraventricular; 2 - dorsomedial: 3 - pré-óptico; 4 - supraóptico; 5 - traseira

Além das vias aferentes descritas, os sinais entram na formação reticular via colaterais do axônio caminhos dos sistemas sensoriais. Ao mesmo tempo, sinais de diferentes receptores (táteis, visuais, auditivos, vestibulares, dor, temperatura, proprioceptores, receptores de órgãos internos) podem convergir para um mesmo.

Da lista acima das principais conexões aferentes da formação reticular com outras áreas do sistema nervoso central, fica claro que o estado de sua atividade neural tônica é determinado pelo influxo de quase todos os tipos de sinais sensoriais dos neurônios sensoriais, como bem como sinais da maioria das estruturas do sistema nervoso central.

Núcleos da formação reticular e suas funções

Por muito tempo acreditou-se que a formação reticular, cuja estrutura se caracteriza por amplas conexões interneurônios, integra sinais de diversas modalidades sem destacar informações específicas. No entanto, está se tornando cada vez mais claro que a formação reticular não é apenas morfologicamente, mas também funcionalmente heterogênea, embora as diferenças entre as funções de suas partes individuais não sejam tão óbvias como é típico de outras regiões do cérebro.

Na verdade, muitos grupos neuronais da formação reticular formam seus núcleos (centros) que desempenham funções específicas. Estes são grupos neurais que formam centro vasomotor medula oblonga (núcleos de células gigantes, paramedianos, laterais, ventrais e caudais da medula oblonga), centro respiratório(célula gigante, núcleos de células pequenas da medula oblonga, núcleos pontinos orais e caudais), centros de mastigação E engolir(núcleos laterais paramedianos da medula oblonga), centros de movimento ocular(parte paramediana da ponte, parte rostral do mesencéfalo), centros para regular o tônus ​​muscular(núcleo rostral da ponte e núcleo caudal da medula oblonga), etc.

Uma das funções inespecíficas mais importantes da formação reticular é regulação da atividade neural geral do córtex e outras estruturas do sistema nervoso central. Na formação reticular, avalia-se o significado biológico dos sinais sensoriais recebidos e, dependendo dos resultados dessa avaliação, pode ativar ou inibir, por meio de grupos neuronais inespecíficos ou específicos do tálamo, processos neurais em todo o córtex cerebral ou em todos zonas individuais. Portanto, a formação reticular do caule também é chamada sistema de ativação de barril cérebro Graças a estas propriedades, a formação reticular pode influenciar o nível de atividade geral do córtex, cuja manutenção é a condição mais importante para a manutenção da consciência, do estado de vigília e da formação da atenção.

Um aumento na atividade da formação reticular (contra um fundo geralmente elevado) em áreas sensoriais e associativas individuais do córtex fornece a capacidade de isolar e processar informações específicas e mais importantes para o corpo em um determinado momento e organizar respostas comportamentais adequadas. Normalmente, essas reações, organizadas com a participação da formação reticular do tronco encefálico, são precedidas por movimentos de orientação dos olhos, cabeça e corpo na direção da fonte do sinal, alterações na respiração e na circulação sanguínea.

A influência ativadora da formação reticular no córtex e outras estruturas do sistema nervoso central é realizada ao longo de vias ascendentes provenientes das células gigantes, dos núcleos reticulares lateral e ventral da medula oblonga, bem como da ponte e dos núcleos do mesencéfalo. Ao longo desses caminhos, os fluxos de impulsos nervosos são conduzidos aos neurônios dos núcleos inespecíficos do tálamo e, após seu processamento, são comutados nos núcleos talâmicos para posterior transmissão ao córtex. Além disso, a partir dos núcleos reticulares listados, fluxos de sinal são conduzidos para os neurônios do hipotálamo posterior e dos gânglios da base.

Além de regular a atividade neural das partes superiores do cérebro, a formação reticular pode regular as funções sensoriais. Isto é conseguido influenciando a condução de sinais aferentes para os centros nervosos, a excitabilidade dos neurônios dos centros nervosos, bem como a sensibilidade dos receptores. Um aumento na atividade da formação reticular é acompanhado por um aumento na atividade dos neurônios do sistema nervoso simpático, que inerva os órgãos dos sentidos. Como resultado, a acuidade visual, a audição e a sensibilidade tátil podem aumentar.

Juntamente com as influências ascendentes ativadoras e inibitórias nas partes superiores do cérebro, a formação reticular participa regulação de movimentos, exercendo efeitos ativadores e inibitórios na medula espinhal. Em seus núcleos, há uma comutação tanto das vias ascendentes provenientes dos proprioceptores e da medula espinhal para o cérebro, quanto das vias motoras descendentes do córtex cerebral, gânglios da base, cerebelo e núcleo vermelho. Embora as vias neurais ascendentes que vão da formação reticular ao tálamo e ao córtex desempenhem um papel principalmente na manutenção do nível geral de atividade do córtex cerebral, é precisamente esta função que é importante para o planejamento, lançamento, execução de movimentos e controle de sua execução pelo córtex de vigília. Há um grande número de conexões colaterais entre as vias ascendentes e descendentes através da formação reticular, através das quais podem exercer influência mútua. A existência de uma interação tão próxima cria condições para a influência mútua da região da formação reticular, que influencia através do tálamo a atividade do córtex, planejando e iniciando movimentos, e da região da formação reticular, influenciando os mecanismos neurais executivos de a medula espinhal. A formação reticular contém grupos de neurônios que enviam a maior parte de seus axônios ao cerebelo, que está envolvido na regulação e coordenação de movimentos complexos.

Através do trato reticulospinal descendente, a formação reticular afeta diretamente as funções da medula espinhal. A influência direta em seus centros motores é realizada por trato reticulospinal medial, vindo dos núcleos pontinos e ativando predominantemente neurônios motores inter e γ dos extensores e inibindo neurônios motores dos músculos flexores do tronco e membros. Por trato reticulospinal lateral, a partir do núcleo de células gigantes da medula oblonga, a formação reticular tem efeito ativador nos neurônios motores inter e γ dos músculos flexores dos membros e efeito inibitório nos neurônios dos músculos extensores.

A partir de observações experimentais em animais, sabe-se que a estimulação de neurônios localizados mais rostralmente da formação reticular ao nível da medula oblonga e do mesencéfalo tem um efeito facilitador difuso nos reflexos espinhais, e a estimulação de neurônios na parte caudal da medula oblonga é acompanhado pela inibição dos reflexos espinhais.

A influência ativadora e inibitória da formação reticular nos centros motores da medula espinhal pode ser realizada através dos motoneurônios γ. Nesse caso, os neurônios reticulares da porção rostral da formação reticular ativam os motoneurônios γ, que com seus axônios inervam as fibras musculares intrafusais, provocam sua contração e ativam os receptores do fuso muscular. O fluxo de sinais desses receptores ativa os motoneurônios α e faz com que o músculo correspondente se contraia. Os neurônios da porção caudal da formação reticular inibem a atividade dos motoneurônios γ da medula espinhal e causam relaxamento muscular. A distribuição do tônus ​​em grandes grupos musculares depende do equilíbrio da atividade neural nessas áreas da formação reticular. Como esse equilíbrio depende de influências descendentes sobre a formação reticular do córtex cerebral, gânglios da base, hipotálamo e cerebelo, essas estruturas cerebrais também podem influenciar a distribuição do tônus ​​muscular e da postura corporal através da formação reticular e de outros núcleos do tronco cerebral.

A ampla ramificação dos axônios do trato reticulospinal na medula espinhal cria condições para a influência da formação reticular em quase todos os neurônios motores e, consequentemente, no estado dos músculos de várias partes do corpo. Esta característica garante a influência efetiva da formação reticular na distribuição reflexa do tônus ​​​​muscular, postura, orientação da cabeça e do corpo na direção de ação dos estímulos externos e na participação da formação reticular na execução dos movimentos voluntários dos músculos das partes proximais do corpo.

Na parte central do núcleo reticular das células gigantes existe uma área cuja irritação inibe todos os reflexos motores da medula espinhal. A presença dessa inibição de estruturas cerebrais na medula espinhal foi descoberta por I.M. Sechenov em experimentos com sapos. A essência dos experimentos foi estudar o estado dos reflexos da medula espinhal após a transecção do tronco encefálico ao nível do diencéfalo e irritação da seção caudal da seção com um cristal de sal de cozinha. Descobriu-se que os reflexos motores espinhais não apareceram durante a irritação ou enfraqueceram e foram restaurados após a eliminação da irritação. Assim, foi descoberto pela primeira vez que um centro nervoso pode inibir a atividade de outro. Esse fenômeno foi chamado frenagem central.

A formação reticular desempenha um papel importante na regulação não apenas das funções somáticas, mas também autonômicas (os núcleos reticulares do tronco encefálico fazem parte da estrutura das partes vitais do centro respiratório e dos centros de regulação circulatória). O grupo lateral de núcleos reticulares pontinos e o núcleo tegmental dorsolateral formam-se centro urinário pontino. Os axônios dos neurônios dos núcleos deste centro atingem os neurônios pré-ganglionares da medula espinhal sacral. A estimulação dos neurônios desses núcleos na ponte é acompanhada pela contração dos músculos da parede da bexiga e pela micção.

Na ponte dorsolateral existe um núcleo parabraquial, em cujos neurônios terminam as fibras dos neurônios gustativos sensoriais. Os neurônios do núcleo, como os neurônios do locus coeruleus e da substância negra, contêm neuromelanina. O número desses neurônios no núcleo parabraquial diminui na doença de Parkinson. Os neurônios do núcleo parabraquial têm conexões com neurônios do hipotálamo, amígdala, núcleos da rafe, trato solitário e outros núcleos do tronco encefálico. Supõe-se que os núcleos parabraquiais estejam relacionados à regulação das funções autonômicas e a diminuição do seu número no parkinsonismo explique a ocorrência de distúrbios autonômicos nesta doença.

Experimentos em animais mostraram que a irritação de certas áreas locais das estruturas reticulares da medula oblonga e da ponte pode causar inibição da atividade cortical e do sono. Nesse caso, ondas de baixa frequência (1-4 Hz) aparecem no EEG. Com base nos fatos descritos, acredita-se que as funções mais importantes das influências ascendentes da formação reticular sejam a regulação do ciclo sono-vigília e o nível de consciência. Descobriu-se que vários núcleos da formação reticular do tronco encefálico estão diretamente relacionados à formação dessas condições.

Assim, em cada lado da sutura central da ponte existem núcleos reticulares paramedianos, ou núcleos de sutura contendo neurônios serotonérgicos. Na parte caudal da ponte, incluem o núcleo central inferior, que é uma continuação do núcleo da rafe da medula oblonga, e na parte rostral da ponte, os núcleos pontinos da rafe incluem o núcleo central superior, denominado anquilosante núcleo da espondilite ou núcleo mediano da rafe.

Na parte rostral da ponte, na face dorsal do tegmento, existe um grupo de núcleos mancha azulada. Eles contêm cerca de 16.000-18.000 neurônios noradrenérgicos contendo melanina, cujos axônios estão amplamente representados em várias partes do sistema nervoso central - hipotálamo, hipocampo, córtex cerebral, cerebelo e medula espinhal. O locus coeruleus se estende até o mesencéfalo e seus neurônios podem ser rastreados no espaço periaquedutal. O número de neurônios nos núcleos do locus coeruleus diminui no parkinsonismo, na doença de Alzheimer e na síndrome de Down.

Tanto os neurônios serotonérgicos quanto os noradrenérgicos da formação reticular desempenham um papel no controle do ciclo sono-vigília. A supressão da síntese de serotonina nos núcleos da rafe leva ao desenvolvimento de insônia. Acredita-se que os neurônios serotoninérgicos façam parte da rede neural que regula o sono de ondas lentas. Quando a serotonina atua nos neurônios do locus coeruleus, ocorre o sono paradoxal. A destruição dos núcleos do locus coeruleus em animais experimentais não leva ao desenvolvimento de insônia, mas causa o desaparecimento da fase paradoxal do sono por várias semanas.

Aula 3.

FORMAÇÃO RETICULAR

Qualquer resposta do corpo, qualquer reflexo é uma resposta generalizada e holística a um estímulo. Todo o sistema nervoso central está envolvido na resposta; muitos sistemas do corpo estão envolvidos. Essa unificação e inclusão nas diversas reações reflexas é garantida pela formação reticular (FR). É o principal unificador da atividade reflexa de todo o sistema nervoso central.

As primeiras informações sobre a Federação Russa foram obtidas no final do século XIX e início do século XX.

Esses estudos mostraram que na parte central do tronco cerebral existem neurônios que possuem diferentes tamanhos, formas e estão intimamente interligados por seus processos. Já que a aparência do tecido nervoso desta área ao microscópio se assemelhava a uma rede , então Deiters, que descreveu sua estrutura pela primeira vez em 1885, chamou-a de formação reticular ou reticular. Deiters acreditava que a RF desempenha uma função puramente mecânica. Ele o via como uma estrutura, como uma armadura do sistema nervoso central. As verdadeiras funções do RF, seu significado fisiológico, foram esclarecidas há relativamente pouco tempo, nos últimos 20-30 anos, quando a tecnologia de microeletrodos apareceu nas mãos de fisiologistas e por meio de técnicas estereotáxicas tornou-se possível estudar as funções de seções individuais do reticular. formação.

A formação reticular é um aparelho suprassegmental do cérebro,

SNC. Está associado a muitas formações do sistema nervoso central.

A formação reticular (FR) é formada por um conjunto de neurônios localizados em suas seções centrais, tanto de forma difusa quanto em forma de núcleos.

Características estruturais da Federação Russa. Os neurônios de RF têm dendritos longos e pouco ramificados e axônios bem ramificados, que geralmente formam uma ramificação em forma de T: um dos ramos do axônio tem direção descendente e o outro tem direção ascendente. Ao microscópio, os ramos dos neurônios formam uma malha (retículo), razão pela qual o nome dessa estrutura cerebral, proposta por O. Deiters (1865), está associado.

Classificação.

1 . COM ponto anatômico a visão da Federação Russa é dividida em:

1. A formação reticular da medula espinhal é a substância Rolandi, que ocupa o ápice dos cornos posteriores dos segmentos cervicais superiores.

2. Formação reticular do tronco cerebral (rombencéfalo e mesencéfalo).

3. Formação reticular do diencéfalo. Aqui é representado pelos núcleos inespecíficos do tálamo e do hipotálamo.

4. Formação reticular do prosencéfalo.

2. Atualmente, os fisiologistas usam a classificação da Federação Russa, proposta pelo neurofisiologista sueco Brodal. De acordo com esta classificação na Federação Russa existem campos lateral e medial .

Campo lateral- esta é a parte aferente da Federação Russa. Os neurônios do campo lateral percebem as informações que chegam aqui, chegam pelas vias ascendentes e descendentes. Os dendritos desses neurônios são direcionados lateralmente e percebem a sinalização. Os axônios vão em direção ao campo medial, ou seja, voltado para o centro do cérebro.

Entradas aferentes entram nas regiões laterais da Federação Russa principalmente a partir de três fontes:

Receptores de temperatura e dor ao longo das fibras do trato espinorreticular e do nervo trigêmeo. Os impulsos vão para os núcleos reticulares da medula oblonga e da ponte;

Sensoriais, das zonas do córtex cerebral ao longo dos tratos corticoreticulares vão para os núcleos que dão origem aos tratos reticulospinais (núcleo de células gigantes, núcleos pontinos orais e caudais), bem como aos núcleos que se projetam para o cerebelo (núcleos paramedianos núcleo e núcleo tegmental pontino);

Dos núcleos cerebelares, ao longo da via reticular cerebelar, os impulsos entram nas células gigantes e nos núcleos paramedianos e nos núcleos pontinos.

Campo mediano- esta é a parte executiva eferente da Federação Russa. Ele está localizado no centro do cérebro. Os dendritos dos neurônios do campo medial são direcionados para o campo lateral, onde entram em contato com os axônios do campo lateral. Os axônios dos neurônios no campo medial vão para cima ou para baixo, formando tratos reticulares ascendentes e descendentes. Os tratos reticulares, formados pelos axônios do campo medial, formam amplas conexões com todas as partes do sistema nervoso central, soldando-as entre si. No campo medial, formam-se saídas predominantemente eferentes.

Saídas eferentes ir:

Para a medula espinhal ao longo do trato reticulospinal lateral (do núcleo das células gigantes) e ao longo do trato reticulospinal medial (dos núcleos pontinos caudal e oral);

Para as partes superiores do cérebro (núcleos inespecíficos do tálamo, hipotálamo posterior, estriado) existem vias ascendentes começando nos núcleos da medula oblonga (célula gigante, lateral e ventral) e nos núcleos da ponte;

As vias para o cerebelo começam nos núcleos reticulares lateral e paramediano e no núcleo tegmental pontino.

O campo medial, por sua vez, é dividido em sistema reticular ascendente (ARS) e sistema reticular descendente (DRS). O sistema reticular ascendente forma caminhos e direciona seus impulsos para o córtex cerebral e subcórtex. O sistema reticular descendente envia seus axônios em direção descendente - para a medula espinhal - o trato reticulospinal.

Ambos os sistemas reticulares ascendente e descendente contêm neurônios inibitórios e ativadores. É por isso que eles distinguem sistema de ativação reticular ascendente (ARAS), E sistema inibitório reticular ascendente (ARTS). O VRAS tem um efeito ativador no córtex e subcórtex, enquanto o VRTS inibe e suprime a excitação. Também nos PMA há uma distinção sistema inibitório reticular descendente (DRSS) que se origina dos neurônios inibitórios da Federação Russa e vai para a medula espinhal, inibe sua excitação e sistema de ativação reticular descendente (DRAS), que envia sinais de ativação na direção descendente.

Funções da formação reticular

A formação reticular não realiza reflexos específicos e específicos.A função do RF é diferente.

1. Em primeiro lugar, a Federação Russa garante a integração e unificação das funções de todo o sistema nervoso central. É o principal sistema integrador e associativo do sistema nervoso central. Ele desempenha essa função porque a Federação Russa e seus neurônios formam um grande número de sinapses entre si e com outras partes do sistema nervoso central. Portanto, uma vez que a excitação entra na Federação Russa, ela se espalha amplamente, irradiando-se ao longo de suas vias eferentes: ascendente e descendente, essa excitação atinge todas as partes do sistema nervoso central. Como resultado desta irradiação, todas as formações do sistema nervoso central são incluídas e envolvidas no trabalho, o trabalho amigável dos departamentos do sistema nervoso central é alcançado, ou seja, RF fornece formação de reações reflexas holísticas, todo o sistema nervoso central está envolvido na reação reflexa

II. A segunda função da Federação Russa é que apoia o tônus ​​​​do sistema nervoso central, porque A própria Federação Russa está sempre em boa forma e tonificada. Seu tom se deve a vários motivos.

1).RF tem uma quimiotropia muito alta. Aqui existem neurônios que são altamente sensíveis a certas substâncias sanguíneas (por exemplo, adrenalina, CO;) e drogas (barbitúricos, aminazina, etc.).

2). A segunda razão para o tom da RF é que a RF recebe constantemente impulsos de todas as vias de condução. Isso se deve ao fato de que, ao nível do tronco cerebral, a excitação aferente, que ocorre quando qualquer receptor é estimulado, é transformada em duas correntes de excitação. Um fluxo é direcionado ao longo do caminho lemniscal clássico, ao longo de um caminho específico e atinge uma região do córtex específica para uma determinada estimulação. Ao mesmo tempo, cada caminho condutor ao longo dos colaterais é desviado para a Federação Russa e a excita. Nem todas as vias de condução têm o mesmo efeito no tom de RF. O efeito excitatório das vias de condução não é o mesmo. A RF excita impulsos especialmente fortes, sinais que vêm dos receptores da dor, dos proprioceptores, dos receptores auditivos e visuais. Uma excitação particularmente forte ocorre quando as terminações do nervo trigêmeo estão irritadas. Portanto, durante o desmaio, as terminações n ficam irritadas. trigêmeo : despeje água sobre ele, dê amônia para cheirar (os iogues, conhecendo a ação do nervo trigêmeo, fazem uma “limpeza cerebral” - tomem alguns goles de água pelo nariz).

3). O tom do RF também é mantido devido aos impulsos que viajam ao longo das vias descendentes do córtex cerebral e dos gânglios da base.

4). Na manutenção do tom da formação da malha também é de grande importância longa circulação impulsos nervosos na própria Federação Russa, a reverberação dos impulsos na Federação Russa é importante. O fato é que na Federação Russa existe um grande número de anéis neurais e informações e impulsos circulam por eles durante horas.

5). Os neurônios de RF têm um longo período latente de resposta à estimulação periférica devido à condução da excitação para eles através de numerosas sinapses.

6). Possuem atividade tônica, em repouso 5-10 impulsos/s.

Como resultado das razões acima, a Federação Russa está sempre em boa forma e os impulsos dela fluem para outras partes do sistema nervoso central. Se você cortar as vias retículo-corticais, ou seja, caminhos ascendentes que vão da Federação Russa ao córtex, então o córtex cerebral falha, pois perdeu a principal fonte de impulsos.

Informação relacionada.

FORMAÇÃO RETICULAR [formação reticular(PNA, JNA, BNA); sin.: substância reticular, formação reticular] - um conjunto de estruturas localizadas nas partes centrais da medula espinhal e do tronco cerebral. A Formação Reticular é caracterizada pela presença de um grande número de fibras nervosas passando em diversas direções e, portanto, essa formação ao microscópio se assemelha a uma malha. Isso serviu de base para Deiters (O. F. C. Deiters) chamá-la de formação reticular.

Morfologia

No final do século XIX - início do século XX. a seção externa da Formação Reticular da medula oblonga, consistindo principalmente de substância cinzenta (formatio reticularis grisea), a seção interna, consistindo principalmente de substância branca (formatio reticularis alba), a seção lateral (substantia reticularis lateralis), bem como núcleos individuais da Formação Reticular foram descritos. A primeira descrição sistemática dos núcleos da Formação Reticular do tronco cerebral foi dada em 1909 por H. Jacobsohn.

O atlas de Meessen e Olszewski (Meessen, J. Olszewski, 1949) descreve 32 núcleos do cérebro romboide do coelho. Em seu trabalho de 1954, Olshevsky descreve 22 núcleos de R. f. medula oblonga, ponte e mesencéfalo em humanos.

O estudo da estrutura dos núcleos individuais da Formação Reticular e de seus neurônios constituintes, bem como das conexões da Formação Reticular, serviu de base para a divisão de R. f. em zonas, partes ou colunas.

Estudo comparativo anatômico, morfológico e ontogenético de R. f. permitiu que VV Amunts (1966, 1976, 1980) agrupasse os núcleos de R. f. em 3 seções: externa, interna e intermediária - e destacam as zonas de transição entre reticular e específico, bem como entre diversas estruturas reticulares.

Características da estrutura neural de R. f. foi feito por Scheibel e Scheibel (A. B. Scheibel, M. E. Scheibel, 1962), G. P. Zhukova (1977), T. A. Leontovich (1978), H. Mannen (1966, 1975), Valverde (F. Valverde, 1961), N. S. Kositsyn (1976 ), etc.

Conexões nervosas de R. f. foram estudados principalmente por métodos de degeneração. Fibras R.f. Elas são divididas em fibras radiais direcionadas ventralmente, fibras concêntricas cruzando na área da linha média e fibras longitudinais agrupadas em feixes. Esses feixes constituem vias aferentes e eferentes. Dados sobre conexões de R.f. resumido nas obras de Brodal (1957), Rossi e Zanchetti (G. F. Rossi, A. Zanchetti, 1957).

Fisiologia

Na região do tronco cerebral existem formações anatômicas, cuja estimulação tem efeito tônico generalizado nas partes anteriores do cérebro (ver). Esse grupo de formações anatômicas é denominado sistema ativador ascendente da formação reticular (Fig. 1). Desempenha um papel importante na manutenção do estado de vigília, bem como nos mecanismos de formação de reações reflexas holísticas e, em particular, condicionadas do corpo. Junto com o sistema ativador ascendente, existem também sistemas reticulospinais descendentes que exercem um efeito controlador sobre a atividade reflexa da medula espinhal. A atividade dos sistemas ascendentes e descendentes é apoiada por um influxo contínuo de impulsos aferentes que entram no R. f. ao longo das fibras colaterais das vias sensoriais. Um papel importante na manutenção da atividade dos mecanismos reticulares é desempenhado pelos irritantes humorais, em relação à Crimeia R. f. possui alta sensibilidade, o que garante sua participação na regulação de diversas funções autonômicas. Junto com isso, R.f. é local de ação seletiva de diversos agentes farmacológicos, amplamente utilizados no tratamento de diversas doenças de c. n. pp., e também determina uma nova abordagem para o estudo de problemas tão importantes da medicina como, por exemplo, o problema da dor e da anestesia. No campo de R.f. há uma extensa coincidência espacial e interação de impulsos provenientes de várias formações de receptores periféricos com excitações provenientes do cerebelo e do córtex cerebral. Devido ao grande número de conexões corticoreticulares, o córtex cerebral exerce influência controladora sobre a atividade dos mecanismos reticulares, regulando o nível de sua atividade.

Relações reticulospinais. A influência do tronco cerebral na atividade motora da medula espinhal foi demonstrada pela primeira vez por I. M. Sechenov em 1862 (ver inibição de Sechenov). Eles mostraram que quando o tronco cerebral está irritado, tanto a inibição quanto a facilitação das reações reflexas podem ser observadas. No entanto, o mecanismo e as estruturas que medeiam estas influências permaneceram obscuros. Em 1944, X. Megun, usando estimulação elétrica direta do tronco cerebral, mostrou que a irritação de certas áreas do bulbar R. f. leva à parada completa dos movimentos causados ​​​​tanto reflexivamente quanto por irritação das áreas motoras do córtex cerebral. Esta inibição foi geral e aplicada a todos os grupos musculares, independentemente das suas relações topográficas e função fisiológica. X. Megun sugeriu que a influência controladora de R. f. realizado ao nível da medula espinhal e não ao nível do córtex cerebral. Essa suposição foi confirmada por ele em experimentos com animais descerebrados.

Não há consenso quanto ao mecanismo das influências reticulospinais. Embora alguns pesquisadores acreditem que R. f. podem ter efeito direto sobre os neurônios motores da medula espinhal, outros sugerem que essas influências são transmitidas aos neurônios motores através de alguns neurônios intermediários, cujo papel pode ser desempenhado por interneurônios envolvidos no fechamento de arcos reflexos espinhais segmentares.

Relações reticulocorticais e o problema da influência ativadora ascendente dos mecanismos reticulares no córtex cerebral. É sabido que os principais sintomas de danos em certas áreas do tronco cerebral são diminuição geral da atividade do paciente, adinamia e sonolência. Experimentos mostraram que tais fenômenos podem se desenvolver quando as partes do tronco subcortical do cérebro são destruídas em um animal. Esses dados serviram de base para vários pesquisadores acreditarem que na região do tronco cerebral existem centros responsáveis ​​​​pela atividade geral do corpo, centros de sono e vigília (ver Centros do sistema nervoso). Essa suposição foi justificada pelo fato de que a irritação direta de certas partes do tronco cerebral poderia induzir o sono em um animal experimental ou tirá-lo desse estado. No entanto, o progresso real neste problema só se tornou possível depois que os métodos eletrofisiológicos, em particular a eletroencefalografia, começaram a ser cada vez mais utilizados para estudos do cérebro (ver). A pesquisa de V.V. Pravdich-Neminsky (1925) mostrou que estímulos externos causam alterações características no EEG, consistindo na substituição de oscilações lentas de alta amplitude e baixa frequência características de um estado de repouso, por oscilações rápidas de baixa amplitude e alta frequência. Tais alterações no EEG são observadas em uma pessoa ou animal durante a transição do sono para a vigília. Nesse sentido, esse tipo de reação é chamada de “reação de ativação do EEG” ou “reação de despertar”.

O desenvolvimento de métodos de pesquisa experimental possibilitou o desenvolvimento de métodos de estimulação sutil e destruição de estruturas subcorticais individuais por meio de eletrodos inseridos com grande precisão nos pontos exigidos pelo experimentador (ver Método Estereotáxico). Isso permitiu que J. Moruzzi e X. Megun, em 1949, abordassem a questão de quais estruturas cerebrais são responsáveis ​​pela ocorrência da “reação do despertar”. Para resolver este problema, J. Moruzzi e X. Megun conduziram uma série de experimentos, durante os quais estabeleceram que quando certos pontos do tronco cerebral estão irritados em animais, há uma mudança de oscilações lentas e síncronas de alta tensão características do sono para atividade de baixa amplitude e alta frequência. Essas alterações no EEG foram difusas, ou seja, foram observadas em todo o córtex cerebral, mas foram melhor expressas no hemisfério de mesmo nome em relação ao local da irritação. Mudanças na atividade elétrica do córtex da hemungária maior foram acompanhadas por sinais externos de despertar.

Outras pesquisas mostraram que fenômenos semelhantes podem ser observados quando várias partes da R. f. estão irritadas. tronco cerebral - começando na medula oblonga e terminando no diencéfalo. Na região da medula oblonga (ver), a zona excitável coincide com aquelas áreas da R. f., que, segundo X. Megun e R. Rhines, também têm efeito descendente na atividade da medula espinhal. Ao nível da ponte (ver Ponte do cérebro) e do mesencéfalo (ver), esta zona está localizada na região tegmental, e ao nível do diencéfalo (ver) captura o núcleo subtalâmico e o hipotálamo posterior (ver ), atingindo os núcleos talâmicos mediais. Essas estruturas do tronco cerebral constituem o sistema reticular ativador ascendente, cujo substrato anatômico é uma série de tratos reticulares ascendentes de axônios curtos. X. Megun e J. Moruzzi chegaram à conclusão de que as alterações no EEG que observaram não eram o resultado da condução antidrômica de impulsos para o córtex cerebral ao longo das vias corticofugais conhecidas. Estas alterações não puderam ser explicadas pela condução da excitação para o córtex ao longo das conhecidas vias sensíveis clássicas (lemniscal), uma vez que mesmo após o corte destas vias, a irritação das estruturas da medula oblonga continuou a causar alterações distintas no EEG.

As ideias de G. Moruzzi e X. Megun sobre o sistema de ativação de R. f. tronco cerebral foram desenvolvidos e confirmados em trabalhos realizados em laboratórios em muitos países ao redor do mundo. As principais conclusões de J. Moruzzi e X. Megun foram confirmadas e a topografia das estruturas atribuídas ao sistema reticular ativador ascendente do tronco encefálico foi esclarecida.

Experimentos eletrofisiológicos realizados com tecnologia de microeletrodos mostraram que impulsos de várias fontes periféricas e do córtex cerebral podem convergir para o mesmo neurônio da Formação Reticular. A interação entre esses impulsos aparentemente determina a variedade de efeitos observados em estímulos externos.

Os trabalhos de Dell (R. Dell) e sua escola mostram que um papel importante na manutenção da atividade de R. f. pertence a fatores humorais, em particular adrenalina. Verificou-se que o efeito ativador da adrenalina no córtex cerebral é realizado através de R. f. mesencéfalo e ponte (Fig. 2). Após a transecção do tronco cerebral anterior ao mesencéfalo, a administração de adrenalina não causou mais a “reação de despertar”. Assim, as partes rostrais do tronco cerebral apresentam sensibilidade aumentada à adrenalina. Além disso, estudos de Vogt (M. Vogt, 4954) e P.K. Anokhin (1956) nas partes rostrais do tronco cerebral revelaram a presença de um grande número de elementos contendo adrenalina e norepinefrina. IP Anokhina (1956) descobriu que a aminazina, que tem a capacidade de bloquear os receptores alfa-adrenérgicos, previne o desenvolvimento da ativação do EEG durante a estimulação dolorosa. Isso dá razão para supor que a influência ativadora de R. f. no córtex cerebral durante a estimulação dolorosa é realizada devido ao envolvimento de receptores α-adrenérgicos nas partes rostrais do tronco cerebral na atividade.

Quais são as vias pelas quais os mecanismos reticulares influenciam o córtex cerebral? X. Megun e G. Moruzzi (1949) sugeriram que uma das formas pelas quais R. f. tem efeito no córtex cerebral, é o grupo de núcleos mediais do tálamo (ver), constituindo os chamados. sistema tálamo-cortical de projeção inespecífica. Este sistema inclui (em gatos) núcleo reticular, n. centralis medialis, n. lateral, n. medial, n. centro mediano, n. parafascicularis e outros núcleos do complexo intralaminar (núcleos intralamelares do tálamo, T.). Quando núcleos inespecíficos do tálamo estão irritados, são observadas alterações generalizadas na atividade elétrica do córtex cerebral, independentemente de qual dos núcleos está exposto à irritação; os núcleos deste sistema possuem um grande número de conexões entre si, devido às quais, quando excitado, este sistema reage como uma única unidade.

Estudando as relações funcionais entre o sistema ativador ascendente de R. f. um grande número de trabalhos é dedicado ao tronco cerebral e ao sistema talâmico de projeção inespecífica (difusa). Muitos pesquisadores simplesmente combinam esses sistemas em um, dada a sua estreita unidade morfológica. No entanto, J. Moruzzi (1958) acredita que não há fundamentos suficientes para tal união e é mais apropriado atribuir o sistema talâmico inespecífico às “esferas de influência” de R. f., especialmente porque existem dados experimentais indicando relações recíprocas entre essas formações. Um estudo detalhado dos caminhos que conectam R. f. tronco cerebral com núcleos inespecíficos do tálamo, realizado por Papez (J. W. Papez, 1956). Segundo seus dados, existem três vias: reticular-talâmica, passando da R. f. medula oblonga ao núcleo centromedial do tálamo, bem como aos núcleos posteromedial e parafascicular. Vias sensíveis (sistema lemniscal) correm ao longo da lateral dessa via, de onde as colaterais se estendem até os núcleos tegmentares. A via tegmento-talâmica começa nos núcleos tegmentais, terminando no núcleo mediano central (centrum medianum) e nas células adjacentes a ele. A localização mais lateral é o trato tectotalâmico, terminando no núcleo limítrofe do tálamo. Graças a essas vias, o sistema talâmico de projeção inespecífica torna-se um elo entre o sistema reticular ativador ascendente do tronco encefálico e o córtex cerebral.

O reconhecimento da existência de dois sistemas aferentes (específicos e inespecíficos), com diferentes formas, métodos e esferas de influência, levou à necessidade de estudar as características das terminações das fibras de ambos os sistemas no córtex cerebral. Foi demonstrado que as fibras nervosas desses sistemas possuem terminais no córtex que diferem em forma e distribuição nas diferentes camadas corticais. Fibras aferentes específicas terminam predominantemente na 4ª camada do córtex, fibras inespecíficas - em todas as camadas do córtex. Fibras específicas terminam principalmente no corpo celular, fibras inespecíficas - em seus dendritos. As terminações axodendríticas de fibras inespecíficas podem criar alterações na excitabilidade dos neurônios corticais, facilitando ou dificultando a transmissão sináptica (ver Sinapse). Essas influências são difusas e mutáveis. Terminações axossomáticas de fibras específicas fornecem respostas rápidas e locais. A interação de ambos os sistemas, segundo Chang (HT Chang, 1952), determina a reação final dos neurônios corticais.

Deve-se notar que se nas décadas de 50 e 60. século 20 a visão prevaleceu, segundo R. f. era considerado um latido difusamente organizado, exercendo influência ascendente e descendente “inespecífica”, então na década de 70. esta opinião começou a ser revisada.

Um dos primeiros pesquisadores a apontar que as influências ativadoras de R. f. sempre têm um certo “sinal” biológico, foi P.K. Anokhin (1958). A razão para a revisão radical de pontos de vista foi o progresso dos métodos de pesquisa fisiológica e morfológica. Este último, em primeiro lugar, deveria incluir o aprimoramento da técnica de análise de histofluorescência, que possibilitou identificar neurônios do tronco encefálico contendo monoaminas (norepinefrina, serotonina e dopamina) e mostrar a natureza da ramificação das fibras desses neurônios. . Observou-se que os sistemas de norepinefrina e serotonina contêm neurônios reticulares típicos. Esses dados nos forçaram a reconsiderar o dogma morfológico segundo o qual todas as vias para o córtex cerebral são trocadas no tálamo. Verificou-se que os neurônios serotoninérgicos e noradrenérgicos mesencefálicos ascendem diretamente dos núcleos do R. f. no córtex cerebral. A este respeito, surgiu a questão sobre a base neuroquímica da “reação de despertar” cortical.

Uma contribuição significativa para a fisiologia da Formação Reticular foi feita pelo uso de métodos de pesquisa de microeletrodos (ver). Foi demonstrado que um dos mecanismos importantes que ativam as influências reticulotalâmicas e reticulocorticais é a supressão de interneurônios inibitórios, ou seja, “inibição da inibição”.

Novos dados foram obtidos no processo de estudo da coordenação reticulomotora, ou seja, na identificação de grupos locais de células especificamente associados ao controle de certas formas de atividade motora, em particular na identificação de neurônios que regulam os movimentos oculares, neurônios que controlam os mecanismos de postura e locomoção e etc.

Descoberta em uma série de estruturas de R. f. altas concentrações dos chamados. receptores opiáceos, indicando uma ligação com a organização da sensibilidade à dor. Essas estruturas incluem os núcleos da rafe mediana, bem como a substância cinzenta central ao redor do aqueduto Sylviano, etc.

Detecção de especialização funcional de vários departamentos de R. f. levou a uma reavaliação da atitude em relação a R. f. como um “sistema não específico”. Um simpósio internacional especial foi organizado e realizado nos EUA, cujos materiais foram publicados na monografia “Revisão de pontos de vista sobre a formação reticular: a função específica de um sistema inespecífico” (1980).

No entanto, deve-se notar que os estudos que resumem informações sobre R. f. como um sistema que funciona em unidade funcional com os sistemas analíticos e exerce influências tônicas nas seções subjacentes e sobrejacentes do c. n. Com.

É impossível não levar em conta que muito antes do surgimento dos primeiros estudos sobre R. f., I. M. Sechenov mostrou que na região do tronco cerebral existem estruturas que controlam a atividade da medula espinhal. IP Pavlov também atribuiu grande importância às formações subcorticais na manutenção da atividade do córtex cerebral. Ele falou sobre o “poder cego” do subcórtex, sobre o subcórtex como “uma fonte de energia para o córtex”. Estabelecimento do importante papel dos mecanismos reticulares na atividade de c. n. Com. é uma concretização das ideias teóricas destes brilhantes cientistas russos.

Patologia da formação reticular

Disfunção de R. f. desenvolve-se como resultado de danos aos seus núcleos, localizados, cap. arr., na região da medula oblonga, ponte e mesencéfalo, bem como conexões aferentes e eferentes em vários níveis.

A patologia das funções integrativas de R. f., conforme mostrado por A. M. Wayne (1974), Eliasson (S. G. Eliasson, 1978), pode se manifestar na forma de distúrbios do movimento (ver), distúrbios de consciência (ver), sono (ver. ), disfunção autonômica.

Os distúrbios motores são causados ​​​​por uma violação do controle fásico e tônico dos músculos estriados, que normalmente é realizado através da interação das influências ativadoras e inibitórias de R. f., transmitidas aos neurônios motores alfa e gama da medula espinhal ( veja) através dos tratos reticulospinal e vestibulospinal.

Patologia R. f. o tronco cerebral, bem como suas conexões aferentes e eferentes, podem ser acompanhados tanto por aumento do tônus ​​​​muscular e dos reflexos tendinosos, quanto por sua diminuição. A hipertensão muscular e o aumento dos reflexos tendinosos surgem devido ao predomínio das influências ativadoras da formação reticular nos motoneurônios a e γ da medula espinhal, o que é observado quando o núcleo reticular das células gigantes é danificado ao nível da medula oblonga. ou ponte, suas conexões aferentes com o córtex cerebral e o núcleo caudado, bem como com a patologia das vias eferentes para os neurônios motores da medula espinhal.

Derrota difusa de R. f. ao nível do tronco cerebral pode levar a uma diminuição acentuada do tônus ​​​​muscular e dos reflexos tendinosos devido à falta de influências ativadoras nos motoneurônios a e 7 da medula espinhal.

Distúrbios do movimento na patologia de R. f. dizem respeito não apenas aos músculos estriados do tronco e dos membros, mas também aos músculos inervados pelos nervos cranianos (cranianos, T.).

Outra cunha, síndrome observada na patologia de R. f., é um distúrbio de consciência até o aparecimento do coma. O coma (ver) é caracterizado por perda completa de consciência, falta de resposta a estímulos externos e um ritmo EEG lento e sincronizado. A base do coma é o bloqueio da RF ativadora ascendente, responsável pelos processos de vigília e ativação da atenção a diversos estímulos sensoriais. Distúrbios funcionais ou estruturais do sistema de ativação ascendente em qualquer nível, incluindo tronco cerebral oral, septo pelúcido, hipotálamo, tálamo e conexões tálamo-corticais, podem levar a distúrbios de consciência. Os estados comatosos geralmente se desenvolvem com patologia do tronco cerebral e do mesencéfalo ou com processos que levam ao seu deslocamento. Mas também é possível outro mecanismo de coma, no qual se baseia numa patologia do córtex cerebral e numa violação das influências descendentes do córtex sobre o R. f., como resultado do estado funcional do R. f. muda pela segunda vez.

Para derrotar R.f. na área do tegmento da ponte e mesencéfalo, a síndrome do pseudocoma ou mutismo acinético é característica. A síndrome do mutismo acinético é caracterizada pela perda da capacidade de responder adequadamente a estímulos externos com a consciência intacta ou por um comprometimento leve da mesma. Ao mesmo tempo, a fala do paciente (ver), os movimentos ativos ficam prejudicados, ele não se lembra de eventos ocorridos em um determinado período de tempo. As reações pupilares, os reflexos tendinosos e periosteais não se alteram. Dor forte e estimulação sonora causam uma resposta motora. A síndrome é baseada em uma violação do sistema de ativação ascendente e suas conexões com as estruturas límbicas do cérebro (ver Sistema límbico), o que leva à falta de motivação para a ação, dificuldade de integração de funções motoras e comprometimento da memória (ver).

Um sintoma frequente de R. f. e sua conexão é o distúrbio do sono. A patologia do sono (ver) é causada por uma violação das relações recíprocas funcionais entre o sistema de ativação ascendente e as zonas de sincronização hipnogênicas responsáveis ​​​​pela geração do sono, ou pela disfunção das próprias zonas hipnogênicas localizadas hl. arr. dentro do complexo límbico-reticular.

Os distúrbios do sono podem assumir a forma de aumento da sonolência (hipersonia) e vários distúrbios do sono noturno (insônia). As hipersonias podem ser causadas por hipofunção do sistema de ativação ascendente ou hiperfunção de um dos sistemas de mecanismos de regulação do sono. Os estados hipersônicos observados com danos orgânicos à região mesencefálica-diencefálica do cérebro são o resultado de uma interrupção no funcionamento do sistema de ativação de R. f. A insônia, caracterizada por insônia, dificuldade em adormecer, despertar frequente, encurtamento da duração do sono noturno, pode ser causada por atividade funcional relativamente aumentada do sistema de ativação ascendente, bem como funcionamento prejudicado de áreas sonogênicas individuais do cérebro responsáveis ​​pelo geração de sono REM e de ondas lentas. Essas zonas hipnogênicas estão localizadas na parte caudal do tronco encefálico (o chamado sistema de sincronização de G. Moruzzi), nos núcleos da rafe mediana e no hipotálamo. Com sua patologia, observa-se desorganização das fases individuais do sono. A violação da organização cíclica do sono sem grandes alterações nas fases individuais é característica da patologia dos aparelhos integradores que regulam a ativação dos mecanismos sincronizadores e dessincronizadores do sono. Estes incluem estruturas individuais do complexo límbico-reticular (hipotálamo, tálamo óptico, gânglios da base do telencéfalo), bem como o sistema tálamo-cortical ativador.

Em caso de disfunção de R. f. A síndrome da distonia vegetativo-vascular pode ser observada no tronco cerebral. Segundo A. M. Vein et al.(1981), distúrbios vegetativo-vasculares são observados na maioria dos pacientes com patologia do tronco cerebral. Os distúrbios autonômicos são representados por distúrbios cardiovasculares, vasomotores e respiratórios, que podem ter orientação simpático-adrenal ou parassimpática (ver Distonia neurocirculatória). A base dos distúrbios vegetativos que ocorrem quando R. f. é afetado. tronco cerebral, não há apenas disfunção de centros autonômicos específicos (vasomotores, respiratórios), mas também uma violação da função integrativa holística necessária para garantir um comportamento adaptativo adequado. Portanto, distúrbios respiratórios, cardiovasculares e vasomotores observados na patologia de R. f. tronco cerebral, são acompanhados por alterações no tônus ​​​​muscular, motilidade e secreção de órgãos internos, distúrbios endócrinos, alterações de humor e perda de memória. Existe uma certa dependência da cunha, manifestações de distonia vegetativo-vascular na área afetada de R. f. tronco cerebral. Quando as partes superiores do tronco cerebral são perturbadas, os distúrbios autonômicos são de natureza simpática e podem ser acompanhados por distúrbios neuroendócrinos leves. Em pacientes com lesões nas partes caudais do tronco, é revelada a direção parassimpática do tônus ​​​​do sistema nervoso autônomo e são frequentemente observados distúrbios vestibulares. Isto se deve à presença de conexões de R. f. com os núcleos do nervo vago e núcleos vestibulares.

Estudo da fisiologia e fisiopatologia de R. f. permitiu-nos aprofundar significativamente a nossa compreensão dos mecanismos de desenvolvimento de muitas doenças do sistema nervoso. Patologia do sistema de ativação ascendente de R. f. está subjacente a distúrbios de consciência e estados de coma (em acidentes cerebrovasculares agudos, lesões cerebrais traumáticas, tumores, encefalite, distúrbios metabólicos). O bloqueio das influências ativadoras no córtex cerebral pode ser causado diretamente pela própria lesão, localizada no tronco encefálico, mesencéfalo ou hipotálamo, ou por edema, levando à compressão, luxação e distúrbios metabólicos secundários nessa área.

Em estados comatosos causados ​​​​por distúrbios metabólicos (por exemplo, hipoglicemia) ou intoxicação por drogas (barbitúricos, tranquilizantes, drogas adrenolíticas), é observada supressão direta de neurônios do sistema reticular ativador ou bloqueio de receptores adrenérgicos de sinapses.

Um aumento na atividade funcional do sistema de vigília, manifestado pela patologia do sono na forma de insônia, é característico das neuroses. Em pacientes com neuroses (ver), também são frequentemente observadas síndrome de distonia vegetativo-vascular e distúrbios emocionais característicos da disfunção do complexo reticular límbico.

Patologia R. f. desempenha um certo papel no desenvolvimento da síndrome de parkinsonismo (ver). Entre as alterações morfológicas típicas desta doença, é frequentemente detectada a morte dos neurônios da R. f., que garante um estado de vigília. O aumento da sonolência e acinesia no parkinsonismo dependem não apenas da lesão primária do sistema ativador do R. f., mas também do seu bloqueio devido ao aumento funcional das influências inibitórias do núcleo caudado ao nível das conexões reticulocorticais.

Patologia das influências descendentes de R. f. desempenha um papel na formação de paralisia e paresia central, rigidez extrapiramidal, mioclonia.

Esclarecimento da função do R.f. e esclarecimento de seu papel no desenvolvimento do patol. distúrbios tornaram-se possíveis com base em extensas pesquisas experimentais e clínicas. Para estudar a função de R. f. método de implantação de eletrodos com determinação da atividade de populações celulares, análise eletroencefalográfica, estudos morfológicos por microscopia eletrônica (ver), métodos de histoquímica (ver) e bioquímica (ver), incluindo o estudo da neuroquímica de mediadores (ver) , são usados. Na prática, os métodos de pesquisa poligráfica são amplamente utilizados, incluindo simultaneamente eletroencefalografia (ver), eletrooculografia (ver), eletromiografia (ver), eletrocardiografia (ver), com a ajuda da qual é possível diferenciar o nível de dano ao sistema nervoso, estado funcional dos sistemas ascendentes e descendentes de R. f. e identificar as características de sua resposta ao uso de diversos agentes farmacológicos.

Tratamento

Existe um amplo arsenal de medicamentos farmacológicos que afetam a função de R. f. e suas conexões com outras estruturas cerebrais. Os barbitúricos têm efeito seletivo na ativação do sistema reticular, que bloqueia os impulsos ascendentes para o córtex cerebral. Este mecanismo está subjacente aos seus efeitos narcóticos e anticonvulsivantes. Um efeito inibitório direto no sistema de ativação ascendente é exercido por medicamentos de bromo, medicamentos fenotiazínicos (aminazina, etc.), certos tranquilizantes (clordiazepóxido, diazepam, oxazepam, nitrazepam), que está associado ao seu efeito calmante, anticonvulsivante e hipnótico leve. O sistema reticular ascendente é ativado por mediadores adrenérgicos (adrenalina, norepinefrina), seu precursor L-DOPA, bem como agonistas adrenérgicos indiretos (cafeína, nialamida, imizina, amitriptilina, fenamina, meridil, sidnocarbe, etc.). Esses medicamentos são utilizados na terapia complexa de pacientes em estado de coma, com aumento da sonolência, depressão e astenia. As sinapses colinérgicas da formação reticular são bloqueadas por colinomiméticos centrais (escopolamina, amizil, meta-lisil), o que leva a uma diminuição dos efeitos parassimpáticos de R. f. tronco cerebral para órgãos internos. A diminuição do fluxo de impulsos simpáticos para a periferia pode ser alcançada com o uso de drogas simpatolíticas (reserpina, metildopa), que interrompem a formação de catecolaminas e ativam as estruturas inibitórias de R. f. Existem medicamentos que têm efeito seletivo nas estruturas serotonérgicas de R.f. (L-triptofano, diseril). Esses medicamentos são usados ​​clinicamente para normalizar o sono. O efeito de inibição das células reticulares do tronco encefálico caudal com medicamentos como lioresal, midocalam, diazepam é utilizado no tratamento de pacientes com tônus ​​​​muscular aumentado.

Correção de distúrbios sindrômicos de R. f. faz parte da complexa terapia das doenças do sistema nervoso, na qual o lugar de destaque deve ser dado ao tratamento etiológico e patogenético.

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Junto com o primeiro sistema ativador, que responde rapidamente aos estímulos, que inclui vias, existe também um sistema inespecífico de resposta lenta aos impulsos externos, que é filogeneticamente mais antigo que outras estruturas cerebrais e se assemelha a um tipo difuso de sistema nervoso. Essa estrutura é chamada de formação reticular (FR) e consiste em mais de 100 núcleos interligados. O RF estende-se desde os núcleos do tálamo e subtálamo até a zona intermediária da medula espinhal dos segmentos cervicais superiores.

As primeiras descrições do RF foram feitas por morfologistas alemães: em 1861 por K. Reichert e em 1863 por O. Deiters, que introduziu o termo RF; V.M. deu uma grande contribuição ao seu estudo. Bekhterev.

Os neurônios que compõem o RF variam em tamanho, estrutura e função; possuem uma árvore dendrítica extensamente ramificada e axônios longos; seus processos estão densamente interligados, assemelhando-se a uma rede (lat. retículo- malha, formação- Educação).

Propriedades dos neurônios reticulares:

1. Animação(multiplicação do momento) e amplificação(obtenção de um grande resultado final) - é realizado graças ao complexo entrelaçamento de processos neuronais. O impulso recebido é multiplicado muitas vezes, o que na direção ascendente dá a sensação de até mesmo pequenos estímulos, e na direção descendente (tratos reticulospinais) permite que muitas estruturas NS estejam envolvidas na resposta.

2. Geração de pulso. D. Moruzzi provou que a maioria dos neurônios de RF gera constantemente descargas nervosas com uma frequência de cerca de 5 a 10 por segundo. Vários estímulos aferentes somam-se a essa atividade de fundo dos neurônios reticulares, causando aumento em alguns deles e inibição em outros.

3. Polissensorial. Quase todos os neurônios de RF são capazes de responder à estimulação de uma ampla variedade de receptores. No entanto, alguns deles reagem à estimulação da pele e à luz, outros ao som e à estimulação da pele, etc. Assim, não ocorre a mistura completa dos sinais aferentes nos neurônios reticulares; há diferenciação interna parcial em suas conexões.

4. Sensibilidade a fatores humorais e, principalmente, a produtos farmacêuticos. Particularmente ativos são os compostos de ácido barbitúrico, que, mesmo em pequenas concentrações, interrompem completamente a atividade dos neurônios reticulares, sem afetar os neurônios espinhais ou os neurônios do córtex cerebral.

Em geral, a RF é caracterizada por campos receptivos difusos, um longo período latente de resposta à estimulação periférica e baixa reprodutibilidade da resposta.

Classificação:

Existe uma classificação topográfica e funcional da Federação Russa.

EU. Topograficamente toda a formação reticular pode ser dividida em seções caudal e rostral.

1. Núcleos rostrais (núcleos do mesencéfalo e parte superior da ponte, associados ao diencéfalo) - são responsáveis ​​pelo estado de excitação, vigília e alerta. Os núcleos rostrais têm influência local em certas áreas do córtex cerebral. Danos a esta seção causam sonolência.

2. Núcleos caudais (ponte e diencéfalo, conectados aos núcleos dos nervos cranianos e da medula espinhal) - desempenham funções motoras, reflexas e autonômicas. Alguns núcleos em processo de evolução receberam especialização - o centro vasomotor (zonas depressoras e pressoras), o centro respiratório (expiratório e inspiratório) e o centro do vômito. A parte caudal da Federação Russa tem um efeito mais difuso e generalizado em grandes áreas do cérebro. Danos a este departamento causam insônia.

Se considerarmos os núcleos de RF de cada parte do cérebro, então o RF do tálamo forma uma cápsula lateralmente ao redor do tálamo visual. Eles recebem impulsos do córtex e dos núcleos dorsais do tálamo. A função dos núcleos reticulares do tálamo é filtrar os sinais que passam pelo tálamo até o córtex cerebral; sua projeção para outros núcleos do tálamo. Em geral, eles influenciam todas as informações sensoriais e cognitivas recebidas.

Os núcleos de RF do mesencéfalo incluem os núcleos tegmentais: núcleos tegmentais dorsal e ventral, núcleo cuneiforme. Eles recebem impulsos através fascículo mammillo-tegmentalis (Gudden), que faz parte do trato mamilotalâmico.

O RF pontino, formado pelos núcleos quase medianos (paramedianos), não possui limites claros. Esses núcleos estão envolvidos em movimentos oculares coordenados, olhar fixo e movimentos oculares sacádicos (movimentos oculares rápidos e sincronizados). O RF pontino situa-se anterior e lateral ao fascículo longitudinal medial e recebe impulsos ao longo das fibras nervosas do colículo superior através das fibras nervosas pré-orais e dos campos visuais anteriores através das conexões frontopontinas.

O RF lateral é formado predominantemente pelos núcleos de RF da medula oblonga. Essa estrutura possui muitos gânglios, interneurônios ao redor dos nervos cranianos que servem para modular seus reflexos e funções associados.

II. Funcionalmente Os núcleos da Federação Russa estão divididos em formações verticais:

1. Coluna mediana (núcleos de estupro) - uma estreita coluna emparelhada de células ao longo da linha média do tronco cerebral. Estende-se da medula oblonga até o mesencéfalo. Os núcleos dorsais da rafe sintetizam serotonina.

2. Coluna medial (mancha coeruleus) – pertence à Federação Russa. As células do locus coeruleus sintetizam noradrenalina, os axônios vão para as áreas do córtex responsáveis ​​​​pela excitação (vigília).

3. Coluna lateral (substância cinzenta ao redor do aqueduto de Sylvius) - (parte do sistema límbico) - as células possuem receptores opioides, o que contribui para o efeito da analgesia.

Função RF:

1. Regulação da consciência através da alteração da atividade dos neurônios corticais, participação no ciclo sono/vigília, excitação, atenção, aprendizagem - funções cognitivas

2. Fornecer coloração emocional aos estímulos sensoriais (conexões reticulolímbicas)

3. Participação em reações autonômicas vitais (centros vasomotores, respiratórios, tosse, vômito)

4. Reação à dor - a RF conduz impulsos de dor para o córtex e forma vias analgésicas descendentes (afeta a medula espinhal, bloqueando parcialmente a transmissão dos impulsos de dor da medula espinhal para o córtex)

5. Habituação é o processo no qual o cérebro aprende a ignorar estímulos externos menores e repetitivos em favor de novos estímulos. Exemplo – a capacidade de dormir em transportes lotados e barulhentos, mantendo a capacidade de acordar com a buzina de um carro ou com o choro de uma criança

6. Controle somatomotor - fornecido pelo trato reticulospinal. Essas vias são responsáveis ​​pelo tônus ​​muscular, equilíbrio, posição do corpo no espaço, principalmente durante o movimento.

7. Formação de reações integradas do corpo a estímulos, por exemplo, o trabalho combinado do aparelho motor da fala, atividade motora geral.

Conexões da Federação Russa

Os axônios de RF conectam quase todas as estruturas cerebrais entre si. O RF está morfológica e funcionalmente conectado à medula espinhal, cerebelo, sistema límbico e córtex cerebral.

Alguns dos axônios de RF têm direção descendente e formam tratos reticulospinais, e alguns têm direção ascendente (tratos espinorreticulares). A circulação de impulsos ao longo de circuitos neurais fechados também é possível. Assim, há um nível constante de excitação dos neurônios da Federação Russa, como resultado do qual são garantidos o tônus ​​​​e um certo grau de prontidão para a atividade de várias partes do sistema nervoso central. O grau de excitação de RF é regulado pelo córtex cerebral.

1. Vias espinorreticulares (espinoreticulocorticais)(sistema reticular ativador ascendente) - recebe impulsos dos axônios das vias ascendentes (sensoriais) de sensibilidade geral e especial. As fibras somatoviscerais fazem parte do trato espinorreticular (cordão ântero-lateral), bem como parte dos tratos propriospinais e vias correspondentes do núcleo do trato espinhal do trigêmeo. As vias de todos os outros nervos cranianos aferentes também chegam à formação reticular, ou seja, de quase todos os sentidos. Aferentação adicional vem de muitas outras partes do cérebro - das áreas motoras do córtex e das áreas sensoriais do córtex, do cerebelo, dos gânglios da base, do núcleo vermelho, do tálamo e do hipotálamo. Esta parte da Federação Russa é responsável pelos processos de excitação, atenção, vigília e fornece reações emocionais importantes no processo cognitivo. Lesões e tumores nesta parte da Federação Russa causam uma diminuição no nível de consciência, na atividade mental, em particular nas funções cognitivas, na atividade motora e na síndrome da fadiga crônica. Possível sonolência, manifestações de estupor, hipocinesia geral e de fala, mutismo acinético, estupor e em casos graves - coma.

2. Trato reticuloespinhal(conexões reticulares descendentes) - pode ter um efeito estimulante (responsável pelo tônus ​​​​muscular, funções autonômicas, ativa o RF ascendente) e um efeito deprimente (promover a suavidade e precisão dos movimentos voluntários, regula o tônus ​​​​muscular, a posição do corpo no espaço, autonômico funções, reflexos). Eles são fornecidos por muitas conexões eferentes - descendo até a medula espinhal e ascendendo através de núcleos talâmicos inespecíficos até o córtex cerebral, hipotálamo e sistema límbico. A maioria dos neurônios forma sinapses com dois a três dendritos de origem diferente; essa convergência polissensorial é característica dos neurônios da formação reticular.

3. Conexões retículo-reticulares.