Baktēriju elementi. Baktēriju šūnu struktūra

Baktēriju šūnas strukturālās sastāvdaļas ir sadalītas 2 veidos:

- pamatstruktūras(šūnu siena, citoplazmas membrāna ar tās atvasinājumiem, citoplazma ar ribosomām un dažādiem ieslēgumiem, nukleoīds);

- pagaidu būves(kapsula, gļotāda, flagellas, bārkstiņas, endosporas, veidojas tikai noteiktos baktēriju dzīves cikla posmos).

Pamatstruktūras.

Šūnapvalki kas atrodas citoplazmas membrānas ārpusē. Citoplazmas membrāna nav daļa no šūnas sienas. Šūnu sienas funkcijas:

Baktēriju aizsardzība pret osmotisko šoku un citiem kaitīgiem faktoriem;

Baktēriju formas noteikšana;

Dalība baktēriju metabolismā.

Šūnu siena ir caurstrāvota ar porām, caur kurām tiek transportēti baktēriju eksotoksīni. Šūnu sienas biezums ir 10–100 nm. Baktēriju šūnu sienas galvenā sastāvdaļa ir peptidoglikāns vai mureīns, kas sastāv no mainīgiem N-acetil-N-glikozamīna un N-acetilmuramīnskābes atlikumiem, kas savienoti ar glikozīdu saitēm.

1884. gadā H. Grams ierosināja metodi baktēriju krāsošanai, izmantojot genciānas violetu, jodu, etilspirtu un fuksīnu. Visas baktērijas atkarībā no to grama traipa ir sadalītas 2 grupās: grampozitīvās un gramnegatīvās baktērijas. Grampozitīvu baktēriju šūnu siena cieši pieguļ citoplazmas membrānai, tās biezums ir 20-100 nm. Tas satur teihoskābes (glicerīna vai ribitola polimērus), kā arī nelielu daudzumu polisaharīdu, proteīnu un lipīdu. Gramnegatīvu baktēriju šūnu siena daudzslāņu, tā biezums ir 14-17 nm. Iekšējais slānis (peptidoglikāns) veido plānu nepārtrauktu tīklu. Ārējais slānis sastāv no fosfolipīdiem, lipoproteīniem un olbaltumvielām. Ārējās membrānas proteīni ir cieši saistīti ar peptidoglikāna slāni.

Noteiktos apstākļos baktērijas zaudē spēju pilnībā vai daļēji sintezēt šūnu sienas komponentus, kā rezultātā veidojas protoplasti, sferoplasti un baktēriju L-formas. Sferoplasti ir baktērijas ar daļēji iznīcinātu šūnu sieniņu. Tos novēro gramnegatīvās baktērijās. Protoplasti- tās ir formas, kurām pilnībā nav šūnu sienas. Tos veido grampozitīvas baktērijas. L-forma baktērijas ir baktēriju mutanti, kas daļēji vai pilnībā zaudējuši spēju sintezēt šūnu sienas peptidoglikānu (baktērijas ar bojātu šūnu sieniņu). Viņi savu vārdu ieguvuši no Listera institūta Anglijā nosaukuma, kur tie tika atvērti 1935. gadā.

Citoplazmas membrāna (CPM) un tās atvasinājumi. Citoplazmas membrāna (plazmolemma) ir baktēriju šūnas daļēji caurlaidīga lipoproteīnu struktūra, kas atdala citoplazmu no šūnas sienas. Tas veido 8-15% no šūnas sausās masas. Tās iznīcināšana izraisa šūnu nāvi. Elektronu mikroskopija atklāja tā trīsslāņu struktūru. Citoplazmas membrāna ir olbaltumvielu (50-75%) un lipīdu (15-20%) komplekss. Lielāko daļu lipīdu veido fosfolipīdi. Turklāt membrānā tika atrasts neliels daudzums ogļhidrātu.

Baktēriju CPM veic šādas funkcijas:

Barjeras funkcija (molekulārais “siets”);

Enerģija;

Selektīva dažādu organisko un neorganisko molekulu un jonu pārnešana, izmantojot īpašus nesējus - translokāzes vai permeāzes;

Replikācija un sekojoša hromosomu dalīšanās.

Šūnu augšanas laikā citoplazmas membrāna veido daudzas invaginācijas (invaginācijas), ko sauc mezosomas.

Citoplazma - Tas ir baktēriju šūnas saturs, ko ierobežo citoplazmas membrāna. Tas sastāv no citozola un strukturālajiem elementiem.

Citozols- homogēna frakcija, ieskaitot šķīstošās RNS sastāvdaļas, fermentus un vielmaiņas produktus.

Strukturālie elementi- tās ir ribosomas, intracitoplazmas membrānas, ieslēgumi un nukleoīds.

Ribosomas- organoīdi, kas veic olbaltumvielu biosintēzi. Tie sastāv no olbaltumvielām un RNS. Tās ir granulas ar diametru 15-20 nm. Viena baktēriju šūna satur no 5000 līdz 50 000 ribosomu. Ribosomas ir olbaltumvielu sintēzes vieta.

Prokariotu citoplazmā ir atrodami dažādi ieslēgumi, kas pārstāv šūnas rezerves vielas. No polisaharīdiem šūnās nogulsnējas glikogēns, ciete un cietei līdzīga viela – granuloze. Polifosfāti ir ietverti granulās, ko sauc volutinisks, vai metahromatisks, graudi.

Nukleoīds ir prokariotu kodols. Tas sastāv no vienas divpavedienu DNS virknes, kas noslēgta gredzenā, ko uzskata par baktēriju hromosomu. Nukleoīdam trūkst kodola apvalka.

Papildus nukleoīdam baktēriju šūnā tika atrasti ekstrahromosomu ģenētiskie elementi - plazmīdas, kas ir mazas apļveida DNS molekulas, kas spēj autonomi replikēties. Plazmīdu loma ir tāda, ka tās kodē papildu īpašības, kas piešķir šūnai priekšrocības noteiktos dzīves apstākļos. Visizplatītākās ir tās plazmīdas, kas nosaka baktēriju rezistences pazīmes pret antibiotikām (R-plazmīdas), enterotoksīnu (Ent-plazmīdas) vai hemolizīnu (Hly-plazmīdas) sintēzi.

UZ pagaidu būves ietver kapsulu, flagellas, pili, baktēriju endosporas.

Kapsula - Tas ir gļotādas slānis virs baktērijas šūnas sienas. Kapsulas viela sastāv no polisaharīdu pavedieniem. Kapsula tiek sintezēta uz citoplazmas membrānas ārējās virsmas un tiek izlaista uz šūnas sienas virsmas noteiktās vietās.

Kapsulas funkcijas:

Kapsulāro antigēnu atrašanās vieta, kas nosaka baktēriju virulenci, antigēnu specifiskumu un imunogenitāti;

Šūnu aizsardzība no mehāniskiem bojājumiem, izžūšanas, toksiskām vielām, fāgu inficēšanās, makroorganisma aizsargfaktoru iedarbības;

Šūnu spēja pievienoties substrātam.

Flagella - Tie ir baktēriju kustības orgāni. Flagellas nav dzīvībai svarīgas struktūras, tāpēc atkarībā no augšanas apstākļiem tās baktērijās var būt vai nebūt. Ziedu skaits un to atrašanās vieta dažādās baktērijās ir atšķirīga. Atkarībā no tā tiek izdalītas šādas kažokādu baktēriju grupas:

- monotrihs– baktērijas ar vienu polāri novietotu karogu;

- amfitrihi– baktērijas ar divām polāri izkārtotām karogiem vai ar karogiem abos galos;

- lofotrihs– baktērijas, kurām vienā šūnas galā ir karogs saišķis;

- peritrichous- baktērijas ar daudzām flagellām, kas atrodas šūnas sānos vai visā tās virsmā.

Flagelu ķīmisko sastāvu attēlo olbaltumvielas flagellīns.

Baktēriju šūnas virsmas struktūras ietver arī villi Un dzēra. Šīs struktūras ir iesaistītas šūnu adsorbcijā uz substrāta (villi, vispārīgie pili) un ģenētiskā materiāla pārneses procesos (seksuālie pili). Tos veido īpašs hidrofobs proteīns pilin.

Dažās baktērijās noteiktos apstākļos veidojas neaktīvās formas, kas nodrošina šūnu ilgstošu izdzīvošanu nelabvēlīgos apstākļos - endosporas. Tie ir izturīgi pret nelabvēlīgiem vides faktoriem.

Sporu atrašanās vieta šūnā:

Centrālais (sibīrijas mēra izraisītājs);

Subtermināls - tuvāk beigām (botulisma izraisītājs);

Terminālis - nūjas galā (stingumkrampju izraisītājs).

Veidlapa. Pastāv vairākas galvenās baktēriju formas - kokosveida, stieņveida, vītņotas un zarotas (att.).

Sfēriski (koku) mikrobi ir bumbiņas formā, taču tie var būt ovāli, plakani, vienpusēji ieliekti vai nedaudz iegareni. Sfēriskas formas veidojas šūnu dalīšanās rezultātā vienā, divās, trīs savstarpēji perpendikulārās vai dažādās plaknēs. Kad šūnas sadalās vienā plaknē, šūnas var sakārtoties pa pāriem, un tāpēc šādas formas sauc diplokoki. Ja sadalīšana notiek secīgi vienā plaknē un šūnas ir savienotas ķēdes veidā, tas ir streptokoki (2). Coccus sadalīšana divās savstarpēji perpendikulārās plaknēs noved pie četru šūnu veidošanās vai tetracocca. Paciņas formas cocci, vai Sarcinas (3),- koku dalīšanas rezultāts trīs savstarpēji perpendikulārās plaknēs.

Stieņveida jeb cilindriskās formas parasti iedala baktērijās un baciļos (3. attēls). Baktērijas - stieņa formas, neveidojas sporas(rakstīts Bact., piemēram, Bact. aceti). baciļi - stieņa formas, veidojot sporas(viņi raksta Vas., piemēram, Vas. subtilis). Baktērijas un baciļi ir dažādu formu un izmēru. Kociņu gali bieži ir noapaļoti, bet tos var nogriezt taisnā leņķī (sibīrijas mēra izraisītājs), dažreiz sašaurināti.

Attēls — baktēriju pamatformas:

1- stafilokoki; 2 - streptokoki; 3 - sarkīni; 4 - gonokoki; 5 - pneimokoki; 6 - pneimokoku kapsula; 7 - Corynebacterium difterija; 8 - klostridijas; 9 – baciļi; 10 - vibrios; 11 - spirilla; 12 - Treponēma; 13 - borēlija; 14 - Leptospira; 15 - aktinomicīti; 16 - flagella atrašanās vieta: A - monotrihs; b- lophotrichus; V - amphitrichus, G - peritrichus

Starp stieņveida formām, kas veido sporas (baciļus), ir baciļi (9 ) Un klostridijas (8 ). Baciļi, izņemot Tu. anthracis, mobilais. Baciļi ir aerobi. Baciļos sporas nepārsniedz veģetatīvās šūnas biezumu. Klostridijas ir anaerobi. Sporas ir biezākas nekā veģetatīvā šūna. Šādas formas atgādina vārpstu, raketi, citronu, stilbiņu. Klostridijas piedalās daudzos dabas procesos. Tie ir anaerobo infekciju izraisītāji. Izraisīt proteīnu vielu, urīnvielas amonifikāciju. Tie sadala fosfororganiskos savienojumus. Fiksēt molekulāro slāpekli utt.

Stieņus, tāpat kā kokus, var sakārtot pa pāriem vai ķēdītē. Kad baktērijas apvienojas pa pāriem, tās veidojas diplobaktērijas, ar tādu pašu baciļu savienojumu - diplobacillus. Attiecīgi, streptobaktērijas Un streptobacilli, ja šūnas ir sakārtotas ķēdē. Tetradi un paketes neveido stieņa formas, jo tās ir sadalītas vienā plaknē, kas ir perpendikulāra gareniskajai asij.

Mikrobu vītņotās formas nosaka ne tikai garums un diametrs, bet arī cirtas skaits. Vibri (10) pēc formas atgādina komatu. Spirilla (11)- izliektas formas, veidojot līdz 5 cirtas. Spirohetes- plānas garas gofrētas formas ar daudzām cirtām. Tie ieņem starpstāvokli starp baktērijām un vienšūņiem. Mikobaktērijas- stieņi ar sānu izaugumiem (tuberkulozes, paratuberkulozes patogēni). Korinebaktērijas atgādina mikobaktērijas, bet atšķiras no tām ar galos veidotiem sabiezinājumiem un graudu ieslēgumiem citoplazmā (diphtheria bacillus). pavedienveida Baktērijas ir daudzšūnu organismi, kuriem ir pavediena forma. Miksobaktērijas- slīdošie mikrobi, kas veidoti kā nūjas vai vārpstiņa. Prostekobaktērijas var būt trīsstūrveida vai citas formas. Dažiem no tiem ir radiāla simetrija. Šādi organismi ieguva savu nosaukumu no smailu izaugumu klātbūtnes - prostek. Tie vairojas, daloties vai veidojot pumpurus.

Izmēri. Mikroorganismu izmērus nosaka mikrometros (µm) (10 -6 m pēc SI sistēmas). Sfērisko formu diametrs ir 0,7-1,2 mikroni; stieņa formas garums 1,6-10 µm, platums 0,3-1 µm. Vīrusi ir vēl mazāki radījumi. To izmērus nosaka nanometros (1 nm = 10 -9 m). Mikrobu pavedienveida formas sasniedz vairākus desmitus mikrometru garumu. Lai iedomāties šo radījumu lielumu, pietiek pateikt, ka vienā ūdens pilē var būt vairāki miljoni vai miljardi mikroorganismu.

Struktūra. Baktērijas šūna sastāv no membrānas, kuras ārējo slāni sauc par šūnas sienu, bet iekšējo slāni veido citoplazmas membrāna, kā arī citoplazma ar ieslēgumiem un nukleoīdu. Ir papildu struktūras: kapsula, mikrokapsula, gļotas, flagellas, pili, plazmīdas; Dažas baktērijas nelabvēlīgos apstākļos spēj veidot sporas.

Šūnapvalki - spēcīga, elastīga struktūra, kas piešķir baktērijai noteiktu formu un kopā ar pamatā esošo citoplazmas membrānu “ierobežo” augsto osmotisko spiedienu baktēriju šūnā. Tas aizsargā šūnu no kaitīgo vides faktoru iedarbības, piedalās šūnu dalīšanās un metabolītu transportēšanas procesā.

Visbiezākā šūnu siena ir grampozitīvās baktērijās (līdz 50-60 nm); gramnegatīvās baktērijās tas ir 15-20 nm.

Grampozitīvo baktēriju šūnu siena satur nelielu daudzumu polisaharīdu, lipīdu un olbaltumvielu. Grampozitīvo baktēriju šūnu sienas galvenā sastāvdaļa ir daudzslāņu peptidoglikāns(mureīns, mukopeptīds), kas veido 40-90% no tā masas. Gramnegatīvās baktērijās peptidoglikāna daudzums šūnu sieniņā ir 5-20%.

Citoplazmas membrāna pielīp pie baktēriju šūnu sienas iekšējās virsmas un ieskauj citoplazmas ārējo daļu. Tas sastāv no dubultā lipīdu slāņa, kā arī integrētiem proteīniem, kas caur to iekļūst. Citoplazmas membrāna ir iesaistīta osmotiskā spiediena regulēšanā, vielu transportēšanā un šūnas enerģijas metabolismā.

Citoplazma baktēriju šūna ir pusšķidra, viskoza koloidāla sistēma . Citoplazma aizņem lielāko daļu baktēriju šūnas un sastāv no šķīstošiem proteīniem, ribonukleīnskābēm, ieslēgumiem un daudzām mazām granulām - ribosomas Citoplazmā ir dažādi ieslēgumi glikogēna granulu, polisaharīdu, taukskābju un polifosfātu (volutīna) veidā.

Dažās vietās citoplazma ir caurstrāvota ar membrānas struktūrām - mezosomas , kas radās no citoplazmas membrānas un saglabāja kontaktu ar to. Mezosomas veic dažādas funkcijas, tās un ar tām saistītā citoplazmas membrāna satur enzīmus, kas iesaistīti enerģijas procesos – šūnas apgādē ar enerģiju.

Ribosomas izkaisīti citoplazmā mazu granulu veidā, kuru izmērs ir 20-30 nm; Ribosomas sastāv no aptuveni puses RNS un olbaltumvielām. Ribosomas ir atbildīgas par šūnu proteīnu sintēzi. Baktēriju šūnā to var būt 5-50 tūkstoši.

Nukleoīds - līdzvērtīgs baktēriju kodolam. Tas atrodas citoplazmobaktērijās divpavedienu DNS veidā, noslēgts gredzenā un cieši iesaiņots kā spole. Atšķirībā no eikariotu kodola, baktēriju nukleoīdiem nav kodola apvalka, kodola vai bāzes proteīnu (histonu). Parasti baktēriju šūnā ir viena hromosoma, ko attēlo DNS molekula, kas noslēgta gredzenā.

Papildus nukleoīdam baktēriju šūna var saturēt iedzimtības ekstrahromosomālus faktorus - plazmīdas , kas pārstāv kovalenti noslēgtus DNS gredzenus un spēj replikēties neatkarīgi no baktēriju hromosomas.

Kapsula- gļotādas struktūra, kas cieši saistīta ar baktēriju šūnu sienu un kurai ir skaidri noteiktas ārējās robežas. Parasti kapsula sastāv no polisaharīdiem, dažreiz no polipeptīdiem, piemēram, Sibīrijas mēra nūjiņā. Kapsula novērš baktēriju fagocitozi. Kapsulas ir raksturīgas dažiem baktēriju veidiem vai var veidoties, kad mikrobs nonāk makroorganismā.

Flagella baktērijas nosaka šūnu kustīgumu. Flagella ir plāni pavedieni, kuru izcelsme ir citoplazmas membrāna, tie ir piestiprināti pie citoplazmas membrānas un šūnas sienas ar īpašiem diskiem un ir garāki par pašu šūnu. Tie sastāv no proteīna - flagellīna, savīti spirāles formā.

Villi, vai dzēra (fimbriae) , - pavedieniem līdzīgi veidojumi, tievāki un īsāki par flagellas. Pili stiepjas no šūnas virsmas un sastāv no proteīna pilīna. Viņi ir atbildīgi par baktēriju pievienošanu skartajai šūnai, uzturu un ūdens-sāļu metabolismu; dzēra seksu (F-dzēra) raksturīga tā sauktajām “vīriešu” donoru šūnām.

Pretrunas - savdabīga atpūtas forma grampozitīvs baktērijas, kas veidojas ārējā vidē baktēriju pastāvēšanai nelabvēlīgos apstākļos (žāvēšana, barības vielu deficīts utt.). Sporulācijas process iziet cauri vairākiem posmiem, kuru laikā daļa citoplazmas un hromosoma tiek atdalīta un to ieskauj citoplazmas membrāna; Izveidojas prospora, tad veidojas daudzslāņu, slikti caurlaidīgs apvalks, kas piešķir sporai izturību pret temperatūru un citiem nelabvēlīgiem faktoriem. Šajā gadījumā vienas baktērijas iekšpusē veidojas viena spora. Sporulācija veicina sugas saglabāšanos un nav vairošanās metode, kā sēnēm. Baktēriju sporas augsnē var saglabāties ilgu laiku (sibīrijas mēra un stingumkrampju izraisītāji - gadu desmitiem). Labvēlīgos apstākļos dīgst sporas, un no vienas sporas veidojas viena baktērija.

Mobilitāte. Sfēriskās baktērijas parasti ir nekustīgas. Stieņa formas baktērijas ir kustīgas vai nekustīgas. Izliektas un spirālveida baktērijas ir kustīgas. Baktēriju kustība tiek veikta, izmantojot flagellas. Flagella var veikt rotācijas kustības. Ziedu klātbūtne un to atrašanās vieta ir nemainīga sugas iezīme, un tai ir diagnostiska vērtība. Kustības ātrums ir liels: vienā sekundē šūna ar karogiem var pārvarēt attālumu, kas 20-50 reizes pārsniedz ķermeņa garumu.

Flagellas atrodas uz baktēriju ķermeņa virsmas atsevišķi - monotrihiāla karogs, ķekars vienā šūnas galā - lophotrichial, saišķī abos šūnas galos - amfitrihijas; tie var atrasties uz visas šūnas virsmas - peritrichial flagelation. Nelabvēlīgos dzīves apstākļos, ar šūnu novecošanos un mehānisku stresu, mobilitāte var tikt zaudēta.

Saistītā informācija.

Baktēriju šūna, neskatoties uz šķietamo struktūras vienkāršību, ir ļoti sarežģīts organisms, kam raksturīgi procesi, kas raksturīgi visām dzīvajām būtnēm. Baktēriju šūna ir pārklāta ar blīvu membrānu, kas sastāv no šūnas sienas, citoplazmas membrānas un dažām sugām kapsulas.

Šūnapvalki– viens no galvenajiem baktēriju šūnas struktūras elementiem ir virsmas slānis, kas atrodas ārpus citoplazmas membrānas. Siena veic aizsargfunkcijas un atbalsta funkcijas, kā arī piešķir šūnai paliekošu, raksturīgu formu (piemēram, stieņa vai kokosa formu), jo ir noteikta stingrība (stīvums), un tas attēlo šūnas ārējo skeletu. Baktēriju šūnā osmotiskais spiediens ir vairākas reizes un dažreiz desmitiem reižu augstāks nekā ārējā vidē. Tāpēc šūna ātri plīstu, ja to neaizsargātu tik blīva, stingra struktūra kā šūnas siena. Galvenā sienu strukturālā sastāvdaļa, kas ir to stingrās struktūras pamatā gandrīz visās līdz šim pētītajās baktērijās, ir mureīns. Dažu stieņveida baktēriju šūnu sienas virsma ir pārklāta ar izvirzījumiem, muguriņām vai izciļņiem. Izmantojot krāsošanas metodi, ko 1884. gadā pirmo reizi ierosināja Christian Gram, baktērijas var iedalīt divās grupās: grampozitīvās un gramnegatīvās. Šūnu siena ir atbildīga par baktēriju Grama krāsošanu. Spēja vai nespēja iekrāsot ar gramu ir saistīta ar atšķirībām baktēriju šūnu sieniņu ķīmiskajā sastāvā. Šūnu siena ir caurlaidīga: caur to barības vielas brīvi nokļūst šūnā, un vielmaiņas produkti iziet vidē. Lielas molekulas ar lielu molekulmasu neiziet cauri apvalkam.

Citoplazmas ārējais slānis atrodas cieši blakus baktēriju šūnas sienai - citoplazmas membrāna, kas parasti sastāv no lipīdu divslāņa, kura katra virsma ir pārklāta ar monomolekulāru proteīna slāni. Membrāna veido apmēram 8-15% no šūnas lipīdiem. Kopējais membrānas biezums ir aptuveni 9 nm. Citoplazmatiskā membrāna spēlē osmotiskās barjeras lomu, kas kontrolē vielu transportēšanu uz baktēriju šūnu un no tās.

Daudzu baktēriju šūnu sienu no augšas ieskauj gļotādas slānis - kapsula. Kapsulas biezums var būt daudzkārt lielāks par pašas šūnas diametru, turklāt reizēm tā ir tik plāna, ka to var redzēt tikai caur elektronu mikroskopu – mikrokapsulu. Kapsula nav būtiska šūnas daļa, tā veidojas atkarībā no apstākļiem, kādos atrodas baktērijas. Tas kalpo kā aizsargapvalks šūnai un piedalās ūdens metabolismā, pasargājot šūnu no izžūšanas.

Zem citoplazmas membrānas baktērijās atrodas a itoplazma, kas atspoguļo visu šūnas saturu, izņemot kodolu un šūnas sieniņu. Baktēriju citoplazma ir izkliedēts koloīdu maisījums, kas sastāv no ūdens, olbaltumvielām, ogļhidrātiem, lipīdiem, minerālu savienojumiem un citām vielām. Citoplazmas (matricas) šķidrā bezstruktūras fāze satur ribosomas, membrānu sistēmas, plastidus un citas struktūras, kā arī rezerves barības vielas.

Baktērijām nav tāda kodola kā augstākiem organismiem, bet tām ir tā analogs "kodolekvivalents" - nukleoīds, kas ir evolucionāri primitīvāka kodolvielas organizācijas forma. Baktēriju šūnas nukleoīds atrodas tās centrālajā daļā.

Atpūtas baktēriju šūna parasti satur vienu nukleoīdu; šūnām pirmsdalīšanās fāzē ir divi nukleoīdi; logaritmiskās augšanas fāzē - vairošanās - līdz četriem vai vairāk nukleoīdiem. Papildus nukleoīdam baktēriju šūnas citoplazmā var būt simtiem reižu īsākas DNS virknes – tā sauktie iedzimtības ekstrahromosomālie faktori, t.s. plazmīda. Kā izrādījās, plazmīdas ne vienmēr atrodas baktērijās, bet tās piešķir organismam papildu īpašības, kas tam ir labvēlīgas, jo īpaši tās, kas saistītas ar reprodukciju, zāļu rezistenci, patogenitāti utt.

Dažām baktērijām uz virsmas ir piedēkļu struktūras; visizplatītākie no tiem ir flagella - baktēriju kustības orgāni. Baktērijām var būt viena, divas vai vairākas flagellas. To atrašanās vieta ir atšķirīga: vienā šūnas galā, divās, pa visu virsmu utt.

Tiek saukta baktērija ar vienu flagellum monotrihoma; baktērija ar flagellas saišķi vienā šūnas galā - lopotrichoma; abos galos - amfitrichous; sauc baktērija ar flagellas, kas atrodas pa visu šūnas virsmu peritrihoms. Ziedu skaits dažāda veida baktērijās ir atšķirīgs un var sasniegt pat 100. Ziedu biezums svārstās no 10 līdz 20 nm, garums - no 3 līdz 15 µm, un vienai un tai pašai baktēriju šūnai garums var atšķirties atkarībā no kultūras stāvoklis un vides faktori.

19. gadsimta un 20. gadsimta sākuma biologi uzskatīja baktērijas par primitīviem organismiem no šūnu organizācijas viedokļa un uzskatīja par dzīvības galējo robežu. Autoritatīvs vācu zinātnieks Kons rakstīja, ka baktērijas ir “mazākās” un “vienkāršākās” no visām dzīvajām formām, kas veido dzīvības robežlīniju, kas neeksistē ārpus šīm formām.

Tomēr, attīstoties zinātnei, tika radītas modernākas mikroskopiskās iekārtas un jaunas pētniecības metodes. Mūsdienu pētījumu metožu izmantošana baktēriju šūnu izpētē - elektrolītu un fāzu kontrasta mikroskopija, diferencēta centrifugēšana, izotopu izmantošana - ļāva identificēt atsevišķas šūnu struktūras un noskaidrot to bioloģisko lomu.

Baktēriju šūnai ir sarežģīta, stingri sakārtota struktūra. No anatomiskā viedokļa baktērija ir morfoloģiski diferencēta. Tas nošķir pamata un pagaidu struktūras. Galvenās šūnas sastāvdaļas ir šūnas siena, citoplazmas membrāna, citoplazma ar ribosomām, dažādi ieslēgumi un nukleoīds. Šīs struktūras atrodamas tikai noteiktos baktēriju attīstības posmos.

Šūnu siena ir spēcīga, elastīga struktūra, kas atrodas starp citoplazmas membrānu un kapsulu, un nekapsulārās baktēriju sugās tā ir šūnas ārējais apvalks. Šūnu siena ir plāna, bezkrāsaina struktūra, kas nav redzama parastajā mikroskopā bez īpašas apstrādes. Šūnu siena piešķir baktērijām pastāvīgu formu un attēlo šūnas skeletu. Ar gaismas mikroskopiju to var novērot tikai lielās baktēriju formās. Piemēram, sēra baktērijai Beggiatoa mirabilis siena ir skaidri redzama un tai ir divkontūru struktūra. Baktēriju šūnu sienu var apskatīt plazmolīzes laikā mikroskopa aptumšotā redzes laukā. Mikoplazmai un L formas baktērijām nav šūnu sienas visiem pārējiem prokariotiem tā ir obligāta struktūra. Šūnu siena veido vidēji 20% no baktēriju sausnas masas, tās biezums var sasniegt līdz 50 nm vai vairāk. Šūnu membrāna veic dzīvībai svarīgas funkcijas: aizsargā baktēriju no kaitīgiem vides faktoriem, osmotiskā šoka, piedalās vielmaiņā un šūnu dalīšanās procesā, satur virsmas antigēnus un specifiskus fāgu receptorus, transportē metabolītus. Baktēriju apvalks ir daļēji caurlaidīgs, kas nodrošina selektīvu barības vielu iekļūšanu šūnā no ārējās vides. Šūnu sienas atbalsta polimērs tiek saukts par peptidoglikānu (sinonīmi: mukopeptīds, mureīns - no latīņu murus - siena) veido tīklveida struktūru, ko kovalenti saista teikoīnskābes (no grieķu teichos - siena). Pētot ultraplānās šūnas sienas posmus, tika konstatēts, ka tā vienmērīgi piekļaujas pamatā esošajām struktūrām, caurstrāvotas ar porām, pateicoties kurām šūnā nonāk dažādas vielas un otrādi. Iegūtās fotogrammas parādīja, ka šūnas sienai nav raksturīgs vienāds elektronoptiskais blīvums, t.i., tai ir slāņojums. Sieniņa ierāmē baktēriju, tās biezums un blīvums ir vienādi visā mikrobu šūnas perimetrā. Šūnu siena veido 5 līdz 50% no šūnas sausnas.

Pētot mikroorganismu anatomiju ar gaismas mikroskopu, radās nepieciešamība tos iekrāsot. Šo vajadzību saprata H. Grams, kurš 1884. gadā ierosināja viņa vārdā nosauktu krāsošanas metodi, ko mūsdienās plaši izmanto, lai diferencētu baktērijas. Saistībā ar gramu krāsošanu visi mikroorganismi ir sadalīti divās grupās: grampozitīvie (grampozitīvie) un gramnegatīvie (gramnegatīvie). Metodes būtība ir tāda, ka grampozitīvās baktērijas cieši saista genciānas vijolītes un joda kompleksu, kuru etanols neizmaina un nepieņem papildu krāsvielu fuksīnu, paliekot zili violets. Gramnegatīvajās baktērijās minētais komplekss tiek izskalots no baktēriju ķermeņa ar etanolu un, apstrādājot ar fuksīnu, kļūst sarkans (fuksīna krāsa).

Šī prokariotu krāsošanās ar gramu ir izskaidrojama ar to šūnu sienas īpašo ķīmisko sastāvu un struktūru. Grampozitīvo baktēriju šūnu siena ir masīva, bieza (20-100 nm), cieši blakus citoplazmatiskajai membrānai, tās ķīmiskā sastāva lielāko daļu veido peptidoglikāns (40-90%), kas saistīts ar teichoic skābēm. Grampozitīvo mikroorganismu siena satur nelielu daudzumu polisaharīdu, lipīdu un olbaltumvielu. Peptidoglikāna strukturālās mikrofibrillas ir cieši, kompakti šķērssavienotas, poras tajā ir šauras un līdz ar to violetais komplekss netiek izskalots, baktērijas nokrāsojas zili violeti.

Gramnegatīvo mikroorganismu struktūru un sastāvu raksturo dažas pazīmes. Gramnegatīvo baktēriju šūnu siena ir plānāka nekā grampozitīvām baktērijām un ir 14-17 nm. Tas sastāv no diviem slāņiem: ārējā un iekšējā. Iekšējo slāni attēlo peptidoglikāns, kas apņem šūnu plāna (2 nm) nepārtraukta tīkla veidā. Peptidoglikāns gramnegatīvās baktērijās ir 1-10%, tās mikrofibrillas ir mazāk cieši saistītas nekā grampozitīvām baktērijām, poras ir plašākas un tāpēc genciānas vijolītes un joda komplekss tiek izskalots no sienas ar etanolu, mikroorganismi ir nokrāsoti sarkanā krāsā (papildu krāsvielas - fuksīna krāsa). Ārējais slānis satur fosfolipīdus, monopolisaharīdus, lipoproteīnus un olbaltumvielas. Lipopolisaharīdu (LPS) no gramnegatīvo baktēriju šūnu sieniņām, kas ir toksiskas dzīvniekiem, sauc par endotoksīnu. Teihoskābes nav atrastas gramnegatīvās baktērijās. Plaisu starp šūnas sieniņu un citoplazmas membrānu sauc par periplazmas telpu, kurā atrodas fermenti.

Lizocīma, penicilīna un citu savienojumu ietekmē tiek traucēta šūnu sieniņu sintēze un veidojas šūnas ar izmainītu formu: protoplasti - baktērijas, kurām pilnībā nav šūnu sienas un sferoplasti - baktērijas ar daļēji iznīcinātu šūnu sieniņu. Protoplasti un sferoplasti ir sfēriskas formas un 3-10 reizes lielāki nekā sākotnējās šūnas. Paaugstināta osmotiskā spiediena apstākļos tie var augt un pat vairoties, bet normālos apstākļos tie lizējas un iet bojā. Kad inhibējošais faktors tiek noņemts, protoplasti un sferoplasti var mainīties uz to sākotnējo formu, dažreiz pārvēršoties baktēriju L formās. Baktēriju L-formas tika izolētas 1935. gadā Listera institūtā. Tie veidojas dažādu L-transformējošo līdzekļu (antibiotiku, aminoskābju, ultravioleto staru, rentgena uc) iedarbības rezultātā uz baktērijām. Tās ir baktērijas, kas daļēji vai pilnībā zaudējušas spēju sintezēt šūnu sienas peptidoglikānu. Salīdzinot ar protoplastiem un sferoplastiem, tie ir stabilāki un spēj vairoties. Daudzu infekcijas slimību izraisītāji var veidot L formas.

Citoplazmas membrāna (plazmolemma) ir daļēji caurlaidīga trīsslāņu daudzproteīnu šūnu struktūra, kas atdala citoplazmu no šūnas sienas. Šī ir būtiska šūnas sastāvdaļa, kas veido 8-15% no tās sausnas. Kad citoplazmas membrāna tiek iznīcināta, šūna mirst. Ķīmiski membrāna ir proteīnu-lipīdu komplekss, kas sastāv no olbaltumvielām (50-70%) un lipīdiem (15-50%). Citoplazmas membrāna veic svarīgas funkcijas šūnas dzīvē. Tā ir šūnas osmotiskā barjera, piedalās vielmaiņas procesos, šūnu augšanas procesos, veic selektīvu organisko un neorganisko vielu molekulu pārnesi utt. Šūnu augšanas laikā citoplazmas membrāna veido invaginātus - izvirzījumus, kurus sauc par mezosomām. Mezosomas labi izpaužas grampozitīvās baktērijās, sliktāk gramnegatīvās baktērijās un ļoti vāji izteiktas riketsijā un mikoplazmās. Mezosomas, kas saistītas ar baktēriju nukleoīdu, sauc par nukleozomām. Viņi piedalās mikrobu šūnu karionēzē un karionēzē. Mezosomu nozīme nav pilnībā noskaidrota. Tiek pieņemts, ka tie aktīvi piedalās baktēriju elpošanas procesā, tāpēc tos salīdzina pēc analoģijas ar mitohondrijiem. Varbūt mezosomas veic strukturālu funkciju un, sadalot šūnu atsevišķās sekcijās, veicina vielmaiņas procesu sakārtotību.

Šūnas citoplazma ir pusšķidra masa, kas aizņem galveno baktērijas tilpumu un satur līdz 90% ūdens. Tas sastāv no viendabīgas frakcijas, ko sauc par citosolu, kas ietver strukturālos elementus - ribosomas, intracitoplazmas membrānas, dažāda veida veidojumus, nukleoīdu. Turklāt citoplazmā ir šķīstošie RNS komponenti, substrātu vielas, fermenti un vielmaiņas produkti.

Citoplazma veido šūnas iekšējo vidi, kas apvieno visas intracelulārās struktūras un nodrošina to mijiedarbību savā starpā.

Vissvarīgākā proplazmotiskās šūnas strukturālā sastāvdaļa ir nukleoīds, kas ir eikariotu kodola analogs. Tas brīvi atrodas citoplazmā, šūnas centrālajā zonā, un ir divpavedienu DNS, kas ir noslēgts gredzenā un cieši iesaiņots kā spole. Nukleoīdam, atšķirībā no skaidri definētā eikariotu kodola, nav ne kodolmembrānas, ne nukleolu, ne bāzes proteīnu (histonu). Neskatoties uz to, tiek uzskatīts, ka nukleoīds ir diferencēta struktūra. Atkarībā no šūnas funkcionālā stāvokļa nukleoīds var būt diskrēts un sastāvēt no atsevišķiem fragmentiem. Tās diskrētums ir izskaidrojams ar šūnu dalīšanos un DNS molekulas replikāciju. Nukleoīda DNS ir baktēriju šūnas ģenētiskās informācijas nesējs. Ar gaismas mikroskopiju nukleoīdu var noteikt, krāsojot baktērijas, izmantojot īpašas metodes (Feulgen, Romanosky-Giemsa). Papildus nukleoīdam daudzu veidu prokariotu šūnās ir konstatēti ekstrahromosomu iedzimtības faktori – plazmīdas, kas ir DNS molekulas, kas spēj autonomi replikēties.

Šūnu organellās ietilpst ribosomas - sfēriskas ribonukleīna daļiņas ar diametru 15-20 nm. Prokariotu šūna var saturēt no 5 līdz 20 tūkstošiem ribosomu. Ribosoma sastāv no mazām un lielām apakšvienībām, kurām Sverberga sedimentācijas konstantes ir attiecīgi 30 un 50 S. Viena kurjer-RNS molekula parasti apvieno vairākas ribosomas kā krelles, kas savērtas uz pavediena. Šādas ribosomu asociācijas sauc par polisomām. Ribosomām ir augsta sintēzes aktivitāte, tās sintezē mikrobu šūnas dzīvībai nepieciešamās olbaltumvielas.

Baktēriju citoplazmā ir identificēti dažāda veida ieslēgumi, kas var būt cieti, šķidri un gāzveida. Tās ir rezerves barības vielas (polisaharīdi, lipīdi, sēra nogulsnes utt.) un vielmaiņas produkti.

Kapsula ir vairāk nekā 0,2 mikronus bieza gļotāda, kas saistīta ar šūnas sieniņu un skaidri norobežota no apkārtējās vides. To nosaka ar gaismas mikroskopiju baktēriju krāsošanas gadījumā, izmantojot īpašas metodes (pēc Olta, Mikhina, Burri-Gins). Daudzas baktērijas veido mikrokapsulu – par 0,2 mikroniem mazāku gļotādu veidojumu, ko identificē tikai ar elektronu mikroskopiju vai ķīmiskām un imūnķīmiskām metodēm. Kapsula nav būtiska šūnas struktūra, tās zudums neizraisa baktērijas nāvi. Ir nepieciešams atšķirt gļotas no kapsulas - gļotādas eksopolisaharīdiem. Gļotādas vielas nogulsnējas uz šūnas virsmas, bieži pārsniedzot tās diametru un tām nav skaidru robežu.

Prokariotu kapsulu viela galvenokārt sastāv no homo- vai heteropolisaharīdiem. Dažām baktērijām (piemēram, Leuconostoc) ir vairākas mikrobu šūnas, kas ir ievietotas kapsulā. Baktērijas, kas atrodas vienā kapsulā, veido kopas, ko sauc par zoogeliem.

Kapsula veic svarīgas bioloģiskas funkcijas. Tas satur kapsulāros antigēnus, kas nosaka baktēriju virulenci, specifiskumu un imunogenitāti. Kapsula aizsargā mikrobu šūnu no mehāniskā stresa, izžūšanas, inficēšanās ar fāgiem, toksiskām vielām un fagocitozi. Dažos baktēriju veidos, tostarp patogēnās, tas veicina šūnu piesaisti substrātam.

Flagella ir baktēriju kustības organellas. Tās ir plānas, garas, pavedienam līdzīgas struktūras, kas sastāv no proteīna flagellīna (no latīņu flagellum — flagellum). Šim proteīnam ir antigēna specifiskums. Ziedu garums vairākas reizes pārsniedz baktērijas šūnas garumu un ir 3-12 µm, bet biezums ir 12-20 nm. Flagellas ir piestiprinātas pie citoplazmas membrānas un šūnu sienas ar īpašiem diskiem. Flagellas nosaka, izmantojot elektronmikroskopiju vai gaismas mikroskopu, bet pēc preparātu apstrādes ar īpašām metodēm. Flagella nav vitāli svarīgas šūnu struktūras. Ziedu skaits dažādiem baktēriju veidiem ir atšķirīgs (no 1 līdz 50), un arī to lokalizācijas vietas ir atšķirīgas, taču katrai sugai stabilas. Atkarībā no flagellas atrašanās vietas tās izšķir: monotrichous - baktērijas ar vienu polāri novietotu flagellum; amfitirihs - baktērijas ar divām polāri izkārtotām karogiem vai kauliņu kūlīti katrā galā; lophotrichs - baktērijas ar karogs saišķi vienā šūnas galā; peritrichs ir baktērijas ar daudzām flagellām, kas atrodas pa visu šūnas perimetru. Baktērijas bez flagellas sauc par atrihiju. Flagellas ir raksturīgas peldošām stieņveida un izliektām formām, un izņēmuma kārtā tās ir sastopamas kokcīšos. Monotrihs un lofotrihs pārvietojas ar ātrumu 50 mikroni sekundē. Baktērijas parasti pārvietojas nejauši. Vides faktoru ietekmē baktērijas spēj virzītas kustības formas - taksometri. Taksometri var būt pozitīvi un negatīvi. Ir ķemotakss – ko izraisa ķīmisko vielu koncentrācijas atšķirība vidē, aerotakss – skābeklis, fototakss – gaismas intensitāte, magnetotaksi – raksturo mikroorganismu spēja orientēties magnētiskajā laukā.

Pili (villi) ir pavedieniem līdzīgi veidojumi, kas ir īsāki par flagellas. To garums sasniedz no 0,3 līdz 10 mikroniem, biezums 3-10 nm. Pili rodas no citoplazmas membrānas un ir atrodami kustīgos un nekustīgos mikroorganismu veidos. Tos var identificēt tikai ar elektronu mikroskopiju. Uz baktēriju šūnas virsmas var būt no 1-2 līdz vairākiem desmitiem, simtiem un pat tūkstošiem pili. Pili sastāv no proteīna pilīna un tiem ir antigēna aktivitāte.

Ir vispārīgi un seksuālie pili veidi. Pirmie ir atbildīgi par adhēziju, t.i., baktēriju piesaisti skartajai šūnai, uzturu, ūdens-sāļu metabolismu, baktēriju salipšanu aglomerātos, otrie ir iedzimtā materiāla (DNS) pārnešana no donora uz recipientu. Vienai un tai pašai baktēriju sugai var būt abu veidu pili.

Sporas (endosporas) ir īpaša atpūtas šūnu forma, ko raksturo straujš metabolisma līmeņa pazemināšanās un augsta pretestība. Sporas veidojas baktēriju pastāvēšanai nelabvēlīgos apstākļos. Vienas šūnas iekšpusē veidojas viena spora. Sporulāciju novēro barības vielu deficīta, pH maiņas, C, N, P trūkuma, izžūšanas, vielmaiņas produktu uzkrāšanās laikā šūnu apkārtējā vidē u.c. Sporas raksturo genoma represijas, anabolisms, zems ūdens saturs citoplazmā, paaugstināts kalcija katjonu koncentrācija, dipikolīnskābes izskats.

Gaismas mikroskopa redzes laukā esošās sporas izskatās kā ovāli, ļoti laužoši gaismas veidojumi, kuru izmērs ir 0,8-1,5 mikroni. Baktērijas, kurās sporas izmērs nepārsniedz šūnas diametru, sauc par baciļiem, bet tās, kurās tas pārsniedz, sauc par klostrīdijām. Spora šūnā var atrasties centrāli, tuvāk galam - subtermināli, baktērijas galā - termināli. Sporas struktūra ir sarežģīta, taču dažāda veida baktērijās tā ir vienāda. Sporas centrālo daļu sauc par sporoplazmu, tā satur nukleīnskābes, olbaltumvielas un dipikolīnskābi. Sporoplazma satur nukleoīdu, ribosomas un neskaidri noteiktas membrānas struktūras. Sporoplazmu ierāmē citoplazmas membrāna, kam seko rudimentārs peptidoglikāna slānis, pēc tam masīvs garozas slānis vai citādi garoza. Uz garozas virsmas ir ārējā membrāna. Sporas ārpuse ir pārklāta ar daudzslāņu apvalku, kas kopā ar specifiskajiem sporas elementiem un kalcija dipikolinātu nosaka tās stabilitāti. Sporu galvenais mērķis ir saglabāt baktērijas nelabvēlīgos vides apstākļos. Sporas ir izturīgas pret augstām temperatūrām un ķimikālijām, un snaudošā stāvoklī var pastāvēt ilgu laiku desmitiem vai pat simtiem gadu.

Video: telpaugu lapu submikroskopa šūnu kodols

Baktērijas ir mikroskopiski vienšūnas organismi. Baktēriju šūnas struktūrai ir pazīmes, kas ir iemesls baktēriju atdalīšanai atsevišķā dzīvās pasaules valstībā.

Šūnu membrānas

Lielākajai daļai baktēriju ir trīs čaumalas:

• šūnu membrānu;
• šūnapvalki;
• gļotādas kapsula.

Šūnas membrāna ir tiešā saskarē ar šūnas saturu – citoplazmu. Tas ir plāns un mīksts.

Šūnu siena ir blīva, biezāka membrāna. Tās funkcija ir aizsargāt un atbalstīt šūnu. Šūnas sieniņā un membrānā ir poras, caur kurām šūnā nonāk tai nepieciešamās vielas.

Daudzām baktērijām ir gļotādas kapsula, kas veic aizsargfunkciju un nodrošina saķeri ar dažādām virsmām.

TOP 4 rakstikuri lasa kopā ar šo

Pateicoties gļotādai, streptokoki (baktēriju veids) pielīp pie zobiem un izraisa kariesu.

Citoplazma

Citoplazma ir šūnas iekšējais saturs. 75% sastāv no ūdens. Citoplazmā ir ieslēgumi - tauku un glikogēna pilieni. Tās ir šūnas rezerves barības vielas.

Rīsi. 1. Baktēriju šūnas uzbūves diagramma.

Nukleoīds

Nukleoīds nozīmē "kā kodols". Baktērijām nav īsta vai, kā mēdz teikt, izveidota kodola. Tas nozīmē, ka tiem nav kodola apvalka un kodoltelpas, piemēram, sēņu, augu un dzīvnieku šūnām. DNS atrodas tieši citoplazmā.

DNS funkcijas:

• saglabā iedzimtības informāciju;
• īsteno šo informāciju, kontrolējot noteikta veida baktērijām raksturīgo proteīnu molekulu sintēzi.

Īsta kodola neesamība ir vissvarīgākā baktēriju šūnas iezīme.

Organoīdi

Atšķirībā no augu un dzīvnieku šūnām, baktērijām nav no membrānām veidotu organellu.

Bet baktēriju šūnu membrāna dažviet iekļūst citoplazmā, veidojot krokas, ko sauc par mezosomām. Mezosoma ir iesaistīta šūnu reprodukcijā un enerģijas apmaiņā un it kā aizstāj membrānas organellus.

Vienīgās organellas, kas atrodas baktērijās, ir ribosomas. Tie ir mazi ķermeņi, kas atrodas citoplazmā un sintezē olbaltumvielas.

Daudzām baktērijām ir karogs, ar kuru tās pārvietojas šķidrā vidē.

Baktēriju šūnu formas

Baktēriju šūnu forma ir atšķirīga. Lodveida baktērijas sauc par koku. Komata formā - vibrios. Stieņveida baktērijas ir baciļi. Spirillai ir viļņotas līnijas izskats.

Rīsi. 2. Baktēriju šūnu formas.

Baktērijas var redzēt tikai mikroskopā. Vidējais šūnas izmērs ir 1-10 mikroni. Tiek konstatētas baktērijas, kuru garums ir līdz 100 mikroniem. (1 µm = 0,001 mm).

Sporulācija

Kad rodas nelabvēlīgi apstākļi, baktēriju šūna nonāk neaktīvā stāvoklī, ko sauc par sporu. Sporulācijas cēloņi var būt:

• zema un augsta temperatūra;
• sausums;
• uztura trūkums;
• dzīvībai bīstamas vielas.

Pāreja notiek ātri, 18-20 stundu laikā, un šūna var palikt sporu stāvoklī simtiem gadu. Kad tiek atjaunoti normāli apstākļi, baktērija 4-5 stundu laikā izdīgst no sporas un atgriežas normālā dzīves režīmā.

Rīsi. 3. Sporu veidošanās shēma.

Pavairošana

Baktērijas vairojas dalīšanās ceļā. Laiks no šūnas dzimšanas līdz tās dalīšanai ir 20-30 minūtes. Tāpēc baktērijas uz Zemes ir plaši izplatītas.

Ko mēs esam iemācījušies?

Mēs uzzinājām, ka kopumā baktēriju šūnas ir līdzīgas augu un dzīvnieku šūnām, tām ir membrāna, citoplazma un DNS. Galvenā atšķirība starp baktēriju šūnām ir izveidota kodola neesamība. Tāpēc baktērijas sauc par pirmskodolu organismiem (prokariotiem).

Tests par tēmu

Ziņojuma izvērtēšana

Vidējais vērtējums: 4.1. Kopējais saņemto vērtējumu skaits: 295.