Baktērijas tiek klasificētas pēc to formas. Baktērijas, to daudzveidība

Baktēriju klasifikācija pēc formas.

Pamatojoties uz to formu, visas baktērijas iedala 3 grupās:

Lodveida vai cocci

Stieņa formas vai nūjas

Savītas baktēriju formas.

Cocci ir apaļas, sfēriskas, ovālas, sveces liesmas, lancetiskas formas un ir sadalītas 6 apakšgrupas pamatojoties uz savienojuma metodi.

1 mikrokoks;

2 diplokoki;

3 tetrakoki;

4 streptokoki;

5 stafilokoki;

6 sarcinas.

Visi koki ir nekustīgi un neveido sporas.
Ievietots ref.rf
Plaši izplatīts dabā. Iekļauts raudzētā piena starteros. Var būt patogēns (stenokardija, gonoreja, meningīts).

Stieņa formas baktērijām ir iegarena forma. Garums ir lielāks par platumu. Viņi viegli maina savu formu, pamatojoties uz dzīves apstākļiem, ᴛ.ᴇ. ir polimorfisms. Stieņi ir visizplatītākā visu baktēriju grupa. Tie var nebūt patogēni, bet var izraisīt dažādas slimības (tīfu, dizentēriju).

Stieņi var būt kustīgi vai nekustīgi, veidojot vai neveidojot sporas. Pamatojoties uz spēju veidot sporas, stieņus iedala trīs grupās:

Baktērijas;

baciļi;

Klostridijas.

Baktēriju vītņotās formas iedala trīs grupās:

1. vibrios;

2. spirilla;

3. spirohetas.

Visas vītņotās formas ir patogēnas.

Baktēriju šūnu membrānas uzbūve un funkcijas.

Šūnu membrānu aptver šūnas ārpusi. Tā ir blīva, elastīga struktūra, kas spēj izturēt diferenciālo spiedienu, kas sastāv no divām daļām - ārējās daļas, ko sauc par šūnu sienu, un iekšējās daļas - citoplazmas membrānu (CPM). Gan sienai, gan membrānai ir poras (caurumi), pa kurām barības vielas nonāk šūnā un tiek izvadīti atkritumi. Šajā gadījumā barības vielas iziet cauri šūnu sienas porām ar molekulmasu ne vairāk kā 1000, ᴛ.ᴇ. Barošanas laikā siena darbojas kā mehānisks siets. Barības vielas iziet cauri CPM porām nevis pēc masas, bet pēc vajadzības, ᴛ.ᴇ. tas ir daļēji caurlaidīgs.

Šūnu membrāna veic vairākas svarīgas funkcijas:

1 – saglabā ķermeņa formu;

2 – aizsargā šūnu no ārējām ietekmēm;

3 – piedalās šūnu vielmaiņā, ᴛ.ᴇ. ļauj barības vielām iziet cauri un izvada atkritumus;

4 – piedalās šūnu kustībā. Baktērijas, kurām nav šūnu membrānas, zaudē mobilitāti;

5 – piedalīties kapsulas veidošanā.

Baktēriju klasifikācija pēc formas. - jēdziens un veidi. Kategorijas "Baktēriju klasifikācija pēc formas" klasifikācija un pazīmes. 2017., 2018. gads.

To patogenitātes noteikšana. Piemēram, slimības attīstības iespējamība, ja asinīs tiek konstatēts Staphylococcus aureus, ir daudz lielāka nekā tad, ja ir Staphylococcus epidermidis. Dažas baktērijas (piemēram, Corynebacterium diphtheriae un Vibrio cholerae) izraisa nopietnas slimības un spēj izplatīties epidēmiski. Baktēriju identificēšanas metodes balstās uz to fizikāli imunoloģiskajām vai molekulārajām īpašībām.

Grama traips: grampozitīvo un gramnegatīvo antibiotiku jutība atšķiras. Dažiem citiem mikroorganismiem (piemēram, mikobaktērijām) ir nepieciešamas dažādas krāsošanas metodes, lai tos identificētu.

Veidlapa: cocci, stieņi vai spirāles.

Endosporas, to klātbūtne un atrašanās vieta baktēriju šūnā (terminālā, apakšterminālā vai centrālajā).

Saistība ar skābekli: Aerobiem mikroorganismiem ir nepieciešams skābeklis, savukārt anaerobās baktērijas spēj izdzīvot vidē ar mazu skābekļa saturu vai bez tā. Fakultatīvie anaerobi var dzīvot gan skābekļa klātbūtnē, gan bez tā. Mikroaerofili ātri vairojas zemā skābekļa parciālā spiedienā, savukārt kapnofili vairojas vidē ar augstu CO2 saturu.

Prasība: Dažām baktērijām augšanai nepieciešami īpaši audzēšanas apstākļi.

Būtiski fermenti(enzīmu aktivitāte): piemēram, laktozes trūkums barotnē norāda uz salmonellas klātbūtni, un ureāzes tests palīdz identificēt Helicobacter.

Seroloģiskās reakcijas rodas, antivielām mijiedarbojoties ar baktēriju virsmas struktūrām (daži Salmonella, Haemophilus, meningokoku uc veidi).

Bāzu secība DNS: Baktēriju klasifikācijas galvenais elements ir 168-ribosomu DNS. Neskatoties uz iepriekš minēto parametru universālumu, jāatceras, ka tie zināmā mērā ir relatīvi un praksē dažkārt uzrāda ievērojamu mainīgumu (piemēram, starpsugu atšķirības, starpsugu līdzības). Tādējādi daži E. coli celmi dažkārt izraisa slimības, kuru klīniskā aina ir līdzīga Shigella sonnei izraisītajām infekcijām; un toksigēno C. diphtheriae celmu izraisīto slimību klīniskā aina atšķiras no netoksigēno formu izraisītām infekcijām.

Medicīniski nozīmīgas baktēriju sugas

Grampozitīvi koki:
- stafilokoki (katalāzes pozitīvi): Staphylococcus aureus utt.;
- streptokoki (katalāzes negatīvi): Streptococcus pyogenes, kas izraisa sāpes kaklā, faringītu un reimatisko drudzi; Streptococcus agalactiae, kas jaundzimušajiem izraisa meningītu un pneimoniju.

Gramnegatīvi koki: Neisseria meningitidis (meningīta un septicēmijas izraisītājs) un N. Gonorrhoeae [uretrīta (gonorejas) izraisītājs].

Gramnegatīvās kokobacilli: elpceļu slimību (Haemophilus un Bordetella ģints), kā arī zoonožu (Brucella un Pasteurella ģints) patogēni.

Grampozitīvie baciļi Tās iedala sporu veidojošās un sporas neveidojošās baktērijās. Sporas veidojošās baktērijas iedala aerobās (Bacillus ģints, piemēram, Bacillus anthracis, kas izraisa Sibīrijas mēri) un anaerobās (Clostridium spp., tās ir saistītas ar tādām slimībām kā gāzes gangrēna, pseidomembranozais kolīts un botulisms). Sporas neveidojošās baktērijas ietver Listeria un Corynebacterium ģintis.

Gramnegatīvi stieņi: fakultatīvi Enterobacteriaceae dzimtas anaerobi (cilvēku un dzīvnieku normālās mikrofloras oportūnistiski pārstāvji, kā arī vidē bieži sastopami mikroorganismi). Slavenākie grupas pārstāvji ir Salmonella, Shigella, Escherichia, Proteus un Yersinia ģints baktērijas. Pēdējā laikā pret antibiotikām rezistenti Pseudomonas ģints celmi (vidē plaši izplatīti saprofīti) arvien biežāk ir parādījušies kā nozokomiālo infekciju izraisītāji. Noteiktos apstākļos legionellas, kas dzīvo ūdens vidē, var kļūt par patogēnām cilvēkiem.

Spirālveida baktērijas:
- mazi Helicobacter ģints mikroorganismi, kas ietekmē cilvēka kuņģa-zarnu traktu un izraisa gastrītu, kuņģa un divpadsmitpirkstu zarnas čūlu (dažos gadījumos kuņģa vēzi);
- akūtas caurejas patogēni;
- Borrelia ģints baktērijas, kas izraisa epidēmisku recidivējošu drudzi (B. duttoni, B. recurrentis); hroniskas ādas, locītavu un centrālās nervu sistēmas slimības; Laima slimība (B. burgdorferi);
- Leptospira ģints mikroorganismi, kas saistīti ar zoonozēm, kas izraisa akūtu meningītu, ko pavada hepatīts un nieru mazspēja;
- Treponema ģints (sifilisa T. pallidum izraisītājs).

Riketsija, hlamīdijas un mikoplazmas. Mākslīgo barotņu izmantošana ir iespējama tikai ģints baktēriju audzēšanai Mikoplazma, savukārt, lai izolētu Rickettsia un Chlamydia ģints mikroorganismus, nepieciešams izmantot šūnu kultūru vai īpašas molekulārās un seroloģiskās metodes.

2.2. Baktēriju klasifikācija un morfoloģija

Baktēriju klasifikācija. Starptautiskā baktēriju kodeksa lēmumā tika ieteiktas šādas taksonomiskās kategorijas: klase, iedalījums, kārta, ģimene, ģints, suga. Sugas nosaukums atbilst binārajai nomenklatūrai, t.i., tas sastāv no diviem vārdiem. Piemēram, sifilisa izraisītājs ir rakstīts kā Treponēma pallidum. Pirmais vārds ir na-

ģints nosaukumu un raksta ar lielo burtu, otrais vārds apzīmē sugu un raksta ar mazo burtu. Kad suga tiek pieminēta atkārtoti, sugas nosaukums tiek saīsināts līdz sākuma burtam, piemēram: T.pallidum.

Baktērijas ir prokarioti, t.i. pirmskodolu organismiem, jo ​​tiem ir primitīvs kodols bez čaumalas, kodola vai histoniem. un citoplazmā trūkst augsti organizētu organellu (mitohondriju, Golgi aparātu, lizosomu utt.)

Vecajā Beržeja sistemātiskās bakterioloģijas rokasgrāmatā baktērijas tika sadalītas 4 nodaļās atbilstoši baktēriju šūnu sienas īpašībām: Gracilicutes - eubaktērijas ar plānu šūnu sieniņu, gramnegatīvas; Firmas - eubaktērijas ar biezu šūnu sieniņu, grampozitīvas; Tenericutes - eubaktērijas bez šūnu sienas; Mendosikūti - arhebaktērijas ar bojātu šūnu sieniņu.

Katrs departaments tika sadalīts sekcijās vai grupās, pamatojoties uz Grama krāsojumu, šūnu formu, skābekļa patēriņu, kustīgumu, vielmaiņas un uztura īpašībām.

Saskaņā ar rokasgrāmatas 2. izdevumu (2001).Bergey, baktērijas ir sadalītas 2 domēnos:"Baktērijas" un "Arhejas" (2.1. tabula).

Tabula. Domēna īpašībasBaktērijasUnArheja

*Starp plānsienu gramnegatīvajām eubaktērijām atšķirt:

sfēriskas formas vai koki (gonokoki, meningokoki, veillonella);

vītņotās formas - spirohetas un spirilla;

stieņa formas formas, ieskaitot riketsiju.

** Uz biezsienu grampozitīvām eubaktērijām ietver:

sfēriskas formas vai koki (stafilokoki, streptokoki, pneimokoki);

nūjiņveida formas, kā arī aktinomicīti (zarojošās, pavedienveida baktērijas), korinebaktērijas (klučveida baktērijas), mikobaktērijas un bifidobaktērijas (2.1. att.).

Lielākā daļa gramnegatīvo baktēriju ir grupētas proteobaktērijas. balstās uz ribosomu RNS līdzību “Proteobaktērijas” - nosauktas grieķu dieva Proteusa vārdā. pieņemot dažādas formas). Tie parādījās no kopējās fotosintēzes tic priekštecis.

Grampozitīvās baktērijas, pēc pētītajām ribosomu RNS sekvencēm, ir atsevišķa filoģenētiska grupa ar divām lielām apakšnodaļām - ar augstu un zemu attiecību G+ C (ģenētiskā līdzība). Tāpat kā proteobaktērijas, šī grupa ir metaboliski daudzveidīga.

Uz domēnu "Baktērijas» ietver 22 veidus, no kuriemSekojošas ir ļoti svarīgas medicīniski:

TipsProteobaktērijas

Klase Alfaproteobaktērijas. Dzemdības: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

Klase Betaproteobaktērijas. Dzemdības: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

Klase Gammaproteobaktērijas. Dzemdības: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Yarteinia, Shigella

Klase Deltaproteobaktērijas. Ģints: Bilophila

Klase Epsilonproteobaktērijas. Dzemdības: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

TipsFirmikas (galvenaisveidāgrampolo­ iedzīvotājs)

Klase Klostridijas. Dzemdības: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (gramnegatīvs)

Klase Mollicutes. Ģints: Mycoplasma, Ureaplasma

Klase Baciļi. Dzemdības: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

TipsAktinobaktērijas

Klase Aktinobaktērijas. Dzemdības: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

TipsClamydiae

Klase Clamydiae. Dzemdības: Clamydia, Clamydophila

TipsSpirohetas

Klase Spirohetas. Dzemdības: Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira

Bacteroidetes dzimta

Klase Bakteroīdi. Dzemdības: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

Klase Flavobaktērijas. Dzemdības: Flavobaktērija

Baktēriju dalīšanās pēc šūnas sienas strukturālajām iezīmēm ir saistīta ar iespējamo to krāsas mainību vienā vai citā krāsā, izmantojot Grama metodi. Saskaņā ar šo metodi, ko 1884. gadā ierosināja dāņu zinātnieks H. Grams, atkarībā no krāsošanas rezultātiem baktērijas tiek iedalītas grampozitīvās, iekrāsotās zili violetās un gramnegatīvās, iekrāsotās sarkanās. Taču izrādījās, ka parasto gramu vietā baktērijas ar tā saukto grampozitīvo šūnu sieniņu (biezāka nekā gramnegatīvajām baktērijām), piemēram, Mobiluncus ģints baktērijas un dažas sporas veidojošas baktērijas. -pozitīva krāsa, ir gramnegatīva krāsa. Tāpēc baktēriju taksonomijai šūnu sienu strukturālajām iezīmēm un ķīmiskajam sastāvam ir lielāka nozīme nekā Grama krāsošanai.

2.2.1. Baktēriju formas

Izšķir vairākas galvenās baktēriju formas (skat. 2.1. att.) - kokveida, nūjiņveida, vītņotas un zarotas, pavedienveida baktēriju formas.

Sfēriskas formas jeb koki,- 0,5-1,0 mikronu lielas sfēriskas baktērijas*, kuras pēc to relatīvās atrašanās vietas iedala mikrokokos, diplokokos, streptokokos, tetrakokos, sarkīnās Un stafilokoki.

Mikrokoki(no grieķu val mikros - mazs) - atsevišķi izvietotas šūnas.

Diplokoks(no grieķu val diploos - dubulti) vai pāru koki, atrodas pa pāriem (pneimokoki, gonokoki, meningokoki), jo šūnas pēc dalīšanās neatdalās. Pneimokoks (pneimonijas izraisītājs) pretējās pusēs ir lancetiska forma, un gonokoku(gonorejas izraisītājs) un meningokoku (epidēmiskā meningīta izraisītājs) ir kafijas pupiņu forma, un to ieliektā virsma ir vērsta viena pret otru.

Streptokoki(no grieķu val streptos - ķēde) - apaļas vai iegarenas šūnas, kas veido ķēdi šūnu dalīšanās dēļ tajā pašā plaknē un savienojuma saglabāšanās starp tām dalīšanās vietā.

Sarcins(no lat. sarcina - ķekars, ķīpa) ir sakārtoti 8 vai vairāk koku iepakojumu veidā, jo tie veidojas šūnu dalīšanās laikā trīs savstarpēji perpendikulārās plaknēs.

Stafilokoks(no grieķu val stafils - vīnogu ķekars) - cocci, sakārtoti vīnogu ķekara veidā sadalīšanas rezultātā dažādās plaknēs.

Stieņa formas baktērijas atšķiras pēc izmēra, šūnu galu formas un šūnu relatīvā stāvokļa. Šūnu garums svārstās no 1,0 līdz 10 µm, biezums - no 0,5 līdz 2,0 µm. Stieņi var būt regulāri (E. coli u.c.) un neregulāri (korinebaktērijas Un citas) formas, ieskaitot sazarotās, piemēram, aktinomicītos. Pie mazākajām stieņveida baktērijām pieder riketsija.

Stieņu gali var būt nogriezti (sibīrijas mēra bacilis), noapaļoti (Escherichia coli), smaili (fuzobaktērijas) vai sabiezējuma veidā. Pēdējā gadījumā stienis izskatās kā nūja (Corynebacterium diphtheria).

Nedaudz izliektos stieņus sauc par vibrioniem (Vibrio cholerae). Lielākā daļa stieņa formas baktēriju ir izkārtotas nejauši, jo šūnas pēc dalīšanās atdalās. Ja pēc šūnu dalīšanās šūnas paliek savienotas,

Ja tiem ir kopīgi šūnu sienas fragmenti un tie neatšķiras, tie atrodas viens pret otru leņķī (Corynebacterium diphtheria) vai veido ķēdi (sibīrijas mēra bacillus).

Vītās formas- piemēram, spirālveida baktērijas spirilla, kam ir korķviļķa formas izliektu šūnu izskats. Patogēnā spirilla ietilpst izraisītājs sodoku (žurku koduma slimība). Pie savītajām pieder arī Campilobacter un Helicobacter, kurām ir līkumi kā lidojošas kaijas spārns; tām tuvu atrodas arī tādas baktērijas kā spirohetas. Spirohetes- plāns, garš, gofrēts

spirālveida) baktērijas, kas no spirillas atšķiras ar mobilitāti šūnu lieces izmaiņu dēļ. Spirohetes sastāv no ārējās membrānas

šūnu siena), kas ieskauj protoplazmas cilindru ar citoplazmas membrānu un aksiālu pavedienu (aksitil). Aksiālais pavediens atrodas zem šūnas sienas ārējās membrānas (periplazmā) un it kā griežas ap spirohetas protoplazmas cilindru, piešķirot tai spirālveida formu (spirohetas primārās cirtas). Aksiālais pavediens sastāv no periplazmatiskām fibrilām - baktēriju flagellas analogiem un ir saraušanās proteīns flagellīns. Fibrillas ir piestiprinātas pie šūnas galiem (2.2. att.) un ir vērstas viena pret otru. Otrs fibrilu gals ir brīvs. Fibrilu skaits un izvietojums dažādās sugās ir atšķirīgs. Fibrillas ir iesaistītas spirohetu kustībā, nodrošinot šūnām rotācijas, lieces un translācijas kustību. Šajā gadījumā spirohetas veido cilpas, cirtas un līkumus, ko sauc par sekundārajām cirtām. Spirohetes

labi nepieņem krāsvielas. Tie parasti ir krāsoti pēc Romanovska-Giemsa vai apsudraboti. Dzīvas spirohetas pārbauda, ​​izmantojot fāzes kontrasta vai tumšā lauka mikroskopiju.

Spirohetus pārstāv 3 ģintis, kas ir patogēnas cilvēkiem: Treponēma, Borēlijas, Leptospira.

Treponēma(Treponema ģints) izskatās kā plāni, ar korķviļķi savīti pavedieni ar 8–12 vienādām mazām cirtām. Ap treponēmas protoplastu ir 3-4 fibrillas (flagella). Citoplazmā ir citoplazmas pavedieni. Patogēnie pārstāvji ir T.pallidum - sifilisa izraisītājs, T.pertenue - tropiskās slimības izraisītājs. Ir arī saprofīti - cilvēka mutes dobuma un ūdenskrātuvju dūņu iemītnieki.

Borēlijas(ģints Borēlijas), atšķirībā no treponēmām, tās ir garākas, tām ir 3-8 lielas cirtas un 7-20 fibrillas. Tie ietver recidivējoša drudža izraisītāju (IN.recurrentis) un Laima slimības izraisītāji (IN.burgdorferi un utt.).

Leptospira(ģints Leptospira) Viņiem ir sekla un biežas cirtas - savītas virves formā. Šo spirohetu gali ir izliekti kā āķi ar sabiezējumu galos. Veidojot sekundāras cirtas, tās iegūst burtu izskatu S vai ar; ir 2 aksiāli pavedieni (flagella). Patogēnais pārstāvis L. iekšā­ terogans izraisa leptospirozi, ja to uzņem ar ūdeni vai pārtiku, izraisot asinsizplūdumu un dzelti.

citoplazmā un daži inficēto šūnu kodolā. Viņi dzīvo posmkājos (utis, blusas, ērces), kas ir viņu saimnieki vai nēsātāji. Riketsija savu nosaukumu ieguvusi no H. T. Ricketts, amerikāņu zinātnieka, kurš pirmo reizi aprakstīja vienu no patogēniem (Rocky Mountain plankumainais drudzis). Riketsijas forma un izmērs var atšķirties (neregulāras, pavedienveida šūnas) atkarībā no augšanas apstākļiem. Riketsijas struktūra neatšķiras no gramnegatīvo baktēriju struktūras.

Riketsiju vielmaiņa ir neatkarīga no saimniekšūnas, tomēr ir iespējams, ka tās savai reprodukcijai saņem no saimniekšūnas augstas enerģijas savienojumus. Uztriepes un audos tie ir iekrāsoti pēc Romanovska-Giemsa, pēc Macchiavello-Zdrodovsky (riketsijas ir sarkanas, un inficētās šūnas ir zilas).

Cilvēkiem riketsija izraisa epidēmisku tīfu. (Riketsija prowazekii), ērču pārnēsāta riketsioze (R. sibirica), Rocky Mountain plankumainais drudzis (R. rickettsii) un citas riketsiozes.

Elementārie ķermeņi nokļūst epitēlija šūnā ar endocitozes palīdzību, veidojot intracelulāru vakuolu. Šūnu iekšpusē tie palielinās un pārvēršas sadalošos retikulāros ķermeņos, veidojot kopas vakuolos (ieslēgumos). Elementārie ķermeņi veidojas no retikulāriem ķermeņiem, kas eksocitozes vai šūnu līzes ceļā atstāj šūnas. Tie, kas aizgāja

Ķermeņa elementārās šūnas nonāk jaunā ciklā, inficējot citas šūnas (16.11.1. att.). Cilvēkiem hlamīdijas izraisa acu bojājumus (trahomu, konjunktivītu), uroģenitālo traktu, plaušas utt.

Aktinomicīti- zarojošas, pavedienveida vai stieņa formas grampozitīvas baktērijas. Tās nosaukums (no grieķu. actis - Rejs, Mykes - sēnīte), ko viņi saņēma sakarā ar drūzu veidošanos skartajos audos - cieši savītu pavedienu granulas staru veidā, kas stiepjas no centra un beidzas ar kolbas formas sabiezējumiem. Aktinomicīti, tāpat kā sēnītes, veido micēliju – pavedienveidīgas savijas šūnas (hifas). Tie veido substrāta micēliju, kas veidojas šūnu ieaugšanas rezultātā barības barotnē, un gaisa micēliju, kas aug uz barotnes virsmas. Aktinomicīti var sadalīties, sadrumstalojot micēliju šūnās, kas ir līdzīgas stieņveida un kokos formas baktērijām. Uz aktinomicītu gaisa hifām veidojas sporas, kas kalpo reprodukcijai. Aktinomicītu sporas parasti nav karstumizturīgas.

Kopīgu filoģenētisko zaru ar aktinomicetiem veido tā sauktie nokardijveidīgie (nokardioformi) aktinomicīti, kas ir kolektīva stieņveida, neregulāras formas baktēriju grupa. Viņu individuālie pārstāvji veido zarojošas formas. Tie ietver ģints baktērijas Corynebacterium, Mikobaktērijas, Nocardianjxp. Nocardi līdzīgi aktinomicīti izceļas ar cukura arabinozes, galaktozes, kā arī mikolskābju un lielu taukskābju daudzumu šūnu sieniņā. Mikolskābes un šūnu sieniņu lipīdi nosaka baktēriju, īpaši Mycobacterium tuberculosis un spitālības, skābes rezistenci (krāsojot pēc Ziehl-Neelsen, tās ir sarkanas, bet pret skābēm izturīgas baktērijas un audu elementi, krēpas ir zilas).

Patogēni aktinomicīti izraisa aktinomikozi, nokardija - nokardiozi, mikobaktērijas - tuberkulozi un lepru, korinebaktērijas - difteriju. Augsnē ir plaši izplatītas aktinomicītu un nokardijai līdzīgo aktinomicītu saprofītiskās formas, daudzas no tām ir antibiotiku ražotāji.

Šūnapvalki- spēcīga, elastīga struktūra, kas piešķir baktērijai noteiktu formu un kopā ar pamatā esošo citoplazmas membrānu “ierobežo” augsto osmotisko spiedienu baktērijas šūnā. Tas ir iesaistīts šūnu dalīšanās procesā un metabolītu transportēšanā, tam ir bakteriofāgu, bakteriocīnu un dažādu vielu receptori. Visbiezākā šūnu siena ir grampozitīvām baktērijām (2.4. un 2.5. att.). Tātad, ja gramnegatīvo baktēriju šūnu sienas biezums ir aptuveni 15-20 nm, tad grampozitīvās baktērijās tas var sasniegt 50 nm vai vairāk.

Mikoplazmas- mazas baktērijas (0,15-1,0 µm), ko ieskauj tikai citoplazmas membrāna. Viņi pieder klasei Mollicutes, satur sterīnus. Tā kā nav šūnu sienas, mikoplazmas ir osmotiski jutīgas. Tiem ir dažādas formas: kokosveida, pavedienveida, kolbas formas. Šīs formas ir redzamas tīru mikoplazmas kultūru fāzes kontrasta mikroskopijas laikā. Uz blīvas barotnes mikoplazmas veido kolonijas, kas atgādina ceptas olas: centrālo necaurspīdīgo daļu, kas iegremdēta barotnē, un caurspīdīgu perifēriju apļa formā.

Mikoplazmas izraisa netipisku pneimoniju cilvēkiem (Mikoplazma pneumoniae) un uroģenitālā trakta bojājumi (M.homi- nis un utt.). Mikoplazmas izraisa slimības ne tikai dzīvniekiem, bet arī augiem. Arī nepatogēnie pārstāvji ir diezgan plaši izplatīti.

2.2.2. Baktēriju šūnu struktūra

Baktēriju struktūra ir labi izpētīta, izmantojot veselu šūnu un to plāno daļu elektronmikroskopiju, kā arī citas metodes. Baktēriju šūnu ieskauj membrāna, kas sastāv no šūnas sienas un citoplazmas membrānas. Zem čaumalas atrodas protoplazma, kas sastāv no citoplazmas ar ieslēgumiem un kodola, ko sauc par nukleoīdu. Ir papildu struktūras: kapsula, mikrokapsula, gļotas, flagellas, pili (2.3. att.). Dažas baktērijas nelabvēlīgos apstākļos spēj veidot sporas.

Grampozitīvo baktēriju šūnu sieniņās satur nelielu daudzumu polisaharīdu, lipīdu un olbaltumvielu. Šo baktēriju šūnu sienas galvenā sastāvdaļa ir daudzslāņu peptidoglikāns (mu-rein, mukopeptīds), kas veido 40-90% no šūnas sienas masas. Teihoīnskābes (no grieķu valodas. teichos - siena), kuru molekulas ir 8-50 glicerīna un ribitola atlieku ķēdes, kas savienotas ar fosfātu tiltiem. Baktēriju formu un stiprumu nosaka daudzslāņu peptidoglikāna stingrā šķiedraina struktūra, kas šķērssavienota ar peptīdiem.

Peptidoglikānu attēlo paralēlas molekulas glikāns. kas sastāv no atkārtotiem N-acetilglikozamīna un N-acetilmuramīnskābes atlikumiem, kas savienoti ar glikozīdu saiti. Šīs saites sarauj lizocīms, kas ir acetilmuramidāze. Glikāna molekulas ir savienotas caur N-acetilmuramīnskābi ar četru aminoskābju peptīdu šķērssavienojumu ( tetrapeptīds). Līdz ar to šī polimēra nosaukums - peptidoglikāns.

Peptidoglikāna peptīdu saites pamatā gramnegatīvās baktērijās ir tetrapeptīdi, kas sastāv no mainīgām L- un D-aminoskābēm, piemēram: L-alanīns - D-glutamīnskābe - mezo-diaminopimelskābe - D-alanīns. U E.coli (gramnegatīvās baktērijas) peptīdu ķēdes ir savienotas viena ar otru caur vienas ķēdes D-alanīnu un mezo-diaminopimeli-

jauna skābe - cita. Gramnegatīvo baktēriju peptidoglikāna peptīdu daļas sastāvs un struktūra ir stabila, atšķirībā no grampozitīvo baktēriju peptidoglikāna, kuru aminoskābes var atšķirties pēc sastāva un secības. Peptidoglikāna tetrapeptīdi grampozitīvās baktērijās ir saistīti viens ar otru ar 5 atlieku polipeptīdu ķēdēm

glicīns (pentaglicīns). Mezo-diamino-pimelīnskābes vietā tie bieži satur lizīnu. Glikāna elementi (acetilglikozamīns un acetilmuramīnskābe) un tetrapeptīdu aminoskābes (mezo-diaminopimelīnskābe un D-glutamīnskābe, D-alanīns) ir baktēriju atšķirīga iezīme, jo dzīvniekiem un cilvēkiem to nav.

Grampozitīvo baktēriju spēja saglabāt genciānas violetu kombinācijā ar jodu, krāsojot, izmantojot Grama traipu (zili violeta baktēriju krāsa), ir saistīta ar daudzslāņu peptidoglikāna īpašību mijiedarboties ar krāsvielu. Turklāt turpmāka baktēriju uztriepes apstrāde ar spirtu izraisa peptidoglikāna poru sašaurināšanos un tādējādi saglabā krāsu šūnu sieniņā. Gramnegatīvās baktērijas zaudē krāsvielu pēc alkohola iedarbības, kas ir saistīts ar mazāku peptidoglikāna daudzumu (5-10% no šūnu sieniņu masas); tie maina krāsu ar alkoholu un, apstrādājot ar fuksīnu vai safranīnu, iegūst sarkanu krāsu.

IN gramnegatīvo baktēriju šūnu sienas sastāvs iekļūst ārējā membrānā, caur lipoproteīnu savienots ar apakšējo peptidoglikāna slāni (2.4. un 2.6. att.). Aplūkojot ar ultraplānu baktēriju sekciju elektronu mikroskopiju, ārējai membrānai ir viļņotas trīsslāņu struktūras izskats, kas ir līdzīga iekšējai membrānai, ko sauc par citoplazmatisku. Šo membrānu galvenā sastāvdaļa ir bimolekulārais (dubultais) lipīdu slānis.

Ārējā membrāna ir mozaīkas struktūra, ko attēlo lipopolisaharīdi, fosfolipīdi un proteīni. Tās iekšējo slāni attēlo fosfolipīdi, un ārējo slāni satur lipopolisaharīds(LPS). Tādējādi ārējā membrāna ir asimetriska. Ārējā membrāna LPS sastāv no trim fragmentiem:

lipīds A - konservatīva struktūra, gandrīz vienāda gramnegatīvās baktērijās;

serde vai serde, garozas daļa (lat. kodols - kodols), relatīvi konservēta oligosaharīda struktūra;

ļoti mainīga O-specifiska polisaharīdu ķēde, kas veidojas, atkārtojot identiskas oligosaharīdu sekvences.

LPS ir “noenkurots” ārējā membrānā ar lipīdu A, kas izraisa LPS toksicitāti un tāpēc tiek identificēts ar endotoksīnu. Baktēriju iznīcināšana ar antibiotikām izraisa lielu endotoksīna daudzumu izdalīšanos, kas pacientam var izraisīt endotoksisku šoku. LPS kodols vai kodola daļa stiepjas no lipīda A. LPS kodola konstantākā daļa ir keto-deoksioktonskābe (3-deoksi-O-man-no-2-oktulozonskābe). O-specifiskā ķēde, kas stiepjas no LPS molekulas kodola, nosaka konkrēta baktēriju celma serogrupu, serovaru (baktēriju veidu, ko nosaka imūnserums). Tādējādi LPS jēdziens ir saistīts ar O-antigēna jēdzienu, ar kura palīdzību baktērijas var atšķirt. Ģenētiskās izmaiņas var izraisīt defektus, baktēriju LPS “saīsināšanu” un no tā izrietošās “rupjas” R-formu kolonijas.

Ārējās membrānas matricas proteīni to caurstrāvo tā, ka olbaltumvielu molekulas, ko sauc par porīniem, robežojas ar hidrofilām porām, caur kurām iziet ūdens un mazas hidrofilās molekulas ar relatīvo masu līdz 700 Da.

Starp ārējo un citoplazmas membrānu atrodas periplazmatiska telpa jeb periplazma, kas satur fermentus (proteāzes, lipāzes, fosfatāzes,

nukleāzes, beta-laktamāzes), kā arī transporta sistēmu sastāvdaļas.

Ja lizocīma, penicilīna, ķermeņa aizsargfaktoru un citu savienojumu ietekmē tiek traucēta baktēriju šūnu sienas sintēze, veidojas šūnas ar modificētu (bieži sfērisku) formu: protoplasti - baktērijas, kurām pilnībā nav šūnu sienas; sferoplasti ir baktērijas ar daļēji saglabātu šūnu sieniņu. Pēc šūnu sienas inhibitora noņemšanas šādas izmainītās baktērijas var mainīties, t.i., iegūt pilnu šūnu sienu un atjaunot savu sākotnējo formu.

Sfero- vai protoplasta tipa baktērijas, kuras antibiotiku vai citu faktoru ietekmē ir zaudējušas spēju sintezēt peptidoglikānu un spēj vairoties, sauc par L-formām (no D. Listera institūta nosaukuma, kur tās bijušas pirmo reizi pētīta). L-formas var rasties arī mutāciju rezultātā. Tās ir osmotiski jutīgas, sfēriskas, dažāda izmēra kolbas formas šūnas, arī tās, kas iziet cauri baktēriju filtriem. Dažas L formas (nestabila), kad tiek noņemts faktors, kas izraisīja izmaiņas baktērijās, var mainīties, “atgriežoties” pie sākotnējās baktēriju šūnas. L-formas var ražot daudzi infekcijas slimību patogēni.

Citoplazmas membrāna ana ultraplānu sekciju elektronmikroskopijā tā ir trīsslāņu membrāna (2 tumši slāņi, katrs 2,5 nm biezs, atdalīts ar gaišu starpposmu). Pēc struktūras (sk. 2.5. un 2.6. att.) tas ir līdzīgs dzīvnieku šūnu plazmalemmai un sastāv no dubultā lipīdu, galvenokārt fosfolipīdu, slāņa ar iegultu virsmu un integrāliem proteīniem, kas it kā iekļūst cauri membrānas struktūrai. Dažas no tām ir caurlaides, kas iesaistītas vielu transportēšanā.

Citoplazmas membrāna ir dinamiska struktūra ar mobilām sastāvdaļām, tāpēc to uzskata par mobilu šķidruma struktūru. Tas ieskauj baktēriju citoplazmas ārējo daļu un ir iesaistīts osmotiskā spiediena regulēšanā.

niya, vielu transportēšana un šūnas enerģijas metabolisms (sakarā ar elektronu transportēšanas ķēdes enzīmiem, adenozīna trifosfatāzi utt.).

Ar pārmērīgu augšanu (salīdzinot ar šūnu sienas augšanu) citoplazmas membrāna veido invaginācijas - invaginācijas sarežģītu savītu membrānas struktūru veidā, ko sauc par mezosomām. Mazāk sarežģīti savītas struktūras sauc par intracitoplazmas membrānām. Mezosomu un intracitoplazmas membrānu loma nav pilnībā izprotama. Tiek pat ierosināts, ka tie ir artefakts, kas rodas pēc parauga sagatavošanas (fiksēšanas) elektronu mikroskopijai. Tomēr tiek uzskatīts, ka citoplazmas membrānas atvasinājumi piedalās šūnu dalīšanās procesā, nodrošinot enerģiju šūnas sieniņas sintēzei, kā arī piedalās vielu sekrēcijā un sporulācijā, t.i. procesos ar lielu enerģijas patēriņu.

Citoplazma aizņem galveno baktēriju šūnas tilpumu un sastāv no šķīstošiem proteīniem, ribonukleīnskābēm, ieslēgumiem un daudzām mazām granulām - ribosomām, kas ir atbildīgas par olbaltumvielu sintēzi (tulkošanu).

Baktēriju ribosomu izmērs ir aptuveni 20 nm, un sedimentācijas koeficients ir 70S, atšķirībā no SOS ribosomām, kas raksturīgas eikariotu šūnām. Tāpēc dažas antibiotikas, saistoties ar baktēriju ribosomām, kavē baktēriju proteīnu sintēzi, neietekmējot proteīnu sintēzi eikariotu šūnās. Baktēriju ribosomas var sadalīties divās apakšvienībās - 50S un 30S. Ribosomu RNS (rRNS) ir baktēriju konservēti elementi (evolūcijas “molekulārais pulkstenis”). 16S rRNS ir daļa no mazās ribosomu apakšvienības, un 23S rRNS ir daļa no lielās ribosomu apakšvienības. 16S rRNS izpēte ir gēnu sistemātikas pamatā, ļaujot novērtēt organismu radniecības pakāpi.

Citoplazmā ir dažādi ieslēgumi glikogēna granulu, polisaharīdu, beta-hidroksisviestskābes un polifosfātu (volutīna) veidā. Tie uzkrājas, kad vidē ir barības vielu pārpalikums un

Tie darbojas kā rezerves vielas uztura un enerģijas vajadzībām.

Volutin ir afinitāte pret pamata krāsvielām, un to ir viegli noteikt, izmantojot īpašas krāsošanas metodes (piemēram, Neisser) metahromatisku granulu veidā. Izmantojot toluidīna zilo vai metilēnzilo, volutīns tiek iekrāsots sarkani violetā krāsā, un baktērijas citoplazma tiek iekrāsota zilā krāsā. Volutīna granulu raksturīgais izvietojums atklājas difterijas nūjiņā intensīvi iekrāsotu šūnu polu veidā. Volutīna metahromatiskā iekrāsošanās ir saistīta ar lielu polimerizēta neorganiskā polifosfāta saturu. Elektronu mikroskopijā tie izskatās kā elektronu blīvas granulas, kuru izmērs ir 0,1-1,0 mikroni.

Nukleoīds- līdzvērtīgs baktēriju kodolam. Tas atrodas baktēriju centrālajā zonā divpavedienu DNS veidā, noslēgts gredzenā un cieši saspiests kā bumba. Baktēriju kodolam, atšķirībā no eikariotiem, nav kodola apvalka, kodola un bāzes proteīnu (histonu). Parasti baktēriju šūna satur vienu hromosomu, ko attēlo gredzenā noslēgta DNS molekula. Ja sadalīšanās ir traucēta, tajā var saplūst 4 vai vairāk hromosomu. Nukleoīdu nosaka gaismas mikroskopā pēc krāsošanas, izmantojot DNS specifiskās metodes: Feulgen vai Romanovsky-Giemsa. Ultraplānas baktēriju sekciju elektronu difrakcijas modeļos nukleoīds parādās kā gaismas zonas ar fibrilārām, pavedieniem līdzīgām DNK struktūrām, kas noteiktās vietās ir saistītas ar

citoplazmas membrāna vai mezozo-

mans, iesaistīts hromosomu replikācijā (sk. 2.5. un 2.6. att.).

Papildus nukleoīdam, ko pārstāv viens

hromosomā, baktēriju šūnā ir

iedzimtības ārpushromosomu faktori -

plazmīdas (sk. 5.1.2. sadaļu), kas pārstāv

ir kovalenti noslēgti DNS gredzeni.

Kapsula, mikrokapsula, gļotas . Kapsula-

gļotādas struktūra, kas biezāka par 0,2 mikroniem, cieši saistīta ar baktēriju šūnu sienu un ar skaidri noteiktām ārējām robežām. Kapsula ir redzama pirkstu nospiedumu uztriepes no patoloģiskā materiāla. Baktēriju tīrkultūrās veidojas kapsula

retāk. To nosaka, izmantojot īpašas uztriepes iekrāsošanas metodes pēc Burri-Gins, kas rada kapsulas vielu negatīvu kontrastu: tinte ap kapsulu rada tumšu fonu.

Kapsula sastāv no polisaharīdiem (eksopolisaharīdiem), dažreiz polipeptīdiem; piemēram, Sibīrijas mēra nūjiņā tas sastāv no D-glutamīnskābes polimēriem. Kapsula ir hidrofila un satur lielu daudzumu ūdens. Tas novērš baktēriju fagocitozi. Kapsulas antigēns-na: to izraisa antivielas pret kapsulu pieaugums (pietūkuma reakcija un es kapsula ly).

Daudzas baktērijas veido mikrokapsulu – mazāk nekā 0,2 mikronus biezu gļotādu veidojumu, kas nosakāms tikai ar elektronmikroskopiju. Gļotas jānošķir no kapsulas – gļotādas eksopolisaharīdiem, kuriem nav skaidras ārējās robežas. Gļotas šķīst ūdenī.

Gļotādas eksopolisaharīdi ir raksturīgi Pseudomonas aeruginosa mukoīdiem celmiem, kas bieži sastopami cistiskās fibrozes pacientu krēpās. Baktēriju eksopolisaharīdi ir iesaistīti adhēzijā (pielīp pie substrātiem); tos sauc arī par gliko-

kalikss. Papildus baktēriju veiktajai eksopolisaharīdu sintēzei ir vēl viens to veidošanās mehānisms: ekstracelulāro baktēriju enzīmu iedarbība uz disaharīdiem. Tā rezultātā veidojas dekstrāni un levāni.

Kapsula un gļotas aizsargā baktērijas no bojājumiem un izžūšanas, jo, būdami hidrofilas, tās labi saista ūdeni un novērš makroorganisma un bakteriofāgu aizsargfaktoru darbību.

Flagella baktērijas nosaka baktēriju šūnas mobilitāti. Flagellas ir plāni pavedieni, kas cēlušies no citoplazmas membrānas un ir garāki par pašu šūnu (2.7. att.). Ziedu biezums ir 12-20 nm, garums 3-15 µm. Tie sastāv no 3 daļām: spirālveida pavediena, āķa un pamata korpusa, kas satur stieni ar īpašiem diskiem (1 disku pāris grampozitīvās baktērijās un 2 pāri gramnegatīvās baktērijās). Flagellas ir piestiprinātas pie citoplazmas membrānas un šūnu sienas ar diskiem. Tas rada elektromotora efektu ar stieni - rotoru, kas rotē flagellum. Kā enerģijas avots tiek izmantota protonu potenciāla atšķirība uz citoplazmas membrānas. Rotācijas mehānismu nodrošina protonu ATP sintetāze. Flageluma griešanās ātrums var sasniegt 100 apgr./s. Ja baktērijai ir vairākas flagellas, tās sāk sinhroni griezties, savijoties vienā saišķī, ​​veidojot sava veida dzenskrūvi.

Flagella sastāv no proteīna - flagellīna (no. flagellum - flagellum), kas ir antigēns – tā sauktais H-antigēns. Flagellina apakšvienības ir savītas spirālē.

Ziedu skaits dažādu sugu baktērijās svārstās no viena (monotrichus) Vibrio cholerae līdz desmitiem un simtiem flagellu, kas stiepjas gar baktērijas (peritrichus) perimetru Escherichia coli, Proteus utt. šūnas beigas. Amfitrihijai šūnas pretējos galos ir viens flagellum vai karogs saišķis.

Flagellas tiek noteiktas, izmantojot elektronu mikroskopiju preparātiem, kas izsmidzināti ar smagajiem metāliem, vai gaismas mikroskopā pēc apstrādes ar īpašām metodēm, kuru pamatā ir dažādu kodināšanu un adsorbciju.

vielas, kas palielina flagellas biezumu (piemēram, pēc sudraba).

Villi, vai dzēra(fimbriae) - pavedieniem līdzīgi veidojumi (2.7. att.), tievāki un īsāki (3 + 10 nm x 0,3 + 10 µm) nekā flagellas. Pili stiepjas no šūnas virsmas un sastāv no proteīna pilīna. Viņiem ir antigēna aktivitāte. Ir pili, kas atbild par adhēziju, t.i., par baktēriju pievienošanu skartajai šūnai, kā arī pili, kas atbild par uzturu, ūdens-sāls metabolismu un seksuālo (F-pili) jeb konjugācijas pili.

Pili parasti ir daudz - vairāki simti vienā šūnā. Tomēr viņai parasti ir 1-3 seksuālie zāģi katrā šūnā: tos veido tā sauktās "vīriešu" donoru šūnas, kas satur transmisīvās plazmīdas. (F-, R-, Col plazmīdas). Dzimuma pili atšķirīga iezīme ir to mijiedarbība ar īpašiem “vīrišķajiem” sfēriskiem bakteriofāgiem, kas intensīvi adsorbējas uz dzimumpilī (2.7. att.).

Pretrunas- savdabīga miera baktēriju forma ar grampozitīva tipa šūnu sienas uzbūvi (2.8. att.).

Sporas veidojas baktēriju pastāvēšanai nelabvēlīgos apstākļos (žāvēšana, barības vielu deficīts utt.). Baktērijas šūnā veidojas viena spora (endospora). Sporu veidošanās veicina sugas saglabāšanos un nav vairošanās metode, kā sēnēm.

Sporas veidojošās ģints baktērijas Bacillus, g kuru sporu izmērs nepārsniedz šūnas diametru, sauc par baciļiem. Sporas veidojošās baktērijas, kurās sporu izmērs pārsniedz šūnas diametru, tāpēc tās iegūst vārpstas formu, sauc par klostrīdijām, piemēram, ģints baktērijām. Clostridium (lat. Clostridium - vārpsta). Sporas ir skābes izturīgas, tādēļ tās iekrāso sarkanā krāsā, izmantojot Aujeski metodi vai Ziehl-Nelsen metodi, un veģetatīvā šūna tiek iekrāsota zilā krāsā.

Sporulācija, sporu forma un atrašanās vieta šūnā (veģetatīvā) ir baktēriju sugas īpašība, kas ļauj tās atšķirt vienu no otras. Sporu forma var būt ovāla, sfēriska; atrašanās vieta šūnā ir termināla, t.i., nūjiņas galā (stingumkrampju izraisītājā), apakšgalā - tuvāk nūjas galam (botulisma, gāzes gangrēnas izraisītājos) un centrālā Sibīrijas mēra bacilī) .

Process sporulācija(sporulācija) iziet vairākus posmus, kuru laikā tiek atdalīta daļa no baktēriju veģetatīvās šūnas citoplazmas un hromosomas, ko ieskauj augoša citoplazmas membrāna - veidojas prospora. Prosporu ieskauj divas citoplazmas membrānas, starp kurām veidojas biezs modificēts garozas (mizas) peptidoglikāna slānis. No iekšpuses tas saskaras ar sporas šūnu sieniņu, bet no ārpuses - ar sporas iekšējo apvalku. Sporas ārējo apvalku veido veģetatīvā šūna. Dažu baktēriju sporām ir papildu apvalks - eksosporijs. Tādā veidā veidojas daudzslāņu, slikti caurlaidīgs apvalks. Sporulāciju pavada intensīvs dipikolskābes un kalcija jonu patēriņš prosporā, un pēc tam sporu apvalks, kas attīstās. Strīds iegūst karstumizturība, kas ir saistīts ar kalcija dipikolināta klātbūtni tajā.

Sporas var saglabāties ilgu laiku daudzslāņu apvalka, kalcija dipikolināta, zema ūdens satura un lēnu vielmaiņas procesu dēļ. Piemēram, augsnē Sibīrijas mēra un stingumkrampju patogēni var saglabāties gadu desmitiem.

Labvēlīgos apstākļos sporas dīgst, izejot trīs secīgus posmus:

motivācija, iniciatīva, izaugsme. Šajā gadījumā no vienas sporas veidojas viena baktērija. Aktivizācija ir gatavība dīgtspējai. 60-80 °C temperatūrā sporas aktivizējas dīgšanai. Dīgšanas uzsākšana ilgst vairākas minūtes. Izaugšanas stadiju raksturo strauja augšana, ko pavada čaumalas iznīcināšana un stāda parādīšanās.

BAKTERIJAS(grieķu baktērijas stienis) ir mikroskopisku, galvenokārt vienšūnu organismu grupa, kas atšķiras pēc bioloģijas un īpašībām, plaši izplatīta uz Zemes un pieder pie zemākām dzīvības formām.

Pirmā informācija par baktērijām tika iegūta 17. gadsimtā no Lēvenhuka pētījumiem, kurš atklāja to pamatformas. Baktērijas var pastāvēt dažādos apstākļos.

Lielākajai daļai no tiem trūkst hlorofila. Izņēmums ir anaerobās purpura un zaļās sēra baktērijas, kā arī bezsēra purpura baktērijas, kas satur hlorofilu un izmanto saules enerģiju fotosintēzei. Baktērijas var asimilēt neorganisko oglekli un slāpekli, izmantot daudzus neorganiskus un organiskus savienojumus kā enerģijas avotus un veikt oglekļa, slāpekļa, sēra, dzelzs un citu elementu transformācijas.

Līdzās aļģēm baktērijas ir vieni no senākajiem organismiem uz Zemes. Baktēriju šūnu struktūra ir līdzīga zilaļģēm, aktinomicetēm (q.v.) un spirohetām (q.v.), ar kurām tiek uzskatīts, ka baktērijas ir filoģenētiski saistītas. Starp baktērijām ir sugas, kas izraisa slimības cilvēkiem, dzīvniekiem un augstākiem augiem.

Taksonomija

Pirmie mēģinājumi klasificēt baktērijas pēc morfoloģiskām īpašībām tika veikti 18. gadsimtā. Vēlāk klasifikācija tika balstīta uz fizioloģiskajām īpašībām. Stabilākās tika izmantotas kā taksonomiskās zīmes - forma, krāsa pēc Tpainy (skat. Grama metodi), sporulācija, elpošanas veids, bioķīmiskās, antigēnās un citas īpašības, taču līdz šim nav izveidota klasifikācija pēc filoģenētiskuma principa. baktēriju attiecības, ņemot vērā evolūcijas savienojumus.

Beržeja klasifikācija (D. Bergey, 1957), kuras pamatā ir starptautiskie baktēriju nomenklatūras noteikumi, ir kļuvusi plaši izplatīta. Nomenklatūras pamatā ir binominālā sistēma, kas pieņemta zooloģiskajā un botāniskajā klasifikācijā (sk. 1. tabulu). Par taksonomiskām īpašībām tika uzskatītas dažādas baktēriju bioloģiskās īpašības.

1. tabula

1. tabulā parādītās mikoplazmas ir sīki veidojumi, kurus stingras šūnas sienas vietā norobežo tikai citoplazmas membrāna, kas būtiski atšķiras no baktērijām, un šobrīd tiek klasificētas kā atsevišķa klase - Mollicutes (sk. Mycoplasmataceae).

Morfoloģija

Izšķir trīs galvenās baktēriju formas - sfēriskas, nūjiņas un spirālveida (1. att.); liela pavedienveida baktēriju grupa galvenokārt sastāv no ūdens baktērijām un nesatur patogēnas sugas.

Lodveida baktērijas - koki, tiek sadalīti atkarībā no šūnu atrašanās vietas pēc sadalīšanas vairākās grupās: 1) diplokoki (sadalīti vienā plaknē un sakārtoti pa pāriem); 2) streptokoki (sadalīti vienā plaknē, bet dalīšanās laikā tie neatdalās viens no otra un veido ķēdes); 3) tetrakoki (sadalīti divās savstarpēji perpendikulārās plaknēs, veidojot četru īpatņu grupas); 4) sarkīnas (dalītas trīs savstarpēji perpendikulārās plaknēs, veidojot kubiskas grupas); 5) stafilokoki (dalās vairākās plaknēs bez noteiktas sistēmas, veidojot vīnogu ķekariem līdzīgas kopas). Vidējais koku izmērs ir 0,5-1 mikroni (sk. Cocci).

Stieņa formas baktērijas ir stingri cilindriska vai olveida forma, nūju gali var būt gludi, noapaļoti vai smaili. Stieņus var izkārtot pa pāriem ķēžu veidā, bet lielākā daļa sugu ir izkārtotas bez noteiktas sistēmas. Stieņu garums svārstās no 1 līdz 8 mikroniem, vidējais diametrs ir 0,5-2 mikroni. Makšķerniekus, kas neveido sporas, pieņemts saukt par pareizām baktērijām (skat. Sporas). Baktērijas, kas veido sporas, sauc par baciļiem. Saskaņā ar pieņemto nomenklatūru baciļi ietver aerobās formas. Anaerobās sporas veidojošās baktērijas tiek klasificētas kā klostridijas. Sporulācija baciļos un klostrīdijās nav saistīta ar vairošanās procesu. To sporas pieder pie endosporu tipa, kas ir apaļi vai ovāli ķermeņi, kas lauž gaismu un tiek iekrāsoti ar īpašām metodēm (krāsa 1. un 2. att.). Katram baktēriju veidam raksturīga sporu atrašanās šūnā, to izmērs un forma (2. att.). Daži stienīši (mikobaktērijas, korinebaktērijas) veido pavedienveidīgus indivīdus, citi (mezglu baktērijas) veido sazarotas, zvaigznes formas - tā sauktos bakteroīdus (3. att.).

Baktēriju spirālveida formas iedala vibrios un spirillas. Vibrio ķermeņu izliekums nepārsniedz vienu ceturtdaļu no spirāles pagrieziena. Spirillas veido viena vai vairāku virpuļu līkumus (sk. Vibrios, Spirillae).

Dažām baktērijām ir mobilitāte, kas ir skaidri redzama, novērojot ar nokareno pilienu metodi (sk.) vai citām metodēm. Kustīgās baktērijas aktīvi pārvietojas ar īpašu organellu - flagella palīdzību (skat. Baktēriju flagellas) vai slīdošām kustībām (miksobaktērijas).

Kapsula atrodas vairākās baktērijās un ir to ārējā strukturālā sastāvdaļa (4. att. un krāsa. 3. att.). Vairākām baktērijām, kas ir līdzīgas kapsulai, uz šūnas virsmas ir izveidojies plāns gļotādas slānis. Dažās baktērijās kapsula veidojas atkarībā no to pastāvēšanas apstākļiem. Dažas baktērijas veido kapsulas tikai makroorganismā, citas - gan organismā, gan ārpus tā, jo īpaši uz barības vielu barotnēm, kas satur augstu ogļhidrātu koncentrāciju. Dažas baktērijas veido kapsulas neatkarīgi no dzīves apstākļiem (sk. Kapsulārās baktērijas). Lielākajai daļai baktēriju kapsulas sastāvā ietilpst polimerizēti polisaharīdi, kas sastāv no pentozēm un aminocukuriem, uronskābēm, polipeptīdiem un olbaltumvielām. Kapsula nav amorfs veidojums, bet tā ir strukturēta noteiktā veidā. Dažām baktērijām, piemēram, pneimokokiem, kapsula nosaka to virulenci, kā arī dažas baktēriju šūnas antigēnās īpašības.

Šūnapvalki baktērijas nosaka to formu un nodrošina šūnas iekšējā satura saglabāšanos. Pamatojoties uz šūnu sienas ķīmiskā sastāva un struktūras īpašībām, baktērijas tiek diferencētas, izmantojot Grama krāsošanu.

Šūnu sienas struktūra atšķiras starp grampozitīvām un gramnegatīvām baktērijām. Šūnu sienas galvenais slānis, kas raksturīgs visu veidu baktērijām, ir stingrs slānis (sinonīms: mukopeptīda slānis, mureīns, peptidoglikāns; pēdējais nosaukums visvairāk atbilst slāņa ķīmiskajai struktūrai), kurā ir atkārtotas aminoskābes atliekas. cukuri - N-acetilglikozamīns un N-acetilmuramīnskābe, kas veido lineāra polimēra - mureīna pamatu.

Ar N-acetilmuramīnskābes atlikumu ir savienots polipeptīds, kas lielākajā daļā baktēriju sastāv no četriem aminoskābju atlikumiem - L-alanīna, D-glutamīnskābes, L-lizīna vai diaminopimelskābes (DAP) un D-alanīna molārās attiecībās 1: 1: 1 : 1. Peptīda sastāvā var novērot izmaiņas atkarībā no baktēriju veida. Lizīnu vai DAP var aizstāt ar ornitīnu, 2,6-diaminosviestskābi utt. Dažreiz glutamīnskābes atlikumam tiek pievienota papildu aminoskābe. Peptīdu ķēdes ir savienotas viena ar otru ar krusteniskām polipeptīdu ķēdēm, kuru sastāvs dažādās baktēriju sugās ir ļoti atšķirīgs. Šķērssaites, piemēram, stafilokoku gadījumā, veido pentaglicīna tilti, kas savieno vienas peptīda vienības D-alanīnu ar citas peptīda vienības lizīnu. Dažās baktērijās krusteniskās saites ir identiskas peptīdu vienībām. E. coli peptīdu ķēdes ir tieši savienotas viena ar otru caur D-alanīnu vienā ķēdē un DAP otrā ķēdē. Peptidoglikāna shematisks attēlojums ir parādīts attēlā. 5.

Grampozitīvās baktērijās papildus peptidoglikānam ir teikoīnskābes (ribitol-teichoic un glycerol-teihoic), kas arī veido polimēru un ir kovalenti saistītas ar peptidoglikānu. Dažās baktērijās ir atrastas teikuronskābes un 2-aminomannurīnskābes.

Gramnegatīvo baktēriju šūnu sieniņās papildus stingrajam slānim ir lipoproteīnu un lipopolisaharīdu slāņi. Lipopolisaharīdu slānis (LPS) visvairāk tiek pētīts enterobaktērijās un īpaši salmonellās. LPS ir heteropolisaharīdu fosforilācijas komplekss, kas kovalenti saistīts ar glikozamīnu saturošu lipīdu (lipīdu A). L PS sastāvā ietilpst šūnas O-antigēns (enterobaktērijās). L PS polisaharīda daļa sastāv no galvenās (pamata) struktūras un O-antigēna daļas. Pamatdaļa, kas ir kopīga visām enterobaktērijām, ietver heptozi, 2-keto-3-deoksioktonātu (KDO), glikozi, galaktozi un N-acetil-glikozamīnu. Caur KDO bāzes daļa ir pievienota komponentam, kas sastāv no lipīda A, etanolamīna, fosfāta un KDO. No otras puses (ārējās) sānu ķēdes, ko veido atkārtotas oligosaharīdu vienības, ir pievienotas pamatstruktūrai. Ārējās polisaharīdu ķēdes ir specifiskas sugai un ir somatiski O-antigēni. O-specifiskumu nosaka visas sānu ķēdes ogļhidrātu sastāvs, ogļhidrātu secība tajā un gala cukurs, 6-deoksi- vai 3,6-dideoksiheksoze. Iedzimti traucējumi enterobaktēriju LPS pamatdaļas jeb O-puses ķēžu biosintēzē izraisa R formas mutantu parādīšanos (sk. Baktēriju disociācija).

Rīsi. 6. Enterobaktēriju šūnu struktūra (shēmisks attēlojums): 1- O-antigēna noteicošās grupas; 2 - lipoproteīnu slānis; 3 - flagellum (H-antigēns); 4 - citoplazmas membrāna; 5 un b - ribosomas citoplazmā; 7 - nukleoīds; 8 kapsulas; 9 - lipopolisaharīda slānis; 10 - stingrs šūnu sienas slānis.

Lipoproteīnu slānis(LP) gramnegatīvajās baktērijās, saskaņā ar Veidela teikto, ir šūnas sienas ārējais slānis. LPS ieņem starpstāvokli, stingrais slānis atrodas visdziļākajā vietā. Šī shēma nepaskaidro O-antigēna noteikšanu bez LP iepriekšējas iznīcināšanas. Tāpēc ir piedāvātas citas sienas struktūras shēmas, saskaņā ar kurām LP pārklāj nevis baktēriju šūnu ar nepārtrauktu slāni, bet gan LPS. iet caur to “dzinumu” veidā, kā parādīts attēlā. 6. Šo ideju apstiprināja imūnķīmiskās metodes, izmantojot feritīnu, pētot O-antigēna lokalizāciju.

Dažām grampozitīvām baktērijām šūnu siena, tāpat kā gramnegatīvajām baktērijām, sastāv ne tikai no stingra slāņa, bet tai ir daudzslāņu struktūra. Piemēram, streptokokiem tas ietver proteīna slāni, starpposma lipopolisaharīdu slāni un iekšējo cieto slāni. Šūnu siena nav fermentatīvi inerta struktūra. Tas satur autolītiskos enzīmus, fosfatāzi un adenozīna trifosfatāzi.

Citoplazmas membrāna baktērijas atrodas blakus šūnas sienas iekšējai virsmai, atdala to no citoplazmas un ir ļoti svarīga šūnas funkcionālā sastāvdaļa. Redoksenzīmi ir lokalizēti membrānā, piemēram, dalīšanās, vairāku komponentu biosintēze, ķīmiskā un fotosintēze utt. Membrānas biezums lielākajā daļā baktēriju ir 7-10 nm. Elektronu mikroskopija atklāja, ka tā sastāv no trim slāņiem: diviem elektronu blīviem un starpposma - elektronu caurspīdīgiem. Membrāna satur olbaltumvielas, fosfolipīdus, lipoproteīnus, nelielu daudzumu ogļhidrātu un dažus citus savienojumus. Daudzi B. membrānas proteīni ir enzīmi, kas piedalās elpošanas procesos, kā arī šūnas sieniņas un kapsulas komponentu biosintēzē. Membrānā ir arī permeāzes, kas nodrošina šķīstošo vielu pārnesi šūnā. Membrāna kalpo kā osmotiska barjera, tai ir selektīva puscaurlaidība un tā ir atbildīga par barības vielu iekļūšanu šūnā un vielmaiņas produktu izvadīšanu no tās.

Papildus citoplazmas membrānai baktēriju šūnai ir iekšējā membrānu sistēma, ko sauc par mezosomām, kas, iespējams, ir citoplazmas membrānas atvasinājumi; to struktūra dažādiem baktēriju veidiem atšķiras. Mezosomas ir visattīstītākās grampozitīvās baktērijās. Mezosomu struktūra ir neviendabīga, to polimorfisms tiek novērots pat vienas sugas baktērijās. Iekšējās membrānas struktūras var attēlot ar vienkāršām citoplazmatiskās membrānas invaginācijām, veidojumiem pūslīšu vai cilpu veidā (biežāk gramnegatīvās baktērijās), vakuolāru, lamelāru, cauruļveida veidojumu veidā. Mezosomas visbiežāk lokalizējas pie šūnu starpsienas (7. att.) ir atzīmēta arī to saistība ar nukleoīdu. Tā kā elpošanas un oksidatīvās fosforilācijas enzīmi ir atrodami mezosomās, daudzi autori tos uzskata par augstāku šūnu mitohondriju analogiem. Tiek pieņemts, ka mezosomas piedalās šūnu dalīšanā, meitas hromosomu sadalē dalīšanās šūnās un sporulācijā. Slāpekļa fiksācijas, ķīmiskās un fotosintēzes funkcijas ir saistītas arī ar šūnu membrānas aparātu. Līdz ar to var pieņemt, ka šūnu membrānām ir noteikta veida koordinējoša loma vairāku enzīmu sistēmu un šūnu organellu telpiskajā organizācijā.

Rīsi. 4 . Volutīna graudi korinebaktērijās

Citoplazma un ieslēgumi. Šūnas iekšējais saturs sastāv no citoplazmas (sk.), kas ir sarežģīts dažādu organisko savienojumu maisījums, kas atrodas koloidālā stāvoklī. Īpaši plānās citoplazmas daļās (7. att.) atklājās liels skaits graudu, no kuriem ievērojama daļa ir ribosomas. Baktēriju citoplazmā var būt intracelulāri ieslēgumi (krāsa 4.-6. att.) glikogēna, cietes un taukvielu granulu veidā. Vairākām baktērijām citoplazmā ir volutīna granulas, kas sastāv no neorganiskiem polifosfātiem, metafosfātiem un savienojumiem, kas ir tuvu nukleīnskābēm. Volutina loma nav pilnībā skaidra. Daži autori, pamatojoties uz tā izzušanu šūnu badošanās laikā, uzskata volutīnu par rezerves uzturvielu. Volutin ir afinitāte pret pamata krāsvielām, tai ir hromofilija un metahromāzija, un tas ir viegli nosakāms šūnās lielu granulu veidā, īpaši ar īpašām krāsošanas metodēm.

Ribosomas baktērijas ir šūnu proteīnu sintēzes vieta, kuras laikā veidojas struktūras, kas sastāv no liela skaita ribosomu (līdz 20), ko sauc par poliribosomām vai biežāk polisomām (8. att.). m-RNS piedalās polisomu veidošanā. Pēc šī proteīna sintēzes pabeigšanas polisomas atkal sadalās atsevišķās ribosomās vai apakšvienībās. Ribosomas var brīvi atrasties citoplazmā, bet ievērojama daļa no tām ir saistīta ar šūnu membrānām. Lielākajā daļā baktēriju īpaši plānās daļās ribosomas ir atrodamas citoplazmā granulu veidā ar diametru aptuveni 20 nm. E. coli ribosomas, kas attīrītas magnija jonu klātbūtnē, nogulsnējas ultracentrifugēšanas laikā ar sedimentācijas ātrumu 70 S. Pie zemākas magnija koncentrācijas tās sadalās divās apakšvienībās ar sedimentācijas konstantēm 50 S un 30 S. Tiek uzskatīts, ka 50 S. S daļiņa ir sfēriska, bet 30 S - saplacināta forma. Palielinoties magnija jonu koncentrācijai, 70 S daļiņas veido dimērus. Brīvā stāvoklī (ārpus proteīnu sintēzes) ribosomas atrodas disociētā stāvoklī šūnu ribosomu frakcijā. Ribosomu disociāciju apakšvienībās stimulē īpašs disociācijas faktors. 50 S un 30 S apakšvienībām ir mol. svars attiecīgi 1,8·106 un 0,85-106. Abas daļiņas sastāv no ribosomu RNS (vai rRNS) un proteīna. 50 S daļiņa satur vienu 23 S un 5 S rRNS molekulu. 30S daļiņa satur vienu 16S rRNS molekulu. Ribosomu olbaltumvielu sastāvs ir neviendabīgs. 30 S daļiņas sastāv no divdesmit viena, bet 50 S daļiņas sastāv no trīsdesmit līdz trīsdesmit pieciem dažādiem proteīniem. Daļa no 30 S ribosomu daļiņu olbaltumvielām ir nepieciešamas gan ribosomu montāžai, gan funkcionēšanai, otra daļa svarīga tikai funkcionālā nozīmē. Ribosomu RNS ir būtiska pareizai ribosomu montāžai un organizēšanai.

Ribosomu agregācijas pakāpi regulē magnija joni. Poliamīni un ribonukleāze I, kas, domājams, ir iesaistīta m-RNS hidrolīzē, ir atrodami ribosomās.

Rīsi. 10. Koli baktērijas hromosomas autoradiogrāfija. Ir redzama apļveida slēgta struktūra; augšā pa kreisi - replikācijas diagramma: X - replikācijas sākuma punkts, Y - augšanas punkts; A - atkārtota zona; B - nedublēta zona; B - replikācijas punkts.

Kodols. Baktērijām ir diskrēta kodola struktūra, ko unikālās struktūras dēļ sauc par kodolu (9. att.). B. nukleoīdi satur lielāko daļu šūnas DNS. Tie ir iekrāsoti ar Feilgen metodi (sk. Dezoksiribonukleīnskābes), ir skaidri redzami, krāsojot pēc Romanovska-Giemsa (skat. Romanovska-Giemsa metodi), pēc skābes hidrolīzes vai dzīvā stāvoklī ar fāzu kontrasta mikroskopiju, kā arī uz ultraplānas sekcijas elektronu mikroskopā (7. un 9. att.). Nukleoīds tiek definēts kā kompakts viens vai dubults veidojums. Augošajās kultūrās nukleoīdi bieži parādās kā bifurkētas struktūras, atspoguļojot to sadalījumu. Kodolstruktūru mitotiskais dalījums baktērijās netika atklāts. Nukleoīdu forma un to izplatība šūnā ir ļoti mainīga un atkarīga no vairākiem iemesliem, tostarp kultūras vecuma. Elektronu mikrogrāfijās nukleoīdu atrašanās vietās ir redzami gaismas laukumi ar mazāku optisko blīvumu. Kodolvakuolu no citoplazmas neatdala kodola apvalks. Vakuola forma nav nemainīga. Kodola zonas ir piepildītas ar plānu pavedienu kūļiem, kas veido sarežģītu pinumu. Baktēriju kodolstruktūrās histoni netika atrasti (sk.); Tiek pieņemts, ka to lomu baktērijās veic poliamīni. Baktēriju kodoli nav līdzīgi citu organismu kodoliem. Tas kalpoja par pamatu baktēriju iedalīšanai prokariotu grupā, atšķirībā no eikariotiem, kuriem ir kodols, kas satur hromosomas, membrāna un dalās ar mitozi. Baktēriju nukleoīds ir savienots ar mezosomu. Savienojuma raksturs vēl nav zināms. Baktēriju hromosomai ir cirkulāri slēgta struktūra. To parādīja autoradiogrāfija E. coli (10. att.), kas iepriekš marķēta ar 3H-timidīnu. DNS struktūra tika vērtēta pēc marķēto timidīna graudu sadalījuma. Tiek lēsts, ka gredzenā noslēgtās DNS šūnas garums ir 1100–1400 μm, un molekulmasa ir 2,8 × 109 [J.

Flagella un bārkstiņas. Dažām baktērijām uz virsmas atrodas kustības organelli - flagellas (11. att.). Tos var noteikt, izmantojot īpašas krāsošanas metodes, tumšā lauka mikroskopiju vai elektronu mikroskopu. Karogiem ir spirāles forma, un spirāles solis ir raksturīgs katram baktēriju veidam. Pamatojoties uz flagellas skaitu un to atrašanās vietu uz šūnu virsmas, izšķir šādas kustīgo mikrobu grupas: monotrihi, amfitrihi, lofotrihi un peritrihi. Monotrichiem ir viens flagellum, kas atrodas vienā no šūnas poliem un retāk subpolāri vai sāniski. Amfitrihā katrā šūnas polā ir viens flagellum. Lofotrihiem pie viena vai diviem šūnu poliem ir karogs. Peritrihā flagellas visā šūnas ķermenī nav sadalītas noteiktā secībā.

M.A.Peškovs (1966) piedāvā nedaudz atšķirīgu terminoloģiju. Viņš apvieno amfi- un lofotrihus ar terminu “multrihs” un izšķir jauktu tipu, kam ir divi vai vairāki dažāda veida flagellas dažādos piestiprināšanas punktos. Ziedu pamatne (blefaroplasts) atrodas citoplazmas membrānā. Flagella gandrīz pilnībā sastāv no proteīna flagellīna.

Uz dažām baktērijām (enterobaktērijām) bez flagellas ir atrodami bārkstiņi (fimbriae, pili), kas redzami tikai elektronu mikroskopā (12. att.). Ir vairāki bārkstiņu morfoloģiskie veidi. Vispilnīgāk ir izpētīts pirmais tips (vispārējais) un bārkstiņas, kas pastāv tikai dzimumfaktoru klātbūtnē šūnā (sk. Baktēriju dzimumfaktors). Vispārējā tipa bārkstiņas aptver visu šūnas virsmu un sastāv no olbaltumvielām; Katrā šūnā ir 1-4 seksuālie bārkstiņi. Abiem ir antigēna aktivitāte (skatīt Konjugāciju baktērijās).

Fizioloģija

Pēc ķīmiskā sastāva Baktērijas neatšķiras no citiem organismiem.

Baktērijas satur oglekli, slāpekli, ūdeņradi, skābekli, fosforu, sēru, kalciju, kāliju, magniju, nātriju, hloru un dzelzi. To saturs ir atkarīgs no baktērijas veida un audzēšanas apstākļiem. Baktēriju šūnu, tāpat kā citu organismu, būtiska ķīmiskā sastāvdaļa ir ūdens, kas ir universāla dzīvās vielas dispersijas vide. Lielākā ūdens daļa ir brīvā stāvoklī; tā saturs dažādās baktērijās ir atšķirīgs un veido 70–85% no baktēriju mitrās masas. Papildus brīvajam ūdenim ir arī jonu ūdens frakcija un ūdens, kas saistīts ar koloidālām vielām. Pēc organisko komponentu sastāva baktēriju šūnas ir līdzīgas citu organismu šūnām, tomēr atšķiras dažu savienojumu klātbūtnē. Baktēriju sastāvā ietilpst olbaltumvielas, nukleīnskābes, tauki, mono-, di- un polisaharīdi, aminocukuri u.c. Baktērijām ir neparastas aminoskābes: diaminopimelic (atrodas arī zilaļģēs un riketsijā); N-metillizīns, kas ir daļa no dažu baktēriju flagellīna; Dažu aminoskābju D-izomēri. Nukleīnskābju saturs ir atkarīgs no kultivēšanas apstākļiem, augšanas fāzēm un šūnu fizioloģiskā un funkcionālā stāvokļa. DNS saturs šūnā ir nemainīgāks nekā RNS. DNS nukleotīdu sastāvs baktēriju attīstības laikā nemainās, ir specifisks sugai un tiek izmantots kā viens no svarīgākajiem taksonomiskajiem raksturlielumiem. Baktēriju lipīdi ir dažādi. Starp tiem ir taukskābes, fosfolipīdi, vaski un steroīdi. Dažas baktērijas veido pigmentus (krāsa 7.-9. att.) ar intensitāti, kas vienas un tās pašas sugas ietvaros ļoti atšķiras un ir atkarīga no augšanas apstākļiem. Cietās barotnes ir labvēlīgākas pigmentu veidošanai. Pēc to ķīmiskās struktūras izšķir karotinoīdu, hinonu, melanīnu un citus pigmentus, kas var būt sarkani, oranži, dzelteni, brūni, melni, zili vai zaļi. Biežāk pigmenti nešķīst uzturvielu barotnēs un krāso tikai šūnas. Ūdenī šķīstošie pigmenti (piocianīns) izkliedējas vidē, krāsojot to. Baktēriju pigmenti ietver arī bakteriohlorofilu, kas dažām fotosintēzes baktērijām piešķir purpursarkanu vai zaļu krāsu.

Fermenti baktērijas iedala tajās, kas funkcionē tikai šūnas iekšienē (endoenzīmi) un tikai ārpus šūnas (eksoenzīmi). Endoenzīmi galvenokārt katalizē sintētiskos procesus, elpošanu utt. Eksoenzīmi galvenokārt katalizē augstas molekulmasas substrātu hidrolīzi par savienojumiem ar mazāku molekulmasu, kas var iekļūt šūnā.

Šūnā fermenti ir saistīti ar atbilstošām struktūrām un organellām. Piemēram, autolītiskie enzīmi ir saistīti ar šūnas sieniņu, redoksenzīmi – ar citoplazmas membrānu, ar DNS replikāciju saistītie enzīmi – ar membrānu vai nukleoīdu.

Fermentu aktivitāte ir atkarīga no vairākiem apstākļiem, galvenokārt no augošo baktēriju temperatūras un vides pH. Temperatūras pazemināšana atgriezeniski samazina, un, paaugstinot to līdz noteiktām robežām (40-42°), palielinās fermentu aktivitāte. Termofīlajās un psihrofilajās baktērijās optimālā enzīmu aktivitāte sakrīt ar optimālo augšanas temperatūru. Optimālā temperatūra mezofīlajām baktērijām, kas ietver patogēnās baktērijas, ir aptuveni 37°. Optimālais pH parasti ir diapazonā no 4 līdz 7. Notiek pH optimuma variācijas. Baktēriju fermentus, kuru aktivitāte nav atkarīga no substrāta klātbūtnes barotnē, sauc par konstitutīviem. Fermentus, kuru sintēze ir atkarīga no substrāta klātbūtnes vidē, sauc par inducējamiem (vecais nosaukums ir adaptīvs). Piemēram, β-galaktozidāzes veidošanās Escherichia coli sākas tikai tad, kad barotnei tiek pievienota laktoze, kas inducē šī enzīma sintēzi.

Fermentu sintēzi kontrolē galaprodukta inhibīcija vai indukcija un represijas.

To identificēšanai tiek izmantota baktēriju fermentatīvā aktivitāte, visbiežāk tiek pētītas saharolītiskās un proteolītiskās īpašības. Daži fermenti, ko ražo patogēnās baktērijas, ir virulences faktori (sk.).

Uzturs. Baktērijas izmanto barības vielas tikai salīdzinoši mazu molekulu veidā, kas iekļūst šūnā. Šo uztura metodi, kas raksturīga visiem augu izcelsmes organismiem, sauc par holofītisku. Sarežģītas organiskās vielas (olbaltumvielas, polisaharīdi, šķiedrvielas uc) var kalpot par uztura un enerģijas avotu tikai pēc to iepriekšējas hidrolīzes par vienkāršākiem savienojumiem, kas šķīst ūdenī vai lipoīdos. Dažādu savienojumu spēja iekļūt šūnu citoplazmā ir atkarīga no citoplazmas membrānas caurlaidības un barības vielas ķīmiskās struktūras.

Vielas, kas kalpo kā barības avots baktērijām, ir pārsteidzoši daudzveidīgas. Vissvarīgākais dzīvajiem organismiem nepieciešamais elements ir ogleklis. Daži baktēriju veidi (autotrofi) var izmantot neorganisko oglekli no oglekļa dioksīda un tā sāļiem (skat. Autotrofiskie organismi), citi (heterotrofi) - tikai no organiskiem savienojumiem (sk. Heterotrofie organismi). Lielākā daļa baktēriju ir heterotrofi. Oglekļa asimilācijai nepieciešams ārējs enerģijas avots. Dažas baktēriju sugas, kurām ir fotosintēzes pigmenti, izmanto saules gaismas enerģiju. Šīs baktērijas sauc par fotosintēzes baktērijām. Starp tiem ir autotrofi (zaļās un purpursarkanās sēra baktērijas) un heterotrofi (bez sēra purpura baktērijas). Tos sauc arī attiecīgi par fotolitotrofiem un fotoorganotrofiem. Lielākā daļa baktēriju izmanto ķīmisko reakciju enerģiju un tiek sauktas par ķīmiski sintētiskām. Ķīmisintēzējošos autotrofus sauc par chemolitotrofiem, bet heterotrofus – par ķīmijorganotrofiem.

Heterotrofās baktērijas absorbē oglekli no dažāda veida ķīmiskiem savienojumiem. Vielas, kas satur nepiesātinātas saites vai oglekļa atomus ar daļēji oksidētām valencēm, ir viegli sagremojamas. Šajā sakarā vispieejamākie oglekļa avoti ir cukuri, daudzvērtīgie spirti utt. Daži heterotrofi, kā arī organiskā oglekļa asimilācija, var asimilēt arī neorganisko oglekli.

Attieksme pret slāpekļa avotiem arī atšķiras. Ir baktērijas, kas asimilē minerālo un pat atmosfēras slāpekli. Citas baktērijas nespēj sintezēt olbaltumvielu molekulas vai dažas aminoskābes no vienkāršākajiem slāpekļa savienojumiem. Šajā grupā ir formas, kurās tiek izmantots slāpeklis no atsevišķām aminoskābēm, peptoniem, kompleksām olbaltumvielām un slāpekļa minerālu avotiem, pievienojot aminoskābes, kuras tās nesintezē. Šai grupai pieder daudzas patogēnas baktērijas.

Elpa. Dažas vielas, kas iekļūst baktēriju šūnā, oksidējoties, piegādā tai nepieciešamo enerģiju. Šo procesu sauc par biolu, oksidāciju vai elpošanu.

Bioloģiskā oksidēšana galvenokārt ir saistīta ar diviem procesiem: substrāta dehidrogenēšanu ar sekojošu elektronu pārnešanu uz galīgo akceptoru un atbrīvotās enerģijas uzkrāšanos bioloģiski pieejamā formā. Skābeklis un daži organiskie un neorganiskie savienojumi var kalpot kā galīgais elektronu akceptors. Aerobajā elpošanā pēdējais elektronu akceptors ir skābeklis. Enerģijas procesi, kuros galīgais elektronu akceptors nav skābeklis, bet citus savienojumus sauc par anaerobo elpošanu, un daži pētnieki kā anaerobo elpošanu iekļauj tos procesus, kuros galīgais elektronu akceptors ir neorganiskie savienojumi (nitrāti un sulfāti).

Fermentācija attiecas uz enerģijas procesiem, kuros organiskie savienojumi vienlaikus darbojas kā elektronu donori un akceptori.

Starp baktērijām ir stingri aerobi (sk.), kas attīstās tikai skābekļa klātbūtnē, obligātie anaerobi, kas attīstās tikai bez skābekļa, un fakultatīvie anaerobi (sk.), kas spēj attīstīties gan aerobos, gan anaerobos apstākļos. Lielākajai daļai baktēriju ir telpiski organizēta elpošanas enzīmu sistēma, ko sauc par elpošanas ķēdi vai elektronu transporta ķēdi.

Elpošana baktērijās, tāpat kā citu organismu elpošana, ir saistīta ar oksidatīvās fosforilēšanās procesiem, un to pavada ar augstas enerģijas saitēm (ATP) bagātu savienojumu veidošanās. Šajos savienojumos uzkrātā enerģija tiek izmantota pēc vajadzības.

Baktērijas kā enerģijas avotu var izmantot dažādus organiskos savienojumus (ogļhidrātus, slāpekli saturošas vielas, taukus un taukskābes, organiskās skābes u.c.). Spēja iegūt enerģiju neorganisko savienojumu oksidēšanās rezultātā ir raksturīga tikai nelielai baktēriju grupai. Neorganiskās vielas, ko tie oksidē, ir raksturīgas katram baktēriju veidam. Šīs baktērijas ietver nitrificējošās baktērijas, sēra baktērijas, dzelzs baktērijas utt. Starp tām ir aerobi un anaerobi.

Fotosintētiskās baktērijas pārvērš redzamās gaismas enerģiju tieši ATP; Šo procesu, kas tiek veikts fotosintēzes laikā, sauc par fotofosforilēšanu.

Izaugsme un vairošanās

Baktēriju šūna sāk dalīties pēc secīgu reakciju pabeigšanas, kas saistītas ar tās sastāvdaļu reprodukciju.

Vissvarīgākais šūnu augšanas process ir tās iedzimtā aparāta reprodukcija. Pirms nukleoīda dalīšanās notiek DNS replikācijas procesi (sk. Replikācija). Replikācija sākas, kad šūnas DNS/olbaltumvielu attiecība sasniedz noteiktu līmeni. Replikācijas uzsākšanai ir nepieciešama specifisku olbaltumvielu produktu sintēze. Uz šūnas replikācijas DNS, pētot ar autoradiogrāfisko metodi, izšķir divus punktus: replikācijas sākumpunktu un augšanas punktu (10. att.). Replikācijas punkts pārvietojas pa visu šūnas DNS, kurai, kā minēts, ir apļveida slēgta struktūra. Laiks, kas nepieciešams, lai replikācijas punkts pārietu no visas cirkulārās DNS struktūras sākuma līdz beigām jeb DNS sintēzes laiks, ir nemainīgs un nav atkarīgs no šūnu augšanas ātruma. Strauji augošās kultūrās, kad ģenerēšanas laiks (laiks starp šūnu dalīšanos) ir mazāks par laiku, kas nepieciešams DNS replikācijai (40-47 minūtes E. coli B/r), sākas jauna iniciācija, pirms beidzas iepriekšējā. Tādējādi strauji augošām kultūrām ir vairāki replikācijas punkti (dakšas). DNS replikācijas procesu pavada sintezēto DNS ķēžu segregācija jaunizveidotās meitas šūnās. Šūnu mezosomām ir svarīga loma DNS virkņu atdalīšanā.

Stieņveida šūnu augšana paaudzes cikla laikā tiek samazināta līdz eksponenciālam to garuma pieaugumam. Dalīšanās laikā šūnu augšana palēninās un pēc dalīšanās sākas no jauna.

DNS replikācijas beigas ir punkts, kas sāk šūnu dalīšanos. DNS sintēzes kavēšana pirms replikācijas beigām izraisa dalīšanās procesa traucējumus: šūna pārstāj dalīties un aug garumā. Izmantojot E. coli piemēru, parādīts, ka dalīšanās sākumam ir nepieciešama termolabila proteīna klātbūtne un attiecība starp atsevišķiem poliamīniem šūnā, kurā putrescīna daudzumam ir jāpārsniedz spermidīna daudzums. Ir pierādījumi par fosfolipīdu un autolizīnu nozīmi šūnu dalīšanās procesā.

Augoša baktēriju kultūra sintezē pilnu ribosomu komplektu. Ribosomu RNS sākotnēji sintezē uz DNS veidnes, pēc tam modificē un pārvērš nobriedušā 16S un 23S rRNS. 5S rRNS arī nav tiešs transkripcijas produkts (sk.). Ribosomu prekursori nesatur pilnu ribosomu proteīnu komplementu. Pilns komplekts parādās tikai nogatavināšanas procesā.

Mezosomu vairošanās mehānisms, kā arī šūnas membrānas aparāts vēl nav skaidrs. Tiek pieņemts, ka, augot baktēriju šūnai, mezosomas pakāpeniski atdalās.

Baktērijas šūnai augot, blakus mezosomai veidojas šūnu starpsiena (7. att.). Starpsienas veidošanās noved pie šūnu dalīšanās. Jaunizveidotās meitas šūnas atdalās viena no otras. Dažās baktērijās starpsienas veidošanās neizraisa šūnu dalīšanos: veidojas multilokulāras šūnas.

E. coli ir iegūti vairāki mutanti, kuros šūnu starpsiena veidojas vai nu neierastā vietā, vai arī kopā ar starpsienu ar parasto lokalizāciju veidojas papildu starpsiena tuvu šūnas polam. Šādu mutantu dalīšanās rezultātā veidojas gan parastās šūnas, gan mazās šūnas (minišūnas), kuru izmērs ir 0,3-0,5 mikroni. Minišūnām, kā likums, tiek atņemta DNS, jo, sadaloties mātes šūnai, nukleoīds tajās neietilpst. Tā kā nav DNS, minišūnas tiek izmantotas baktēriju ģenētikā, lai pētītu gēnu funkcijas ekspresiju iedzimtības ekstrahromosomu faktoros un citos jautājumos.

Audzējot šķidrā barotnē, šūnu populācijas augšanas ātrums laika gaitā mainās. Baktēriju populācijas augšana ir sadalīta vairākos posmos. Pēc tam, kad šūnas ir inokulētas svaigā barotnē, baktērijas kādu laiku nevairojas - šo fāzi sauc par sākotnējo stacionāro vai lag fāzi. Kavēšanās fāze pārvēršas pozitīva paātrinājuma fāzē. Šajā fāzē sākas baktēriju dalīšanās. Kad visas populācijas šūnu augšanas ātrums sasniedz nemainīgu vērtību, sākas reprodukcijas logaritmiskā fāze. Šajā periodā ir iespējams aprēķināt paaudzes laiku, paaudžu skaitu un dažus citus rādītājus. Logaritmisko fāzi aizstāj ar negatīva paātrinājuma fāzi, tad sākas stacionārā fāze. Dzīvotspējīgo šūnu skaits šajā fāzē ir nemainīgs (M-koncentrācija ir dzīvotspējīgo šūnu maksimālā koncentrācija). Tam seko iedzīvotāju skaita samazināšanās fāze. Populācijas pieauguma ātrumu ietekmē: baktēriju kultūras veids, sētās kultūras vecums, barības barotnes sastāvs, augšanas temperatūra, aerācija u.c.

Šūnu populācijas augšanas laikā tajās uzkrājas vielmaiņas produkti, izsīkst barības vielas, un citi procesi noved pie pārejas uz stacionārajām un turpmākajām fāzēm. Ar pastāvīgu barības vielu pievienošanu un vienlaicīgu vielmaiņas produktu izvadīšanu ir iespējams panākt populācijas šūnu ilgu uzturēšanos logaritmiskajā fāzē. Visbiežāk šim nolūkam tiek izmantots chemostats (sk.).

Neskatoties uz pastāvīgo baktēriju populācijas augšanas ātrumu logaritmiskajā fāzē, atsevišķas šūnas joprojām atrodas dažādās dalīšanās stadijās. Dažreiz ir svarīgi sinhronizēt visu populācijas šūnu augšanu, tas ir, iegūt sinhrono kultūru. Vienkāršas sinhronizācijas metodes ir temperatūras apstākļu maiņa vai kultivēšana apstākļos, kuros trūkst barības vielu. Pirmkārt, kultūra tiek novietota neoptimālos apstākļos, pēc tam tos aizstāj ar optimāliem. Šajā gadījumā visu populācijas šūnu dalīšanās cikls ir sinhronizēts, bet sinhronā šūnu dalīšanās parasti notiek ne vairāk kā 3-4 ciklus.

Iepriekš vairākkārt tika izvirzītas hipotēzes, saskaņā ar kurām vienas baktēriju formas transformācija citā attīstības ciklā notiek apburtā lokā. Visas šīs hipotēzes apvieno vispārīgais termins “ciklogēnija”. Teorētiskās idejas par ciklogēniju šobrīd ir tikai vēsturiskas intereses. Tomēr aktuālie dati par baktēriju disociācijas procesiem (sk.) nav zaudējuši savu nozīmi.

Ārējo faktoru darbība

Baktēriju dzīvotspēja ārējo faktoru ietekmē tiek pētīta ar dažādām metodēm, piemēram, saskaitot izdzīvojušās šūnas. Lai to izdarītu, tiek konstruētas izdzīvošanas līknes, kas izsaka izdzīvojušo šūnu skaita atkarību no ekspozīcijas laika.

Baktērijas ir salīdzinoši izturīgas pret zemām temperatūrām. Baktērijas ir jutīgākas pret augstām temperatūrām. Parasti, baktērijas karsējot 60-70° temperatūrā, notiek veģetatīvo šūnu nāve, bet sporas nemirst. Sterilizācijas laikā tiek izmantota baktēriju jutība pret augstām temperatūrām (sk.).

Dažādu veidu baktērijas atšķirīgi reaģē uz žāvēšanu. Dažas baktērijas (piemēram, gonokoki) mirst ļoti ātri, bet citas (mikobaktērijas) ir ļoti izturīgas. Taču, ievērojot noteiktus nosacījumus (vakuuma klātbūtne, speciālas barotnes), iespējams iegūt žāvētas liofilizētas baktēriju kultūras, kas ilgstoši saglabā dzīvotspēju (sk. Liofilizācija).

Baktērijas var iznīcināt, mehāniski berzējot ar dažādiem pulveriem (stiklu, kvarcu), kā arī pakļaujot ultraskaņai.

Baktērijas ir jutīgas pret ultravioletajiem stariem; Visefektīvākie ir tie stari, kuru viļņa garums ir aptuveni 260 nm, kas atbilst to maksimālajai absorbcijai ar nukleīnskābēm. Ultravioletajiem stariem ir mutagēna iedarbība. Rentgena stariem ir arī letāla un mutagēna iedarbība (sk. Mutagēni).

Jutība pret ķīmijterapijas zālēm un antibiotikām ir atkarīga no baktēriju veida un zāļu iedarbības mehānisma uz šūnu. Rezistentas formas var iegūt no jutīgām baktērijām mutāciju rezultātā vai mikroorganismu vairāku zāļu rezistences faktoru pārneses rezultātā (sk.).

Baktēriju izplatība dabā un to nozīme vielu apritē

Patogenitāte un virulence. Baktērijas dzīvo augsnē, ūdenī, cilvēku un dzīvnieku ķermeņos. Dažādas baktēriju grupas var attīstīties apstākļos, kas nav pieejami citiem organismiem. Ārējā vidē dzīvojošo baktēriju kvalitatīvais un kvantitatīvais sastāvs ir atkarīgs no daudziem apstākļiem: vides pH, temperatūras, barības vielu pieejamības, mitruma, aerācijas, citu mikroorganismu klātbūtnes (sk. Mikrobu antagonisms) u.c. savienojumus, ko satur vide, jo vairāk baktēriju tajā var atrast. Nepiesārņotās augsnēs un ūdeņos ir sastopams salīdzinoši neliels skaits baktēriju saprofītu formu. Augsni apdzīvo sporas veidojošas un sporas neveidojošas baktērijas, mikobaktērijas, miksobaktērijas un koku formas. Ūdenī sastopamas dažādas sporas veidojošas un sporas neveidojošas baktērijas un specifiskas ūdens baktērijas - ūdens vibrioni, pavedienveida baktērijas u.c. Rezervuāru dibenā esošajās dūņās dzīvo dažādas anaerobās baktērijas. Starp baktērijām, kas dzīvo ūdenī un augsnē, ir slāpekli fiksējošās, nitrificējošās, denitrificējošās un celulozi sadalošās baktērijas. uc Jūras un okeānus apdzīvo baktērijas, kas vairojas augstā sāļu koncentrācijā un augstā spiedienā, un ir sastopamas spožas sugas. Piesārņotajos ūdeņos un augsnē bez augsnes un ūdens saprofītiem ir liels daudzums baktēriju, kas dzīvo cilvēku un dzīvnieku organismā - enterobaktērijas, klostrīdijas u.c.

Fekāla piesārņojuma indikators parasti ir E. coli klātbūtne. Pateicoties baktēriju plašajai izplatībai un daudzu to sugu unikālajai vielmaiņas aktivitātei, tām ir ārkārtīgi liela nozīme vielu apritē dabā. Slāpekļa apritē piedalās daudzi baktēriju veidi – no sugām, kas noārda augu un dzīvnieku izcelsmes proteīna produktus, līdz sugām, kas veido nitrātus, kurus absorbē augstākie augi. Baktēriju vielmaiņas aktivitāte nosaka organiskā oglekļa mineralizāciju un oglekļa dioksīda veidošanos, kura atgriešanās atmosfērā ir svarīga dzīvības uzturēšanai uz Zemes. Oglekļa dioksīda absorbciju no atmosfēras veic zaļie augi to fotosintētiskās aktivitātes dēļ. Baktērijām ir liela nozīme sēra, fosfora un dzelzs ciklā.

Salīdzinoši neliela daļa no visiem zināmajiem mikrobiem spēj izraisīt cilvēku un dzīvnieku slimības. Baktēriju iespējamo spēju izraisīt infekcijas slimības, kas ir to sugai raksturīga, sauc par patogenitāti vai patogenitāti. Tajā pašā sugā patogēno īpašību smagums var būt diezgan atšķirīgs. Noteikta veida baktēriju celma patogenitātes pakāpi sauc par tā virulenci (sk.). Starp baktērijām ir nosacīti patogēnas sugas, kuru patogenitāte ir atkarīga no makroorganisma stāvokļa, ārējās vides utt.

Baktēriju ģenētika

Baktēriju ģenētika ir vispārējās ģenētikas nozare, kas pēta baktēriju iedzimtību un mainīgumu. Baktēriju organizācijas relatīvā vienkāršība, to spēja augt sintētiskajos barotnēs un strauja vairošanās ļauj analizēt salīdzinoši retas izmaiņas baktēriju genomā (sk.), kas veido vairāku miljardu dolāru populācijas, un izsekot to mantojumam. Šim nolūkam tiek izmantotas īpašas metodes, lai nodrošinātu atlasi no milzīgas atsevišķu ģenētiski modificētu baktēriju šūnu populācijas, hromosomas vai tās fragmentu pārnešanu no vienas šūnas (donora) uz citu (recipientu), kam seko iegūto rekombinantu ģenētiskā analīze ( skatiet sadaļu Rekombinācija). Baktēriju ģenētiskās analīzes metodes (sk.) ir ļāvušas izpētīt ne tikai baktēriju hromosomu organizāciju, bet arī atšifrēt gēna smalko struktūru, kā arī noteikt to ģenētisko vienību funkcionālās attiecības, kuras veido. atsevišķi baktēriju operoni (sk.).

Baktēriju ģenētikas attīstība ir saistīta ar baktēriju transformācijas izpēti (sk.), kas ļāva noteikt DNS lomu kā iedzimtības materiālo pamatu. Pētot ģenētisko transformāciju baktērijās, tika izstrādātas DNS ekstrakcijas un attīrīšanas metodes, bioķīmiskās un biofizikālās metodes tās īpašību analīzei. Tas ļāva ne tikai pētīt ģenētiskās izmaiņas šūnu līmenī, bet arī salīdzināt šīs izmaiņas ar izmaiņām DNS struktūrā. Tādējādi kombinācijā ar ģenētiskajām metodēm ģenētiskā materiāla bioķīmiskās izpētes metodes ir devušas iespēju analizēt baktēriju ģenētikas modeļus molekulārā līmenī.

No baktērijām ģenētiski visvairāk pētītas ir Escherichia coli, kurās ģenētiskā materiāla (hromosomu vai tā fragmentu) pārnešanas metodes no donora saņēmējam tiek veiktas ar tiešu krustošanu (sk. Konjugācija baktērijās) vai ar baktēriju vīrusu palīdzību. (sk. Transdukcija). Citi mikroorganismi, kuriem ir tādi paši ģenētiskā materiāla apmaiņas veidi un kas pēc ģenētiskajām īpašībām ir līdzīgi E. coli, ir salmonellas.

Ģenētiskās apmaiņas modeļi, kas noteikti E. coli un Salmonella, ir raksturīgi arī vairākiem citiem mikroorganismiem, kuriem ir svarīga loma infekcijas patoloģijā. Konjugācijas un transdukcijas parādības ir konstatētas arī Shigella un dažos citos patogēnos mikroorganismos, kas ļauj ģenētiski analizēt to patogenitāti noteicošos faktorus.

Lai noskaidrotu molekulāros mehānismus un dažādas ģenētiskās parādības, būtisku interesi rada ģenētiski transformēties spējīgi mikroorganismi, kuros recipienta baktērijas absorbē no donorbaktērijām iegūtu attīrītu DNS. Transformācijas eksperimenti atklāj izolētas, ekstracelulāras DNS ģenētisko aktivitāti, kas ļauj analizēt DNS funkcionālo aktivitāti, kas pakļauta dažādām ietekmēm, kas maina tās struktūru gan in vivo, gan in vitro.

Tāpēc transformējamās baktēriju sugas, piemēram, Bac, tiek plaši izmantotas molekulārajos ģenētiskajos pētījumos. subtilis, H. influenzae, Pneumococcus u.c.

Baktēriju, tāpat kā citu organismu, īpašības nosaka tām raksturīgo gēnu kopums. Baktēriju gēnos kodētās ģenētiskās informācijas ierakstīšana tiek veikta, pamatojoties uz universālo tripleta kodu (skatīt Ģenētisko kodu). Yanovsky (S. Janofsky) ieguva pierādījumus par kolinearitāti (atbilstību) starp nukleotīdu secību un aminoskābju secību polipeptīdā un izveidoja in vivo atsevišķu tripletu sastāvu, kas kodē dažādu aminoskābju iekļaušanu.

Baktērijām piemītošais gēnu kopums nosaka to genotipu (sk. Baktērijas ar vienādu genotipu pēc īpašībām ne vienmēr ir identiskas); to īpašības var atšķirties atkarībā no audzēšanas vides, baktēriju kultūru vecuma, augšanas temperatūras un vairākiem citiem vides faktoriem. Genotips nosaka tikai baktēriju šūnām potenciāli raksturīgās īpašības, kuru izpausme ir atkarīga no specifisku ģenētisko struktūru funkcionēšanas (aktivitātes). Baktēriju hromosomā ietilpst 2 funkcionāli atšķirīgu ģenētisko struktūru veidi: strukturālie gēni, kas nosaka to proteīnu specifiku, kurus konkrētā šūna spēj sintezēt, un regulējošie gēni, kas regulē strukturālo gēnu darbību atkarībā no vides apstākļiem, jo ​​īpaši sintezētā enzīma substrāta esamība vai neesamība vai nepieciešamā šūnu savienojuma koncentrācija, ģenētiskā materiāla stāvoklis (DNS replikācija) utt.

Aktīvā stāvoklī strukturālie gēni tiek transkribēti (sk. Transkripcija), tas ir, tie kļūst pieejami ģenētiskās informācijas nolasīšanai, izmantojot no DNS atkarīgo RNS polimerāzi. Transkripcijas laikā izveidotā Messenger RNS (i-RNS) tiek pārvērsta atbilstošā polipeptīdā, kura struktūra ir kodēta šajos strukturālajos gēnos.

Pamatojoties uz regulēšanas veidu, baktēriju sintētiskās sistēmas iedala 2 veidos: kataboliskajā un anaboliskajā. Pirmie izmanto šūnai nepieciešamo enerģiju, otrie nodrošina baktērijām nepieciešamo savienojumu biosintēzi.

E. coli katabolisko sistēmu, kas sadala laktozi glikozē un galaktozē, detalizēti pētīja Džeikobs un Monods (F. Jacob, J. Monod).

Šīs sistēmas enzīmus (β-galaktozidāzi, galaktozīda permeāzi un galaktozīda transacetilāzi) nosaka atbilstošie strukturālie gēni. Blakus strukturālajiem gēniem atrodas regulēšanas vieta, tā sauktais operators, kas “ieslēdz” un “izslēdz” informācijas nolasīšanu (transkripciju) no strukturālajiem gēniem.

Vēl viena šīs sistēmas regulējošā vienība ir gēns, kas kontrolē represora sintēzi – proteīna, kas spēj savienoties ar operatoru. Represora klātbūtnē RNS polimerāze netranskribē strukturālos gēnus un nenotiek attiecīgo enzīmu sintēze. Starp operatoru un regulatora gēnu atrodas īsa DNS daļa - promotors - RNS polimerāzes nolaišanās vieta. Baktēriju kultivēšanas barotnei pievienotā laktoze saista represoru, operators kļūst brīvs, un sākas strukturālo gēnu transkripcija, kā rezultātā notiek enzīmu sintēze. Tādējādi laktoze, kas ir enzīmu darbības substrāts, darbojas kā to sintēzes induktors.

Šāda veida regulēšana ir raksturīga arī citām kataboliskajām sistēmām. Fermentu sintēzi, ko izraisa to darbības substrāti, sauc par inducējamu.

Anaboliskajām baktēriju sistēmām ir raksturīga cita veida regulēšana. Šajās sistēmās gēnu regulators kontrolē neaktīva represora-aporepresora sintēzi. Ar nelielu gala metabolīta daudzumu, ko kontrolē noteiktā bioķīmiskā ceļa strukturālie gēni (piemēram, dažas aminoskābes), aporepresors nesaistās ar operatora gēnu un tāpēc netraucē strukturālo gēnu darbu un šīs aminoskābes sintēze. Pārmērīgas galaprodukta veidošanās gadījumā pēdējais sāk darboties kā kodolpresors. Saistoties ar aporepresoru, korepresors pārvērš to par aktīvo represoru, kas saistās ar operatora gēnu. Rezultātā apstājas strukturālo gēnu transkripcija un atbilstošo savienojumu sintēze, tas ir, tiek novērota sistēmas apspiešana. Kad šūna patērē lieko gala metabolītu, aktīvais represors atkal pārvēršas par aporepresoru, tiek atbrīvots operatora gēns un strukturālie gēni atkal kļūst aktīvi, tas ir, notiek sistēmas derepresija.

Tādējādi abu veidu ģenētiskajām sistēmām - kataboliskajai (inducējamai) un anaboliskajai (represējamai) - ir raksturīga atgriezeniskās saites veida regulēšana: galaprodukta uzkrāšanās un patēriņš regulē tā sintēzi ar anabolisko sistēmu palīdzību; kataboliskajās sistēmās sintezēto enzīmu darbības substrāts darbojas kā regulators.

Nobīdes šūnu sintētisko procesu gaitā, kā rezultātā var rasties nepārmantojamas viena genotipa baktēriju īpašību izmaiņas, atkarībā no vides apstākļiem var izteikties dažādās pakāpēs. Strauji traucēti dzīves apstākļi var izraisīt atsevišķu strukturālo gēnu darbības pārtraukšanu vai to hiperfunkciju, kas savukārt var izraisīt būtiskas morfoloģiskas izmaiņas, nelīdzsvarotu augšanu un galu galā šūnu nāvi.

Baktēriju īpašību kopumu, kas atklāts noteiktos eksistences apstākļos, sauc par fenotipu. Lai gan baktēriju fenotips ir atkarīgs no vides, to kontrolē genotips, jo konkrētai šūnai iespējamo fenotipisko izmaiņu raksturu un pakāpi nosaka gēnu kopums, tas ir, genotips.

Gan baktēriju strukturālie, gan regulējošie gēni ir lokalizēti baktēriju hromosomā un kopā veido baktēriju ģenētisko aparātu. Turklāt baktērijas var pārnēsāt ekstrahromosomu ģenētiskos noteicējus - plazmīdas (sk.), kas, kā likums, šūnai nav vitāli svarīgas. Gluži pretēji, dažu no tām (piemēram, bakteriocīnu) funkciju aktivizēšana kaitē baktēriju šūnām, kas nenes plazmīdas. Tajā pašā laikā plazmīdu elementi baktērijām piešķir vairākas īpašības, kas rada lielu interesi no infekcijas patoloģijas viedokļa. Tādējādi plazmīdu noteicošie faktori var būt atbildīgi par vairāku zāļu rezistenci (skatīt R-faktoru), alfa-hemolizīna un citu baktēriju toksīnu veidošanos.

Baktēriju hromosoma, tāpat kā augstāko organismu šūnas, ir lokalizēta kodolā.

Atšķirībā no augstāko organismu šūnām, baktēriju kodolam trūkst apvalka, un to sauc par nukleoīdu. Nukleoīdu skaits baktēriju šūnās mainās atkarībā no kultūras augšanas fāzes: nukleoīdu skaits E. coli ir maksimālais strauji vairojošās kultūrās, kas atrodas logaritmiskās augšanas fāzē. Stacionārā augšanas fāzē E. coli satur vienu nukleoīdu. Baktēriju hromosoma ir DNS molekula, kas noslēgta gredzenā ar molekulmasu 1,5–2 x 109 daltoni.

Rīsi. 13. Ģenētiskā materiāla pārneses secības diagramma E. coli konjugācijas laikā, ilustrējot baktēriju hromosomas gredzenveida struktūru. Burti apzīmē dažādus gēnus. Labā bultiņa - gēnu pārneses secība (C, D, E, E, A, B) saņēmējam ar donora celmu 1; kreisā bultiņa - gēnu pārnešanas secība (D, D, C, B, A, E) saņēmējam no donora celma 2.

Baktēriju hromosomas gredzena struktūra tika noteikta ar trim metodēm: autoradiogrāfisko, elektronu mikroskopisko un ģenētisko. Pirmajā gadījumā tika iegūtas baktēriju DNS cirkulāro struktūru autoradiogrammas, otrajā - izolētas cirkulārās DNS elektronmikroskopiski attēli, trešajā - ģenētiskās apmaiņas modeļi, kas izskaidrojami tikai ar apļveida struktūru. hromosoma. To var ilustrēt ar šādu hipotētisku piemēru. Pieņemsim, ka baktēriju šķērsošanas (konjugācijas) procesā gēni, kas apzīmēti ar burtiem A, B, C, D, D, E, tiek pārnesti no vienas baktērijas uz otru. Viens no izmantotajiem donoru celmiem ir Hfr (saīsinājums no angļu valodas izteicienam high frekvence rekombinācija - augstas frekvences rekombinācija) ir sākumpunkts hromosomu pārnešanai gēna B reģionā. Šajā gadījumā tiek ievērota šāda gēnu pārneses secība: B, D, D, E, A, B. Otrais celms Hfr sāk hromosomu pārnesi no gēna D un pārnes to virzienā, kas ir pretējs iepriekšējam. Šajā gadījumā gēni tiek pārraidīti šādā secībā: D, D, C, B, A, E. Eksperimentāli demonstrētā gēnu pārnešanas secības saglabāšanās, mainot to pārnešanas secību, ir viegli izskaidrojama ar gredzenveida struktūru. hromosomu (13. att.).

Metodes, kas ļauj eksperimentāli veikt ģenētiskā materiāla pārnesi baktērijās (konjugācija, transdukcija un transformācija), ir ļāvušas izveidot baktēriju hromosomas ģenētisko karti, kas atspoguļo gēnu relatīvo lokalizāciju. Ģenētiskās kartēšanas nolūkos plaši tiek izmantota konjugācija, kurā lielas baktēriju hromosomas daļas un dažreiz arī visa donora hromosoma tiek pārnestas uz saņēmēju. Konjugācijas kartēšanā tiek izmantotas dažādas pieejas: tās nosaka atsevišķu gēnu pārraidi laika gaitā, identificē saistīto gēnu transmisiju, nosaka tādu gēnu pārnešanas biežumu, kuri nav pakļauti atlasei (neselektīvi), kas atrodas proksimāli un distāli attiecībā pret gēnu. izvēlēts gēns utt. Tomēr konjugācija vairumā gadījumu nenodrošina pietiekami precīzu kartēšanu, jo šajā gadījumā rekombinācija (sk.) tiek veikta salīdzinoši paplašinātās hromosomas daļās. Precīza kartēšana tiek veikta, izmantojot transdukciju, kurā tiek pārnesti īsāki baktēriju hromosomas fragmenti, kas nepārsniedz 0,01 no tās garuma. Viena no galvenajām transdukcijas kartēšanas metodēm ir kartētā gēna un gēna, kura lokalizācija hromosomā ir zināma, kotransdukcijas (tas ir, kopīgas transmisijas) iespējamības noteikšana. Kotransdukcijas klātbūtne norāda uz analizēto gēnu tuvu (saistīto) atrašanās vietu. Transdukciju var izmantot arī, lai noteiktu gēnu secību. Šim nolūkam tiek izmantota īpaša ģenētiskās analīzes metode - tā sauktais trīs punktu tests, kurā krustojumu analīze tiek veikta attiecībā uz trim gēniem.

Transformācija kartēšanai tiek izmantota salīdzinoši reti. Recipientu baktēriju apstrāde ar transformējošu DNS ļauj pārnest tikai ļoti nelielas baktēriju hromosomas daļas. Rezultātā, izmantojot transformāciju, var analizēt tikai gēnus, kas veido saiknes grupas.

E. coli K-12 ģenētiskā karte, kas veidota, pamatojoties uz daudzu gadu ģenētiskiem pētījumiem, kas veikti dažādās laboratorijās visā pasaulē, šobrīd ietver vairākus simtus lokalizētu gēnu.

Rīsi. 14. Apļveida ģenētiskā karte, kas parāda gēnu atrašanās vietu E. coli hromosomā. Gēni ir norādīti ar tabulā atšifrētiem simboliem. 3. Cipari uz apļu iekšējām virsmām norāda kartes garuma vienības (laiks, kurā konjugācijas laikā tiek pārraidīts konkrēts gēns), izteiktas minūtēs (no 0 līdz 90 minūtēm).

Attēlā 14. attēlā parādīta E. coli ģenētiskā karte, ko 1970. gadā publicēja A. L. Taylor žurnālā Bacteriological Reviews (ASV). Orientācijas ērtībai ģenētiskās kartes aplis, kas shematiski attēlo hromosomu, ir sadalīts segmentos - minūtēs, kas kopā veido laiku, kas nepieciešams visas hromosomas pārnešanai konjugācijas procesa laikā. E. coli šis laiks ir aptuveni 90 minūtes. Ap apli izvietotie simboli norāda atbilstošos gēnus un ir atšifrēti 3. tabulā, kurā iekļauti aptuveni 2000 baktēriju gēni, kuru funkcijas baktēriju šūnas dzīvē ir lielā mērā pētītas. Informācija par gēnu lokalizāciju baktēriju hromosomā ļauj risināt specifiskas problēmas praktiskajā mikrobioloģijā. Tie kalpo kā nepieciešams priekšnoteikums, lai pētītu baktēriju virulenci un patogenitāti, to rezistenci pret zālēm, iespēju radīt novājinātus celmus un citiem mērķiem. Escherichia coli un Salmonella gēnu izkārtojumā ir izteikta homoloģija.

Dažos gadījumos gēni (cistroni), kas kontrolē atsevišķus galīgā metabolīta sintēzes posmus, atrodas vienā baktēriju hromosomas sadaļā. Gēnu atrašanās vietas secība atbilst to starpproduktu savienojumu lietošanas secībai, ko tie nosaka gala metabolīta sintēzes laikā. Tajā pašā hromosomas reģionā, kurā atrodas strukturālie gēni, var atrasties arī regulējošās ģenētiskās vienības, kas kopā ar atbilstošajiem strukturālajiem gēniem veido operonu (sk.). Šādu operonu piemērs ir gēnu grupas, kas nodrošina histidīna, triptofāna u.c. sintēzi.

Citos gadījumos viena un tā paša bioķīmiskā ceļa strukturālie un regulējošie gēni atrodas dažādos baktēriju hromosomas reģionos, kā piemēru var minēt gēnus, kas kontrolē metionīna sintēzi, arabinozes šķelšanos, purīnu sintēzi utt.

Ģenētiskās apmaiņas izpēte baktērijās neaprobežojas tikai ar ģenētiskās kartēšanas mērķi. Šādas apmaiņas iespēja tiek izmantota arī jaunu, cilvēkiem noderīgu baktēriju celmu iegūšanai. Jo īpaši, rekombināciju starp patogēnām un nepatogēnām baktērijām var izmantot, lai izveidotu novājinātus celmus, tas ir, celmus ar vājinātu virulenci, kas ir piemēroti dzīvu vakcīnu ražošanai. Šādus celmus var iegūt no patogēnām baktērijām (piemēram, no dizentērijas baktērijām), aizstājot ģenētisko reģionu (vai reģionus), kas nosaka to patogenitāti, ar atbilstošajiem nepatogēno baktēriju (piemēram, Escherichia coli) hromosomas reģioniem. Lai izveidotu novājinātus celmus, nepieciešams ne tikai nodrošināt ģenētiskās apmaiņas iespēju, bet arī vispirms izpētīt patogenitātes, virulences, imunogenitātes ģenētisko pamatu un kartēt tos noteicošos gēnus. Tikai ar šo nosacījumu var veikt pilnvērtīgu vakcīnas celmu konstruēšanu, zaudējot tikai virulenci, bet saglabājot īpašības, kas nodrošina imunogenitāti.

Ģenētiskā apmaiņa baktērijās notiek arī to dabiskajā vidē, kā rezultātā rodas baktēriju rekombinācijas mainīgums, kas izpaužas netipisku formu veidošanā. Šis apstāklis ​​rada praktisku interesi rekombinācijas procesa izpētē, jo netipisko formu veidošanās mehānisms, patoģenētiskā un diagnostiskā nozīme ir aktuālākie infekcijas patoloģijas jautājumi.

Papildus fenotipiskajai un rekombinācijas mainīgumam baktērijām ir raksturīga mutāciju mainīgums, tas ir, mainīgums, ko izraisa mutācijas, kas ir gēnu strukturālas pārkārtošanās, to pilnīga vai daļēja zaudēšana (delecijas), kas nav saistīta ar rekombinācijām. Baktērijas tiek plaši izmantotas, lai pētītu mutācijas procesa modeļus. Mutācija (sk.), tas ir, genotipa izmaiņas, ir parādība, ko izraisa mutagēno aģentu darbība. Tie ir visu ģenētisko pētījumu pamatā, jo gēnu funkciju izpēti, to kartēšanu un citas ģenētiskas problēmas var atrisināt tikai ar atbilstošu mutantu palīdzību. Mutagēnu aģentu ietekmē izveidoto baktēriju mutantu raksturs nav atkarīgs no mutagēnu darbības mehānisma (sk.). Baktēriju ģenētikas attīstības pirmajā posmā radītā ideja par baktēriju mutācijas mainīguma atbilstību izmantotajiem mutagēniem, tas ir, par pēdējo specifisko darbību, izrādījās kļūdaina, tāpat kā koncepcija. mutācijas procesa spontānais raksturs izrādījās kļūdains. Šīs idejas pamatā bija fakts, ka, saskaroties ar aģentiem, kas izraisīja baktēriju populācijas galvenās daļas nāvi, pētnieki ieguva mutācijas, kas atbilst izmantotajam aģentam. Piemēram, sulfonamīdu darbību pavadīja pret sulfonamīdiem rezistentu mutantu izdalīšanās, fāgu darbību pavadīja pret fāgiem rezistentu mutantu atbrīvošanās utt. S. Lurijas, M. Delbruka, J. Lederberga un H. Newcombe tika parādīts, ka šādu mutantu veidošanās notiek pirms destruktīva aģenta pievienošanas, un pēdējam ir tikai selekcijas faktora loma. Mutācijas izmaiņas baktēriju populācijās notiek daudzos gēnos, bet vaislas aģenti izvēlas tikai attiecīgās mutācijas. Piemēram, mutējošā baktēriju populācija var saturēt dažāda veida mutantus: auksotrofus – nespēj sintezēt nekādus šūnai nepieciešamos savienojumus; mutanti, kas zaudējuši vai ieguvuši spēju raudzēt atsevišķus ogļhidrātus; rezistenti pret antibiotikām utt. Kad šāda populācija tiek sēta uz barotnes ar antibiotiku, nemutēti indivīdi, kā arī indivīdi, kuriem ir mutācijas, kas nav saistītas ar rezistenci pret antibiotikām, neaug. Uz šādas barotnes augs tikai baktērijas, kurām ir mutācijas gēnā, kas nosaka atbilstošo rezistenci. Tomēr tas nenozīmē, ka pret antibiotikām rezistentu mutantu izcelsme ir saistīta ar selekcijas aģenta iedarbību. Rezistentu mutantu rašanās iemesls, kā arī mutanti, kas palika neatklāti uz barotnes ar antibiotiku, ir mutācijas notikumi, kas notika pirms selekcijas aģenta iedarbības. Savukārt tas nenozīmē, ka selekcijas aģentam nevar būt mutagēna aktivitāte, bet, ja tam ir tāda aktivitāte, tas izraisa mutācijas ne tikai tā darbības mehānismam atbilstošos gēnos, bet arī, tāpat kā jebkurš cits mutagēns, visdažādākajos mutagēnos. gēnus un atlasa tikai attiecīgi modificētas baktērijas.

Baktēriju spontānas mutācijas jēdziena nekonsekvence tika atspēkota, pamatojoties uz to, ka, pārbaudot daudzus ķīmiskos savienojumus un fizikālos faktorus, kas, iespējams, iedarbojas uz plaši kultivētām baktēriju populācijām, tika konstatēts, ka mutagēna aktivitāte ir raksturīga ārkārtīgi plašam faktoru lokam, ieskaitot baktēriju dabiskos metabolītus. Šo faktoru darbība ne vienmēr ir kontrolējama, bet izskaidro tā saukto spontānu mutāciju rašanās iemeslu.

Saskaņā ar mūsdienu koncepciju spontānas mutācijas ir tādas pašas kārtas parādība kā eksperimentāli iegūtās mutācijas, ko sauc par inducētajām. Gan tie, gan citi ir cēloņsakarīgi. Vienīgās atšķirības ir tādas, ka inducētās mutācijas rodas speciāli lietotu mutagēno aģentu ietekmē, savukārt aģenti, kas izraisa spontānas mutācijas, paliek neskaidri. Tāpēc termins "spontāns" neatspoguļo fenomena būtību un tiek tradicionāli lietots, lai apzīmētu mutācijas, kas notiek bez īpašas ietekmes.

Mutagēnu aģentu ietekmes izraisītas mutācijas rodas DNS nukleotīdu secības izmaiņu rezultātā, kuru izpausme ir dotā gēna kodētā polipeptīda funkcijas zudums vai izmaiņas, vai regulējošo īpašību izmaiņas. baktēriju genoma vienības (operators, promotors). Pēc “apmēra” izšķir gēnu un hromosomu mutācijas. Pirmie ietekmē vienu gēnu, bet pēdējie attiecas uz vairāk nekā vienu gēnu. Hromosomu mutācijas rodas liela skaita nukleotīdu zaudēšanas rezultātā (delecijas). Gēnu mutācijas bieži ir punktu mutācijas, tas ir, tās ietver viena DNS nukleotīdu pāra aizstāšanu, ievietošanu vai dzēšanu. DNS ir vienkāršas un sarežģītas slāpekļa bāzu aizvietošanas - pārejas un transversijas (sk. Mutācija).

Baktērijām ir raksturīgas tiešas un reversas mutācijas. Pēdējiem bieži ir slāpētāja raksturs. Visiem zināmajiem mutagēniem ir mutagēna iedarbība uz baktēriju šūnām. Bakterioloģiskajos ģenētiskajos pētījumos visbiežāk izmantotie mutagēni ir ultravioletie stari, caurlaidīgais starojums, mono- un bifunkcionālie alkilētāji, bāzes analogi un virkne citu.

Nesenie pētījumi ar baktērijām ir atklājuši ģenētiski noteiktu sistēmu klātbūtni, kas nodrošina ģenētiskā materiāla (DNS) bojājumu labošanu. Šie pētījumi aizsāka jaunu virzienu ģenētikā un molekulārajā bioloģijā. Dati, kas iegūti, pētot baktēriju reparatīvo aktivitāti, lika pārskatīt vairākas idejas par mutagēno aģentu darbības mehānismiem, mutāciju izmaiņu veidošanos, fiksāciju un fenotipisko izpausmi.

Baktēriju antigēni

Baktēriju antigēni ir lokalizēti flagellas, kapsulās, šūnu sienās, membrānās un citās šūnu struktūrās. Baktēriju antigēni ir bioloģiski aktīvas šūnas sastāvdaļas, kas nosaka tās imunogēnās, toksiskās un invazīvās īpašības. Baktēriju antigēnu ķīmiskās struktūras atšifrēšana, to sintēzes kontrole šūnā un lokalizācija tajā, kā arī imunogēnā specifika ir teorētiskais pamats efektīvu bakteriālo infekciju diagnostikas un specifiskas imūnprofilakses metožu izveidei.

Antigēnu izplatību baktērijas šūnā pēta ar imunocitoloģiskām metodēm - specifisko kapsulas reakciju pēc J. Tomčika, tiešo un netiešo fluorescējošu antivielu metodi, ar feritīnu, jodu, dzīvsudrabu vai urānu iezīmēto antivielu metodi, izmantojot elektronu mikroskopiju. īpaši plānām sekcijām, kā arī atsevišķu struktūru izolēšanu to turpmākajam imunoloģiskajam pētījumam. Lai izolētu antigēnus no baktērijām, tiek izmantota mehāniska iznīcināšana, izmantojot mazas stikla lodītes, ultraskaņa, augsts spiediens, mazgāšanas līdzekļi, lizocīms vai bakteriofāgs. Šķīstošos antigēnus kompleksus ekstrahē no baktērijām, apstrādājot tās ar proteolītiskiem enzīmiem, karstu ūdeni, trihloretiķskābi, dietilglikolu, fenolu, urīnvielu, piridīnu, etilēteri u.c. Šķīstošos antigēnus attīra ar gradienta ultracentrifugēšanu, izmantojot kolonnu hromatogrāfiju vai preparatīvo elektroforēzi. Augsti attīrītus antigēnus iegūst no enterobaktērijām, garā klepus mikrobiem, streptokokiem u.c.

Starp baktēriju antigēniem ir tipa, sugas, grupas un ģints specifiski, kā arī "nespecifiski". Lielākā daļa tipam un grupai raksturīgo antigēnu ir lokalizēti baktēriju flagellas, kapsulās un šūnu sieniņās. Membrānu antigēni un baktēriju šūnu intracelulārās struktūras nav pietiekami pētītas.

Flagellar antigēni (H-antigēni) ir proteīns (flagellīns) ar molekulmasu 20 000-40 000, kas sastāv no alfa un beta polipeptīdu ķēdēm. Analītiskās ultracentrifugēšanas laikā flagellīns veido vienu viendabīgu pīķi ar sedimentācijas koeficientu 1,5-1,68. Karsējot līdz 100° temperatūrai stipri skābā vai sārmainā vidē, flagellas antigēni tiek inaktivēti. Tiek pieņemts, ka dažādu serotipu salmonellas, escherichia un citu enterobaktēriju flagellaro antigēnu aminoskābju sastāvs ir atšķirīgs un tas nosaka to tipa specifiku. Salmonellas serotipu klasifikācija ir balstīta uz atšķirību flagellar antigēnu specifikā. Izolēti enterobaktēriju, Vibrio cholerae un citu baktēriju flagellas reaģē kā H-antigēns (sk. Baktēriju flagellas), tomēr flagella frakcija vienmēr satur O-antigēna piejaukumu. Proteus mirabilis S un R formas flagellas un flagellīns satur kopīgas un atšķirīgas antigēnas sastāvdaļas. Antigēna specifika ir atkarīga no flagellīna pavediena flagellīna apakšvienību savienojuma un secības. Izmantojot imūndifūzijas metodi (sk.), H-antigēnā tiek noteiktas divas sastāvdaļas. Izmantojot preparatīvās imūnķīmiskās metodes, ir iespējams iegūt H-antigēnu, kas attīrīts no O-antigēna. Attīrītam H-antigēnam nav aizsargājošas aktivitātes eksperimentos ar laboratorijas dzīvniekiem. Šķīstošos flagellas antigēnus izmanto eritrocītu H-diagnostikas sagatavošanai.

Kapsulas antigēni (K-antigēni) daudzas baktērijas ir specifiskas tipam un stimulē specifisku imunitāti (sk.). Daudzi kapsulas antigēni ir polisaharīdi vai mukopeptīdi.

Pneimokoku kapsulārie antigēni ir tipam raksturīgi polisaharīdi, izolētā veidā tiem piemīt haptēnu īpašības (sk. Haptens) un tie tiek apzīmēti kā šķīstoša specifiska viela (SSS). Sibīrijas mēra patogēna kapsula satur haptēnu-peptīdu, kā arī proteīna-polisaharīda rakstura antigēnus, kas ir jutīgi pret proteolītiskajiem enzīmiem. Tevī atrasts kapsulārais glutamilpolipeptīds. megaterium, piemīt antigēna īpašības, krusteniski reaģējot ar tā paša mikroba šūnu sienas antigēniem. Acetobacter ģints mikrobiem ir identificēti polisaharīda rakstura kapsulārie antigēni. Šie antigēni krusteniski reaģēja ar antiserumiem pret B un G grupas streptokokiem, kā arī pret 23. tipa pneimokokiem. Cross serol, reakcija ir saistīta ar kopīgas noteicošās grupas klātbūtni antigēnos - L-ramnozi.

Ir konstatētas A un B grupas meningokoku kapsulāro polisaharīdu antigēnu krusteniskās reakcijas. pumilus, C grupas meningokoku un E. coli 016: NM, III tipa pneimokoku un E. coli K7 u.c.

Enterobaktēriju kapsulā (precīzāk mikrokapsulā) tika atrasti polisaharīdu antigēni: Vi-antigēns (sk.) S. typhi, S. paratyphi C, E. coli, E. ballerup, B(K)-antigēni Escherichia, K- antigēni Klebsiella . Dažās salmonellās tika konstatēti proteīna rakstura kapsulārie antigēni, kuriem piemīt aizsargājošas īpašības (S. typhimurium, S. adelaide, Citrobacter). K. pneumoniae kapsulu polisaharīdu antigēniem ir adjuvanta iedarbība (sk. Adjuvanti).

Daudzu veidu mikrobu šūnu sieniņās ir identificēti tipa, grupas, sugas un ģints specifiski antigēni. Saskaņā ar Krauzes shēmu (R. M. Krause, 1963) streptokoku šūnu siena satur tipam raksturīgus proteīna antigēnus (M-viela) un grupai specifiskus polisaharīda rakstura antigēnus. M-antigēns (ir līdz 60 veidiem) ir aizsargājošs antigēns; daļēji attīrītā veidā tā tiek piedāvāta kā vakcīna. Diriģē Amers. Zinātnieku veiktās vakcīnas, kas sastāv no daļēji attīrīta M-antigēna, testēšana parādīja, ka šīs zāles dažiem vakcinētiem bērniem izraisīja reimatismu. Pēc vairāku autoru domām, M-antigēns ir cieši saistīts ar antigēnu, kas krusteniski reaģē ar cilvēka sirds muskuļa antigēnu. Tiek pieņemts, ka krusteniski reaģējošais antigēns un M-antigēns ir atšķirīgi vienas un tās pašas proteīna molekulas noteicēji. Tika arī atklāts, ka pastāv saikne starp A grupas 1. tipa streptokoku M-antigēnu un cilvēka limfocītu HLA sistēmu. Vēl viens grupai specifisks streptokoku šūnu sienas antigēns ir mukopeptīda antigēns, kura specifiku nosaka N-acetilglikozamīns (A grupas streptokokiem) un N-acetilgalaktozamīns (C grupas streptokokiem). Pienskābes streptokoku grupai specifiskais antigēns ir intracelulārā teihoskābe.

Stafilokoku šūnu siena satur sugai raksturīgus antigēnus - proteīna A-antigēnu sienas virsmas slānī un teikoskābi, kas savienojumā ar mukopeptīdu veido sienas iekšējo slāni. A-antigēns ir izgulsnēšanās gēns, kas atrodams lielākajā daļā Staphylococcus aureus celmu, tā mol. svars 13 200. Tam ir iespēja nonākt nespecifiskā reakcijā ar G klases imūnglobulīnu Fc fragmentu cilvēku un dažu dzīvnieku asins serumā. Teihoskābe ir specifisks izgulsnēšanas gēns, kas sastāv no poliribitola fosfāta apakšvienībām, kurām ir pievienots N-acetilglikozes amīns (determinanta grupa) un D-alanīns. Teihoskābe ir atrodama streptokoku, stafilokoku un mikrokoku šūnu sieniņās. subtilis un pienskābes baktērijas. Konstatēts, ka no stafilokokiem izolētai teihoskābei piemīt aizsargājošas īpašības. No šūnu sienām Cl. A tipa botulīns ir termostabils proteīna antigēns, kas ir izturīgs pret tripsīnu un ir izolēts un attīrīts.

Korinebaktēriju, nokardijas, mikobaktēriju un aktinomicītu šūnu sieniņās tika konstatēti sugai un ģints specifiski antigēni. Korinebaktēriju, nokardijas un mikobaktēriju šūnu sienas mukopeptīds satur arabinozi un galaktozi, kas izraisa krustenisku seroloģisko reaktivitāti starp šo grupu celmiem. Difterijas mikroba šūnu sieniņā tika identificēti divi antigēni: virsmas tipam raksturīgs proteīns un dziļāk grupai specifisks termostabils polisaharīds. Izmantojot radioimūno elektroforēzi, anaerobo korinebaktēriju šūnu sienā tika identificēts komplekss antigēnu komplekts. Šo mikrobu šūnu sieniņu galvenā sastāvdaļa izrādījās skābs polisaharīds. Bac šūnu sienās tika identificēti grupai specifiski mukopolisaharīdu haptēni. anthracis. Šie haptēni reaģē nokrišņu reakcijā ar līdzīgiem no jums izolētiem antigēniem. cereus Jūsu tipam specifiskie antigēni. megaterium ir lokalizēti arī šūnu sieniņā.

O - enterobaktēriju antigēns (endotoksīns) ir lokalizēts šūnas sienas starpslānī un ir komplekss savienojums, kas sastāv no proteīna vai peptīda, polisaharīda un lipīda. Lipopolisaharīds (glicidolipoīdu komplekss), kas ekstrahēts ar fenola un ūdens maisījumu, molekulmasa ir 106-107, sastāv no 60-70% fosforilēta polisaharīda un 20-40% lipīdu (lipīdu A taukskābes). Attīrītā polisaharīda molekulmasa ir 20 000-60 000. Dažādu enterobaktēriju veidu O-antigēnu polisaharīds ir veidots pēc tāda paša principa un sastāv no pamatstruktūras un S-specifiskām sānu ķēdēm, kas ir noteicošās grupas. Visu Salmonella serotipu pamatstruktūra (pazīstama arī kā R-lipopolisaharīds) ietver glikozamīnu, 2-keto-3-deoksioktanātu (KDO), L-glicero-D-mannoheptozi, galaktozi un glikozi.

Ir zināmi 6 R-lipopolisaharīdu ķīmijtipi, kas identificēti attiecīgajos R-mutantos (Ra, Rb, Rc, Rd1, Rd2 un Re), kas atšķiras ar ķīmiskās struktūras defektu pakāpi. Olbaltumvielu ķēdēs ietilpst 6-deoksi un jo īpaši 3,6-dideoksiheksozes. S-specifiskās sānu ķēdes tiek veidotas no atkārtotiem oligosaharīdiem. O faktori atspoguļo daļu vai visu O antigēna noteicošo grupu. Tos klasificē saskaņā ar Kaufermaņa-Vaita shēmu, izmantojot krusteniskās vai homologās aglutinācijas reakcijas. Galīgais cukurs, kuram ir vislielākā afinitāte pret antivielas aktīvo vietu, tiek apzīmēts kā imūndominējošs cukurs. O-faktoru 2 (A grupa) nosaka imūndominējošais cukura paratoze, O-faktors 4 (B grupa) - abequoise, O-faktors 9 (D grupa) - tyveloze utt. Shigella dysenteriae imūndominējošais cukurs ir ramnoze. O-antigēna kompleksa specifiku nodrošina ne tikai imūndominējošais cukurs, bet arī cukuru izkārtojuma secība sānu ķēdē un ķīmiskās vielas raksturs. saites starp atsevišķiem cukuriem. Sākotnēji mikrobu šūnā tiek sintezēta polisaharīda pamatstruktūra un pēc tam sānu ķēdes. O-antigēna lipīdu daļa (lipīds A) ir gandrīz identiska visās enterobaktērijās. Lipīds A ir gara taukskābju ķēde, kas iegūta no polifosfo-d-glikozamīna un ir cieši saistīta ar O-specifisku polisaharīdu. Šajā gadījumā polisaharīda molekulas, kā arī visas O-antigēna molekulas biosintēze ir ģenētiski noteikta.

Izolētajam O-antigēnam (lipopolisaharīdam) ir sazarota struktūra, kas tiek izjaukta, kompleksu apstrādājot ar nātrija deoksiholātu; veidojas tā saucamās haptēnu apakšvienības, no kurām acīmredzot ir uzbūvēts viss komplekss. Izolētie O-antigēni ir toksiski, pirogēni, izraisa lokālu un vispārēju Švarcmana fenomenu (sk. Švarcmana fenomenu), audzēja audu nekrozi, specifisku un nespecifisku rezistenci, kā arī tiem piemīt imūnstimulējoša un imūnsupresīva darbība. Tiek pieņemts, ka O-antigēnu toksiskā aktivitāte ir saistīta ar lipīdu A. O-antigēna ievadīšanu dzīvniekiem pavada leikopēnija un trombocitopēnija. O-antigēns izraisa tolerances fenomenu, ko papildina ievērojams fagocītu aktivitātes pieaugums. Enterobaktēriju šūnu sieniņās papildus O-antigēnam tika konstatēti arī karstumlabīli antigēni, kā arī vispārējie antigēni.

1962. gadā S. Kunins un līdzautori pirmo reizi aprakstīja kopējo enterobaktēriju antigēnu, kas pēc specifikas atšķiras no O-antigēna. Kopējais antigēns, kas iegūts no E. coli 014, polisaharīds, izraisa specifisku antivielu veidošanos trušiem.

Lipopolisaharīds jeb lipīds A, ko ievada dzīvniekam kopā ar kopīgu antigēnu, nomāc antivielu veidošanos pret kopējo antigēnu. Cits parastā antigēna veids, ko sauc par C-antigēnu, tika atrasts E. coli un Sh. sonnei. Sh. sonnei, izmantojot hemaglutinācijas reakciju, tika identificēts baktēriju aglutinogēns (BA), kas saistīts ar lipopolisaharīdu. 1969. gadā E. Engelbrehts ziņoja par citu enterobaktērijās izplatītu antigēnu, “alkoholofīlo” faktoru, kas iegūts no S. paratyphi A un B, S. bareilly. Tiek pieņemts, ka “alkoholiskais” antigēns ir polisaharīds. Vibrio cholera šūnu sieniņās ir lokalizēts specifisks alfa antigēns, garā klepus izraisītājā lokalizēts aizsargājošs proteīna antigēns un histamīna sensibilizējošais faktors, bet ar fenola-ūdens maisījumu ekstrahēts antigēns un I frakcijas pēdas. lokalizēts mēra mikrobā.

Izolētu šūnu sieniņu aizsargaktivitāte tika pierādīta eksperimentos ar stafilokokiem, streptokokiem, tularēmijas mikrobiem, mēra izraisītājiem, enterobaktērijām, garā klepus mikrobiem, mikobaktērijām, Vibrio cholerae un Brucella. No šo mikrobu šūnu sieniņām tiek ekstrahēti šķīstošie antigēni ar aizsargājošu aktivitāti. Daudzu grampozitīvu un gramnegatīvu mikrobu šūnu sienas izraisa granulu veidošanos, dermatītu, hepatītu, hronisku kardītu un artrītu laboratorijas dzīvniekiem. In vitro eksperimentos šūnu sienas stimulē lizosomu enzīmu izdalīšanos, tām piemīt citotoksiska iedarbība un kavē baktēriju flucitozi un šūnu augšanu.

Tādējādi daudzu baktēriju virsmas struktūras satur tipa, grupas, sugas un ģints specifiskus antigēnus, kā arī dažādu veidu mikrobu kopīgus antigēnus. Daudzi no uzskaitītajiem antigēniem ir nozīmīgi slimību patoģenēzē un specifiskas imunitātes veidošanā.

Membrānu un intracelulāro struktūru antigēni. Specifiskie antigēni koncentrējas baktēriju membrānās. Tātad, citoplazmas membrānas antigēni B. megaterium pēc savas specifikas atšķiras no šūnu sienas antigēniem.

Micrococcus lysodeicticus membrānu antigēnās struktūras pētījums parādīja, ka uz citoplazmas membrānas virsmas atrodas 8 antigēni. O- un H-antigēni, kā arī neidentificēti antigēni tika atrasti E. coli 0111: K 4: H12 un citu enterobaktēriju membrānas frakcijā. Ir konstatēts, ka membrānu O-antigēns ir identisks šūnu sieniņu O-antigēnam. Membrānu H-antigēns ir identisks izolētu flagellas H-antigēnam, jo ​​kauliņa bazālā daļa ir piestiprināta vai atrodas uz citoplazmatiskās membrānas iekšējās virsmas. Tāpēc membrānu H-antigēnā aktivitāte ir saistīta ar kauliņa bazālās daļas antigēnu aktivitāti. Proteīniem, kas ekstrahēti no dažādu serolu grupu mikoplazmu membrānām, bija specifiska antigēna aktivitāte. No ultraskaņā iznīcinātā garā klepus mikroba tika izolēta stieņveida struktūra ar sedimentācijas koeficientu 22s, kurai ir aizsargājošas īpašības (223-antigēns). Šis antigēns, iespējams, ir lokalizēts membrānās. Ir aprakstīta jauna baktēriju antigēnu klase - lipoteihoskābe, ko var izolēt no streptokokiem, pienskābes baktērijām un dažiem baciļiem. Lipoteihoskābe ir lokalizēta uz citoplazmas membrānas virsmas un ir grupai specifisks antigēns. Lipoteihoskābe sastāv no 25-30 glicerofosfāta atlikumiem un lipīdu komponenta (glikolipīda). Daži glicerofosfāta atlikumi tiek aizstāti ar glikozi un D-alanīnu. Vairuma patogēno baktēriju membrānas antigēni ir slikti pētīti.

Baktēriju citoplazmatiskā frakcija izceļas ar noteiktu oriģinalitāti: kopā ar citoplazmas komponentiem (ribosomām, granulām, endoplazmatiskā tīkla fragmentiem, šūnu sulu) tajā ir kodolkomponenti (DNS un, iespējams, kodolproteīni).

Tāpēc, analizējot citoplazmas frakcijas imunolu, dažreiz ir grūti pateikt, kuru antigēnu dēļ aktivitāte tika noteikta.

Enterobaktēriju, garā klepus mikrobu, koku un citu baktēriju citoplazmas tā sauktajai kopējai frakcijai ir vāja antigēna aktivitāte. Kopējie antigēni tika atrasti vairāku baktēriju citoplazmā: starp Nocardia un Streptomyces ģints celmiem, Nocardia un Mycobacterum. Identiski citoplazmas antigēni ir identificēti mikobaktērijās, aktinomicetēs un korinebaktērijās. Taču mēra mikroba citoplazmā tika atrasti specifiski antigēni: I frakcija, “peles” toksīns, VW antigēns un antigēnu komplekss, kas ekstrahēts ar trihloretiķskābes apstrādi. Uzskaitītie antigēni var būt svarīgi infekcijas patoģenēzē. Izmantojot mēra mikroba modeli, tika parādīts, ka antigēnu kompleksi, kas iegūti ar fenola-ūdens metodi, un antigēnu kompleksi, kas ekstrahēti ar trihloretiķskābi, ir dažādi antigēni un, iespējams, lokalizēti dažādās struktūrās. No Shigella ultraskaņas lizāta Seltmans (G. Seltman, 1975) izolēja antigēnu, kas pārvietojas uz anodu (ATA), kas izrādījās kopīgs daudzām enterobaktērijām. Šis proteīna antigēns, iespējams, atrodas šūnas iekšpusē.

Antigēni tika identificēti ribosomās: laikā no 1960. līdz 1963. gadam tika atklāts, ka baktēriju ribosomās ir lokalizēti trīs veidu antigēni, kas ir kopīgi daudzām baktērijām (acīmredzot RNS), raksturīgi ierobežotam sugu skaitam (olbaltumvielai) un raksturīgi katrai sugai. 1967.-1975.gadā tika pierādīts, ka ribosomu frakcijām, kas iegūtas no enterobaktērijām, listerijām, mikobaktērijām, garā klepus mikrobiem, vibrio cholerae un stafilokokiem, eksperimentos ar laboratorijas dzīvniekiem piemīt aizsargājošas īpašības. Ir pierādīts, ka ribosomu aizsargājošā aktivitāte nav saistīta ar šūnu sienas antigēnu piejaukumu. Proteīns, kam bija specifiskas aizsargājošas īpašības, tika izolēts no Vibrio cholerae ribosomu frakcijas, izmantojot jonu apmaiņas hromatogrāfiju, un attīrītas ribosomas neizraisīja aizsardzību dzīvniekiem. Tomēr daži pētnieki norāda, ka ribosomu aizsargājošā aktivitāte ir saistīta ar RNS, citi ar olbaltumvielām, un vēl citi uzskata, ka kāds ogļhidrātu veids, iespējams, no šūnas sienas, kam piemīt antigēna specifiskās īpašības, ir “piesaistīts” izolētas ribosomas. "Ribosomu" vakcīnu aizsargājošās iedarbības mehānisms nav skaidrs.

E. Ribi et al. Tika pierādīta zemas molekulmasas polisaharīda enterobaktēriju klātbūtne citoplazmā, kas savu antigēno īpašību un ķīmisko īpašību dēļ. sastāvs ir tuvu šūnas sienas O-antigēnam. Šo polisaharīdu raksturo kā plazmatisku. Tās antigēnā aktivitāte parādās tikai tad, ja to apvieno ar O-antigēnu. Tomēr šāds komplekss neizraisa antivielu veidošanos trušiem. Plazmas polisaharīds tika apzīmēts kā native haptēns, kas veidots no “lineārām molekulām” (daļiņām) ar molekulmasu 163 000, diametru 1,6 nm un garumu 130 nm. Dabiskā haptēna molekulas, atšķirībā no O-antigēna, neveido micellāras struktūras. Ir ierosināts, ka dabiskais haptēns ir šūnu sienas O-antigēna prekursors.

Daudzi pētnieki ir atklājuši, ka baktēriju DNS piemīt antigēnas īpašības. Baktēriju DNS preparāti reaģē kā antigēni ar homologiem un heterologiem serumiem. Tiek parādīta serola krusteniskā reaktivitāte starp baktēriju DNS un makroorganisma šūnu DNS.

Daži pētnieki uzskata, ka baktēriju DNS un nukleoproteīni stimulē autoimūno procesu.

Tādējādi baktērijām ir sarežģīta antigēnu mozaīka, kas ir izplatīta gandrīz visās struktūrās un organellās. Daži no šiem antigēniem ir aktīvāki, citi mazāk. No praktiskā viedokļa vissvarīgākais ir jautājums par aizsargājošu antigēnu identificēšanu un izolēšanu attīrītā veidā, lai ražotu efektīvas vakcīnas un diagnostikas zāles.

Bibliogrāfija: Baktēriju anatomija, trans. no angļu valodas, red. G. P. Kalina, M., 1960; Jeruzaļimskis N.D. Mikrobu fizioloģijas pamati, M., 1963, bibliogr.; Baktēriju vielmaiņa, trans. no angļu valodas, red. V.A. Šorina, M., 1963, bibliogrāfija; Vairāku sējumu rokasgrāmata par infekcijas slimību mikrobioloģiju, klīniku un epidemioloģiju, ed. N. N. Šukova-Verežņikova, 1. sēj., lpp. 58 un citi, M., 1962; Peshkov M.A. Baktēriju citoloģija, M.-JI., 1955, bibliogr.; aka, Salīdzinošā zilaļģu, baktēriju un aktinomicītu citoloģija, M., 1966; Rose E. Ķīmiskā mikrobioloģija, trans. no angļu val., M., 1971, bibliogr.; Staņislavskis E. S. Baktēriju struktūras un to antigenitāte, M., 1971, bibliogr.; Beržeja determinatīvās bakterioloģijas rokasgrāmata, ed. autors R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimora, 1975, bibliogr.; Ikgadējais mikrobioloģijas apskats, v. 1-26. Stenforda, 1957-1972; Baktērijas, red. autors I. C. Gunsalus a. R. Y. Stani-er, v. 1-5, N. Y.-L., 1960-1964; Helms tetter C.E. Baktēriju reprodukcijas secība, Ann. Rev. Microbiol., v. 23. lpp. 223, 1969, bibliogr.; K a em p-fer R. a. Meselson M. Ribosomu subvienību apmaiņas pētījumi, Cold Spr. Harb. Symp. kvant. Biol., v. 34. lpp. 209, 1969; Korn E.D. Šūnu membrānas, struktūra un sintēze, Ann. Rev. Biochem., v. 38. lpp. 263, 1969; N o m u r e M. Baktēriju ribosoma, Bact. Rev., v. 34. lpp. 49, 1970; Par s-born M. J. Baktēriju šūnu sienas struktūra un biosintēze, Ann. Rev. Biochem., v. 38. lpp. 501, 1969; DNS replikācija mikroorganismos, Cold Spr. Harb. Symp. kvant. Biol., v. 33, 1968; R y t e r A. Baktēriju kodola un membrānas asociācija, Bact. Rev., v. 32. lpp. 39, 1969; T o p 1 e pie W. W. a. Vilsons G. S. Bakterioloģijas un imunitātes principi, v. 1-2, Baltimora, 1964. gads.

Ģenētika B.- Brauns V. Baktēriju ģenētika, trans. no angļu val., M., 1968, bibliogr.; Jacob F. and Wolman E. Baktēriju dzimums un ģenētika, trans. no angļu val., M., 1962; Zaharovs I. A. un Kvitko K. V. Mikroorganismu ģenētika, JI., 1967; Mikroorganismu ģenētikas metožu kolekcija, red. R. Klauss un V. Heiss, tulk. no angļu val., M., 1970, bibliogr.; S uz a-vronskaya A.G. Mutācijas baktērijās, M., 1967, bibliogr.; T a y 1 o g A. Z. a. T g par t-t e r C. D. Saiknes karte Escherichia coli celmam K-12, Bact. Rev., v. 36. lpp. 504, 1972, bibliogr.; KērtissR. Baktēriju konjugācija, Ann.Rev. Microbiol., v. 23. lpp. 69, 1969; Hartmans P.E., Hartmans Z.a. Stahl R. Spontānu un inducētu mutāciju klasifikācija un kartēšana Salmonellas histidīna operonā, Advanc. Genet., v. 16. lpp. 1, 1971, bibliogr.; 12. starptautiskā ģenētikas kongresa materiāli, v. 3, Tokija, 1968; Sandersons K. E. Enterobacteriaceae ģenētika, Advanc. Genet., v. 16. lpp. 35, 1971, bibliogr.

Baktēriju antigēni- Ado A.D. un Fedoseeva V.N. Antigēnu lokalizācija Neisseria perflava un Klebsiella pneumoniae šūnās, kas ir izplatīti (krustiski reaģē) ar cilvēka bronhopulmonārā aparāta audiem, Bull. Eksperiments, biol., 81. t., Kya 3, lpp. 349, 1976; Goldfarb D.M. un Zamchuk L.A. Nukleīnskābju imunoloģija, M., 1968, bibliogr.; M un x un y-l par in I. F. Fluorescentās antivielas un to izmantošanas metodes, M., 1968, bibliogr.; Petrosjans E. A. Baktēriju vēdertīfa-paratīfa grupas kompleksie antigēni, M., 1961, bibliogr.; Staņislavskis E. S. Baktēriju struktūras un to antigenitāte, M., 1971, bibliogr.; H e u m e r V., S p a n e 1 R. a. Haferkamp O. Biologische Aktivitat bakterieller Zellwande, Immun. u. Infekt., Bd 3, S. 232, 1975; Līderics O. a. o. Baktēriju lipopolisaharīdu izolēšana un ķīmiskais un imunoloģiskais raksturojums, in: Microbial toxins, ed. autors T. C. Montie, v. 4. lpp. 145, N.Y., 1971, bibliogr.; Ouens P. a. Salton M. Micrococcus lysodeikticus membrānu antigēnā un fermentatīvā arhitektūra, kas izveidota ar krustotu imūnelektroforēzi, Proc. nat. Akad. Sci. (Mazgāt.), v. 72. lpp. 1711, 1975; Robins J. B. a. o. Plaši reaģējoši baktēriju antigēni un imunitāte pret slimībām, ko izraisa iekapsulētas baktērijas, grāmatā: Immun. sist. a. inficēt. Dis., izd. autors: E. Ne-ter a. F. Milgroms, lpp. 218, Bāzele a. o., 1975; Vikens A. J. a. Knox K. W. Lipotehoic acids, jauna baktēriju antigēnu klase, Science, v. 187. lpp. 1161, 1975. gads.

B. S. Ļevaševs; A. G. Skavronskaja (ģen. no tabulas); D. M. Goldfarb (baktēriju tabula). E. S. Staņislavskis.

Baktērijas ir senākais organisms uz zemes un arī vienkāršākais pēc savas uzbūves. Tas sastāv tikai no vienas šūnas, kuru var redzēt un pētīt tikai mikroskopā. Baktēriju raksturīga iezīme ir kodola trūkums, tāpēc baktērijas tiek klasificētas kā prokariotes.

Dažas sugas veido nelielas šūnu grupas, kuras var ieskauj kapsula (korpuss). Baktērijas izmērs, forma un krāsa ir ļoti atkarīga no vides.

Baktērijas atšķiras pēc to formas: stieņveida (bacillus), sfēriskas (koki) un vītņveida (spirilla). Ir arī modificēti - kubveida, C formas, zvaigznes formas. To izmēri svārstās no 1 līdz 10 mikroniem. Dažu veidu baktērijas var aktīvi pārvietoties, izmantojot flagellas. Pēdējās dažreiz ir divas reizes lielākas par pašu baktēriju.

Baktēriju formu veidi

Lai pārvietotos, baktērijas izmanto flagellas, kuru skaits ir atšķirīgs — viens, pāris vai kūlis. Arī flagellas atrašanās vieta var būt atšķirīga - vienā šūnas pusē, sānos vai vienmērīgi sadalīta pa visu plakni. Arī viena no kustības metodēm tiek uzskatīta par slīdēšanu, pateicoties gļotām, ar kurām ir pārklāts prokariots. Lielākajai daļai no tiem citoplazmā ir vakuoli. Vakuolu gāzes jaudas regulēšana palīdz tām pārvietoties uz augšu vai uz leju šķidrumā, kā arī pārvietoties pa augsnes gaisa kanāliem.

Zinātnieki ir atklājuši vairāk nekā 10 tūkstošus baktēriju šķirņu, bet saskaņā ar zinātnisko pētnieku datiem pasaulē ir vairāk nekā miljons sugu. Baktēriju vispārīgās īpašības ļauj noteikt to lomu biosfērā, kā arī izpētīt baktēriju valstības uzbūvi, veidus un klasifikāciju.

Biotopi

Struktūras vienkāršība un pielāgošanās ātrums vides apstākļiem palīdzēja baktērijām izplatīties plašā mūsu planētas diapazonā. Tie pastāv visur: ūdens, augsne, gaiss, dzīvie organismi - tas viss ir vispieņemamākais prokariotu biotops.

Baktērijas tika atrastas gan dienvidu polā, gan geizeros. Tie atrodas okeāna dibenā, kā arī Zemes gaisa apvalka augšējos slāņos. Baktērijas dzīvo visur, bet to skaits ir atkarīgs no labvēlīgiem apstākļiem. Piemēram, liels skaits baktēriju sugu dzīvo atklātās ūdenstilpēs, kā arī augsnē.

Strukturālās iezīmes

Baktērijas šūna atšķiras ne tikai ar to, ka tai nav kodola, bet arī ar mitohondriju un plastidu trūkumu. Šī prokariota DNS atrodas īpašā kodolzonā, un tai ir gredzenā noslēgta nukleoīda izskats. Baktērijās šūnu struktūra sastāv no šūnas sienas, kapsulas, kapsulai līdzīgas membrānas, flagellas, pili un citoplazmas membrānas. Iekšējo struktūru veido citoplazma, granulas, mezosomas, ribosomas, plazmīdas, ieslēgumi un nukleoīds.

Baktērijas šūnu siena pilda aizsardzības un atbalsta funkciju. Caur to caurlaidības dēļ vielas var brīvi plūst. Šis apvalks satur pektīnu un hemicelulozi. Dažas baktērijas izdala īpašas gļotas, kas var palīdzēt aizsargāt pret izžūšanu. Gļotas veido kapsulu - polisaharīdu ķīmiskajā sastāvā. Šajā formā baktērija var izturēt pat ļoti augstu temperatūru. Tas veic arī citas funkcijas, piemēram, saķeri ar jebkādām virsmām.

Uz baktēriju šūnas virsmas ir plānas proteīna šķiedras, ko sauc par pili. To var būt liels skaits. Pili palīdz šūnai nodot ģenētisko materiālu un nodrošina arī saķeri ar citām šūnām.

Zem sienas plaknes atrodas trīsslāņu citoplazmas membrāna. Tas garantē vielu transportēšanu un arī spēlē nozīmīgu lomu sporu veidošanā.

Baktēriju citoplazma 75% sastāv no ūdens. Citoplazmas sastāvs:

• Fishsomes;
• mezosomas;
• aminoskābes;
• fermenti;
• pigmenti;
• cukurs;
• granulas un ieslēgumi;
• nukleoīds.

Metabolisms prokariotos ir iespējams gan ar skābekļa līdzdalību, gan bez tā. Lielākā daļa no tiem barojas ar gatavām organiskas izcelsmes barības vielām. Ļoti maz sugu spēj sintezēt organiskās vielas no neorganiskām. Tās ir zili zaļas baktērijas un zilaļģes, kurām bija nozīmīga loma atmosfēras veidošanā un tās piesātināšanā ar skābekli.

Pavairošana

Reprodukcijai labvēlīgos apstākļos to veic ar pumpuriem vai veģetatīvi. Aseksuāla reprodukcija notiek šādā secībā:

1. Baktērijas šūna sasniedz maksimālo apjomu un satur nepieciešamo barības vielu daudzumu.
2. Šūna pagarinās, un vidū parādās starpsiena.
3. Nukleotīdu dalīšanās notiek šūnas iekšienē.
4. Galvenā un atdalītā DNS atšķiras.
5. Šūna sadalās uz pusēm.
6. Atlikušā meitas šūnu veidošanās.

Izmantojot šo pavairošanas metodi, ģenētiskās informācijas apmaiņa nenotiek, tāpēc visas meitas šūnas būs precīza mātes kopija.

Interesantāks ir baktēriju vairošanās process nelabvēlīgos apstākļos. Par baktēriju seksuālās vairošanās spēju zinātnieki uzzināja salīdzinoši nesen - 1946. gadā. Baktērijas nesadalās sieviešu un reproduktīvās šūnās. Bet viņu DNS ir neviendabīga. Kad divas šādas šūnas tuvojas viena otrai, tās veido kanālu DNS pārnešanai, un notiek vietu apmaiņa - rekombinācija. Process ir diezgan ilgs, kā rezultātā ir divi pilnīgi jauni indivīdi.

Lielāko daļu baktēriju mikroskopā ir ļoti grūti saskatīt, jo tām nav savas krāsas. Dažas šķirnes ir purpursarkanā vai zaļā krāsā to bakteriohlorofila un bakteriopurpurīna satura dēļ. Lai gan, ja paskatāmies uz dažām baktēriju kolonijām, kļūst skaidrs, ka tās savā vidē izdala krāsainas vielas un iegūst košu krāsu. Lai sīkāk izpētītu prokariotus, tie tiek iekrāsoti.

Klasifikācija

Baktēriju klasifikāciju var balstīt uz tādiem rādītājiem kā:

• Veidlapa
• ceļošanas veids;
• enerģijas iegūšanas metode;
• atkritumi;
• bīstamības pakāpe.

Baktēriju simbionti dzīvo sabiedrībā ar citiem organismiem.

Baktērijas saprofīti dzīvo uz jau mirušiem organismiem, produktiem un organiskajiem atkritumiem. Tie veicina puves un rūgšanas procesus.

Tūšana attīra dabu no līķiem un citiem organiskajiem atkritumiem. Bez sabrukšanas procesa dabā nebūtu vielu cikla. Tātad, kāda ir baktēriju loma vielu apritē?

Puves baktērijas ir asistents olbaltumvielu savienojumu, kā arī tauku un citu slāpekli saturošu savienojumu sadalīšanas procesā. Pēc sarežģītas ķīmiskās reakcijas veikšanas tie sarauj saites starp organisko organismu molekulām un uztver olbaltumvielu molekulas un aminoskābes. Sadaloties, molekulas izdala amonjaku, sērūdeņradi un citas kaitīgas vielas. Tie ir indīgi un var izraisīt saindēšanos cilvēkiem un dzīvniekiem.

Tūšanas baktērijas ātri vairojas tām labvēlīgos apstākļos. Tā kā tās ir ne tikai labvēlīgās, bet arī kaitīgās baktērijas, lai novērstu produktu priekšlaicīgu puves, cilvēki ir iemācījušies tos apstrādāt: kaltēt, kodināt, sālīt, kūpināt. Visas šīs ārstēšanas metodes nogalina baktērijas un neļauj tām vairoties.

Fermentācijas baktērijas ar enzīmu palīdzību spēj sadalīt ogļhidrātus. Cilvēki pamanīja šo spēju jau senos laikos un joprojām izmanto šādas baktērijas pienskābes produktu, etiķa un citu pārtikas produktu ražošanā.

Baktērijas, strādājot kopā ar citiem organismiem, veic ļoti svarīgu ķīmisko darbu. Ir ļoti svarīgi zināt, kādi baktēriju veidi pastāv un kādu labumu vai kaitējumu tās nes dabai.

Nozīme dabā un cilvēkiem

Jau iepriekš tika atzīmēta daudzu baktēriju veidu lielā nozīme (sabrukšanas un dažāda veida fermentācijas procesos), t.i. pildot sanitāro lomu uz Zemes.

Baktērijām ir arī milzīga loma oglekļa, skābekļa, ūdeņraža, slāpekļa, fosfora, sēra, kalcija un citu elementu ciklā. Daudzi baktēriju veidi veicina atmosfēras slāpekļa aktīvo fiksāciju un pārvērš to organiskā formā, palīdzot palielināt augsnes auglību. Īpaši svarīgas ir tās baktērijas, kas sadala celulozi, kas ir galvenais oglekļa avots augsnes mikroorganismu dzīvībai.

Sulfātus reducējošās baktērijas ir iesaistītas eļļas un sērūdeņraža veidošanā ārstniecības dūņās, augsnēs un jūrās. Tādējādi ar sērūdeņradi piesātinātais ūdens slānis Melnajā jūrā ir sulfātus reducējošo baktēriju vitālās aktivitātes rezultāts. Šo baktēriju darbība augsnēs izraisa soda veidošanos un augsnes sāļošanos. Sulfātus reducējošās baktērijas pārvērš barības vielas rīsu plantāciju augsnēs tādā formā, kas kļūst pieejama ražas saknēm. Šīs baktērijas var izraisīt metāla pazemes un zemūdens konstrukciju koroziju.

Pateicoties baktēriju dzīvībai svarīgajai aktivitātei, augsne tiek atbrīvota no daudziem produktiem un kaitīgiem organismiem un ir piesātināta ar vērtīgām barības vielām. Baktericīdos preparātus veiksmīgi izmanto, lai apkarotu daudzu veidu kukaiņu kaitēkļus (kukurūzas urbjus utt.).

Daudzu veidu baktērijas tiek izmantotas dažādās nozarēs, lai ražotu acetonu, etilspirtus un butilspirtus, etiķskābi, fermentus, hormonus, vitamīnus, antibiotikas, proteīnu-vitamīnu preparātus utt.

Bez baktērijām nav iespējama ādas miecēšana, tabakas lapu žāvēšana, zīda, gumijas ražošana, kakao, kafijas apstrāde, kaņepju, linu un citu lūksnes augu mērcēšana, skābēti kāposti, notekūdeņu attīrīšana, metālu izskalošanās u.c.