Какие живые организмы способны к фотосинтезу. О том, что мы будем изучать

Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света . В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для , независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов , темновая - в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:

6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.

Бактерии появились на Земле около трех с половиной миллиардов лет назад и миллиард лет были единственной формой жизни на нашей планете. Их строение является одним из наиболее примитивных, однако существуют виды, имеющие ряд существенных улучшений в своей структуре. Например, которые также называются синезелеными водорослями, аналогичен тому, который происходит у высших растений. Грибы же не способны к фотосинтезу.

Наиболее просты по строению те бактерии, которые заселяют сероводородсодержащие горячие источники и глубинные придонные отложения ила. Вершиной эволюции считается появление синезеленых водорослей, или цианобактерий.

Вопрос о том, какие из прокариот способны к синтезу, давно уже изучается специалистами-биохимиками. Именно они обнаружили, что некоторые из них способны к самостоятельному питанию. Фотосинтез бактерий похож на тот, который происходит у растений, но имеет целый ряд особенностей.

Аутотрофы и гетеротрофы

Аутотрофные прокариоты способны к питанию с помощью фотосинтеза, так как содержат необходимые для этого структуры. Фотосинтез таких бактерий – это способность, обеспечившая возможность существования современных гетеротрофов, таких как грибы, животные, микроорганизмы.

Интересно, что синтез у аутотрофных прокариот происходит в более длинноволновом диапазоне, чем у растений. способны синтезировать органические вещества, поглощая свет длиной волны до 850 нм, у пурпурных, содержащих бактериохлорофилл A, это происходит при длине волны до 900 нм, а у тех, которые содержат бактериохлорофилл B, – до 1100 нм. Если сделать анализ поглощения света in vivo, то окажется, что существует несколько пиков, и находятся они в инфракрасной области спектра. Эта особенность зеленых и пурпурных бактерий дает им возможность существовать в условиях наличия только невидимых инфракрасных лучей.

Одной из необычных разновидностей аутотрофного питания является хемосинтез. Это процесс, в котором энергию для образования органических веществ организм получает из реакции окислительного преобразования неорганических соединений. Фото- и хемосинтез у автотрофных бактерий сходны тем, что энергия от химической реакции окисления сначала накапливается в виде АТФ и только потом передается процессу ассимиляции. К числу видов, жизнедеятельность которых обеспечивает хемосинтез, относятся следующие:

1. Железобактерии. Существуют за счет окисления железа.
2. Нитрифицирующие. Хемосинтез этих микроорганизмов настроен на переработку аммиака. Многие являются симбионтами растений.
3. Серобактерии и тионобактерии. Перерабатывают соединения серы.
4. , хемосинтез которых позволяет им при высокой температуре окислять молекулярный водород.

Бактерии, питание которых обеспечивает хемосинтез, не способны к фотосинтезу, потому что не могут использовать в качестве источника энергии солнечный свет.

Синезеленые водоросли – вершина бактериальной эволюции

Фотосинтез цианей происходит так же, как и у растений, что отличает их от других прокариот, а также грибов, поднимая на высшую степень эволюционного развития. Они являются облигатными фототрофами, так как не могут существовать без света. Однако некоторые имеют способность азотфиксации и образуют симбиозы с высшими растениями (как и некоторые грибы), сохраняя при этом способность к фотосинтезу. Недавно было обнаружено, что у этих прокариот существуют тилакоиды, обособленные от складок клеточной стенки, как у эукариот, что дает возможность сделать выводы о направлении эволюции фотосинтезирующих систем.

Другими известными симбионтами цианей являются грибы. С целью совместного выживания в суровых климатических условиях они вступают в симбиотические отношения. Грибы в этой паре играют роль корней, получая из внешней среды минеральные соли и воду, а водоросли осуществляют фотосинтез, поставляя органические вещества. Водоросли и грибы, входящие в состав лишайников, не смогли бы выжить в таких условиях раздельно. Кроме таких симбионтов, как грибы, у цианей есть ещё друзья среди губок.

Немного о фотосинтезе

Фотосинтез у зеленых растений и прокариот– основа органической жизни на нашей планете. Это процесс образования сахаров из воды и углекислого газа, который происходит при помощи специальных пигментов. Именно благодаря им бактерии, колонии которых окрашены, способны к фотосинтезу. Выделяющийся в результате кислород, без которого не могут существовать животные, в данном процессе является побочным продуктом. Все грибы и многие прокариоты не способны к синтезу, потому что они не сумели в процессе эволюции обзавестись нужными для этого пигментами.

Аноксигенный синтез

Происходит без выделения кислорода в окружающую среду. Он характерен для зеленых и пурпурных бактерий, которые являются своеобразными реликтами, сохранившимися до наших дней с древнейших времен. Фотосинтез всех пурпурных бактерий имеет одну особенность. Они не могут пользоваться водой, как донором водорода (это более характерно для растений) и нуждаются в веществах с более высокими степенями восстановления (органикой, сероводородом или молекулярным водородом). Синтез обеспечивает питание зеленых и пурпурных бактерий и позволяет им заселять пресные и соленые водоемы.

Оксигенный синтез

Происходит с выделением кислорода. Он характерен для цианобактерий. У этих микроорганизмов процесс проходит аналогично фотосинтезу растений. В состав пигментов у цианобактерий входят хлорофилл А, фикобилины и каротиноиды.

Этапы фотосинтеза

Происходит синтез в три этапа.

1. Фотофизический . Происходит поглощение света с возбуждением пигментов и передачей энергии другим молекулам фотосинтезирующей системы.
2. Фотохимический . На этом этапе фотосинтеза у зеленых или пурпурных бактерий полученные заряды разделяются и электроны переносятся по цепочке, которая завершается образованием АТФ и НАДФ.
3. Химический . Происходит без света. Включает в себя биохимические процессы синтеза органических веществ у пурпурных, зеленых и цианобактерий с использованием энергии, накопленной на предыдущих стадиях. Например, это такие процессы, как цикл Кальвина, глюкогенез, завершающиеся образованием сахаров и крахмала.

Пигменты

Фотосинтез бактерий имеет целый ряд особенностей. Например, хлорофиллы в данном случае свои, особенные (хотя у некоторых обнаружены и пигменты, аналогичные тем, которые работают у зеленых растений).

Хлорофиллы, принимающие участие в фотосинтезе зеленых и пурпурных бактерий, сходны по своему строению с теми, которые встречаются у растений. Наиболее распространены хлорофиллы А1, C и D, встречаются также AG, А, B Основной каркас у этих пигментов имеет одинаковое строение, отличия заключаются в боковых ветвях.

С точки зрения физических свойств хлорофиллы растений, пурпурных, зеленых и цианобактерий представляют собой аморфные вещества, хорошо растворимые в спирте, этиловом эфире, бензоле и нерастворимые в воде. Они имеют два максимума поглощения (один в красной, а другой – в синей областях спектра) и обеспечивают максимальную эффективность фотосинтеза у обычных .

Молекула хлорофилла состоит из двух частей. Магнийпорфириновое кольцо формирует гидрофильную пластинку, размещенную на поверхности мембраны, а фитол располагается под углом к этой плоскости. Он образует гидрофобный полюс и погружен в мембрану.

У сине-зеленых водорослей обнаружены также фикоцианобилины – желтые пигменты, позволяющие молекулам цианобактерий поглощать тот свет, который не используется зелеными микроорганизмами и хлоропластами растений. Именно потому максимумы поглощения у них находятся в зеленой, желтой и оранжевой частях спектра.

Все виды пурпурных, зеленых и цианобактерий содержат также желтые пигменты – каротиноиды. Их состав уникален для каждого вида прокариот, а пики поглощения света находятся в синей и фиолетовой части спектра. Они позволяют бактериям фотосинтезировать, используя свет промежуточной длины, чем улучшают их продуктивность, могут быть каналами переноса электронов, а также защищают клетку от разрушения активным кислородом. Кроме того, они обеспечивают фототаксис – движение бактерии к источнику света.

Подведены итоги конкурса научных и педагогических работ сотрудников, внёсших значительный вклад в реализацию Программы развития университета. Конкурс проводился в трёх номинациях: «Достижения в научно-исследовательской деятельности», «Достижения в преподавании и методической работе», «Достижения лекторов межфакультетских учебных курсов, курсов междисциплинарной тематики, онлайн-курсов, реализуемых на платформе МГУ «Университет без границ ». Первой премии в номинации «Достижения в научно-исследовательской деятельности» удостоена Мария Логачёва , старший научный сотрудник НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского МГУ . Она рассказала газете «Московский университет» о своих научных интересах:

Я изучаю произошедшие в связи с потерей способности к фотосинтезу изменения генома таких растений.

Оказывается, что даже в не связанных близким родством группах бесхлорофилльных растений происходят похожие изменения, причём они состоят не только в потере генов, связанных с фотосинтезом (что было бы ожидаемо). Так, например, у всех этих растений увеличена скорость накопления замен. Интересно, что некоторые из генов, связанных с фотосинтезом, сохраняются, несмотря на кажущееся отсутствие необходимости в них. Возможно, в ходе эволюции они приобрели новые функции.

Я работаю в отделе эволюционной биохимии НИИ ФХБ, руководителем которого является А.В. Троицкий , и в лаборатории эволюционной геномики. Эта лаборатория была организована в 2010 г. А.С. Кондрашовым в рамках выделенного Министерством образования и науки « ». Я принимаю участие в работах по проекту создания банка-депозитария живых систем (он известен под неформальным названием ). Это междисциплинарный проект, объединивший биологов различных специальностей, медиков, математиков. Группа, в составе которой я работаю, занимается геномным анализом биоразнообразия эукариот.

Помимо непосредственных научных интересов, я организую работу по получению геномных данных в МГУ. Полногеномный анализ стал одним из неотъемлемых методов современных биологических и медицинских исследований. Центры геномного анализа стали столь же непременной частью научной инфраструктуры, как вычислительные комплексы и виварии. В МГУ роль такого центра играет Лаборатория эволюционной геномики.

Некоторые организмы способны захватывать энергию солнечного света и использовать ее для производства органических соединений. Этот процесс, известный как фотосинтез, необходим для поддержания жизни, поскольку обеспечивает энергию как для производителей, так и для потребителей. Фотосинтезирующие организмы, также известные как фотоавтотрофы, являются организмами, способными к процессу фотосинтеза, и включают высшие растения, некоторые (водоросли и эвглена), а также бактерии.

При фотосинтезе световая энергия преобразуется в химическую энергию, которая хранится в виде глюкозы (сахара). Неорганические соединения (диоксид углерода, вода и солнечный свет) используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтезирующие организмы используют углерод для получения органических молекул (углеводов, липидов и белков), которые необходимы для построения биологической массы.

Кислород, образующийся в виде побочного продукта фотосинтеза, используется многими организмами, включая растения и животных, для . Большинство организмов полагаются на фотосинтез, прямо или косвенно, для получения питательных веществ. Гетеротрофные организмы, такие как животные, большинство и , не способны к фотосинтезу или продуцированию биологических соединений из неорганических источников. Таким образом, они должны потреблять фотосинтетические организмы и другие автотрофы для получения питательных веществ.

Первые фотосинтезирующие организмы

Мы очень мало знаем о самых ранних источниках и организмах фотосинтеза. Были многочисленные предложения относительно того, где и как возник этот процесс, но нет прямых доказательств для подтверждения любого из возможных происхождений. Имеются внушительные доказательства того, что первые фотосинтезирующие организмы появились на Земле примерно от 3,2 до 3,5 млрд лет назад в виде строматолитов, слоистых структур, подобных формам, которые образуют некоторые современные цианобактерии. Существует также изотопное доказательство автотрофной фиксации углерода около 3,7-3,8 миллиарда лет назад, хотя нет ничего, что указывало бы на то, что эти организмы были фотосинтезирующими. Все эти утверждения о раннем фотосинтезе весьма противоречивы и вызвали множество споров в научном сообществе.

Хотя считается, что жизнь впервые появилась на Земле около 3,5 миллиардов лет назад, вероятно, ранние организмы не метаболизировали кислород. Вместо этого они полагались на минералы, растворенные в горячей воде вокруг вулканических жерл. Возможно, что цианобактерии начали производить кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза. По мере роста концентрации кислорода в атмосфере, он начал отравлять многие другие формы ранней жизни. Это привело к эволюции новых организмов, которые могли использовать кислород в процессе, известном как дыхание.

Современные фотосинтезирующие организмы

К основным организмам, которые перерабатывают энергию солнца в органические соединения относятся:

• Растения;
• Водоросли (диатомовые водоросли, фитопланктон, зеленые водоросли);
• Эвглена;
• Бактерии - цианобактерии и аноксигенные фотосинтетические бактерии.

Фотосинтез в растениях

Происходит в специализированных органеллах , называемых . Хлоропласты встречаются в листьях растений и содержат пигмент хлорофилл. Этот зеленый пигмент поглощает световую энергию, необходимую для процесса фотосинтеза. Хлоропласты содержат внутреннюю мембранную систему, состоящую из структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию. Двуокись углерода превращается в углеводы в процессе, известном как фиксация углерода или цикл Кальвина. Углеводы могут хранится в виде крахмала, используемого во время дыхания или для производства целлюлозы. Кислород, который образуется в процессе, выделяется в атмосферу через поры в листьях растений, называемые устьицами.

Растения и цикл питательных веществ

Растения играют важную роль в цикле питательных веществ, в частности, углерода и кислорода. Водные и наземные растения (цветущие растения, мхи и папоротники) помогают регулировать углерод в атмосфере, удаляя углекислый газ из воздуха. Растения также важны для производства кислорода, который выделяется в воздух как ценный побочный продукт фотосинтеза.

Водоросли и фотосинтез

Водоросли представляют собой , которые имеют характеристики как растений, так и животных. Как и животные, водоросли способны питаться органическим материалом в окружающей их среде. Некоторые водоросли также содержат и структуры, обнаруженные в , такие как и . Как и растения, водоросли содержат фотосинтетические органеллы, называемые хлоропластами. Хлоропласты содержат хлорофилл - зеленый пигмент, который поглощает световую энергию для фотосинтеза. Водоросли также имеют другие фотосинтетические пигменты, такие как каротиноиды и фикобилины.

Водоросли могут быть одноклеточными или существовать в виде больших многоклеточных организмов. Они живут в различных местах обитания, включая соленые и пресные водные среды, влажную почву или породы. Фотосинтезирующие водоросли, известные как фитопланктон, встречаются как в морской, так и в пресноводной среде. Морской фитопланктон состоит из диатомей и динофлагеллятов. Пресноводный фитопланктон включает зеленые водоросли и цианобактерии. Фитопланктон плавает вблизи поверхности воды, чтобы получить лучший доступ к солнечному свету, который необходим для фотосинтеза. Фотосинтетические водоросли жизненно важны для глобального цикла веществ, таких как углерод и кислород. Они поглощают углекислый газ из атмосферы и генерируют более половины кислорода на планетарном уровне.

Эвглена

Эвглена - одноклеточные протисты, которые были классифицированы по типу эвгленовые (Euglenophyta ) с водорослями из-за своей способности к фотосинтезу. В настоящее время, ученые считают, что они не являются водорослями, а приобрели свои фотосинтетические способности через эндосимбиотические отношения с зелеными водорослями. Таким образом, эвглена была помещена в типологию эвгленозои (Euglenozoa ).

Фотосинтетические бактерии:

Цианобактерии

Цианобактерии - это кислородные фотосинтетические бактерии. Они собирают солнечную энергию, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Как растения и водоросли, цианобактерии содержат хлорофилл и превращают углекислый газ в глюкозу через фиксацию углерода. В отличие от эукариотических растений и водорослей, цианобактерии являются прокариотическими организмами. Им не хватает окруженного мембраной , хлоропластов и других органелл, обнаруженных в клетках растений и водорослей. Вместо этого цианобактерии имеют двойную наружную и сложенные внутренние тилакоидные мембраны, которые используются при фотосинтезе. Цианобактерии также способны к фиксации азота, процесс превращения атмосферного азота в аммиак, нитрит и нитрат. Эти вещества абсорбируются растениями для синтеза биологических соединений.

Цианобактерии встречаются в различных наземных и водных средах. Некоторые из них считаются , потому что обитают в чрезвычайно суровых условиях, например горячие источники и гиперсоленные водоемы. Цианобактерии также существуют как фитопланктон и могут жить в других организмах, таких как грибы (лишайники), простейшие и растения. Они содержат пигменты фикоэритрин и фикоцианин, которые отвечают за их сине-зеленый цвет. Эти бактерии иногда ошибочно называют сине-зелеными водорослями, хотя они вообще к ним не принадлежат.

Аноксигенные бактерии

Аноксигенные фотосинтетические бактерии представляют собой фотоавтотрофы (синтезируют пищу с использованием солнечного света), которые не продуцируют кислород. В отличие от цианобактерий, растений и водорослей, эти бактерии не используют воду в качестве донора электронов в транспортной цепи электрона при производстве АТФ. Вместо этого они используют водород, сероводород или серу в качестве основных доноров электронов. Аноксигенные бактерии также отличаются от цианобактерий тем, что у них нет хлорофилла для поглощения света. Они содержат бактериохлорофилл, который способен поглощать более короткие волны света, чем хлорофилл. Таким образом, бактерии с бактериохлорофиллом, как правило, обнаруживаются в глубоких водных зонах, куда могут проникать более короткие длины волн света.

Примеры аноксигенных фотосинтетических бактерий включают пурпурные и зеленые бактерии. Пурпурные бактериальные клетки бывают разных форм (сферические, стержневые, спиральные), и они могут быть подвижными или не подвижными. Пурпурные серные бактерии обычно встречаются в водных средах и серных источниках, где присутствует сероводород и отсутствует кислород. Пурпурные несерные бактерии используют более низкие концентрации сульфида, чем пурпурные серные бактерии. Зеленые бактериальные клетки обычно имеют сферическую или стержнеобразную форму, и в основном не подвижны. Зеленые серные бактерии используют сульфид или серу для фотосинтеза и не могут жить при наличии кислорода. Они процветают в богатых сульфидами водных средах и иногда образуют зеленоватый или коричневый окрас в своих местах обитания.

1. О том, что мы будем изучать

Сохранение жизни зависит от способности организмов использовать различные источники энергии. Какие же источники энергии используют живые организмы?

(Можно предоставить учащимся дать ответ на этот вопрос. Как правило, ответы бывают довольно разнообразные, их лучше записать на доске. )

При всем своем разнообразии организмы используют в основном два источника энергии: энергию химических связей органических веществ и энергию солнечного света.

(Здесь нужно вернуться к ответам учащихся, записанным на доске, и распределить их на две группы в соответствии с источником энергии. Необходимо упомянуть, что есть особая группа живых организмов, которые используют в качестве источника энергии химические связи неорганических веществ. Учащиеся могут сами назвать некоторые из организмов, относящихся к этой группе. )

Вопросы учащимся

1. Какие организмы используют энергию солнца и как они называются?
2. Как называются организмы, которые используют энергию химических связей органических веществ, и кто к ним относится?

Организмы, которые используют энергию органических веществ (совокупность всех органических веществ, используемых организмом, называется пищей), называются органотрофами . Все остальные организмы называют литотрофами . Эти названия для нас новые, однако обозначаемые этими терминами организмы нам хорошо знакомы: литотрофы относятся к автотрофам , а органотрофы – это гетеротрофы .

Автотрофные организмы используют для питания соединения, не представляющие энергетической ценности, такие как предельные окислы углерода (СО 2) или водорода (Н 2 О), поэтому они нуждаются в дополнительном источнике энергии. Этим источником энергии для большинства автотрофных организмов является солнечный свет.

Автотрофные организмы испльзуют СО 2 в качестве единственного или главного источника углерода и обладают как системой ферментов для ассимиляции СО 2 , так и способностью синтезировать все компоненты клетки. Автотрофы делятся на две группы:

– фотоавтотрофы – зеленые растения, водоросли, бактерии, способные к фотосинтезу;
– хемоавтотрофы – бактерии, использующие окисление неорганических веществ (водород, сера, аммиак, нитраты, сероводород и др.). К ним относятся, например, водородные бактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии, метанобразующие бактерии.

Мы будем рассматривать только фотоавтотрофные организмы.

Можно предложить учащимся подготовить доклады или рефераты о хемоавтотрофах.

Поглощенный солнечный свет используется фотоавтотрофами для синтеза органических веществ. Поэтому можно дать следующее определение фотосинтеза.

Фотосинтез – это процесс преобразования поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений .

Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника – Солнца – и обеспечивающий существование как растений, так и практически всех гетеротрофных организмов.

2. Немного истории

Началом эры исследования фотосинтеза можно считать 1771 г., когда английский ученый Д.Пристли поставил классические опыты с растением мяты. Он помещал мяту под стеклянный колпак, под которым до того горела свеча. При этом «испорченный» горением свечи воздух становился пригодным для дыхания. Определяли это следующим образом. В одном случае под стеклянный колпак вместе с растением помещали мышь, в другом, для сравнения, – только мышь. Через некоторое время под вторым колпаком животное погибало, а под первым продолжало нормально себя чувствовать (рис. 1).

Рис. 1. Опыт Пристли. А – свеча, горящая в закрытом сосуде, через некоторое время гаснет. Б – мышь погибает, если оставить ее в закрытом сосуде. В – если вместе с мышью поместить в сосуд растение, то мышь не погибнет

Благодаря этим и другим опытам Д.Пристли в 1774 г. открыл кислород (одновременно с К.В. Шееле). Название этому газу дал французский ученый А.Л. Лавуазье, повторивший открытие год спустя. Дальнейшее изучение растений показало, что в темноте они, как и другие живые существа, выделяют не пригодный для дыхания газ СО 2 .

В 1782 г. Жан Сенебье показал, что растения, выделяя кислород, одновременно поглощают двуокись углерода. Это позволило ему предположить, что в вещество растения превращается углерод, входящий в состав двуокиси углерода.

Австрийский врач Ян Ингенхауз обнаружил, что растения выделяют кислород только на свету. Он погружал ветку ивы в воду и наблюдал на свету образование на листьях пузырьков кислорода. Если листья находились в темноте, пузырьки не появлялись.

Дальнейшие опыты показали, что органическая масса растения формируется не только за счет углекислого газа, но и за счет воды. Обобщая результаты перечисленных опытов, немецкий ученый В.Пфеффер в 1877 г. дал описание процесса поглощения СО 2 из воздуха при участии воды и света с образованием органического вещества и назвал его фотосинтезом.

Большую роль в выявлении сущности фотосинтеза сыграло открытие закона сохранения и превращения энергии Ю.Р. Майером и Г.Гельмгольцем.

Для дальнейшего изучения фотосинтеза, как показывает наш опыт, необходимо, чтобы учащиеся вспомнили материал по следующим вопросам из химии и физики (повторение материала можно дать как домашнее задание):

– строение атома;
– виды орбиталей;
– энергетические уровни;
– окислительно-восстановительные реакции.

Дальнейшее изучение фотосинтеза строится по следующему плану:

– физико-химические основы фотосинтеза;
– состав и строение фотосинтетического аппарата;
– фазы и процессы фотосинтеза;
– виды фотосинтеза.

3. Физико-химические основы фотосинтеза

В общих чертах физико-химическую суть фотосинтеза можно описать следующим образом.

Молекула хлорофилла поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние , характеризующееся электронной структурой с повышенной энергией и способностью легко отдавать электрон. Такой электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, – он также приобретает дополнительную потенциальную энергию. Электрон, как по ступеням, перемещается по цепочке сложных органических соединений , встроенных в мембраны хлоропласта . Эти соединения отличаются друг от друга своими окислительно-восстановительными потенциалами , которые к концу цепи повышаются. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ .

Растративший свою энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает молекулу хлорофилла. Электрон снова проходит по тому же пути, расходуя свою энергию на образование новых молекул АТФ, и весь цикл повторяется.

В этом описании выделены ключевые понятия, разбор которых поможет учащимся глубже понять суть процесса фотосинтеза.

Что же представляет собой главный «герой» фотосинтеза – квант света? Солнечный свет – это электромагнитные волны, распространяющиеся в вакууме с максимально возможной скоростью (с). Электромагнитное излучение характеризуется длиной волны, амплитудой и частотой. Свойства электромагнитного излучения сильно зависят от длины волны (рис. 2).

Рис. 2. Шкала электромагнитного излучения. Ангстрем – единица длины, равная 10-8 смм

Видимый свет занимает очень маленькую часть электромагнитного спектра, но именно ее используют растения для фотосинтеза.

Электромагнитные волны излучаются и поглощаются не непрерывно, а отдельными порциями – квантами (фотонами). Каждый квант света несет определенное количество энергии, которая находится в обратной зависимости от длины волны :

т.е. чем больше длина волны, тем меньше энергия кванта (h – постоянная Планка).

От длины волны зависит не только энергия кванта, но и его цвет (рис. 2).

Попадая на какую-либо поверхность, квант света отдает ей свою энергию, в результате чего поверхность нагревается. Но в некоторых случаях при поглощении кванта света молекулой его энергия не сразу превращается в тепло и может привести к различным изменениям внутри молекулы. Например, под действием света происходит фотолиз воды:

Н 2 О свет > Н + + ОН – ,

т.е. вода диссоциирует на ион водорода и ион гидроксила. Затем ион гидроксила теряет свой электрон, и радикалы гидроксила образуют воду и кислород:

2ОН – = Н 2 О + О – .

Что же происходит в молекуле под действием кванта света? Чтобы ответить на этот вопрос, надо вспомнить строение атома. В атоме электроны находятся на различных орбиталях и обладают различной энергией (рис. 3).

Рис. 3. Диаграмма энергетических уровней электронных оболочек

Энергия поглощенного кванта света в атоме или молекуле передается электрону. За счет этой дополнительной энергии он может перейти на другой, более высокий энергетический уровень, оставаясь по-прежнему в молекуле. Такое состояние атома или молекулы называют возбужденным. Молекула в возбужденном состоянии нестабильна – она «стремится» отдать лишнюю энергию и перейти в стабильное состояние с наименьшей энергией. От избытка энергии молекула может избавиться разными путями: изменением спина электрона, выделением тепла, флуоресценцией, фосфоресценцией. Если энергия кванта слишком велика, возможно «выбивание» электрона из молекулы, которая превращается в катион.

Вернемся к фотосинтезу. Следующим «героем» фотосинтеза является молекула хлорофилла, основная функция которой состоит в поглощении кванта света (рис. 4).

Хлорофилл – зеленый пигмент. Основу молекулы составляет Мg-порфириновый комплекс, состоящий из четырех пирольных колец. Пирольные кольца в молекуле хлорофилла образуют систему сопряженных связей. Такая структура облегчает поглощение кванта света и передачи энергии света электрону хлорофилла.

Существует несколько типов хлорофиллов, различающихся строением, а следовательно, и спектрами поглощения. Все растения имеют два вида хлорофилла: основной, присутствует у всех растений, это хлорофил a и дополнительный, который у разных растений разный: у высших растений и зеленых водорослей это хлорофилл b , у бурых и диатомовых – хлорофилл с , у красных водорослей – хлорофилл d . У фототрофных бактерий присутствует аналог хлорофилла – бактериохлорофилл.

Кроме хлорофилла, в растениях присутствуют и другие пигменты. К желтым пигментам, каротиноидам, относятся оранжевые или красные пигменты – каротины, желтые – ксантофиллы. На фоне хлорофилла каротиноиды в листе не заметны, но осенью после разрушения хлорофилла придают листьям желтую и красную окраску. Как и хлорофилл, каротиноиды принимают участие в поглощении света при фотосинтезе, но хлорофилл является основным пигментом, а каротиноиды – дополнительными. Каротиноиды выполняют роль стабилизаторов фотосинтеза, защищая хлорофилл от самоокисления и разрушения.

Все пигменты, участвующие в фотосинтезе, находятся в специальных органоидах растительной клетки – хлоропластах.

4. Состав и строение фотосинтетического аппарата

Хлоропласты являются внутриклеточными двумембранными органоидами, в которых осуществляется фотосинтез.

У высших растений хлоропласты находятся преимущественно в клетках палисадной и губчатой тканей мезофилла листа. Они присутствуют также в замыкающих клетках устьиц эпидермиса листьев.

Хлоропласты сосудистых растений имеют форму двояковыпуклой, плоско-выпуклой или вогнуто-выпуклой линзы с круглым или эллипсоидным контуром. Внутренняя структура всех хлоропластов (рис. 5) характеризуется наличием системы мембран, называемых также ламеллами, погруженных в гидрофильный белковый матрикс, или строму.

Основной субъединицей этой мембранной структуры является тилакоид – пузырек, образованный одинарной мембраной (рис. 6).

Хлоропласты зрелых клеток имеют максимально развитую тилакоидную систему. Ее структура в хлоропластах разных растений различна и связана главным образом с отношением данного вида растений к свету: хлоропласты светолюбивых растений содержат много мелких гран, хлоропласты теневыносливых – меньшее количество гран, но крупных.

В клетке хлоропласты постоянно перемещаются с током цитоплазмы или самостоятельно, ориентируясь по отношению к свету. Если падающий на лист поток света имеет высокую интенсивность, то хлоропласты располагаются вдоль световых лучей и занимают боковые стенки клеток. Если свет слабый, то хлоропласты ориентируются перпендикулярно световому потоку, тем самым увеличивая площадь поглощения света. Это проявление фототаксиса у хлоропластов.

Продолжение следует