დაწერეთ ფოტოსინთეზის რეაქციების შემაჯამებელი განტოლება. ფოტოსინთეზის ზოგადი და ნაწილობრივი განტოლებები

ფოტოსინთეზი არის სხეულის მიერ შთანთქმული სინათლის ენერგიის გარდაქმნის პროცესი ორგანული (და არაორგანული) ნაერთების ქიმიურ ენერგიად.

ფოტოსინთეზის პროცესი გამოიხატება საერთო განტოლებით:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

მწვანე მცენარეში შუქზე ორგანული ნივთიერებები წარმოიქმნება უკიდურესად დაჟანგული ნივთიერებებისგან - ნახშირორჟანგი და წყალი და გამოიყოფა მოლეკულური ჟანგბადი. ფოტოსინთეზის პროცესში მცირდება არა მხოლოდ CO 2, არამედ ნიტრატები ან სულფატები და ენერგია შეიძლება მიმართული იყოს სხვადასხვა ენდრგონიულ პროცესებზე, მათ შორის ნივთიერებების ტრანსპორტირებაზე.

ფოტოსინთეზის ზოგადი განტოლება შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (სინათლის რეაქცია)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ბნელი რეაქცია)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ან 1 მოლი CO 2-ის თვალსაზრისით:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

ფოტოსინთეზის დროს გამოთავისუფლებული მთელი ჟანგბადი წყლისგან მოდის. განტოლების მარჯვენა მხარეს წყალი არ შეიძლება შემცირდეს, რადგან მისი ჟანგბადი მოდის CO 2-დან. მარკირებული ატომების მეთოდების გამოყენებით მიიღეს, რომ ქლოროპლასტებში H 2 O ჰეტეროგენულია და შედგება გარე გარემოდან მომდინარე წყლისა და ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი წყლისგან. ორივე ტიპის წყალი გამოიყენება ფოტოსინთეზის პროცესში. ფოტოსინთეზის პროცესში O 2-ის წარმოქმნის მტკიცებულებაა ჰოლანდიელი მიკრობიოლოგის ვან ნიელის ნაშრომი, რომელიც სწავლობდა ბაქტერიების ფოტოსინთეზს და მივიდა დასკვნამდე, რომ ფოტოსინთეზის პირველადი ფოტოქიმიური რეაქცია არის H 2 O-ის დისოციაცია და არა CO 2-ის დაშლა. CO 2 ბაქტერიების ფოტოსინთეზური ასიმილაციის უნარი (ციანობაქტერიების გარდა) გამოიყენება როგორც შემცირების აგენტები H 2 S, H 2 , CH 3 და სხვა, და არ ასხივებენ O 2 . ამ ტიპის ფოტოსინთეზს ე.წ ფოტორედუქცია:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ან

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

სადაც H 2 A - ჟანგავს სუბსტრატს, წყალბადის დონორს (უმაღლეს მცენარეებში ეს არის H 2 O), ხოლო 2A არის O 2. მაშინ პირველადი ფოტოქიმიური მოქმედება მცენარეთა ფოტოსინთეზში უნდა იყოს წყლის დაშლა ჟანგვის აგენტად [OH] და აღმდგენი აგენტად [H]. [H] აღადგენს CO 2-ს და [OH] მონაწილეობს O 2-ის გამოთავისუფლების რეაქციებში და H2O-ს წარმოქმნაში.

მზის ენერგია მწვანე მცენარეებისა და ფოტოსინთეზური ბაქტერიების მონაწილეობით გარდაიქმნება ორგანული ნაერთების თავისუფალ ენერგიად. ამ უნიკალური პროცესის განსახორციელებლად, ევოლუციის დროს, შეიქმნა ფოტოსინთეზური აპარატი, რომელიც შეიცავს: I) ფოტოაქტიური პიგმენტების კომპლექტს, რომელსაც შეუძლია შთანთქას გარკვეული სპექტრული რეგიონების ელექტრომაგნიტური გამოსხივება და შეინახოს ეს ენერგია ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით, და 2) სპეციალური ელექტრო აგზნების ენერგიის სხვადასხვა ფორმებად ქიმიურ ენერგიად გადაქცევის მოწყობილობა. პირველ რიგში ეს რედოქს ენერგია , დაკავშირებულია ძლიერ შემცირებული ნაერთების წარმოქმნასთან, ელექტროქიმიური პოტენციური ენერგია,კონიუგირებულ მემბრანაზე ელექტრული და პროტონული გრადიენტების წარმოქმნის გამო (Δμ H +), ატფ-ის ფოსფატური კავშირის ენერგიადა სხვა მაკროერგიული ნაერთები, რომლებიც შემდეგ გარდაიქმნება ორგანული მოლეკულების თავისუფალ ენერგიად.

ყველა ამ ტიპის ქიმიური ენერგია შეიძლება გამოყენებულ იქნას სიცოცხლის პროცესში იონების შთანთქმისა და ტრანსმემბრანული ტრანსპორტირებისთვის და მეტაბოლური რეაქციების უმეტესობაში, ე.ი. კონსტრუქციულ გაცვლაში.

მზის ენერგიის გამოყენებისა და ბიოსფერულ პროცესებში მისი დანერგვის უნარი განსაზღვრავს მწვანე მცენარეების „კოსმიურ“ როლს, რაზეც დაწერა დიდი რუსი ფიზიოლოგი კ.ა. ტიმირიაზევი.

ფოტოსინთეზის პროცესი სივრცითი და დროითი ორგანიზაციის ძალიან რთული სისტემაა. პულსის ანალიზის მაღალსიჩქარიანი მეთოდების გამოყენებამ შესაძლებელი გახადა დადგინდეს, რომ ფოტოსინთეზის პროცესი მოიცავს სხვადასხვა სიჩქარის რეაქციებს - 10-15 წმ-დან (ენერგიის შთანთქმის და მიგრაციის პროცესები ხდება ფემტოწამის დროის ინტერვალში) 10 4 წმ-მდე (ფორმირება. ფოტოსინთეზის პროდუქტები). ფოტოსინთეზური აპარატი მოიცავს სტრუქტურებს ზომით 10 -27 მ 3 ყველაზე დაბალ მოლეკულურ დონეზე 10 5 მ 3 მოსავლის დონეზე.

ფოტოსინთეზის კონცეფცია.რეაქციების მთელი რთული ნაკრები, რომლებიც ქმნიან ფოტოსინთეზის პროცესს, შეიძლება წარმოდგენილი იყოს სქემატური დიაგრამით, რომელიც აჩვენებს ფოტოსინთეზის ძირითად ეტაპებს და მათ არსს. ფოტოსინთეზის თანამედროვე სქემაში შეიძლება განვასხვავოთ ოთხი ეტაპი, რომლებიც განსხვავდება რეაქციების ბუნებითა და სიჩქარით, აგრეთვე თითოეულ ეტაპზე მიმდინარე პროცესების მნიშვნელობითა და არსებით:

* - SSC - ფოტოსინთეზის მსუბუქი მოსავლის ანტენის კომპლექსი - ფოტოსინთეზური პიგმენტების ნაკრები - ქლოროფილები და კაროტინოიდები; RC - ფოტოსინთეზის რეაქციის ცენტრი - ქლოროფილის დიმერი ა; ETC - ფოტოსინთეზის ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვი - ლოკალიზებულია ქლოროპლასტის თილაკოიდების (კონიუგირებული მემბრანების) მემბრანებში, მოიცავს ქინონებს, ციტოქრომებს, რკინა-გოგირდის კასეტურ ცილებს და სხვა ელექტრონის მატარებლებს.

I ეტაპი - ფიზიკური.იგი მოიცავს პიგმენტების მიერ ენერგიის შთანთქმის ფოტოფიზიკური ბუნების რეაქციებს, მის შენახვას ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით (P*) და მიგრაცია რეაქციის ცენტრში (RC). ყველა რეაქცია ძალიან სწრაფია და მიმდინარეობს 10 -15 - 10 -9 წმ სიჩქარით. ენერგიის შთანთქმის პირველადი რეაქციები ლოკალიზებულია სინათლის მოსავლის ანტენის კომპლექსებში (LSCs).

II ეტაპი - ფოტოქიმიური.რეაქციები ლოკალიზებულია რეაქციის ცენტრებში და მიმდინარეობს 10-9 წამის სიჩქარით. ფოტოსინთეზის ამ ეტაპზე რეაქციის ცენტრის (P (RC)) პიგმენტის ელექტრონული აგზნების ენერგია გამოიყენება მუხტის განცალკევებისთვის. ამ შემთხვევაში, მაღალი ენერგიის პოტენციალის მქონე ელექტრონი გადადის პირველად მიმღებ A-ში და შედეგად მიღებული სისტემა გამოყოფილი მუხტით (P (RC) - A) შეიცავს გარკვეული რაოდენობის ენერგიას უკვე ქიმიურ ფორმაში. დაჟანგული პიგმენტი P (RC) აღადგენს მის სტრუქტურას დონორის (D) დაჟანგვის გამო.

რეაქციის ცენტრში მომხდარი ენერგიის ერთი ტიპის მეორედ გარდაქმნა არის ფოტოსინთეზის პროცესის ცენტრალური მოვლენა, რომელიც მოითხოვს მძიმე პირობებს სისტემის სტრუქტურული ორგანიზაციისთვის. ამჟამად ცნობილია მცენარეებსა და ბაქტერიებში რეაქციის ცენტრების მოლეკულური მოდელები. დადგინდა მათი მსგავსება სტრუქტურულ ორგანიზაციაში, რაც მიუთითებს ფოტოსინთეზის პირველადი პროცესების კონსერვატიზმის მაღალ ხარისხზე.

ფოტოქიმიურ ეტაპზე წარმოქმნილი პირველადი პროდუქტები (P *, A -) ძალიან ლაბილურია და ელექტრონს შეუძლია დაბრუნდეს ჟანგვის პიგმენტში P * (რეკომბინაციის პროცესი) ენერგიის უსარგებლო დაკარგვით. ამიტომ აუცილებელია წარმოქმნილი შემცირებული პროდუქტების სწრაფი შემდგომი სტაბილიზაცია მაღალი ენერგეტიკული პოტენციალით, რაც ხორციელდება ფოტოსინთეზის მომდევნო, III სტადიაზე.

III ეტაპი - ელექტრონის ტრანსპორტირების რეაქციები.სხვადასხვა რედოქს პოტენციალის მქონე მატარებლების ჯაჭვი (E n ) აყალიბებს ეგრეთ წოდებულ ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვს (ETC). ETC-ის რედოქს კომპონენტები ორგანიზებულია ქლოროპლასტებში სამი ძირითადი ფუნქციური კომპლექსის სახით - ფოტოსისტემა I (PSI), ფოტოსისტემა II (PSII), ციტოქრომი. ბ 6 ვ-კომპლექსი, რომელიც უზრუნველყოფს ელექტრონის ნაკადის მაღალ სიჩქარეს და მისი რეგულირების შესაძლებლობას. ETC-ის მუშაობის შედეგად წარმოიქმნება უაღრესად შემცირებული პროდუქტები: შემცირებული ფერედოქსინი (PD აღდგენა) და NADPH, ასევე ენერგიით მდიდარი ATP მოლეკულები, რომლებიც გამოიყენება CO 2-ის შემცირების ბნელ რეაქციებში, რომლებიც ქმნიან IV. ფოტოსინთეზის ეტაპი.

IV ეტაპი - ნახშირორჟანგის შეწოვის და შემცირების „ბნელი“ რეაქციები.რეაქციები მიმდინარეობს ნახშირწყლების, ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტების წარმოქმნით, რომლის სახითაც მზის ენერგია ინახება, შეიწოვება და გარდაიქმნება ფოტოსინთეზის „მსუბუქ“ რეაქციებში. "ბნელი" ფერმენტული რეაქციების სიჩქარეა 10 -2 - 10 4 წმ.

ამრიგად, ფოტოსინთეზის მთელი კურსი ხორციელდება სამი ნაკადის ურთიერთქმედებით - ენერგიის ნაკადი, ელექტრონების ნაკადი და ნახშირბადის ნაკადი. სამი ნაკადის კონიუგაცია მოითხოვს მათი შემადგენელი რეაქციების ზუსტ კოორდინაციას და რეგულირებას.

ფოტოსინთეზის პლანეტარული როლი

ფოტოსინთეზი, რომელიც წარმოიშვა სიცოცხლის ევოლუციის პირველ ეტაპზე, რჩება ბიოსფეროს ყველაზე მნიშვნელოვან პროცესად. ეს არის მწვანე მცენარეები ფოტოსინთეზის საშუალებით, რომლებიც უზრუნველყოფენ დედამიწაზე სიცოცხლის კოსმოსურ კავშირს სამყაროსთან და განსაზღვრავენ ბიოსფეროს ეკოლოგიურ კეთილდღეობას ადამიანის ცივილიზაციის არსებობის შესაძლებლობამდე. ფოტოსინთეზი არა მხოლოდ საკვების რესურსებისა და მინერალების წყაროა, არამედ დედამიწაზე ბიოსფერული პროცესების ბალანსის ფაქტორი, მათ შორის ატმოსფეროში ჟანგბადის და ნახშირორჟანგის შემცველობის მუდმივობა, ოზონის ეკრანის მდგომარეობა, ჰუმუსი ნიადაგში, სათბურის ეფექტი და ა.შ.

ფოტოსინთეზის გლობალური წმინდა პროდუქტიულობა არის 7–8·10 8 ტონა ნახშირბადი წელიწადში, საიდანაც 7% პირდაპირ გამოიყენება საკვების, საწვავის და სამშენებლო მასალებისთვის. ამჟამად წიაღისეული საწვავის მოხმარება დაახლოებით უტოლდება პლანეტაზე ბიომასის წარმოქმნას. ყოველწლიურად, ფოტოსინთეზის დროს ატმოსფეროში 70-120 მილიარდი ტონა ჟანგბადი შედის, რაც უზრუნველყოფს ყველა ორგანიზმის სუნთქვას. ჟანგბადის გამოყოფის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი შედეგია ოზონის ეკრანის ფორმირება ზედა ატმოსფეროში 25 კმ სიმაღლეზე. ოზონი (O 3) წარმოიქმნება O 2 მოლეკულების ფოტოდისოციაციის შედეგად მზის რადიაციის გავლენის ქვეშ და აკავებს ულტრაიისფერი სხივების უმეტეს ნაწილს, რომელიც მავნე გავლენას ახდენს ყველა ცოცხალ არსებაზე.

ატმოსფეროში CO 2-ის შემცველობის სტაბილიზაცია ასევე მნიშვნელოვანი ფაქტორია ფოტოსინთეზში. დღეისათვის CO 2-ის შემცველობა არის 0,03–0,04% ჰაერის მოცულობით, ანუ 711 მილიარდი ტონა ნახშირბადის თვალსაზრისით. ორგანიზმების სუნთქვა, მსოფლიო ოკეანე, რომლის წყლებში იხსნება 60-ჯერ მეტი CO 2, ვიდრე ატმოსფეროში, ადამიანების წარმოების საქმიანობა, ერთი მხრივ, ფოტოსინთეზი, მეორე მხრივ, ინარჩუნებს შედარებით მუდმივ დონეს. CO 2 ატმოსფეროში. ნახშირორჟანგი ატმოსფეროში, ისევე როგორც წყალი, შთანთქავს ინფრაწითელ სხივებს და ინარჩუნებს სითბოს მნიშვნელოვან რაოდენობას დედამიწაზე, რაც უზრუნველყოფს სიცოცხლისთვის აუცილებელ პირობებს.

თუმცა, გასული ათწლეულების განმავლობაში, ადამიანის მიერ წიაღისეული საწვავის მზარდი წვის, ტყეების განადგურებისა და ჰუმუსის დაშლის გამო, შეიქმნა სიტუაცია, როდესაც ტექნოლოგიურმა პროგრესმა ატმოსფერული ფენომენების ბალანსი უარყოფითი გახადა. მდგომარეობას ამძიმებს დემოგრაფიული პრობლემები: დედამიწაზე ყოველდღიურად 200 ათასი ადამიანი იბადება, რომლებიც საჭიროებენ სასიცოცხლო რესურსებით უზრუნველყოფას. ამ გარემოებებმა ფოტოსინთეზის შესწავლა მის ყველა გამოვლინებაში, პროცესის მოლეკულური ორგანიზებიდან ბიოსფერულ ფენომენებამდე, თანამედროვე საბუნებისმეტყველო მეცნიერების წამყვან პრობლემათა რანგში აქცევს. ყველაზე მნიშვნელოვანი ამოცანებია სასოფლო-სამეურნეო კულტურებისა და პლანტაციების ფოტოსინთეზური პროდუქტიულობის გაზრდა, ასევე ფოტოტროფული სინთეზისთვის ეფექტური ბიოტექნოლოგიების შექმნა.

კ.ა. ტიმირიაზევი იყო პირველი, ვინც სწავლობდა კოსმოსური როლიმწვანე მცენარეები. ფოტოსინთეზი დედამიწაზე ერთადერთი პროცესია, რომელიც გრანდიოზული მასშტაბით მიმდინარეობს და დაკავშირებულია მზის ენერგიის გადაქცევასთან ქიმიური ნაერთების ენერგიად. ეს კოსმოსური ენერგია, რომელიც ინახება მწვანე მცენარეებით, ქმნის დედამიწის ყველა სხვა ჰეტეროტროფული ორგანიზმის სასიცოცხლო აქტივობის საფუძველს, ბაქტერიებიდან ადამიანებამდე. არსებობს მწვანე მცენარეების კოსმოსური და პლანეტარული აქტივობის 5 ძირითადი ასპექტი.

1. ორგანული ნივთიერებების დაგროვება.ფოტოსინთეზის პროცესში მიწის მცენარეები ქმნიან 100-172 მილიარდ ტონას. ბიომასა წელიწადში (მშრალი ნივთიერების თვალსაზრისით), ხოლო ზღვებისა და ოკეანეების მცენარეები - 60-70 მილიარდი ტონა. დედამიწაზე მცენარეების მთლიანი მასა ამჟამად 2402,7 მილიარდი ტონაა და ამ მასის 90% ცელულოზაა. დაახლოებით 2402,5 მილიარდი ტონა. აღირიცხა ხმელეთის მცენარეები და 0,2 მილიარდი ტონა. - ჰიდროსფეროს მცენარეებზე (შუქის ნაკლებობა!). დედამიწაზე ცხოველთა და მიკროორგანიზმების საერთო მასა 23 მილიარდი ტონაა, ანუ მცენარეთა მასის 1%. ამ თანხიდან ~ 20 მილიარდი ტონა. შეადგენს მიწის მცხოვრებლებს და ~ 3 მილიარდ ტონას. - ჰიდროსფეროს მცხოვრებლებზე. დედამიწაზე სიცოცხლის არსებობის დროს მცენარეებისა და ცხოველების ორგანული ნაშთები გროვდებოდა და შეიცვალა (ნაგავი, ნეშომპალა, ტორფი და ლითოსფეროში - ქვანახშირი; ზღვებსა და ოკეანეებში - დანალექი ქანები). ლითოსფეროს უფრო ღრმა რაიონებში ჩასვლისას ამ ნარჩენებისგან წარმოიქმნა გაზი და ნავთობი მიკროორგანიზმების ზემოქმედებით, მომატებული ტემპერატურისა და წნევის ქვეშ. ორგანული ნივთიერებების მასა ნაგავში არის ~ 194 მილიარდი ტონა; ტორფი - 220 მილიარდი ტონა; ნეშომპალა ~ 2500 მილიარდი ტონა. ნავთობი და გაზი - 10 000 - 12 000 მილიარდი ტონა. ორგანული ნივთიერებების შემცველობა დანალექ ქანებში ნახშირბადის შემცველობით არის ~ 2 10 16 ტ. ორგანული ნივთიერებების განსაკუთრებით ინტენსიური დაგროვება მოხდა ქ. პალეოზოური(~ 300 მილიონი წლის წინ). შენახულ ორგანულ ნივთიერებებს ადამიანი ინტენსიურად იყენებს (ხე, მინერალები).

2. ატმოსფეროში CO 2-ის შემცველობის მუდმივობის უზრუნველყოფა.ჰუმუსის, დანალექი ქანების, წვადი მინერალების წარმოქმნამ ნახშირბადის ციკლიდან ამოიღო CO 2-ის მნიშვნელოვანი რაოდენობა. დედამიწის ატმოსფეროში CO 2 სულ უფრო და უფრო მცირდებოდა და ამჟამად მისი შემცველობა არის ~ 0,03–0,04% მოცულობით, ანუ ~ 711 მილიარდი ტონა. ნახშირბადის თვალსაზრისით. კენოზოურ ეპოქაში CO 2-ის შემცველობა ატმოსფეროში სტაბილიზირებულია და განიცდიდა მხოლოდ ყოველდღიურ, სეზონურ და გეოქიმიურ რყევებს (მცენარეთა სტაბილიზაცია თანამედროვე დონეზე). ატმოსფეროში CO 2-ის შემცველობის სტაბილიზაცია მიიღწევა გლობალური მასშტაბით CO 2-ის დაბალანსებული შებოჭვით და გამოთავისუფლებით. CO 2-ის შეერთება ფოტოსინთეზში და კარბონატების (დანალექი ქანების) წარმოქმნა კომპენსირდება CO 2-ის გამოყოფით სხვა პროცესების გამო: ~ 25 მილიარდი ტონა; ადამიანებისა და ცხოველების სუნთქვა - ~ 1,6 მილიარდი ტონა. ხალხის ეკონომიკური საქმიანობა ~ 5 მილიარდი ტონა; გეოქიმიური პროცესები ~ 0,05 მილიარდი ტონა. სულ ~ 41,65 მილიარდი ტონა თუ CO 2 არ შევიდოდა ატმოსფეროში, მისი მთელი ხელმისაწვდომი მარაგი 6-7 წელიწადში შეიზღუდებოდა.მსოფლიო ოკეანე არის CO 2-ის ძლიერი რეზერვი, მის წყლებში 60-ჯერ მეტი CO 2 იხსნება, ვიდრე ატმოსფეროში. ასე რომ, ფოტოსინთეზი, სუნთქვა და ოკეანის კარბონატული სისტემა ინარჩუნებს CO 2-ის შედარებით მუდმივ დონეს ატმოსფეროში. ადამიანის ეკონომიკური აქტივობის გამო (წვა წიაღისეულის დაწვა, ტყეების განადგურება, ჰუმუსის დაშლა), CO 2-ის შემცველობამ ატმოსფეროში დაიწყო ზრდა ~ 0,23%-ით წელიწადში. ამ გარემოებას შესაძლოა ჰქონდეს გლობალური შედეგები, ვინაიდან ატმოსფეროში CO 2-ის შემცველობა გავლენას ახდენს პლანეტის თერმულ რეჟიმზე.

3. სათბურის ეფექტი.დედამიწის ზედაპირი სითბოს ძირითადად მზისგან იღებს. ამ სითბოს ნაწილი ბრუნდება ინფრაწითელი სხივების სახით. ატმოსფეროში შემავალი CO 2 და H 2 O შთანთქავს ინფრაწითელ სხივებს და ამით ინარჩუნებს სითბოს მნიშვნელოვან რაოდენობას დედამიწაზე (სათბურის ეფექტი). სუნთქვის ან დუღილის პროცესში მყოფი მიკროორგანიზმები და მცენარეები აწვდიან ყოველწლიურად ატმოსფეროში შემავალი CO 2-ის მთლიანი რაოდენობის ~ 85%-ს და, შედეგად, გავლენას ახდენენ პლანეტის თერმულ რეჟიმზე. ატმოსფეროში CO 2 შემცველობის ზრდის ტენდენციამ შეიძლება გამოიწვიოს დედამიწის ზედაპირზე საშუალო ტემპერატურის ზრდა, მყინვარების დნობა (მთები და პოლარული ყინული) და სანაპირო ზონების დატბორვა. თუმცა, შესაძლებელია, რომ ატმოსფეროში CO 2-ის კონცენტრაციის ზრდამ გააძლიეროს მცენარეთა ფოტოსინთეზი, რაც გამოიწვევს CO 2-ის ჭარბი რაოდენობის ფიქსაციას.

4. O 2-ის დაგროვება ატმოსფეროში.თავდაპირველად, O 2 იმყოფებოდა დედამიწის ატმოსფეროში კვალი რაოდენობით. ის ამჟამად შეადგენს ~21%-ს ჰაერის მოცულობით. ატმოსფეროში O 2-ის გამოჩენა და დაგროვება დაკავშირებულია მწვანე მცენარეების სასიცოცხლო აქტივობასთან. ყოველწლიურად 70–120 მილიარდი ტონა შემოდის ატმოსფეროში. O 2 წარმოიქმნება ფოტოსინთეზის დროს. ტყეები ამაში განსაკუთრებულ როლს თამაშობენ: 1 ჰექტარი ტყე 1 საათში იძლევა O 2-ს, რაც საკმარისია 200 ადამიანის სუნთქვისთვის.

5. ოზონის ფარის ფორმირება~ 25 კმ სიმაღლეზე. O 3 წარმოიქმნება O 2-ის დისოციაციის დროს მზის რადიაციის გავლენის ქვეშ. O 3 ფენა ინარჩუნებს UV-ის უმეტეს ნაწილს (240-290 ნმ), რაც საზიანოა ცოცხალი არსებისთვის. პლანეტის ოზონის ეკრანის განადგურება ჩვენი დროის ერთ-ერთი გლობალური პრობლემაა.

ფოტოსინთეზი არის სინათლის ენერგიის გარდაქმნა ქიმიურ ბმის ენერგიად.ორგანული ნაერთები.

ფოტოსინთეზი დამახასიათებელია მცენარეებისთვის, მათ შორის ყველა წყალმცენარეებისთვის, პროკარიოტების რაოდენობის, მათ შორის ციანობაქტერიებისა და ზოგიერთი უჯრედული ევკარიოტისთვის.

უმეტეს შემთხვევაში, ფოტოსინთეზი წარმოქმნის ჟანგბადს (O2), როგორც ქვეპროდუქტს. თუმცა, ეს ყოველთვის ასე არ არის, რადგან ფოტოსინთეზის რამდენიმე განსხვავებული გზა არსებობს. ჟანგბადის გამოყოფის შემთხვევაში მისი წყარო წყალია, საიდანაც წყალბადის ატომები გამოიყოფა ფოტოსინთეზის საჭიროებისთვის.

ფოტოსინთეზი შედგება მრავალი რეაქციისგან, რომელშიც მონაწილეობენ სხვადასხვა პიგმენტები, ფერმენტები, კოენზიმები და ა.შ.მთავარი პიგმენტებია ქლოროფილები, მათ გარდა კაროტინოიდები და ფიკობილინები.

ბუნებაში მცენარეთა ფოტოსინთეზის ორი გზაა გავრცელებული: C 3 და C 4. სხვა ორგანიზმებს აქვთ საკუთარი სპეციფიკური რეაქციები. რაც აერთიანებს ამ განსხვავებულ პროცესებს ტერმინის „ფოტოსინთეზის“ ქვეშ არის ის, რომ ყველა მათგანში ხდება ფოტონის ენერგიის ქიმიურ კავშირად გადაქცევა. შედარებისთვის: ქიმიოსინთეზის დროს ზოგიერთი ნაერთების (არაორგანული) ქიმიური ბმის ენერგია გარდაიქმნება სხვებში - ორგანულში.

ფოტოსინთეზის ორი ფაზა არსებობს - მსუბუქი და ბნელი.პირველი დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე (hν), რომელიც აუცილებელია რეაქციების გასაგრძელებლად. ბნელი ფაზა სინათლისგან დამოუკიდებელია.

მცენარეებში ფოტოსინთეზი ხდება ქლოროპლასტებში. ყველა რეაქციის შედეგად წარმოიქმნება პირველადი ორგანული ნივთიერებები, საიდანაც შემდეგ სინთეზირდება ნახშირწყლები, ამინომჟავები, ცხიმოვანი მჟავები და ა.შ.ჩვეულებრივ, ფოტოსინთეზის მთლიანი რეაქცია იწერება მიმართებაში. გლუკოზა - ფოტოსინთეზის ყველაზე გავრცელებული პროდუქტი:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ჟანგბადის ატომები, რომლებიც ქმნიან O 2 მოლეკულას, მიიღება არა ნახშირორჟანგიდან, არამედ წყლისგან. ნახშირორჟანგი ნახშირბადის წყაროარაც უფრო მნიშვნელოვანია. მისი შეკვრის გამო მცენარეებს აქვთ ორგანული ნივთიერებების სინთეზის შესაძლებლობა.

ზემოთ წარმოდგენილი ქიმიური რეაქცია არის განზოგადებული და მთლიანი. ეს შორს არის პროცესის არსებისგან. ასე რომ, გლუკოზა არ წარმოიქმნება ნახშირორჟანგის ექვსი ინდივიდუალური მოლეკულისგან. CO 2-ის შეერთება ხდება ერთ მოლეკულაში, რომელიც ჯერ უკვე არსებულ ხუთნახშირბადიან შაქარს უერთდება.

პროკარიოტებს აქვთ ფოტოსინთეზის საკუთარი მახასიათებლები. ასე რომ, ბაქტერიებში მთავარი პიგმენტი არის ბაქტერიოქლოროფილი და ჟანგბადი არ გამოიყოფა, რადგან წყალბადი არ იღება წყლისგან, არამედ ხშირად წყალბადის სულფიდიდან ან სხვა ნივთიერებებისგან. ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებში მთავარი პიგმენტი არის ქლოროფილი, ხოლო ჟანგბადი გამოიყოფა ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში ATP და NADP·H 2 სინთეზირდება გასხივოსნებული ენერგიის გამო.Ხდება ხოლმე ქლოროპლასტების თილაკოიდებზე, სადაც პიგმენტები და ფერმენტები ქმნიან კომპლექსურ კომპლექსებს ელექტროქიმიური სქემების ფუნქციონირებისთვის, რომლის მეშვეობითაც ელექტრონები და ნაწილობრივ წყალბადის პროტონები გადადის.

ელექტრონები მთავრდება კოენზიმ NADP-თან, რომელიც უარყოფითად დამუხტული იზიდავს პროტონების ნაწილს და გადაიქცევა NADP H2-ად. ასევე, პროტონების დაგროვება თილაკოიდის მემბრანის ერთ მხარეს და ელექტრონების მეორე მხარეს ქმნის ელექტროქიმიურ გრადიენტს, რომლის პოტენციალს იყენებს ATP სინთეზის ფერმენტი ADP-დან და ფოსფორის მჟავიდან ATP-ის სინთეზისთვის.

ფოტოსინთეზის ძირითადი პიგმენტები სხვადასხვა ქლოროფილია. მათი მოლეკულები იჭერენ სინათლის გარკვეული, ნაწილობრივ განსხვავებული სპექტრის გამოსხივებას. ამ შემთხვევაში, ქლოროფილის მოლეკულების ზოგიერთი ელექტრონი გადადის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე. ეს არის არასტაბილური მდგომარეობა და, თეორიულად, ელექტრონები იმავე გამოსხივების საშუალებით უნდა აძლევდნენ გარედან მიღებულ ენერგიას სივრცეში და დაბრუნდნენ წინა დონეზე. ამასთან, ფოტოსინთეზურ უჯრედებში, აღგზნებული ელექტრონები იპყრობს მიმღებთა მიერ და მათი ენერგიის თანდათანობითი შემცირებით, გადადის მატარებლების ჯაჭვის გასწვრივ.

თილაკოიდურ მემბრანებზე არის ორი ტიპის ფოტოსისტემა, რომლებიც ასხივებენ ელექტრონებს სინათლის ზემოქმედებისას.ფოტოსისტემები წარმოადგენს ძირითადად ქლოროფილის პიგმენტების კომპლექსურ კომპლექსს რეაქციის ცენტრით, საიდანაც ელექტრონები იშლება. ფოტოსისტემაში მზის შუქი იჭერს უამრავ მოლეკულას, მაგრამ მთელი ენერგია გროვდება რეაქციის ცენტრში.

I ფოტოსისტემის ელექტრონები, რომლებმაც გაიარეს მატარებლების ჯაჭვი, აღადგენს NADP-ს.

ფოტოსისტემა II-დან მოწყვეტილი ელექტრონების ენერგია გამოიყენება ატფ-ის სინთეზისთვის.ხოლო II ფოტოსისტემის ელექტრონები ავსებენ I ფოტოსისტემის ელექტრონულ ხვრელებს.

მეორე ფოტოსისტემის ხვრელები ივსება შედეგად წარმოქმნილი ელექტრონებით წყლის ფოტოლიზი. ფოტოლიზი ასევე ხდება სინათლის მონაწილეობით და შედგება H 2 O-ის პროტონებად, ელექტრონებად და ჟანგბადად დაშლაში. წყლის ფოტოლიზის შედეგად წარმოიქმნება თავისუფალი ჟანგბადი. პროტონები მონაწილეობენ ელექტროქიმიური გრადიენტის შექმნასა და NADP-ის შემცირებაში. ელექტრონები მიიღება II ფოტოსისტემის ქლოროფილით.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის სავარაუდო შემაჯამებელი განტოლება:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი

Ე. წ ფოტოსინთეზის არაციკლური სინათლის ფაზა. კიდევ არის კიდევ ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტირება, როდესაც NADP-ის შემცირება არ ხდება. ამ შემთხვევაში, ელექტრონები ფოტოსისტემიდან I მიდიან გადამზიდავ ჯაჭვში, სადაც სინთეზირებულია ATP. ანუ, ეს ელექტრონის გადამტანი ჯაჭვი ელექტრონებს იღებს ფოტოსისტემიდან I და არა II-დან. პირველი ფოტოსისტემა, როგორც იქნა, ახორციელებს ციკლს: გამოსხივებული ელექტრონები მას უბრუნდებიან. გზად ისინი ენერგიის ნაწილს ხარჯავენ ატფ-ის სინთეზზე.

ფოტოფოსფორილირება და ოქსიდაციური ფოსფორილირება

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა შეიძლება შევადაროთ უჯრედული სუნთქვის სტადიას - ოქსიდაციურ ფოსფორილირებას, რომელიც ხდება მიტოქონდრიულ კრისტებზე. იქაც ATP სინთეზი ხდება ელექტრონებისა და პროტონების გადამტან ჯაჭვის გასწვრივ გადაცემის გამო. თუმცა ფოტოსინთეზის შემთხვევაში ენერგია ატფ-ში ინახება არა უჯრედის, არამედ ძირითადად ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის საჭიროებისთვის. და თუ სუნთქვის დროს ორგანული ნივთიერებები ენერგიის საწყისი წყაროა, მაშინ ფოტოსინთეზის დროს ეს მზის შუქია. ატფ-ის სინთეზს ფოტოსინთეზის დროს ე.წ ფოტოფოსფორილირებავიდრე ოქსიდაციური ფოსფორილირება.

ფოტოსინთეზის ბნელი ეტაპი

პირველად ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა დეტალურად შეისწავლეს კალვინმა, ბენსონმა, ბასემმა. მათ მიერ აღმოჩენილ რეაქციების ციკლს მოგვიანებით ეწოდა კალვინის ციკლი, ან C 3 -ფოტოსინთეზი. მცენარეთა გარკვეულ ჯგუფებში შეიმჩნევა ფოტოსინთეზის მოდიფიცირებული გზა - C 4, რომელსაც ასევე უწოდებენ ჰეჩ-სლაკის ციკლს.

ფოტოსინთეზის ბნელ რეაქციებში CO 2 ფიქსირდება.ბნელი ფაზა ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში.

CO 2-ის აღდგენა ხდება ATP-ის ენერგიისა და NADP·H 2-ის შემცირების ძალის გამო, რომელიც წარმოიქმნება სინათლის რეაქციებში. მათ გარეშე ნახშირბადის ფიქსაცია არ ხდება. ამიტომ, მიუხედავად იმისა, რომ ბნელი ფაზა პირდაპირ არ არის დამოკიდებული სინათლეზე, ის ჩვეულებრივ შუქზეც მიმდინარეობს.

კალვინის ციკლი

ბნელი ფაზის პირველი რეაქცია არის CO 2-ის დამატება ( კარბოქსილაციაე) 1,5-რიბულოზა ბიფოსფატამდე ( რიბულოზა 1,5-დიფოსფატი) – RiBF. ეს უკანასკნელი არის ორმაგად ფოსფორილირებული რიბოზა. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ რიბულოზა-1,5-დიფოსფატ კარბოქსილაზას მიერ, ასევე ე.წ. რუბისკო.

კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც ჰიდროლიზის შედეგად იშლება ორ სამნახშირბადიან მოლეკულად. ფოსფოგლიცერინის მჟავა (PGA)ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტია. FHA ასევე უწოდებენ ფოსფოგლიცერატს.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA შეიცავს სამ ნახშირბადის ატომს, რომელთაგან ერთი არის მჟავე კარბოქსილის ჯგუფის ნაწილი (-COOH):

FHA გარდაიქმნება სამ ნახშირბადიან შაქარად (გლიცერალდეჰიდის ფოსფატი) ტრიოზა ფოსფატი (TF), რომელიც უკვე შეიცავს ალდეჰიდის ჯგუფს (-CHO):

FHA (3-მჟავა) → TF (3-შაქარი)

ეს რეაქცია მოიხმარს ATP-ს ენერგიას და NADP · H2-ის შემცირების ძალას. TF არის ფოტოსინთეზის პირველი ნახშირწყალი.

ამის შემდეგ, ტრიოზაფოსფატის უმეტესი ნაწილი იხარჯება რიბულოზა ბიფოსფატის (RiBP) რეგენერაციაზე, რომელიც კვლავ გამოიყენება CO 2-ის დასაკავშირებლად. რეგენერაცია მოიცავს ATP-ის მოხმარების რეაქციების სერიას, რომელშიც შედის შაქრის ფოსფატები 3-დან 7 ნახშირბადის ატომით.

სწორედ RiBF-ის ამ ციკლში სრულდება კალვინის ციკლი.

მასში წარმოქმნილი TF-ის უფრო მცირე ნაწილი ტოვებს კალვინის ციკლს. ნახშირორჟანგის 6 შეკრული მოლეკულის თვალსაზრისით, გამოსავალი არის ტრიოზაფოსფატის 2 მოლეკულა. ციკლის მთლიანი რეაქცია შეყვანისა და გამომავალი პროდუქტებით:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

ამავდროულად, შეკავშირებაში მონაწილეობს 6 RiBP მოლეკულა და იქმნება 12 FHA მოლეკულა, რომლებიც გარდაიქმნება 12 TF-ად, საიდანაც 10 მოლეკულა რჩება ციკლში და გარდაიქმნება 6 RiBP მოლეკულად. ვინაიდან TF არის სამნახშირბადიანი შაქარი, ხოლო RiBP არის ხუთნახშირბადიანი, მაშინ ნახშირბადის ატომებთან მიმართებაში გვაქვს: 10 * 3 = 6 * 5. ნახშირბადის ატომების რაოდენობა, რომლებიც უზრუნველყოფენ ციკლს, არ იცვლება, ყველა საჭირო RiBP არის რეგენერირებული. ხოლო ციკლში შემავალი ნახშირორჟანგის ექვსი მოლეკულა იხარჯება ციკლიდან გამოსული ტრიოზაფოსფატის ორი მოლეკულის წარმოქმნაზე.

კალვინის ციკლი, რომელიც დაფუძნებულია 6 შეკავშირებულ CO 2 მოლეკულაზე, მოიხმარს 18 ATP მოლეკულას და 12 NADP · H 2 მოლეკულას, რომლებიც სინთეზირებული იყო ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის რეაქციებში.

გაანგარიშება ხორციელდება ციკლიდან გასული ორი ტრიოზა ფოსფატის მოლეკულისთვის, რადგან მოგვიანებით წარმოქმნილი გლუკოზის მოლეკულა მოიცავს 6 ნახშირბადის ატომს.

ტრიოზა ფოსფატი (TP) არის კალვინის ციკლის საბოლოო პროდუქტი, მაგრამ მას ძნელად შეიძლება ვუწოდოთ ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტი, რადგან ის თითქმის არ გროვდება, მაგრამ სხვა ნივთიერებებთან რეაგირებისას გადაიქცევა გლუკოზაში, საქაროზაში, სახამებელში, ცხიმებში. ცხიმოვანი მჟავები, ამინომჟავები. TF-ის გარდა, FHA მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. თუმცა, ასეთი რეაქციები ხდება არა მხოლოდ ფოტოსინთეზურ ორგანიზმებში. ამ თვალსაზრისით, ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა იგივეა, რაც კალვინის ციკლი.

PHA გარდაიქმნება ექვსნახშირბადიან შაქარში ეტაპობრივი ფერმენტული კატალიზით. ფრუქტოზა-6-ფოსფატი, რომელიც იქცევა გლუკოზა. მცენარეებში გლუკოზის პოლიმერიზაცია შესაძლებელია სახამებელში და ცელულოზაში. ნახშირწყლების სინთეზი გლიკოლიზის საპირისპირო პროცესის მსგავსია.

ფოტოსუნთქვა

ჟანგბადი აფერხებს ფოტოსინთეზს. რაც უფრო მეტია O 2 გარემოში, მით ნაკლებად ეფექტურია CO 2-ის სეკვესტრირების პროცესი. ფაქტია, რომ ფერმენტ რიბულოზა ბისფოსფატ კარბოქსილაზას (რუბისკო) შეუძლია რეაგირება არა მხოლოდ ნახშირორჟანგთან, არამედ ჟანგბადთანაც. ამ შემთხვევაში, ბნელი რეაქციები გარკვეულწილად განსხვავებულია.

ფოსფოგლიკოლატი არის ფოსფოგლიკოლის მჟავა. მისგან ფოსფატის ჯგუფი მაშინვე იშლება და ის გლიკოლის მჟავად (გლიკოლატად) იქცევა. მისი „უტილიზაციისთვის“ ისევ ჟანგბადია საჭირო. ამიტომ, რაც მეტი ჟანგბადი ატმოსფეროშია, მით უფრო ასტიმულირებს ფოტოსუნთქვას და მით მეტი ჟანგბადი დასჭირდება მცენარეს რეაქციის პროდუქტებისგან თავის დასაღწევად.

ფოტორესპირაცია არის ჟანგბადის სინათლეზე დამოკიდებული მოხმარება და ნახშირორჟანგის გამოყოფა.ანუ აირების გაცვლა ხდება როგორც სუნთქვის დროს, მაგრამ ხდება ქლოროპლასტებში და დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე. ფოტორესპირაცია დამოკიდებულია მხოლოდ სინათლეზე, რადგან რიბულოზა ბიფოსფატი წარმოიქმნება მხოლოდ ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტორესპირაციის დროს ნახშირბადის ატომები გლიკოლატიდან ბრუნდება კალვინის ციკლში ფოსფოგლიცერინის მჟავას (ფოსფოგლიცერატი) სახით.

2 გლიკოლატი (C 2) → 2 გლიოქსილატი (C 2) → 2 გლიცინი (C 2) - CO 2 → სერინი (C 3) → ჰიდროქსიპირუვატი (C 3) → გლიცერატი (C 3) → FGK (C 3)

როგორც ხედავთ, დაბრუნება არ არის დასრულებული, ვინაიდან ერთი ნახშირბადის ატომი იკარგება, როდესაც გლიცინის ორი მოლეკულა გარდაიქმნება ამინომჟავის სერინის ერთ მოლეკულად, ხოლო ნახშირორჟანგი გამოიყოფა.

ჟანგბადი საჭიროა გლიკოლატის გლიოქსილატად და გლიცინის სერინად გადაქცევის ეტაპებზე.

გლიკოლატის გარდაქმნა გლიოქსილატად და შემდეგ გლიცინად ხდება პეროქსიზომებში, ხოლო სერინი სინთეზირდება მიტოქონდრიაში. სერინი კვლავ შედის პეროქსიზომებში, სადაც ის ჯერ აწარმოებს ჰიდროქსიპირუვატს, შემდეგ კი გლიცერატს. გლიცერატი უკვე შედის ქლოროპლასტებში, სადაც FHA სინთეზირდება მისგან.

ფოტორესპირაცია ტიპიურია ძირითადად C3 ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებისთვის. ის შეიძლება საზიანოდ ჩაითვალოს, რადგან ენერგია იხარჯება გლიკოლატის FHA-ად გადაქცევაზე. როგორც ჩანს, ფოტორესპირაცია წარმოიშვა იმის გამო, რომ უძველესი მცენარეები არ იყვნენ მზად ატმოსფეროში დიდი რაოდენობით ჟანგბადისთვის. თავდაპირველად მათი ევოლუცია მიმდინარეობდა ნახშირორჟანგით მდიდარ ატმოსფეროში და სწორედ მან დაიპყრო რუბისკოს ფერმენტის რეაქციის ცენტრი.

C4 -ფოტოსინთეზი, ან ჰეჩ-სლეკის ციკლი

თუ C 3 ფოტოსინთეზში ბნელი ფაზის პირველი პროდუქტია ფოსფოგლიცერინის მჟავა, რომელიც მოიცავს სამ ნახშირბადის ატომს, მაშინ C 4 გზაზე პირველი პროდუქტებია მჟავები, რომლებიც შეიცავს ნახშირბადის ოთხ ატომს: ვაშლის, ოქსილოძმარვის, ასპარტინის.

C 4 -ფოტოსინთეზი შეინიშნება ბევრ ტროპიკულ მცენარეში, მაგალითად, შაქრის ლერწამი, სიმინდი.

C 4 - მცენარეები უფრო ეფექტურად შთანთქავენ ნახშირბადის მონოქსიდს, მათ თითქმის არ აქვთ ფოტოსუნთქვა.

მცენარეებს, რომლებშიც ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა მიმდინარეობს C 4 გზის გასწვრივ, აქვთ სპეციალური ფოთლის სტრუქტურა. მასში გამტარი ჩალიჩები გარშემორტყმულია უჯრედების ორმაგი ფენით. შიდა ფენა არის გამტარი სხივის უგულებელყოფა. გარე ფენა არის მეზოფილის უჯრედები. ქლოროპლასტის უჯრედების ფენები განსხვავდება ერთმანეთისგან.

მეზოფილურ ქლოროპლასტებს ახასიათებთ დიდი მარცვლები, ფოტოსისტემების მაღალი აქტივობა, ფერმენტ RiBP კარბოქსილაზას (რუბისკო) და სახამებლის არარსებობა. ანუ ამ უჯრედების ქლოროპლასტები ადაპტირებულია ძირითადად ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაზე.

გამტარი შეკვრის უჯრედების ქლოროპლასტებში გრანა თითქმის არ არის განვითარებული, მაგრამ RiBP კარბოქსილაზას კონცენტრაცია მაღალია. ეს ქლოროპლასტები ადაპტირებულია ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.

ნახშირორჟანგი ჯერ შედის მეზოფილის უჯრედებში, აკავშირებს ორგანულ მჟავებს, ამ ფორმით ტრანსპორტირდება გარსის უჯრედებში, გამოიყოფა და შემდეგ აკავშირებს ისევე, როგორც C3 მცენარეებში. ანუ, C 4 - გზა ავსებს და არა ცვლის C 3-ს.

მეზოფილში CO 2 ემატება ფოსფოენოლპირუვატს (PEP) ოქსალოაცეტატის (მჟავას) წარმოქმნით, რომელიც მოიცავს ოთხ ნახშირბადის ატომს:

რეაქცია მიმდინარეობს PEP-კარბოქსილაზას ფერმენტის მონაწილეობით, რომელსაც უფრო მაღალი აფინურობა აქვს CO 2-ის მიმართ, ვიდრე რუბისკო. გარდა ამისა, PEP-კარბოქსილაზა არ ურთიერთქმედებს ჟანგბადთან და, შესაბამისად, არ იხარჯება ფოტოსუნთქვაზე. ამრიგად, C4 ფოტოსინთეზის უპირატესობა მდგომარეობს ნახშირორჟანგის უფრო ეფექტურ ფიქსაციაში, გარსის უჯრედებში მისი კონცენტრაციის მატებაში და, შესაბამისად, RiBP კარბოქსილაზას უფრო ეფექტურ მუშაობაში, რომელიც თითქმის არ მოიხმარება ფოტორესპირაციისთვის.

ოქსალოაცეტატი გარდაიქმნება 4-ნახშირბადის დიკარბოქსილის მჟავად (მალატი ან ასპარტატი), რომელიც გადაიგზავნება სისხლძარღვთა შეკვრათა დამცავი უჯრედების ქლოროპლასტებში. აქ მჟავა დეკარბოქსილირდება (CO2-ის მოცილება), იჟანგება (წყალბადის მოცილება) და გარდაიქმნება პირუვატად. წყალბადი აღადგენს NADP-ს. პირუვატი ბრუნდება მეზოფილში, სადაც PEP რეგენერირებულია მისგან ATP-ის მოხმარებით.

ამოღებული CO 2 გარსების უჯრედების ქლოროპლასტებში მიდის ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის ჩვეულ C 3 გზაზე, ანუ კალვინის ციკლამდე.

ფოტოსინთეზი ჰეჩ-სლეკის გზის გასწვრივ მეტ ენერგიას მოითხოვს.

ითვლება, რომ C 4 გზა განვითარდა გვიან ვიდრე C 3 გზა და მრავალი თვალსაზრისით არის ადაპტაცია ფოტორესპირაციის წინააღმდეგ.

1. მიეცით ცნებების განმარტებები.
ფოტოსინთეზი- ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან ორგანული ნივთიერებების ფორმირების პროცესი შუქზე ფოტოსინთეზური პიგმენტების მონაწილეობით.
ავტოტროფებიორგანიზმები, რომლებიც ასინთეზირებენ ორგანულ ნივთიერებებს არაორგანული ნივთიერებებისგან.
ჰეტეროტროფები არის ორგანიზმები, რომლებსაც არ შეუძლიათ ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება არაორგანული ნივთიერებებისგან ფოტოსინთეზის ან ქიმიოსინთეზის გზით.
მიქსოტროფები- ორგანიზმები, რომლებსაც შეუძლიათ გამოიყენონ ნახშირბადის და ენერგიის სხვადასხვა წყარო.

2. შეავსეთ ცხრილი.

3. შეავსეთ ცხრილი.

4. განმარტეთ დიდი რუსი მეცნიერის კ.ა.ტიმირიაზევის განცხადების არსი: „მორი მზის დაკონსერვებული ენერგიაა“.
მორი ხის ნაწილია, მისი ქსოვილები შედგება დაგროვილი ორგანული ნაერთებისგან (ცელულოზა, შაქარი და ა.შ.), რომლებიც წარმოიქმნება ფოტოსინთეზის დროს.

5. დაწერეთ ფოტოსინთეზის საერთო განტოლება. არ დაგავიწყდეთ რეაქციის განსახორციელებლად საჭირო პირობების მითითება.

12. აირჩიეთ ტერმინი და ახსენით, როგორ შეესაბამება მისი თანამედროვე მნიშვნელობა მისი ფესვების თავდაპირველ მნიშვნელობას.
არჩეული ტერმინია მიქსოტროფები.
კონფორმულობა. ტერმინი მითითებულია, როგორც ეწოდება ორგანიზმებს შერეული ტიპის კვების მქონე ორგანიზმებს, რომლებსაც შეუძლიათ გამოიყენონ ნახშირბადის და ენერგიის სხვადასხვა წყარო.

13. ჩამოაყალიბეთ და ჩამოწერეთ § 3.3-ის ძირითადი იდეები.
კვების ტიპის მიხედვით, ყველა ცოცხალი ორგანიზმი იყოფა:
ავტოტროფები, რომლებიც სინთეზირებენ ორგანულ ნივთიერებებს არაორგანული ნივთიერებებისგან.
ჰეტეროტროფები, რომლებიც იკვებებიან მზა ორგანული ნივთიერებებით.
მიქსოტროფები შერეული კვებით.
ფოტოსინთეზი არის ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის პროცესი ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან შუქზე ფოტოსინთეზური პიგმენტების მონაწილეობით ფოტოტროფებით.
იგი იყოფა მსუბუქ ფაზად (წარმოიქმნება წყლის და H+ მოლეკულები, რომლებიც აუცილებელია ბნელი ფაზისთვის და გამოიყოფა ჟანგბადიც) და ბნელად (წარმოიქმნება გლუკოზა). ფოტოსინთეზის მთლიანი განტოლება: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. იგი მიედინება სინათლეში ქლოროფილის თანდასწრებით. ამრიგად, სინათლის ენერგია გარდაიქმნება
ქიმიური ობლიგაციების ენერგია და მცენარეები ქმნიან გლუკოზას და შაქარს.

ორგანული (და არაორგანული) ნაერთები.

ფოტოსინთეზის პროცესი გამოიხატება საერთო განტოლებით:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

შუქზე, მწვანე მცენარეში, ორგანული ნივთიერებები წარმოიქმნება უკიდურესად დაჟანგული ნივთიერებებისგან - ნახშირორჟანგი და წყალი და გამოიყოფა მოლეკულური ჟანგბადი. ფოტოსინთეზის პროცესში მცირდება არა მხოლოდ CO 2, არამედ ნიტრატები ან სულფატები და ენერგია შეიძლება მიმართული იყოს სხვადასხვა ენდრგონიულ პროცესებზე, მათ შორის ნივთიერებების ტრანსპორტირებაზე.

ფოტოსინთეზის ზოგადი განტოლება შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (სინათლის რეაქცია)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ბნელი რეაქცია)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ან 1 მოლი CO 2-ის თვალსაზრისით:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

ფოტოსინთეზის დროს გამოთავისუფლებული მთელი ჟანგბადი წყლისგან მოდის. განტოლების მარჯვენა მხარეს წყალი არ შეიძლება შემცირდეს, რადგან მისი ჟანგბადი მოდის CO 2-დან. მარკირებული ატომების მეთოდების გამოყენებით მიიღეს, რომ ქლოროპლასტებში H 2 O ჰეტეროგენულია და შედგება გარე გარემოდან მომდინარე წყლისა და ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი წყლისგან. ორივე ტიპის წყალი გამოიყენება ფოტოსინთეზის პროცესში.

ფოტოსინთეზის პროცესში O 2-ის წარმოქმნის მტკიცებულებაა ჰოლანდიელი მიკრობიოლოგის ვან ნიელის ნაშრომი, რომელიც სწავლობდა ბაქტერიების ფოტოსინთეზს და მივიდა დასკვნამდე, რომ ფოტოსინთეზის პირველადი ფოტოქიმიური რეაქცია არის H 2 O-ის დისოციაცია და არა CO 2-ის დაშლა. CO 2 ბაქტერიების ფოტოსინთეზური ასიმილაციის უნარი (ციანობაქტერიების გარდა) გამოიყენება როგორც შემცირების აგენტები H 2 S, H 2 , CH 3 და სხვა, და არ ასხივებენ O 2 .

ამ ტიპის ფოტოსინთეზს ეწოდება ფოტორედუქცია:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ან

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

სადაც H 2 A - ჟანგავს სუბსტრატს, წყალბადის დონორს (უმაღლეს მცენარეებში ეს არის H 2 O), ხოლო 2A არის O 2. მაშინ პირველადი ფოტოქიმიური მოქმედება მცენარეთა ფოტოსინთეზში უნდა იყოს წყლის დაშლა ჟანგვის აგენტად [OH] და აღმდგენი აგენტად [H]. [H] აღადგენს CO 2-ს და [OH] მონაწილეობს O 2-ის გამოთავისუფლების რეაქციებში და H2O-ს წარმოქმნაში.

მზის ენერგია მწვანე მცენარეებისა და ფოტოსინთეზური ბაქტერიების მონაწილეობით გარდაიქმნება ორგანული ნაერთების თავისუფალ ენერგიად.

ამ უნიკალური პროცესის განსახორციელებლად, ევოლუციის პროცესში შეიქმნა ფოტოსინთეზური აპარატი, რომელიც შეიცავს:

ი) ფოტოაქტიური პიგმენტების ერთობლიობა, რომელსაც შეუძლია შთანთქოს გარკვეული სპექტრული რეგიონების ელექტრომაგნიტური გამოსხივება და შეინახოს ეს ენერგია ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით, და

2) სპეციალური აპარატურა ელექტრონული აგზნების ენერგიის სხვადასხვა ქიმიურ ენერგიად გადაქცევისთვის.

პირველ რიგში ეს რედოქს ენერგია , დაკავშირებულია ძლიერ შემცირებული ნაერთების წარმოქმნასთან, ელექტროქიმიური პოტენციური ენერგია,კონიუგირებულ მემბრანაზე ელექტრული და პროტონული გრადიენტების წარმოქმნის გამო (Δμ H +), ATP ფოსფატის ობლიგაციების ენერგიადა სხვა მაკროერგიული ნაერთები, რომლებიც შემდეგ გარდაიქმნება ორგანული მოლეკულების თავისუფალ ენერგიად.

ყველა ამ ტიპის ქიმიური ენერგია შეიძლება გამოყენებულ იქნას სიცოცხლის პროცესში იონების შთანთქმისა და ტრანსმემბრანული ტრანსპორტირებისთვის და მეტაბოლური რეაქციების უმეტესობაში, ე.ი. კონსტრუქციულ გაცვლაში.

მზის ენერგიის გამოყენების და ბიოსფერულ პროცესებში მისი დანერგვის უნარი განსაზღვრავს მწვანე მცენარეების „კოსმოსურ“ როლს, რომლის შესახებაც დაწერა დიდი რუსი ფიზიოლოგი კ. ტიმირიაზევი.

ფოტოსინთეზის პროცესი სივრცითი და დროითი ორგანიზაციის ძალიან რთული სისტემაა. პულსური ანალიზის მაღალსიჩქარიანი მეთოდების გამოყენებამ შესაძლებელი გახადა დადგინდეს, რომ ფოტოსინთეზის პროცესი მოიცავს სხვადასხვა სიჩქარის რეაქციებს - 10-15 წმ-დან (ენერგიის შეწოვა და მიგრაციის პროცესები ხდება ფემტოწამის დროის ინტერვალში) 10 4 წმ-მდე (ფორმირება). ფოტოსინთეზის პროდუქტები). ფოტოსინთეზური აპარატი მოიცავს სტრუქტურებს ზომებით 10 -27 მ 3 ყველაზე დაბალ მოლეკულურ დონეზე 10 5 მ 3 კულტურების დონეზე.

ფოტოსინთეზის კონცეფცია.

რეაქციების მთელი რთული ნაკრები, რომლებიც ქმნიან ფოტოსინთეზის პროცესს, შეიძლება წარმოდგენილი იყოს სქემატური დიაგრამით, რომელიც აჩვენებს ფოტოსინთეზის ძირითად ეტაპებს და მათ არსს. ფოტოსინთეზის თანამედროვე სქემაში შეიძლება განვასხვავოთ ოთხი ეტაპი, რომლებიც განსხვავდება რეაქციების ბუნებითა და სიჩქარით, აგრეთვე თითოეულ ეტაპზე მიმდინარე პროცესების მნიშვნელობითა და არსებით:

I ეტაპი - ფიზიკური.იგი მოიცავს პიგმენტების მიერ ენერგიის შთანთქმის ფოტოფიზიკური ბუნების რეაქციებს, მის შენახვას ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით (P*) და მიგრაცია რეაქციის ცენტრში (RC). ყველა რეაქცია ძალიან სწრაფია და მიმდინარეობს 10 -15 - 10 -9 წმ სიჩქარით. ენერგიის შთანთქმის პირველადი რეაქციები ლოკალიზებულია სინათლის მოსავლის ანტენის კომპლექსებში (SSCs).

II ეტაპი - ფოტოქიმიური.რეაქციები ლოკალიზებულია რეაქციის ცენტრებში და მიმდინარეობს 10-9 წამის სიჩქარით. ფოტოსინთეზის ამ ეტაპზე რეაქციის ცენტრის პიგმენტის (P (RC)) ელექტრონული აგზნების ენერგია გამოიყენება მუხტების გასაყოფად. ამ შემთხვევაში, მაღალი ენერგიის პოტენციალის მქონე ელექტრონი გადადის პირველად მიმღებ A-ში და შედეგად მიღებული სისტემა გამოყოფილი მუხტით (P (RC) - A) შეიცავს გარკვეული რაოდენობის ენერგიას უკვე ქიმიურ ფორმაში. დაჟანგული პიგმენტი P (RC) აღადგენს მის სტრუქტურას დონორის (D) დაჟანგვის გამო.

ერთი ტიპის ენერგიის მეორეში გადაქცევა, რომელიც ხდება რეაქციის ცენტრში, არის ფოტოსინთეზის პროცესის ცენტრალური მოვლენა, რომელიც მოითხოვს მკაცრ პირობებს სისტემის სტრუქტურული ორგანიზაციისთვის. ამჟამად ცნობილია მცენარეებსა და ბაქტერიებში რეაქციის ცენტრების მოლეკულური მოდელები. დადგინდა მათი მსგავსება სტრუქტურულ ორგანიზაციაში, რაც მიუთითებს ფოტოსინთეზის პირველადი პროცესების კონსერვატიზმის მაღალ ხარისხზე.

ფოტოქიმიურ ეტაპზე წარმოქმნილი პირველადი პროდუქტები (P *, A -) ძალიან ლაბილურია და ელექტრონს შეუძლია დაბრუნდეს ჟანგვის პიგმენტში P * (რეკომბინაციის პროცესი) ენერგიის უსარგებლო დაკარგვით. ამიტომ აუცილებელია წარმოქმნილი შემცირებული პროდუქტების სწრაფი შემდგომი სტაბილიზაცია მაღალი ენერგეტიკული პოტენციალით, რაც ხორციელდება ფოტოსინთეზის მომდევნო, III სტადიაზე.

III ეტაპი - ელექტრონის ტრანსპორტირების რეაქციები.მატარებლების ჯაჭვი განსხვავებული რედოქსული პოტენციალით (E n ) აყალიბებს ეგრეთ წოდებულ ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვს (ETC). ETC-ის რედოქს კომპონენტები ორგანიზებულია ქლოროპლასტებში სამი ძირითადი ფუნქციური კომპლექსის სახით - ფოტოსისტემა I (PSI), ფოტოსისტემა II (PSII), ციტოქრომი. ბ 6 ვ-კომპლექსი, რომელიც უზრუნველყოფს ელექტრონის ნაკადის მაღალ სიჩქარეს და მისი რეგულირების შესაძლებლობას. ETC-ის მუშაობის შედეგად წარმოიქმნება უაღრესად შემცირებული პროდუქტები: შემცირებული ფერედოქსინი (PD აღდგენილი) და NADPH, ასევე ენერგიით მდიდარი ATP მოლეკულები, რომლებიც გამოიყენება CO 2-ის შემცირების ბნელ რეაქციებში, რომლებიც ქმნიან IV. ფოტოსინთეზის ეტაპი.

IV ეტაპი - ნახშირორჟანგის შეწოვის და შემცირების „ბნელი“ რეაქციები.რეაქციები მიმდინარეობს ნახშირწყლების, ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტების წარმოქმნით, რომელთა სახითაც მზის ენერგია ინახება, შეიწოვება და გარდაიქმნება ფოტოსინთეზის „მსუბუქ“ რეაქციებში. "ბნელი" ფერმენტული რეაქციების სიჩქარე - 10 -2 - 10 4 წმ.

ამრიგად, ფოტოსინთეზის მთელი კურსი ხორციელდება სამი ნაკადის ურთიერთქმედებით - ენერგიის ნაკადი, ელექტრონის ნაკადი და ნახშირბადის ნაკადი. სამი ნაკადის კონიუგაცია მოითხოვს მათი შემადგენელი რეაქციების ზუსტ კოორდინაციას და რეგულირებას.

ფოტოსინთეზის დოქტრინის შემუშავება

ფოტოსინთეზის ზოგადი განტოლება

ქლოროპლასტის სტრუქტურა

10. ქლოროპლასტების წარმოშობა

11. ქლოროპლასტების ონტოგენეზი

12.

13. ფოტოსინთეზური მცენარეების პიგმენტები

14. ქლოროფილი

15.

16. ფიკობილინები

17. კაროტინოიდები

18.

19. კაროტინოიდების ჯგუფები:

20. ფლავონოიდური პიგმენტები

21. ფლავონოიდური პიგმენტები:

22. ფოტოსინთეზის ეტაპები

23.

24.

25. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპი

26.

27. ქლოროფილის აგზნების დონე

28. პიგმენტური სისტემები

29. თილაკოიდურ მემბრანაში ელექტრონის და პროტონის ტრანსპორტირების რეაქციების ლოკალიზაცია

30. არაციკლური ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება (Z - სქემა, ან გოვინჯის სქემა)

31. ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება

32. ციკლური ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება

33. ელექტრონების ციკლური და არაციკლური ტრანსპორტირება ქლოროპლასტებში

34.

35. ფოტოსინთეზის ბნელი ეტაპი

36. C3 ფოტოსინთეზი, კალვინის ციკლი

37. კალვინის ციკლის ზოგადი განტოლება

38. C4 ფოტოსინთეზი (Hatch-Slack-Karpilov გზა)

39.

40. კრასულას ტიპის ფოტოსინთეზი

41. CAM ფოტოსინთეზი

42.

43.

44. შინაგანი და გარეგანი ფაქტორების გავლენა ფოტოსინთეზზე

45. ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

46. ​​ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

47. ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

48. ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

49. ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

50. ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

51. ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

52. ფოტოსინთეზზე მოქმედი ფაქტორები

53. ფოტოსინთეზის ყოველდღიური კურსი

54. დასკვნა