ბაქტერიები კლასიფიცირდება მათი ფორმის მიხედვით. ბაქტერიები, მათი მრავალფეროვნება

ბაქტერიების კლასიფიკაცია ფორმის მიხედვით.

მათი ფორმის მიხედვით, ყველა ბაქტერია იყოფა 3 ჯგუფად:

გლობულური ან კოკები

როდ ფორმის ან ჩხირები

ბაქტერიების გრეხილი ფორმები.

კოკებს აქვთ მრგვალი, სფერული, ოვალური, სანთლისებური, ლანცოლური ფორმა და იყოფა 6 ქვეჯგუფიკავშირის მეთოდის საფუძველზე.

1 მიკროკოკი;

2 დიპლოკოკი;

3 ტეტრაკოკი;

4 სტრეპტოკოკი;

5 სტაფილოკოკი;

6 სარცინა.

ყველა კოკი უმოძრაოა და არ წარმოქმნის სპორებს.
გამოქვეყნებულია ref.rf
ფართოდ არის გავრცელებული ბუნებაში. შედის ფერმენტირებული რძის სტერტერებში. შეიძლება იყოს პათოგენური (სტენოკარდია, გონორეა, მენინგიტი).

ღეროს ფორმის ბაქტერიებს აქვთ წაგრძელებული ფორმა. სიგრძე სიგანეზე მეტია. ისინი ადვილად იცვლიან ფორმას საცხოვრებელი პირობებიდან გამომდინარე, ᴛ.ᴇ. აქვს პოლიმორფიზმი. წნელები ყველა ბაქტერიის ყველაზე გავრცელებული ჯგუფია. ისინი შეიძლება არ იყოს პათოგენური, მაგრამ გამოიწვიოს სხვადასხვა დაავადება (ტიფოიდი, დიზენტერია).

წნელები შეიძლება იყოს მოძრავი ან უმოძრაო, ქმნიან ან არ წარმოქმნიან სპორებს. სპორების წარმოქმნის უნარიდან გამომდინარე, წნელები იყოფა სამ ჯგუფად:

ბაქტერიები;

ბაცილი;

კლოსტრიდია.

ბაქტერიების შერეული ფორმები იყოფა სამ ჯგუფად:

1. ვიბრიოები;

2. სპირილა;

3. სპიროქეტები.

ყველა ჩახლართული ფორმა პათოგენურია.

ბაქტერიების უჯრედის მემბრანის სტრუქტურა და ფუნქციები.

უჯრედის მემბრანაფარავს უჯრედის გარე მხარეს. ეს არის მკვრივი, ელასტიური სტრუქტურა, რომელსაც შეუძლია გაუძლოს დიფერენციალურ წნევას, რომელიც შედგება ორი ნაწილისაგან - გარე ნაწილისაგან, რომელსაც უჯრედის კედელი ეწოდება და შიდა ნაწილი - ციტოპლაზმური მემბრანა (CPM). კედელსაც და მემბრანასაც აქვს ფორები (ხვრელები), რომლებითაც საკვები ნივთიერებები უჯრედში გადადის და ნარჩენი პროდუქტები გამოიყოფა. ამ შემთხვევაში, ნუტრიენტები გადის უჯრედის კედლის ფორებში, რომელთა მოლეკულური წონა არ აღემატება 1000, ᴛ.ᴇ. კვების დროს კედელი მოქმედებს როგორც მექანიკური საცერი. ნუტრიენტები გადის CPM-ის ფორებში არა მასით, არამედ საჭიროებისამებრ, ᴛ.ᴇ. ის ნახევრად გამტარია.

უჯრედის მემბრანა ასრულებს უამრავ მნიშვნელოვან ფუნქციას:

1 - ინარჩუნებს სხეულის ფორმას;

2 – იცავს უჯრედს გარე გავლენისგან;

3 – მონაწილეობს უჯრედულ მეტაბოლიზმში, ᴛ.ᴇ. საშუალებას აძლევს საკვებ ნივთიერებებს გაიაროს და გამოიდევნოს ნარჩენი პროდუქტები;

4 - მონაწილეობს უჯრედების მოძრაობაში. უჯრედის მემბრანას მოკლებული ბაქტერიები კარგავენ მობილობას;

5 – მონაწილეობა მიიღოს კაფსულის ფორმირებაში.

ბაქტერიების კლასიფიკაცია ფორმის მიხედვით. - კონცეფცია და ტიპები. კატეგორიის კლასიფიკაცია და მახასიათებლები "ბაქტერიების კლასიფიკაცია ფორმის მიხედვით." 2017, 2018 წ.

მათი პათოგენურობის განსაზღვრა. მაგალითად, სისხლში Staphylococcus aureus-ის გამოვლენისას დაავადების განვითარების ალბათობა გაცილებით მაღალია, ვიდრე Staphylococcus epidermidis-ის არსებობისას. ზოგიერთი ბაქტერია (მაგალითად, Corynebacterium diphtheriae და Vibrio cholerae) იწვევს სერიოზულ დაავადებას და აქვს ეპიდემიურად გავრცელების უნარი. ბაქტერიების იდენტიფიცირების მეთოდები ეფუძნება მათ ფიზიკურ-იმუნოლოგიურ ან მოლეკულურ თვისებებს.

გრამიანი ლაქა: გრამდადებითი და გრამუარყოფითი ანტიბიოტიკების მგრძნობელობა განსხვავებულია. ზოგიერთი სხვა მიკროორგანიზმი (მაგ. მიკობაქტერია) საჭიროებს შეღებვის სხვადასხვა მეთოდს მათი იდენტიფიცირებისთვის.

ფორმა: კოკები, წნელები ან სპირალები.

ენდოსპორები, მათი არსებობა და მდებარეობა ბაქტერიულ უჯრედში (ტერმინალური, სუბტერმინალური ან ცენტრალური).

კავშირი ჟანგბადთანაერობული მიკროორგანიზმები საჭიროებენ ჟანგბადს არსებობისთვის, ხოლო ანაერობულ ბაქტერიებს შეუძლიათ გადარჩენა გარემოში ჟანგბადის მცირე შემცველობით ან არ შეიცავს. ფაკულტატურ ანაერობებს შეუძლიათ იცხოვრონ როგორც ჟანგბადის თანდასწრებით, ასევე მის გარეშე. მიკროაეროფილები სწრაფად მრავლდებიან ჟანგბადის დაბალ ნაწილობრივ წნევაზე, ხოლო კაფნოფილები მრავლდებიან CO2-ის მაღალი შემცველობის პირობებში.

მოთხოვნილება: ზოგიერთი ბაქტერია საჭიროებს სპეციალურ კულტურულ პირობებს ზრდისთვის.

არსებითი ფერმენტები(ფერმენტული აქტივობა): მაგალითად, გარემოში ლაქტოზის ნაკლებობა მიუთითებს სალმონელას არსებობაზე, ხოლო ურეაზას ტესტი ხელს უწყობს ჰელიკობაქტერიის იდენტიფიცირებას.

სეროლოგიური რეაქციებიწარმოიქმნება ანტისხეულების ურთიერთქმედებისას ბაქტერიების ზედაპირულ სტრუქტურებთან (ზოგიერთი სახის სალმონელა, ჰემოფილუსი, მენინგოკოკი და ა.შ.).

დნმ-ში ფუძეების თანმიმდევრობა: ბაქტერიების კლასიფიკაციის მთავარი ელემენტია 168-რიბოსომური დნმ. ზემოაღნიშნული პარამეტრების უნივერსალურობის მიუხედავად, უნდა გვახსოვდეს, რომ ისინი გარკვეულწილად ფარდობითია და პრაქტიკაში ხანდახან აჩვენებენ მნიშვნელოვან ცვალებადობას (მაგალითად, შიდასახეობრივი განსხვავებები, სახეობათაშორისი მსგავსება). ამრიგად, E. coli-ს ზოგიერთი შტამი ზოგჯერ იწვევს დაავადებებს კლინიკური სურათით, როგორიცაა Shigella sonnei-ით გამოწვეული ინფექციები; და C. diphtheriae-ის ტოქსიგენური შტამებით გამოწვეული დაავადებების კლინიკური სურათი განსხვავდება არატოქსიგენური ფორმებით გამოწვეული ინფექციებისგან.

სამედიცინო თვალსაზრისით მნიშვნელოვანი ბაქტერიების სახეობები

გრამდადებითი კოკები:
- სტაფილოკოკები (კატალაზადადებითი): Staphylococcus aureus და ა.შ.;
- სტრეპტოკოკები (კატალაზა-უარყოფითი): Streptococcus pyogenes, რომელიც იწვევს ყელის ტკივილს, ფარინგიტს და რევმატულ ცხელებას; Streptococcus agalactiae, რომელიც ახალშობილებში იწვევს მენინგიტს და პნევმონიას.

გრამუარყოფითი კოკები: Neisseria meningitidis (მენინგიტის და სეპტიცემიის გამომწვევი აგენტი) და N. Gonorrhoeae [ურეთრიტის (გონორეის) გამომწვევი აგენტი].

გრამუარყოფითი კოკობაცილები: რესპირატორული დაავადებების პათოგენები (გვარი Haemophilus და Bordetella), ასევე ზოონოზები (გვარი Brucella და Pasteurella).

გრამდადებითი ბაცილებიისინი იყოფა სპორის წარმომქმნელ და არასპორის წარმომქმნელ ბაქტერიებად. სპორის წარმომქმნელი ბაქტერიები იყოფა აერობულად (Bacillus genus, მაგალითად, Bacillus anthracis, რომელიც იწვევს ჯილეხს) და ანაერობულს (Clostridium spp., ისინი ასოცირდება დაავადებებთან, როგორიცაა გაზის განგრენა, ფსევდომემბრანული კოლიტი და ბოტულიზმი). არასპორის წარმომქმნელი ბაქტერიები მოიცავს Listeria და Corynebacterium გვარებს.

გრამუარყოფითი წნელები: Enterobacteriaceae ოჯახის ფაკულტატური ანაერობები (ადამიანების და ცხოველების ნორმალური მიკროფლორის ოპორტუნისტული წარმომადგენლები, აგრეთვე მიკროორგანიზმები, რომლებიც ხშირად გვხვდება გარემოში). ჯგუფის ყველაზე ცნობილი წარმომადგენლები არიან ბაქტერიები გვარის Salmonella, Shigella, Escherichia, Proteus და Yersinia. ბოლო დროს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტული შტამები Pseudomonas-ის გვარის (საპროფიტები ფართოდ გავრცელებული გარემოში) სულ უფრო ხშირად ჩნდება, როგორც ნოზოკომიური ინფექციების გამომწვევი აგენტები. გარკვეულ პირობებში, წყლის გარემოში მცხოვრები ლეგიონელა შეიძლება გახდეს პათოგენური ადამიანისთვის.

სპირალური ფორმის ბაქტერიები:
- Helicobacter-ის გვარის მცირე მიკროორგანიზმები, რომლებიც გავლენას ახდენენ ადამიანის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტზე და იწვევენ გასტრიტს, კუჭისა და თორმეტგოჯა ნაწლავის წყლულს (ზოგიერთ შემთხვევაში კუჭის კიბო);
- მწვავე დიარეის პათოგენები;
- ბაქტერიების გვარის Borrelia, გამომწვევი ეპიდემიის მორეციდივე ცხელება (B. duttoni, B. recurrentis); კანის, სახსრების და ცენტრალური ნერვული სისტემის ქრონიკული დაავადებები; ლაიმის დაავადება (B. burgdorferi);
- Leptospira გვარის მიკროორგანიზმები, დაკავშირებული ზოონოზებთან, რომლებიც იწვევენ მწვავე მენინგიტს, რომელსაც თან ახლავს ჰეპატიტი და თირკმლის უკმარისობა;
- გვარი Treponema (სიფილისის გამომწვევი T. pallidum).

რიკეტცია, ქლამიდია და მიკოპლაზმა. ხელოვნური საკვები ნივთიერებების გამოყენება შესაძლებელია მხოლოდ გვარის ბაქტერიების ზრდისთვის მიკოპლაზმარიკეტსიისა და ქლამიდიის გვარის მიკროორგანიზმების იზოლირებისას აუცილებელია უჯრედული კულტურის ან სპეციალური მოლეკულური და სეროლოგიური მეთოდების გამოყენება.

2.2. ბაქტერიების კლასიფიკაცია და მორფოლოგია

ბაქტერიების კლასიფიკაცია. ბაქტერიების საერთაშორისო კოდექსის გადაწყვეტილებით რეკომენდებულია შემდეგი ტაქსონომიური კატეგორიები: კლასი, დაყოფა, რიგი, ოჯახი, გვარი, სახეობა. სახეობის სახელი შეესაბამება ბინარულ ნომენკლატურას, ანუ შედგება ორი სიტყვისაგან. მაგალითად, სიფილისის გამომწვევი იწერება როგორც ტრეპონემა ფერმკრთალი. პირველი სიტყვა არის na-

გვარის სახელი და იწერება დიდი ასოებით, მეორე სიტყვა აღნიშნავს სახეობას და იწერება მცირე ასოებით. როდესაც სახეობა კვლავ არის ნახსენები, ზოგადი სახელწოდება შემოკლებულია თავდაპირველი ასოზე, მაგალითად: თ.ფერმკრთალი.

ბაქტერიები პროკარიოტებია, ე.ი. პრებირთვული ორგანიზმები, რადგან მათ აქვთ პრიმიტიული ბირთვი გარსის, ნუკლეოლებისა და ჰისტონების გარეშე. და ციტოპლაზმას აკლია მაღალორგანიზებული ორგანელები (მიტოქონდრია, გოლჯის აპარატი, ლიზოსომები და ა.შ.)

ბერგეის სისტემური ბაქტერიოლოგიის ძველ სახელმძღვანელოში ბაქტერიები ბაქტერიული უჯრედის კედლის მახასიათებლების მიხედვით იყოფა 4 განყოფილებად: გრაცილიკუტები - ევბაქტერია თხელი უჯრედის კედლით, გრამუარყოფითი; ფირმიკუტები - ევბაქტერია სქელი უჯრედის კედლით, გრამდადებითი; ტენერიკუტები - ევბაქტერიები უჯრედის კედლის გარეშე; მენდოსიკუტები - არქებაქტერიები დეფექტური უჯრედის კედლით.

თითოეული განყოფილება იყოფა სექციებად ან ჯგუფებად, გრამის შეღებვის, უჯრედის ფორმის, ჟანგბადის მოთხოვნილების, მოძრაობის, მეტაბოლური და კვების მახასიათებლების საფუძველზე.

სახელმძღვანელოს მე-2 გამოცემის (2001 წ.) მიხედვითბერგეი, ბაქტერიები იყოფა 2 დომენად:"ბაქტერიები" და "არქეა" (ცხრილი 2.1).

მაგიდა. დომენის მახასიათებლებიბაქტერიებიდაარქეა

*თხელკედლიან გრამუარყოფით ევბაქტერიებს შორისგანასხვავებენ:

სფერული ფორმები, ან კოკები (გონოკოკები, მენინგოკოკები, ვეილონელა);

ჩახლართული ფორმები - სპიროქეტები და სპირილა;

ღეროს ფორმის ფორმები, მათ შორის რიკეტზია.

** სქელკედლიან გრამდადებით ევბაქტერიებამდემოიცავს:

სფერული ფორმები, ან კოკები (სტაფილოკოკები, სტრეპტოკოკები, პნევმოკოკები);

ღეროს ფორმის ფორმები, ასევე აქტინომიცეტები (განტოტვილი, ძაფისებრი ბაქტერიები), კორინებაქტერიები (კლუბის ფორმის ბაქტერიები), მიკობაქტერიები და ბიფიდობაქტერიები (ნახ. 2.1).

გრამუარყოფითი ბაქტერიების უმეტესობა დაჯგუფებულია პროტეობაქტერიების ჯგუფად. რიბოსომური რნმ-ის მსგავსების საფუძველზე "პროტეობაქტერია" - ბერძნული ღმერთის პროტეუსის სახელით. იღებს სხვადასხვა ფორმებს). ისინი გამოჩნდნენ საერთო ფოტოსინთეზიდან ტიკის წინაპარი.

გრამდადებითი ბაქტერიები, შესწავლილი რიბოსომური რნმ-ის თანმიმდევრობების მიხედვით, წარმოადგენს ცალკე ფილოგენეტიკურ ჯგუფს ორი დიდი ქვედანაყოფით - მაღალი და დაბალი თანაფარდობით. გ+ C (გენეტიკური მსგავსება). პროტეობაქტერიების მსგავსად, ეს ჯგუფი მეტაბოლურად მრავალფეროვანია.

დომენისკენ"ბაქტერიები» მოიცავს 22 სახეობას, საიდანაცძირითადი სამედიცინო მნიშვნელობისაა შემდეგი:

ტიპიპროტეობაქტერიები

Კლასიალფაპროტეობაქტერიები. მშობიარობა: რიკეტცია, ორიენტია, ერლიჩია, ბარტონელა, ბრუცელა

Კლასიბეტაპროტეობაქტერიები. მშობიარობა: ბურხოლდერია, ალკალიგენესი, ბორდეტელა, ნეისერია, კინგელა, სპირილუმი

Კლასიგამაპროტეობაქტერიები. მშობიარობა: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonellageratella, Salmonellage,

Კლასიდელტაპროტეობაქტერიები. გვარი: ბილოფილა

Კლასიეპსილონპროტეობაქტერია. მშობიარობა: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

ტიპიფირმიკუტები (მთავარიგზაგრამპოლო­ რეზიდენტი)

Კლასიკლოსტრიდია. მშობიარობა: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (გრამუარყოფითი)

Კლასიმოლიკუტები. გვარი: მიკოპლაზმა, ურეაპლაზმა

Კლასიბაცილი. მშობიარობა: ბაცილი, სპოროსარცინა, ლისტერია, სტაფილოკოკი, გემელა, ლაქტობაცილი, პედიოკოკი, აეროკოკი, ლეიკონოსტოკი, სტრეპტოკოკი, ლაქტოკოკი

ტიპიაქტინობაქტერიები

Კლასიაქტინობაქტერიები. მშობიარობა: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

ტიპიკლამიდიები

Კლასიკლამიდიები. მშობიარობა: კლამიდია, კლამიდოფილა

ტიპისპიროქეტები

Კლასისპიროქეტები. მშობიარობა: სპიროჩაეტა, ბორელია, ტრეპონემა, ლეპტოსპირა

Phylum Bacteroidetes

Კლასიბაქტერიოიდები. მშობიარობა: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

Კლასიფლავობაქტერიები. მშობიარობა:ფლავობაქტერია

ბაქტერიების დაყოფა უჯრედის კედლის სტრუქტურული მახასიათებლების მიხედვით დაკავშირებულია მათი შეღებვის შესაძლო ცვალებადობასთან ამა თუ იმ ფერში გრამის მეთოდის გამოყენებით. დანიელი მეცნიერის ჰ.გრამის მიერ 1884 წელს შემოთავაზებული ამ მეთოდის მიხედვით, შეღებვის შედეგებიდან გამომდინარე, ბაქტერიები იყოფა გრამდადებითად, ლურჯ-იისფერ შეღებილებად და გრამუარყოფითად, წითლად შეღებილებად. თუმცა, აღმოჩნდა, რომ ბაქტერიები ეგრეთ წოდებული გრამდადებითი ტიპის უჯრედის კედლით (უფრო სქელი ვიდრე გრამუარყოფითი ბაქტერიების), მაგალითად, Mobiluncus გვარის ბაქტერიები და ზოგიერთი სპორის წარმომქმნელი ბაქტერია, ნაცვლად ჩვეულებრივი გრამისა. -დადებითი ფერი, აქვს გრამუარყოფითი ფერი. ამიტომ, ბაქტერიების ტაქსონომიისთვის, უჯრედის კედლების სტრუქტურულ თავისებურებებსა და ქიმიურ შემადგენლობას უფრო დიდი მნიშვნელობა აქვს, ვიდრე გრამ შეღებვას.

2.2.1. ბაქტერიების ფორმები

არსებობს ბაქტერიების რამდენიმე ძირითადი ფორმა (იხ. სურ. 2.1) - ბაქტერიების კოკოიდური, ღეროსებრი, ხვეული და განშტოებული, ძაფისებრი ფორმები.

სფერული ფორმები, ან კოკები,- 0,5-1,0 მიკრონი ზომის სფერული ბაქტერიები*, რომლებიც შედარებითი პოზიციის მიხედვით იყოფა მიკროკოკებად, დიპლოკოკებად, სტრეპტოკოკებად, ტეტრაკოკებად, სარკინებად. დასტაფილოკოკები.

მიკროკოკები(ბერძნულიდან მიკროს - პატარა) - ცალკე განლაგებული უჯრედები.

დიპლოკოკი(ბერძნულიდან დიპლოები - ორმაგი), ან დაწყვილებული კოკები, განლაგებულია წყვილებში (პნევმოკოკები, გონოკოკები, მენინგოკოკები), ვინაიდან უჯრედები გაყოფის შემდეგ არ გამოიყოფა. პნევმოკოკი (პნევმონიის გამომწვევი აგენტი) მოპირდაპირე მხარეს აქვს ლანცეტისებრი ფორმა და გონოკოკი(გონორეის გამომწვევი აგენტი) და მენინგოკოკი (ეპიდემიური მენინგიტის გამომწვევი აგენტი) აქვთ ყავის მარცვლების ფორმა, მათი ჩაზნექილი ზედაპირი ერთმანეთის პირისპირ.

სტრეპტოკოკები(ბერძნულიდან სტრეპტოსი - ჯაჭვი) - მრგვალი ან წაგრძელებული უჯრედები, რომლებიც ქმნიან ჯაჭვს იმავე სიბრტყეში უჯრედების გაყოფის და მათ შორის კავშირის შენარჩუნების გამო გაყოფის ადგილზე.

სარცინები(ლათ. სარცინა - მტევანი, ბალი) განლაგებულია 8 ან მეტი კოკის შეფუთვის სახით, რადგან ისინი წარმოიქმნება უჯრედების დაყოფის დროს სამ ურთიერთ პერპენდიკულარულ სიბრტყეში.

სტაფილოკოკი(ბერძნულიდან სტაფილი - ყურძნის მტევანი) - კოკები,სხვადასხვა სიბრტყეში გაყოფის შედეგად ყურძნის მტევნის სახით მოწყობილი.

ღეროს ფორმის ბაქტერიებიგანსხვავდება ზომით, უჯრედის ბოლოების ფორმით და უჯრედების ფარდობითი პოზიციით. უჯრედების სიგრძე მერყეობს 1.0-დან 10 μm-მდე, სისქე - 0.5-დან 2.0 μm-მდე. წნელები შეიძლება იყოს რეგულარული (E. coli და სხვ.) და არარეგულარული (corynebacteria). დასხვა) ფორმები, მათ შორის განშტოებანი, მაგალითად, აქტინომიცეტებში. ყველაზე პატარა ღეროს ფორმის ბაქტერია მოიცავს რიკეტციას.

ღეროების ბოლოები შეიძლება იყოს მოჭრილი (ჯილეხის ბაცილი), მომრგვალებული (Escherichia coli), წვეტიანი (ფუზობაქტერია) ან გასქელების სახით. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, ჯოხი ჰგავს ჯოხს (Corynebacterium diphtheria).

ოდნავ მოხრილ ღეროებს ვიბრიოს (Vibrio cholerae) უწოდებენ. ღეროს ფორმის ბაქტერიების უმეტესობა განლაგებულია შემთხვევით, რადგან უჯრედები გაყოფის შემდეგ იშლება. თუ უჯრედების გაყოფის შემდეგ უჯრედები დაკავშირებულია,

თუ ისინი იზიარებენ უჯრედის კედლის საერთო ფრაგმენტებს და არ განსხვავდებიან, ისინი განლაგებულია ერთმანეთის კუთხით (Corynebacterium diphtheria) ან ქმნიან ჯაჭვს (ანტრაქსის ბაცილი).

გრეხილი ფორმები- სპირალური ფორმის ბაქტერიები, მაგალითად სპირლა, რომელსაც აქვს საცობის ფორმის დახრილი უჯრედების გარეგნობა. პათოგენური სპირილა მოიცავს გამომწვევ აგენტს სოდოკუს (ვირთხის ნაკბენის დაავადება). ჩახლართული ასევე მოიცავს Campilobacter და Helicobacter, რომლებსაც აქვთ იხრებაროგორც მფრინავი თოლიას ფრთა; ბაქტერიები, როგორიცაა სპიროქეტები, ასევე ახლოს არის მათთან. სპიროქეტები- გამხდარი, გრძელი, დაკეცილი

სპირალური ფორმის) ბაქტერიები, რომლებიც განსხვავდებიან სპირილისგან მობილურობით უჯრედებში მოქნილი ცვლილებების გამო. სპიროქეტები შედგება გარე გარსისგან

უჯრედის კედელი) პროტოპლაზმური ცილინდრის მიმდებარე ციტოპლაზმური მემბრანით და ღერძული ძაფით (აქსისტილი). ღერძული ძაფი განლაგებულია უჯრედის კედლის გარე გარსის ქვეშ (პერიპლაზმაში) და, როგორც იქნა, ტრიალდება სპიროქეტის პროტოპლაზმური ცილინდრის გარშემო, რაც მას სპირალურ ფორმას აძლევს (სპიროქეტის პირველადი ხვეულები). ღერძული ძაფი შედგება პერიპლაზმური ბოჭკოებისგან - ბაქტერიული ფლაგელის ანალოგები და წარმოადგენს კონტრაქტურ ცილას ფლაგელინს. ფიბრილები უჯრედის ბოლოებზეა მიმაგრებული (ნახ. 2.2) და მიმართულია ერთმანეთისკენ. ფიბრილების მეორე ბოლო თავისუფალია. ფიბრილების რაოდენობა და განლაგება განსხვავდება სახეობებში. ფიბრილები მონაწილეობენ სპიროქეტების მოძრაობაში, რაც უჯრედებს აძლევს ბრუნვის, ღუნვის და ტრანსლაციის მოძრაობას. ამ შემთხვევაში, სპიროქეტები ქმნიან მარყუჟებს, ხვეულებს და მოსახვევებს, რომლებსაც მეორად ხვეულებს უწოდებენ. სპიროქეტები

კარგად არ მიიღება საღებავები. ისინი ჩვეულებრივ მოხატულია რომანოვსკი-გიემსას მიხედვით ან ვერცხლით მოოქროვილი. ცოცხალი სპიროქეტები გამოკვლეულია ფაზის კონტრასტული ან ბნელი ველის მიკროსკოპის გამოყენებით.

სპიროქეტები წარმოდგენილია 3 გვარით, რომლებიც პათოგენურია ადამიანისთვის: ტრეპონემა, ბორელია, ლეპტოსპირა.

ტრეპონემა(გვარის Treponema) აქვს თხელი, საცობიანი ძაფების გარეგნობა 8-12 ერთიანი პატარა ხვეულით. ტრეპონემის პროტოპლასტის გარშემო არის 3-4 ფიბრილი (ფლაგელა). ციტოპლაზმა შეიცავს ციტოპლაზმურ ძაფებს. პათოგენური წარმომადგენლები არიან თ.ფერმკრთალი - სიფილისის გამომწვევი აგენტი, თ.პერტენიუ - ტროპიკული დაავადების გამომწვევი აგენტი. ასევე გვხვდება საპროფიტები - ადამიანის პირის ღრუს და წყალსაცავების სილამის ბინადარნი.

ბორელია(გვარი ბორელია), ტრეპონემებისგან განსხვავებით, ისინი უფრო გრძელია, აქვთ 3-8 დიდი ხვეული და 7-20 ფიბრილი. მათ შორისაა მორეციდივე ცხელების გამომწვევი აგენტი (IN.რეციდივის) და ლაიმის დაავადების გამომწვევი აგენტები (IN.ბურდორფერი და ა.შ.).

ლეპტოსპირა(გვარი ლეპტოსპირა) აქვთ არაღრმა და ხშირი კულულები - დაგრეხილი თოკის სახით. ამ სპიროქეტების ბოლოები მრგვალია, როგორც კაკვები, ბოლოებში შესქელებით. მეორადი კულულების ფორმირება, ისინი ასოების იერს იღებენ ს ან თან; აქვს 2 ღერძული ძაფები (ფლაგელა). პათოგენური წარმომადგენელი ლ. in­ ტეროგანები იწვევს ლეპტოსპიროზს წყალთან ან საკვებთან ერთად მიღებისას, რაც იწვევს სისხლჩაქცევების და სიყვითლის განვითარებას.

ციტოპლაზმაში, ნაწილი კი ინფიცირებული უჯრედების ბირთვში. ისინი ცხოვრობენ ართროპოდებში (ტილები, რწყილები, ტკიპები), რომლებიც მათი მასპინძლები ან მატარებლები არიან. რიკეტციამ მიიღო სახელი ამერიკელი მეცნიერის ჰ.ტ რიკეტსისგან, რომელმაც პირველად აღწერა ერთ-ერთი პათოგენი (კლდოვანი მთის ლაქოვანი ცხელება). რიკეტსიის ფორმა და ზომა შეიძლება განსხვავდებოდეს (არარეგულარული, ძაფისებრი უჯრედები) ზრდის პირობების მიხედვით. რიკეტსიის სტრუქტურა არ განსხვავდება გრამუარყოფითი ბაქტერიებისგან.

რიკეტციას აქვს მასპინძელი უჯრედისაგან დამოუკიდებელი მეტაბოლიზმი, თუმცა, შესაძლებელია, რომ მასპინძელი უჯრედიდან მიიღონ მაღალი ენერგიის ნაერთები მათი გამრავლებისთვის. ნაცხებსა და ქსოვილებში ისინი შეღებილია რომანოვსკი-გიემსას მიხედვით, მაკიაველო-ზდროდოვსკის მიხედვით (რიკეტზია წითელია, ინფიცირებული უჯრედები კი ლურჯი).

ადამიანებში რიკეტზია იწვევს ეპიდემიურ ტიფს. (რიკეტცია პროვაზეკიი), ტკიპებით გამოწვეული რიკეტციოზი (რ. სიბირიცა), კლდოვანი მთის ლაქოვანი ცხელება (რ. რიკეტსიი) და სხვა რიკეტციოზები.

ელემენტარული სხეულები ეპითელურ უჯრედში შედიან ენდოციტოზის გზით უჯრედშიდა ვაკუოლის წარმოქმნით. უჯრედების შიგნით ისინი ფართოვდებიან და გარდაიქმნებიან გამყოფ რეტიკულურ სხეულებად, ქმნიან მტევანებს ვაკუოლებში (ჩანართები). ელემენტარული სხეულები წარმოიქმნება რეტიკულური სხეულებისგან, რომლებიც ტოვებენ უჯრედებს ეგზოციტოზის ან უჯრედების ლიზისით. ვინც წავიდა

სხეულის ელემენტარული უჯრედები შედიან ახალ ციკლში, აინფიცირებენ სხვა უჯრედებს (სურ. 16.11.1). ადამიანებში ქლამიდია იწვევს თვალის დაზიანებას (ტრაქომა, კონიუნქტივიტი), უროგენიტალური ტრაქტის, ფილტვების და ა.შ.

აქტინომიცეტები- განშტოებული, ძაფისებრი ან ღეროს ფორმის გრამდადებითი ბაქტერიები. მისი სახელი (ბერძნულიდან. აქტის - რეი, მაიკები - სოკო) მათ მიიღეს დაზიანებულ ქსოვილებში დრუზენის წარმოქმნის გამო - მჭიდროდ გადახლართული ძაფების გრანულები სხივების სახით, რომელიც ვრცელდება ცენტრიდან და მთავრდება კოლბის ფორმის გასქელებებით. აქტინომიცეტები, სოკოების მსგავსად, ქმნიან მიცელიუმს - ძაფის მსგავსი გადახლართული უჯრედები (ჰიფები). ისინი ქმნიან სუბსტრატის მიცელიუმს, რომელიც წარმოიქმნება უჯრედების მკვებავ გარემოში ზრდის შედეგად და ჰაერის მიცელიუმს, რომელიც იზრდება გარემოს ზედაპირზე. აქტინომიცეტები შეიძლება დაიყოს მიცელიუმის ფრაგმენტაციის გზით, რობოტის ფორმის და კოკის ფორმის ბაქტერიების მსგავს უჯრედებად. აქტინომიცეტების საჰაერო ჰიფებზე წარმოიქმნება სპორები, რომლებიც ემსახურება გამრავლებას. აქტინომიცეტის სპორები, როგორც წესი, არ არის სითბოს მდგრადი.

აქტინომიცეტებთან საერთო ფილოგენეტიკური ტოტი წარმოიქმნება ეგრეთ წოდებული ნოკარდის მსგავსი (ნოკარდიოფორმული) აქტინომიცეტებით, ღეროების ფორმის, არარეგულარული ფორმის ბაქტერიების კოლექტიური ჯგუფით. მათი ინდივიდუალური წარმომადგენლები ქმნიან განშტოების ფორმებს. ეს მოიცავს გვარის ბაქტერიებს კორინებაქტერიუმი, მიკობაქტერია, Nocardianjxp. ნოკარდის მსგავსი აქტინომიცეტები გამოირჩევიან უჯრედულ კედელში შაქრის არაბინოზის, გალაქტოზის, აგრეთვე მიკოლის მჟავებისა და დიდი რაოდენობით ცხიმოვანი მჟავების არსებობით. მიკოლის მჟავები და უჯრედის კედლის ლიპიდები განსაზღვრავენ ბაქტერიების, კერძოდ, Mycobacterium tuberculosis-ისა და კეთრის მჟავა რეზისტენტობას (Ziehl-Neelsen-ის მიხედვით შეღებვისას ისინი წითელია, ხოლო მჟავა რეზისტენტული ბაქტერიები და ქსოვილის ელემენტები, ნახველი ლურჯია).

პათოგენური აქტინომიცეტები იწვევენ აქტინომიკოზს, ნოკარდიას - ნოკარდიოზს, მიკობაქტერიებს - ტუბერკულოზს და კეთრს, კორინებაქტერიებს - დიფტერიას. ნიადაგში გავრცელებულია აქტინომიცეტების საპროფიტული ფორმები და ნოკარდიის მსგავსი აქტინომიცეტები, ბევრი მათგანი ანტიბიოტიკების მწარმოებელია.

უჯრედის კედელი- ძლიერი, ელასტიური სტრუქტურა, რომელიც აძლევს ბაქტერიას გარკვეულ ფორმას და ქვემდებარე ციტოპლაზმურ მემბრანასთან ერთად, „აკავებს“ მაღალ ოსმოსურ წნევას ბაქტერიულ უჯრედში. ჩართულია უჯრედების დაყოფისა და მეტაბოლიტების ტრანსპორტირების პროცესში, აქვს ბაქტერიოფაგების, ბაქტერიოცინებისა და სხვადასხვა ნივთიერებების რეცეპტორები. ყველაზე სქელი უჯრედის კედელი გვხვდება გრამდადებით ბაქტერიებში (ნახ. 2.4 და 2.5). ასე რომ, თუ გრამუარყოფითი ბაქტერიების უჯრედის კედლის სისქე არის დაახლოებით 15-20 ნმ, მაშინ გრამდადებით ბაქტერიებში მას შეუძლია მიაღწიოს 50 ნმ ან მეტს.

მიკოპლაზმები- პატარა ბაქტერია (0,15-1,0 μm), რომელიც გარშემორტყმულია მხოლოდ ციტოპლაზმური მემბრანით. ისინი კლასს მიეკუთვნებიან მოლიკუტები, შეიცავს სტეროლებს. უჯრედის კედლის არარსებობის გამო, მიკოპლაზმები ოსმოსურად მგრძნობიარეა. მათ აქვთ მრავალფეროვანი ფორმა: კოკოიდური, ძაფისებრი, კოლბის ფორმის. ეს ფორმები ჩანს სუფთა მიკოპლაზმის კულტურების ფაზა-კონტრასტული მიკროსკოპის დროს. მკვრივ მკვებავ გარემოზე, მიკოპლაზმები ქმნიან კოლონიებს, რომლებიც წააგავს შემწვარ კვერცხს: ცენტრალური გაუმჭვირვალე ნაწილი ჩაეფლო გარემოში და გამჭვირვალე პერიფერია წრის სახით.

მიკოპლაზმები იწვევს ატიპიურ პნევმონიას ადამიანებში (მიკოპლაზმა პნევმონია) და შარდსასქესო ტრაქტის დაზიანებები (მ.ჰომი- ნის და ა.შ.). მიკოპლაზმები იწვევს დაავადებებს არა მხოლოდ ცხოველებში, არამედ მცენარეებშიც. საკმაოდ გავრცელებულია არაპათოგენური წარმომადგენლებიც.

2.2.2. ბაქტერიული უჯრედის სტრუქტურა

ბაქტერიების სტრუქტურა კარგად არის შესწავლილი მთლიანი უჯრედების ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით და მათი თხელი მონაკვეთებით, ასევე სხვა მეთოდებით. ბაქტერიული უჯრედი გარშემორტყმულია მემბრანით, რომელიც შედგება უჯრედის კედლისა და ციტოპლაზმური გარსისგან. გარსის ქვეშ არის პროტოპლაზმა, რომელიც შედგება ციტოპლაზმისგან ჩანართებით და ბირთვისგან, რომელსაც ეწოდება ნუკლეოიდი. არსებობს დამატებითი სტრუქტურები: კაფსულა, მიკროკაფსულა, ლორწო, ფლაგელა, პილი (სურ. 2.3). ზოგიერთ ბაქტერიას შეუძლია შექმნას სპორები არახელსაყრელ პირობებში.

გრამდადებითი ბაქტერიების უჯრედის კედელშიშეიცავს მცირე რაოდენობით პოლისაქარიდებს, ლიპიდებს და ცილებს. ამ ბაქტერიების უჯრედული კედლის ძირითადი კომპონენტია მრავალშრიანი პეპტიდოგლიკანი (მუ-რეინი, მუკოპეპტიდი), რომელიც შეადგენს უჯრედის კედლის მასის 40-90%-ს. ტეიხოინის მჟავები (ბერძნულიდან. ტეიხოსი - კედელი), რომლის მოლეკულებია 8-50 გლიცერინის და რიბიტოლის ნარჩენების ჯაჭვები, რომლებიც დაკავშირებულია ფოსფატის ხიდებით. ბაქტერიების ფორმას და სიძლიერეს ანიჭებს მრავალშრიანი პეპტიდოგლიკანის ხისტი ბოჭკოვანი სტრუქტურა, რომელიც ჯვარედინად არის დაკავშირებული პეპტიდებთან.

პეპტიდოგლიკანი წარმოდგენილია პარალელური მოლეკულებით გლიკანი. შედგება განმეორებითი N-აცეტილგლუკოზამინისა და N-აცეტილმურამის მჟავის ნარჩენებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია გლიკოზიდური ბმით. ამ ობლიგაციებს წყვეტს ლიზოზიმი, რომელიც არის აცეტილმურამიდაზა. გლიკანის მოლეკულები დაკავშირებულია N-აცეტილმურამის მჟავის მეშვეობით ოთხი ამინომჟავის პეპტიდის ჯვარედინი ბმულით ( ტეტრაპეპტიდი). აქედან მომდინარეობს ამ პოლიმერის სახელი - პეპტიდოგლიკანი.

გრამუარყოფით ბაქტერიებში პეპტიდოგლიკანის პეპტიდური კავშირის საფუძველია ტეტრაპეპტიდები, რომლებიც შედგება L- და D-ამინომჟავების მონაცვლეობით, მაგალითად: L-ალანინი - D-გლუტამინის მჟავა - მეზო-დიამინოპიმელიუმის მჟავა - D-ალანინი. უ ე.coli (გრამუარყოფითი ბაქტერია) პეპტიდური ჯაჭვები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ერთი ჯაჭვის D-ალანინის და მეზო-დიამინოპიმელი- მეშვეობით.

ახალი მჟავა - სხვა. გრამუარყოფითი ბაქტერიების პეპტიდოგლიკანის პეპტიდური ნაწილის შემადგენლობა და სტრუქტურა სტაბილურია, განსხვავებით გრამდადებითი ბაქტერიების პეპტიდოგლიკანისგან, რომლის ამინომჟავები შეიძლება განსხვავდებოდეს შემადგენლობითა და თანმიმდევრობით. გრამდადებით ბაქტერიებში პეპტიდოგლიკანის ტეტრაპეპტიდები ერთმანეთთან დაკავშირებულია 5 ნარჩენებისგან შემდგარი პოლიპეპტიდური ჯაჭვებით.

გლიცინი (პენტაგლიცინი). მეზო-დიამინო-პიმელის მჟავის ნაცვლად, ისინი ხშირად შეიცავს ლიზინს. გლიკანის ელემენტები (აცეტილგლუკოზამინი და აცეტილმურამის მჟავა) და ტეტრა-პეპტიდური ამინომჟავები (მეზო-დიამინოპიმელი და D-გლუტამინის მჟავები, D-ალანინი) ბაქტერიების გამორჩეული თვისებაა, რადგან ისინი არ არიან ცხოველებსა და ადამიანებში.

გრამდადებითი ბაქტერიების უნარი შეინარჩუნოს იისფერი იოდის კომბინაციაში გრამ შეღებვისას (ბაქტერიების ლურჯი-იისფერი ფერი) დაკავშირებულია მრავალშრიანი პეპტიდოგლიკანის თვისებასთან ურთიერთქმედების საღებავთან. გარდა ამისა, ბაქტერიული ნაცხის შემდგომი დამუშავება ალკოჰოლით იწვევს ფორების შევიწროებას პეპტიდოგლიკანში და ამით ინარჩუნებს საღებავს უჯრედის კედელში. გრამუარყოფითი ბაქტერიები კარგავენ საღებავს ალკოჰოლთან ზემოქმედების შემდეგ, რაც განპირობებულია პეპტიდოგლიკანის უფრო მცირე რაოდენობით (უჯრედული კედლის მასის 5-10%); ისინი უფერულდებიან ალკოჰოლთან ერთად და ფუქსინით ან საფრანინით მკურნალობისას იძენენ წითელ ფერს.

IN გრამუარყოფითი ბაქტერიების უჯრედის კედლის შემადგენლობაშედის გარე მემბრანაში, რომელიც დაკავშირებულია ლიპოპროტეინების მეშვეობით პეპტიდოგლიკანის ქვედა ფენასთან (ნახ. 2.4 და 2.6). ბაქტერიების ულტრა თხელი მონაკვეთების ელექტრონული მიკროსკოპით დათვალიერებისას, გარე მემბრანას აქვს ტალღოვანი სამშრიანი სტრუქტურის სახე, შიდა მემბრანის მსგავსი, რომელსაც ციტოპლაზმური ეწოდება. ამ მემბრანების ძირითადი კომპონენტია ლიპიდების ბიმოლეკულური (ორმაგი) ფენა.

გარე მემბრანა არის მოზაიკური სტრუქტურა, რომელიც წარმოდგენილია ლიპოპოლისაქარიდებით, ფოსფოლიპიდებითა და ცილებით. მისი შიდა ფენა წარმოდგენილია ფოსფოლიპიდებით, ხოლო გარე შრე შეიცავს ლიპოპოლისაქარიდი(LPS). ამრიგად, გარე მემბრანა ასიმეტრიულია. გარე მემბრანის LPS შედგება სამი ფრაგმენტისგან:

ლიპიდი A - კონსერვატიული სტრუქტურა, თითქმის იგივე გრამუარყოფით ბაქტერიებში;

ბირთვი, ან ბირთვი, ქერქის ნაწილი (ლათ. ბირთვი - ბირთვი), შედარებით კონსერვირებული ოლიგოსაქარიდული სტრუქტურა;

უაღრესად ცვლადი O-სპეციფიკური პოლისაქარიდის ჯაჭვი, რომელიც წარმოიქმნება იდენტური ოლიგოსაქარიდის თანმიმდევრობების განმეორებით.

LPS "იმაგრებულია" გარე მემბრანაში A ლიპიდით, რომელიც იწვევს LPS-ის ტოქსიკურობას და, შესაბამისად, იდენტიფიცირებულია ენდოტოქსინთან. ანტიბიოტიკების მიერ ბაქტერიების განადგურება იწვევს დიდი რაოდენობით ენდოტოქსინის გამოყოფას, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს პაციენტში ენდოტოქსიური შოკი. LPS-ის ბირთვი, ან ძირითადი ნაწილი ვრცელდება A ლიპიდიდან. LPS ბირთვის ყველაზე მუდმივი ნაწილია კეტო-დეოქსიოქტონური მჟავა (3-დეოქსი-ო-მან-ნო-2-ოქტულოსონის მჟავა). O-სპეციფიკური ჯაჭვი, რომელიც ვრცელდება LPS მოლეკულის ბირთვიდან, განსაზღვრავს ბაქტერიების კონკრეტული შტამის სეროჯგუფს, სეროვარს (იმუნური შრატის მიერ გამოვლენილი ბაქტერიების ტიპი). ამრიგად, LPS-ის კონცეფცია ასოცირდება O-ანტიგენის კონცეფციასთან, რომლითაც შესაძლებელია ბაქტერიების დიფერენცირება. გენეტიკურმა ცვლილებებმა შეიძლება გამოიწვიოს დეფექტები, ბაქტერიული LPS-ის „შემოკლება“ და შედეგად R-ფორმების „უხეში“ კოლონიები.

გარე მემბრანის მატრიქსის პროტეინები მასში ისეა გაჟღენთილი, რომ ცილის მოლეკულები, რომლებსაც პორინები ეწოდება, ესაზღვრება ჰიდროფილურ ფორებს, რომლებშიც გადის წყალი და მცირე ჰიდროფილური მოლეკულები, რომელთა ფარდობითი მასა 700 Da-მდეა.

გარე და ციტოპლაზმურ გარსს შორის არის პერიპლაზმური სივრცე, ანუ პერიპლაზმა, რომელიც შეიცავს ფერმენტებს (პროტეაზები, ლიპაზები, ფოსფატაზები,

ნუკლეაზები, ბეტა-ლაქტამაზები), ასევე სატრანსპორტო სისტემების კომპონენტები.

როდესაც ლიზოზიმის, პენიცილინის, სხეულის დამცავი ფაქტორების და სხვა ნაერთების გავლენით ირღვევა ბაქტერიული უჯრედის კედლის სინთეზი, წარმოიქმნება შეცვლილი (ხშირად სფერული) ფორმის უჯრედები: პროტოპლასტები - ბაქტერიები უჯრედის კედელს მთლიანად მოკლებული; სფეროპლასტები არის ბაქტერიები ნაწილობრივ შენარჩუნებული უჯრედის კედლით. უჯრედის კედლის ინჰიბიტორის მოხსნის შემდეგ, ასეთ შეცვლილ ბაქტერიას შეუძლია შეცვალოს, ანუ შეიძინოს უჯრედის სრული კედელი და აღადგინოს თავდაპირველი ფორმა.

სფერო- ან პროტოპლასტის ტიპის ბაქტერიებს, რომლებმაც დაკარგეს პეპტიდოგლიკანის სინთეზის უნარი ანტიბიოტიკების ან სხვა ფაქტორების გავლენის ქვეშ და შეუძლიათ გამრავლება, ეწოდება L-ფორმები (D. Lister Institute-ის სახელწოდებიდან, სადაც ისინი იყვნენ. პირველად შეისწავლეს). L-ფორმები ასევე შეიძლება წარმოიშვას მუტაციების შედეგად. ისინი ოსმოსურად მგრძნობიარე, სფერული, კოლბის ფორმის სხვადასხვა ზომის უჯრედებია, მათ შორის ბაქტერიული ფილტრების გავლით. ზოგიერთი L- ფორმა (არასტაბილური), როდესაც ბაქტერიების ცვლილებების გამომწვევი ფაქტორი ამოღებულია, შეიძლება შეცვალოს და "დაბრუნდეს" თავდაპირველ ბაქტერიულ უჯრედში. L-ფორმები შეიძლება წარმოიქმნას ინფექციური დაავადებების მრავალი პათოგენით.

ციტოპლაზმური მემბრანა ანაულტრათხელი მონაკვეთების ელექტრონულ მიკროსკოპში ეს არის სამშრიანი მემბრანა (2 მუქი ფენა, თითოეული 2,5 ნმ სისქით, გამოყოფილი მსუბუქი შუალედურით). სტრუქტურაში (იხ. სურ. 2.5 და 2.6) ის მსგავსია ცხოველური უჯრედების პლაზმალემასა და შედგება ლიპიდების ორმაგი ფენისგან, ძირითადად ფოსფოლიპიდებისგან, ჩაშენებული ზედაპირით და ინტეგრალური პროტეინებით, რომლებიც თითქოს შეაღწევენ მემბრანის სტრუქტურაში. ზოგიერთი მათგანი არის პერმეაზები, რომლებიც მონაწილეობენ ნივთიერებების ტრანსპორტირებაში.

ციტოპლაზმური მემბრანა არის დინამიური სტრუქტურა მობილური კომპონენტებით, ამიტომ იგი განიხილება როგორც მობილური სითხის სტრუქტურა. ის აკრავს ბაქტერიული ციტოპლაზმის გარე ნაწილს და მონაწილეობს ოსმოსური წნევის რეგულირებაში.

ნიია, ნივთიერებების ტრანსპორტირება და უჯრედის ენერგეტიკული ცვლა (ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვის ფერმენტების, ადენოზინტრიფოსფატაზას და ა.შ. გამო).

ჭარბი ზრდით (უჯრედის კედლის ზრდასთან შედარებით), ციტოპლაზმური მემბრანის ფორმები ინვაგინარდება - ინვაგინაციები რთული გრეხილი მემბრანის სტრუქტურების სახით, რომელსაც ეწოდება მესოსომები. ნაკლებად რთულად დაგრეხილ სტრუქტურებს ინტრაციტოპლაზმურ მემბრანებს უწოდებენ. მეზოზომებისა და ინტრაციტოპლაზმური მემბრანების როლი ბოლომდე არ არის გასაგები. ვარაუდობენ კიდეც, რომ ისინი წარმოადგენენ არტეფაქტს, რომელიც წარმოიქმნება ელექტრონული მიკროსკოპისთვის ნიმუშის მომზადების (დაფიქსირების) შემდეგ. მიუხედავად ამისა, ითვლება, რომ ციტოპლაზმური მემბრანის წარმოებულები მონაწილეობენ უჯრედების გაყოფაში, უზრუნველყოფენ ენერგიას უჯრედის კედლის სინთეზისთვის და მონაწილეობენ ნივთიერებების სეკრეციაში და სპოროულაციაში, ანუ პროცესებში, რომლებსაც აქვთ ენერგიის მაღალი მოხმარება.

ციტოპლაზმა იკავებს ბაქტერიული უჯრედის ძირითად მოცულობას და შედგება ხსნადი ცილების, რიბონუკლეინის მჟავების, ჩანართებისა და მრავალი მცირე გრანულისგან - რიბოსომებისაგან, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ცილების სინთეზზე (თარგმნაზე).

ბაქტერიულ რიბოზომებს აქვთ ზომა დაახლოებით 20 ნმ და დალექვის კოეფიციენტი 70S, განსხვავებით ევკარიოტული უჯრედებისთვის დამახასიათებელი SOS რიბოზომებისგან. ამიტომ, ზოგიერთი ანტიბიოტიკი, ბაქტერიულ რიბოზომებთან შეკავშირებით, აფერხებს ბაქტერიული ცილის სინთეზს ევკარიოტულ უჯრედებში ცილის სინთეზზე გავლენის გარეშე. ბაქტერიული რიბოსომები შეიძლება დაიყოს ორ ქვედანაყოფად - 50S და 30S. რიბოსომური რნმ (rRNA) არის ბაქტერიების კონსერვირებული ელემენტები (ევოლუციის „მოლეკულური საათი“). 16S rRNA არის მცირე რიბოსომური ქვედანაყოფის ნაწილი, ხოლო 23S rRNA არის დიდი რიბოსომური ქვედანაყოფის ნაწილი. 16S rRNA-ს შესწავლა გენის სისტემატიკის საფუძველია, რაც საშუალებას გაძლევთ შეაფასოთ ორგანიზმების ნათესაობის ხარისხი.

ციტოპლაზმა შეიცავს სხვადასხვა ჩანართებს გლიკოგენის გრანულების, პოლისაქარიდების, ბეტა-ჰიდროქსიბუტირის მჟავისა და პოლიფოსფატების (ვოლუტინის) სახით. ისინი გროვდებიან, როდესაც გარემოში ჭარბი საკვები ნივთიერებებია და

ისინი მოქმედებენ როგორც სარეზერვო ნივთიერებები კვების და ენერგეტიკული საჭიროებისთვის.

ვოლუტინს აქვს მიდრეკილება ძირითადი საღებავების მიმართ და ადვილად გამოვლენილია სპეციალური შეღებვის მეთოდების გამოყენებით (მაგალითად, ნეისერი) მეტაქრომატული გრანულების სახით. ტოლუიდინის ლურჯით ან მეთილენის ლურჯით ვოლუტინი შეღებილია წითელ-იისფერად, ხოლო ბაქტერიის ციტოპლაზმა შეღებილია ლურჯად. ვოლუტინის გრანულების დამახასიათებელი განლაგება ვლინდება დიფტერიის ბაცილაში ინტენსიურად შეღებილი უჯრედის პოლუსების სახით. ვოლუტინის მეტაქრომატული შეღებვა დაკავშირებულია პოლიმერიზებული არაორგანული პოლიფოსფატის მაღალ შემცველობასთან. ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ, ისინი ჰგავს ელექტრონულ მკვრივ გრანულებს 0,1-1,0 მიკრონი ზომის.

ნუკლეოიდი- ბაქტერიების ბირთვის ექვივალენტი. იგი მდებარეობს ბაქტერიების ცენტრალურ ზონაში ორჯაჭვიანი დნმ-ის სახით, რგოლში დახურული და ბურთივით მჭიდროდ შეფუთული. ბაქტერიების ბირთვს, ევკარიოტებისგან განსხვავებით, არ გააჩნია ბირთვული გარსი, ბირთვი და ძირითადი ცილები (ჰისტონი). როგორც წესი, ბაქტერიული უჯრედი შეიცავს ერთ ქრომოსომას, რომელიც წარმოდგენილია რგოლში დახურული დნმ-ის მოლეკულით. ნუკლეოიდი აღმოჩენილია სინათლის მიკროსკოპში შეღებვის შემდეგ დნმ-სპეციფიკური მეთოდებით: Feulgen ან Romanovsky-Giemsa. ბაქტერიების ულტრათხელი მონაკვეთების ელექტრონული დიფრაქციულ ნიმუშებში ნუკლეოიდი ჩნდება როგორც მსუბუქი ზონები DNK-ის ფიბრილარული, ძაფის მსგავსი სტრუქტურებით, რომლებიც დაკავშირებულია გარკვეულ უბნებში.

ციტოპლაზმური მემბრანა ან მეზოზო-

ჩემი, ჩართული ქრომოსომის რეპლიკაციაში (იხ. სურ. 2.5 და 2.6).

ნუკლეოიდის გარდა, წარმოდგენილია ერთი

ქრომოსომა, ბაქტერიულ უჯრედში არის

მემკვიდრეობის ექსტრაქრომოსომული ფაქტორები -

პლაზმიდები (იხ. განყოფილება 5.1.2.), რომლებიც წარმოადგენენ

არის დნმ-ის კოვალენტურად დახურული რგოლები.

კაფსულა, მიკროკაფსულა, ლორწო . კაფსულა-

ლორწოვანი სტრუქტურა 0,2 მიკრონზე მეტი სისქის, მტკიცედ დაკავშირებულია ბაქტერიების უჯრედულ კედელთან და აქვს მკაფიოდ განსაზღვრული გარე საზღვრები. კაფსულა ჩანს თითის ანაბეჭდის ნაცხებში პათოლოგიური მასალისგან. ბაქტერიების სუფთა კულტურებში წარმოიქმნება კაფსულა

ნაკლებად ხშირად. იგი აღმოჩენილია ნაცხის შეღებვის სპეციალური მეთოდების გამოყენებით Burri-Gins-ის მიხედვით, რაც ქმნის კაფსულის ნივთიერებების უარყოფით კონტრასტს: მელანი ქმნის მუქ ფონს კაფსულის გარშემო.

კაფსულა შედგება პოლისაქარიდებისგან (ეგზოპოლისაქარიდები), ზოგჯერ პოლიპეპტიდებისგან; მაგალითად, ჯილეხის ბაცილში ის შედგება D-გლუტამინის მჟავის პოლიმერებისგან. კაფსულა არის ჰიდროფილური და შეიცავს დიდი რაოდენობით წყალს. ხელს უშლის ბაქტერიების ფაგოციტოზს. კაფსულის ანტიგენ-ნა: კაფსულის საწინააღმდეგო ანტისხეულები იწვევენ მას გაზრდა (შეშუპების რეაქციადა მე კაფსულა ly).

ბევრი ბაქტერია ქმნის მიკროკაფსულას - ლორწოვანი წარმონაქმნი 0,2 მიკრონზე ნაკლები სისქით, რომელიც გამოვლენილია მხოლოდ ელექტრონული მიკროსკოპით. კაფსულისგან უნდა განვასხვავოთ ლორწო - მუკოიდური ეგზოპოლისაქარიდები, რომლებსაც არ აქვთ მკაფიო გარე საზღვრები. ლორწო წყალში ხსნადია.

მუკოიდური ეგზოპოლისაქარიდები დამახასიათებელია Pseudomonas aeruginosa-ს მუკოიდური შტამებისთვის, რომლებიც ხშირად გვხვდება კისტოზური ფიბროზის მქონე პაციენტების ნახველში. ბაქტერიული ეგზოპოლისაქარიდები მონაწილეობენ ადჰეზიაში (სუბსტრატებზე წებოვნებაში); მათ ასევე უწოდებენ გლიკო-

კალიქსი. გარდა ბაქტერიების მიერ ეგზოპოლისაქარიდების სინთეზისა, არსებობს მათი წარმოქმნის კიდევ ერთი მექანიზმი: დისაქარიდებზე უჯრედგარე ბაქტერიული ფერმენტების მოქმედებით. შედეგად წარმოიქმნება დექსტრანები და ლევანები.

კაფსულა და ლორწო იცავს ბაქტერიებს დაზიანებისა და გამოშრობისგან, რადგან ჰიდროფილურია, კარგად აკავშირებს წყალს და ხელს უშლის მაკროორგანიზმისა და ბაქტერიოფაგების დამცავი ფაქტორების მოქმედებას.

ფლაგელაბაქტერიები განსაზღვრავენ ბაქტერიული უჯრედის მობილურობას. Flagella არის წვრილი ძაფები, რომლებიც წარმოიქმნება ციტოპლაზმური მემბრანიდან და უფრო გრძელია ვიდრე თავად უჯრედი (ნახ. 2.7). ფლაგელის სისქე 12-20 ნმ, სიგრძე 3-15 მკმ. ისინი შედგება 3 ნაწილისაგან: სპირალური ძაფი, კაუჭი და ბაზალური სხეული, რომელიც შეიცავს ღეროს სპეციალური დისკებით (1 წყვილი დისკი გრამდადებით ბაქტერიებში და 2 წყვილი გრამუარყოფით ბაქტერიებში). დროშები მიმაგრებულია ციტოპლაზმურ მემბრანასა და უჯრედის კედელზე დისკებით. ეს ქმნის ელექტროძრავის ეფექტს ჯოხით - როტორით - ბრუნავს ფლაგელუმს. ციტოპლაზმურ მემბრანაზე პროტონული პოტენციალის სხვაობა გამოიყენება ენერგიის წყაროდ. ბრუნვის მექანიზმი უზრუნველყოფილია პროტონული ATP სინთეზით. ფლაგელის ბრუნვის სიჩქარემ შეიძლება მიაღწიოს 100 rps-ს. თუ ბაქტერიას აქვს რამდენიმე ფლაგელა, ისინი იწყებენ ბრუნვას სინქრონულად, ერთ შეკვრაში გადახლართული და ერთგვარ პროპელერს ქმნიან.

ფლაგელა შედგება ცილისგან - ფლაგელინისგან (საიდან. flagellum - flagellum), რომელიც წარმოადგენს ანტიგენს - ე.წ. H-ანტიგენს. ფლაგელინის ქვედანაყოფები ხვეულია სპირალურად.

დროშების რაოდენობა სხვადასხვა სახეობის ბაქტერიებში მერყეობს ერთიდან (monotrichus) Vibrio cholerae-მდე ათობით და ასობით დროშებამდე, რომლებიც ვრცელდება ბაქტერიის (peririchus) პერიმეტრზე Escherichia coli-ში, Proteus-ში და ა.შ. უჯრედის დასასრული. ამფიტრიქიას აქვს ერთი ფლაგელი ან ფლაგელას შეკვრა უჯრედის მოპირდაპირე ბოლოებზე.

დროშები გამოვლენილია მძიმე ლითონებით შესხურებული პრეპარატების ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით, ან მსუბუქი მიკროსკოპის გამოყენებით სპეციალური მეთოდებით დამუშავების შემდეგ, რომლებიც დაფუძნებულია სხვადასხვა სახის გრავირებასა და ადსორბციაზე.

ნივთიერებები, რომლებიც იწვევს ფლაგელის სისქის მატებას (მაგალითად, ვერცხლის შემდეგ).

ვილის, ან დალია(ფიმბრიები) - ძაფის მსგავსი წარმონაქმნები (ნახ. 2.7), უფრო თხელი და მოკლე (3 + 10 ნმ x 0.3 + 10 მკმ) ვიდრე დროშები. პილი ვრცელდება უჯრედის ზედაპირიდან და შედგება ცილოვანი პილინისგან. მათ აქვთ ანტიგენური აქტივობა. არსებობს პილი, რომელიც პასუხისმგებელია ადჰეზიაზე, ანუ დაზიანებულ უჯრედზე ბაქტერიების მიმაგრებაზე, ასევე კვებაზე, წყალ-მარილის მეტაბოლიზმზე და სექსუალურ (F-pili) ან კონიუგაციურ პილიზე.

Pili ჩვეულებრივ მრავალრიცხოვანია - რამდენიმე ასეული უჯრედში. თუმცა, მას ჩვეულებრივ აქვს 1-3 სექსუალური ხერხი თითო უჯრედზე: ისინი წარმოიქმნება ეგრეთ წოდებული "მამაკაცის" დონორის უჯრედებით, რომლებიც შეიცავს გადამდები პლაზმიდებს. (ფ-, რ-, კოლ პლაზმიდები). სქესის პილის გამორჩეული თვისებაა მათი ურთიერთქმედება სპეციალურ „მამრობით“ სფერულ ბაქტერიოფაგებთან, რომლებიც ინტენსიურად ადსორბირდება სქესის ფილაზე (ნახ. 2.7).

დაპირისპირება- მოსვენებული ბაქტერიების თავისებური ფორმა გრამდადებითი ტიპის უჯრედის კედლის სტრუქტურით (ნახ. 2.8).

სპორები წარმოიქმნება ბაქტერიების არსებობისთვის არახელსაყრელ პირობებში (გაშრობა, საკვები ნივთიერებების დეფიციტი და სხვ.). ბაქტერიული უჯრედის შიგნით წარმოიქმნება ერთი სპორა (ენდოსპორი). სპორების წარმოქმნა ხელს უწყობს სახეობების შენარჩუნებას და არ არის გამრავლების მეთოდი, როგორც სოკოებში.

გვარის სპორის წარმომქმნელი ბაქტერიები ბაცილი, yრომელთა სპორების ზომა არ აღემატება უჯრედის დიამეტრს ბაცილებს უწოდებენ. სპორის წარმომქმნელ ბაქტერიებს, რომლებშიც სპორის ზომა აღემატება უჯრედის დიამეტრს, რის გამოც ისინი ღერძის ფორმას იღებენ, კლოსტრიდიებს უწოდებენ, მაგალითად, გვარის ბაქტერიებს. კლოსტრიდიუმი (ლათ. კლოსტრიდიუმი - spindle). სპორები მჟავას რეზისტენტულია, ამიტომ წითლად ღებულობენ აუჟესკის მეთოდით ან ზიჰლ-ნილსენის მეთოდით, ხოლო ვეგეტატიური უჯრედი ლურჯდება.

სპორულაცია, სპორების ფორმა და მდებარეობა უჯრედში (ვეგეტატიურში) ბაქტერიების სახეობრივი თვისებაა, რაც მათ ერთმანეთისგან განასხვავების საშუალებას აძლევს. სპორების ფორმა შეიძლება იყოს ოვალური, სფერული; უჯრედში მდებარეობა ტერმინალურია, ანუ ჯოხის ბოლოს (ტეტანუსის გამომწვევში), ქვეტერმინალური - ჯოხის ბოლოსთან უფრო ახლოს (ბოტულიზმის, გაზის განგრენის გამომწვევებში) და ცენტრალური ჯილეხის ბაცილაში). .

პროცესი სპორულაცია(სპორულაცია) გადის ეტაპების სერიას, რომლის დროსაც ბაქტერიული ვეგეტატიური უჯრედის ციტოპლაზმის ნაწილი და ქრომოსომა გამოყოფილია, გარშემორტყმულია მზარდი ციტოპლაზმური მემბრანით - წარმოიქმნება პროსპორა. პროსპორას აკრავს ორი ციტოპლაზმური მემბრანა, რომელთა შორის წარმოიქმნება ქერქის (ქერქის) სქელი მოდიფიცირებული პეპტიდოგლიკანური ფენა. შიგნიდან კონტაქტში შედის სპორის უჯრედის კედელთან, ხოლო გარედან - სპორის შიდა გარსთან. სპორის გარე გარსი იქმნება ვეგეტატიური უჯრედით. ზოგიერთი ბაქტერიის სპორებს აქვს დამატებითი საფარი - ეგზოსპორიუმი.ამ გზით წარმოიქმნება მრავალშრიანი, ცუდად გამტარი გარსი. სპორულაციას თან ახლავს დიპიკოლის მჟავისა და კალციუმის იონების ინტენსიური მოხმარება პროსპორის მიერ, შემდეგ კი განვითარებადი სპორის გარსის მიერ. დავა იძენს სითბოს წინააღმდეგობა,რაც დაკავშირებულია მასში კალციუმის დიპიკოლინატის არსებობასთან.

სპორა შეიძლება დიდხანს გაგრძელდეს მრავალშრიანი გარსის არსებობის, კალციუმის დიპიკოლინატის, დაბალი წყლის შემცველობის და დუნე მეტაბოლური პროცესების გამო. ნიადაგში, მაგალითად, ჯილეხისა და ტეტანუსის პათოგენები შეიძლება გაგრძელდეს ათწლეულების განმავლობაში.

ხელსაყრელ პირობებში სპორები აღმოცენდებიან და გადიან სამ თანმიმდევრულ სტადიას: აკ-

მოტივაცია, ინიციაცია, ზრდა. ამ შემთხვევაში ერთი სპორიდან ერთი ბაქტერია წარმოიქმნება. გააქტიურება არის მზადყოფნა გამწვანებისთვის. 60-80 °C ტემპერატურაზე სპორა გააქტიურებულია აღმოსაჩენად. გამწვანების დაწყება რამდენიმე წუთს გრძელდება. ზრდის სტადიას ახასიათებს სწრაფი ზრდა, რომელსაც თან ახლავს ნაჭუჭის განადგურება და ჩითილის გაჩენა.

ბაქტერიები(ბერძ ბაქტერიებიროდ) არის მიკროსკოპული, უმეტესად ერთუჯრედიანი, ბიოლოგიურად და თვისებებით მრავალფეროვანი ორგანიზმების ჯგუფი, რომელიც გავრცელებულია დედამიწაზე, მიეკუთვნება სიცოცხლის ქვედა ფორმებს.

პირველი ინფორმაცია ბაქტერიების შესახებ მე-17 საუკუნეში იქნა მიღებული ლეუვენჰუკის კვლევებიდან, რომელმაც აღმოაჩინა მათი ძირითადი ფორმები. ბაქტერია შეიძლება არსებობდეს სხვადასხვა პირობებში.

მათ უმეტესობას ქლოროფილი აკლია. გამონაკლისს წარმოადგენს ანაერობული მეწამული და მწვანე გოგირდის ბაქტერიები, ასევე არაგოგირდისფერი ბაქტერიები, რომლებიც შეიცავს ქლოროფილს და იყენებენ მზის ენერგიას ფოტოსინთეზისთვის. ბაქტერიებს შეუძლიათ აითვისონ არაორგანული ნახშირბადი და აზოტი, გამოიყენონ მრავალი არაორგანული და ორგანული ნაერთი ენერგიის წყაროდ და განახორციელონ ნახშირბადის, აზოტის, გოგირდის, რკინის და სხვა ელემენტების გარდაქმნა.

წყალმცენარეებთან ერთად, ბაქტერიები დედამიწის უძველეს ორგანიზმებს შორისაა. ბაქტერიების უჯრედული სტრუქტურა ჰგავს ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს, აქტინომიცეტებს (q.v.) და სპიროქეტებს (q.v.), რომლებთანაც ითვლება, რომ ბაქტერიები ფილოგენეტიკურად არიან დაკავშირებული. ბაქტერიებს შორის არის სახეობები, რომლებიც იწვევენ დაავადებებს ადამიანებს, ცხოველებსა და მაღალ მცენარეებში.

ტაქსონომია

ბაქტერიების მორფოლოგიური მახასიათებლების მიხედვით კლასიფიკაციის პირველი მცდელობები მე-18 საუკუნეში გაკეთდა. მოგვიანებით, კლასიფიკაცია ეფუძნებოდა ფიზიოლოგიურ მახასიათებლებს. ყველაზე სტაბილურები გამოიყენებოდა ტაქსონომიურ ნიშნებად - ფორმა, ფერი ტპაინის მიხედვით (იხ. გრამის მეთოდი), სპორულაცია, სუნთქვის ტიპი, ბიოქიმიური, ანტიგენური და სხვა თვისებები, მაგრამ აქამდე არ შექმნილა კლასიფიკაცია ფილოგენეტიკური პრინციპით. ბაქტერიების ურთიერთობა ევოლუციური კავშირების გათვალისწინებით.

ფართოდ გავრცელდა ბერგეის კლასიფიკაცია (D. Bergey, 1957), რომელიც ეფუძნება ბაქტერიების ნომენკლატურის საერთაშორისო წესებს. ნომენკლატურა ეფუძნება ზოოლოგიურ და ბოტანიკურ კლასიფიკაციებში მიღებულ ბინომიურ სისტემას (იხ. ცხრილი 1). ტაქსონომიურ მახასიათებლებად მიღებულ იქნა ბაქტერიების სხვადასხვა ბიოლოგიური თვისებები.

ცხრილი 1

ცხრილში 1 ნაჩვენები მიკოპლაზმები არის პაწაწინა წარმონაქმნები, რომლებიც შემოიფარგლება ხისტი უჯრედის კედლის ნაცვლად მხოლოდ ციტოპლაზმური მემბრანით, მნიშვნელოვნად განსხვავდება ბაქტერიებისგან და ამჟამად კლასიფიცირებულია როგორც ცალკე კლასი - Mollicutes (იხ. Mycoplasmataceae).

Მორფოლოგია

არსებობს ბაქტერიების სამი ძირითადი ფორმა - სფერული, ღეროსებრი და სპირალური (სურ. 1); ძაფისებრი ბაქტერიების დიდი ჯგუფი მოიცავს უპირატესად წყლის ბაქტერიებს და არ შეიცავს პათოგენურ სახეობებს.

გლობულური ბაქტერია – კოკები, უჯრედების მდებარეობის მიხედვით იყოფა რამდენიმე ჯგუფად დაყოფის შემდეგ: 1) დიპლოკოკები (იგივე სიბრტყეში დაყოფილი და წყვილებად დალაგებული); 2) სტრეპტოკოკები (იყოს ერთ სიბრტყეში, მაგრამ გაყოფის დროს არ შორდებიან ერთმანეთს და ქმნიან ჯაჭვებს); 3) ტეტრაკოკები (დაყოფილია ორ ორმხრივ პერპენდიკულარულ სიბრტყეში, რომლებიც ქმნიან ოთხი ინდივიდის ჯგუფებს); 4) სარცინები (დაყოფილია სამ ურთიერთ პერპენდიკულარულ სიბრტყეში, ქმნიან კუბურ ჯგუფებს); 5) სტაფილოკოკები (იყოფენ რამდენიმე სიბრტყეში კონკრეტული სისტემის გარეშე, ქმნიან მტევანებს, რომლებიც ყურძნის მტევნების მსგავსია). კოკების საშუალო ზომაა 0,5-1 მიკრონი (იხ. კოკები).

ღეროს ფორმის ბაქტერიებიაქვს მკაცრად ცილინდრული ან ოვალური ფორმა, ჩხირების ბოლოები შეიძლება იყოს გლუვი, მომრგვალო ან წვეტიანი. წნელები შეიძლება წყვილებად განლაგდეს ჯაჭვების სახით, მაგრამ სახეობების უმეტესობა მოწყობილია კონკრეტული სისტემის გარეშე. ღეროების სიგრძე მერყეობს 1-დან 8 მიკრონიმდე, საშუალო დიამეტრი 0,5-2 მიკრონი. ჩვეულებრივ, ღეროებს, რომლებიც არ წარმოქმნიან სპორებს, სათანადო ბაქტერიას ვუწოდებთ (იხ. სპორები). ბაქტერიებს, რომლებიც ქმნიან სპორებს, ბაცილებს უწოდებენ. მიღებული ნომენკლატურის მიხედვით ბაცილებს მიეკუთვნება აერობული ფორმები. ანაერობული სპორის წარმომქმნელი ბაქტერიები კლასიფიცირდება როგორც კლოსტრიდიები. ბაცილებსა და კლოსტრიდიებში სპორულაცია არ არის დაკავშირებული გამრავლების პროცესთან. მათი სპორები მიეკუთვნება ენდოსპორების ტიპს, რომლებიც მრგვალი ან ოვალური სხეულებია, რომლებიც ახდენენ სინათლეს და იღებება სპეციალური მეთოდების გამოყენებით (ფერი სურ. 1 და 2). სპორების მდებარეობა უჯრედში, მათი ზომა და ფორმა დამახასიათებელია თითოეული ტიპის ბაქტერიისთვის (ნახ. 2). ზოგიერთი ღერო (მიკობაქტერია, კორინებაქტერია) ქმნის ძაფის მსგავს ინდივიდებს, სხვები (კვანძოვანი ბაქტერიები) ქმნიან განშტოებულ, ვარსკვლავისებურ ფორმებს - ე.წ. ბაქტერიოიდებს (ნახ. 3).

ბაქტერიების სპირალური ფორმებიიყოფა ვიბრიოებად და სპირილებად. ვიბრიო სხეულების გამრუდება არ აღემატება სპირალური შემობრუნების მეოთხედს. სპირილები ქმნიან ერთი ან რამდენიმე ბორცვის მოსახვევებს (იხ. Vibrios, Spirillae).

ზოგიერთ ბაქტერიას აქვს მობილურობა, რაც აშკარად ჩანს ჩამოკიდებული წვეთოვანი მეთოდით (იხ.) ან სხვა მეთოდებით დაკვირვებისას. მოძრავი ბაქტერიები აქტიურად მოძრაობენ სპეციალური ორგანელების - დროშების (იხ. ბაქტერიული დროშები) ან სრიალის მოძრაობის (მიქსობაქტერიების) დახმარებით.

კაფსულაიმყოფება რიგ ბაქტერიებში და წარმოადგენს მათ გარე სტრუქტურულ კომპონენტს (სურ. 4 და ფერი. სურ. 3). რიგ ბაქტერიებს, კაფსულის მსგავსი, აქვთ უჯრედის ზედაპირზე თხელი ლორწოვანი ფენის სახით წარმონაქმნი. ზოგიერთ ბაქტერიაში კაფსულა იქმნება მათი არსებობის პირობების მიხედვით. ზოგიერთი ბაქტერია აყალიბებს კაფსულებს მხოლოდ მაკროორგანიზმში, სხვები - როგორც ორგანიზმში, ასევე მის გარეთ, განსაკუთრებით ნახშირწყლების მაღალი კონცენტრაციის შემცველ საკვებ ნივთიერებებზე. ზოგიერთი ბაქტერია ქმნის კაფსულებს ცხოვრების პირობების მიუხედავად (იხ. კაფსულური ბაქტერია). ბაქტერიების უმეტესობის კაფსულის შემადგენლობაში შედის პოლიმერიზებული პოლისაქარიდები, რომლებიც შედგება პენტოზებისა და ამინო შაქრებისგან, შარდის მჟავებისგან, პოლიპეპტიდებისგან და ცილებისგან. კაფსულა არ არის ამორფული წარმონაქმნი, მაგრამ სტრუქტურირებულია გარკვეული გზით. ზოგიერთ ბაქტერიაში, მაგალითად პნევმოკოკში, კაფსულა განსაზღვრავს მათ ვირულენტობას, ასევე ბაქტერიული უჯრედის ზოგიერთ ანტიგენურ თვისებას.

უჯრედის კედელიბაქტერია განსაზღვრავს მათ ფორმას და უზრუნველყოფს უჯრედის შიდა შიგთავსის შენარჩუნებას. უჯრედის კედლის ქიმიური შემადგენლობისა და სტრუქტურის მახასიათებლების მიხედვით, ბაქტერიების დიფერენცირება ხდება გრამ შეღებვის გამოყენებით.

უჯრედის კედლის სტრუქტურა განსხვავებულია გრამდადებით და გრამუარყოფით ბაქტერიებს შორის. უჯრედის კედლის ძირითადი ფენა, დამახასიათებელი ყველა ტიპის ბაქტერიისთვის, არის ხისტი ფენა (სინონიმი: მუკოპეპტიდური შრე, მურეინი, პეპტიდოგლიკანი; ეს უკანასკნელი სახელი ყველაზე მეტად შეესაბამება ფენის ქიმიურ სტრუქტურას), რომელიც შეიცავს ამინოების განმეორებით ნარჩენებს. შაქარი - N-აცეტილგლუკოზამინი და N-აცეტილმურამის მჟავა, რომლებიც ქმნიან ხაზოვანი პოლიმერის - მურეინის საფუძველს.

N-აცეტილმურამის მჟავას ნარჩენთან დაკავშირებულია პოლიპეპტიდი, რომელიც უმეტეს ბაქტერიებში შედგება ოთხი ამინომჟავის ნარჩენებისგან - L-ალანინი, D-გლუტამინის მჟავა, L-ლიზინი ან დიამინოპიმელიუმის მჟავა (DAP) და D-ალანინი მოლარული თანაფარდობით. 1: 1: 1 : 1. შეიძლება შეინიშნოს ვარიაციები პეპტიდის შემადგენლობაში, ბაქტერიის ტიპის მიხედვით. ლიზინი ან DAP შეიძლება შეიცვალოს ორნიტინით, 2,6-დიამინობუტარის მჟავით და ა.შ. ზოგჯერ გლუტამინის მჟავას ნარჩენს უერთდება დამატებითი ამინომჟავა. პეპტიდური ჯაჭვები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ჯვარედინი პოლიპეპტიდური ჯაჭვებით, რომელთა შემადგენლობა სხვადასხვა ბაქტერიულ სახეობებში ძალიან განსხვავდება. ჯვარედინი კავშირები, მაგალითად, სტაფილოკოკებში, იქმნება პენტაგლიცინის ხიდებით, რომლებიც აკავშირებენ ერთი პეპტიდური ერთეულის D-ალანინს მეორის ლიზინთან. ზოგიერთ ბაქტერიაში ჯვარედინი კავშირები პეპტიდური ერთეულების იდენტურია. E. coli-ში პეპტიდური ჯაჭვები უშუალოდ ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ერთ ჯაჭვზე D-ალანინის და მეორეზე DAP-ის მეშვეობით. პეპტიდოგლიკანის სქემატური წარმოდგენა ნაჩვენებია ნახ. 5.

გრამდადებით ბაქტერიებს, პეპტიდოგლიკანის გარდა, აქვთ ტეიქოის მჟავები (რიბიტოლ-ტეიქოური და გლიცეროლი-ტეიქოური), რომლებიც ასევე ქმნიან პოლიმერს და კოვალენტურად უკავშირდება პეპტიდოგლიკანს. ზოგიერთ ბაქტერიაში აღმოჩენილია ტეიხურონის და 2-ამინომანური მჟავები.

გრამუარყოფითი ბაქტერიების უჯრედის კედლები, გარდა ხისტი შრისა, მოიცავს ლიპოპროტეინულ და ლიპოპოლისაქარიდულ ფენებს. ლიპოპოლისაქარიდის ფენა (LPS) ყველაზე მეტად არის შესწავლილი ენტერობაქტერიებში და განსაკუთრებით სალმონელაში. LPS არის ჰეტეროპოლისაქარიდების ფოსფორილირების კომპლექსი, რომელიც კოვალენტურად არის დაკავშირებული გლუკოზამინის შემცველ ლიპიდთან (ლიპიდი A). L PS-ის შემადგენლობაში შედის უჯრედის O-ანტიგენი (ენტერობაქტერიებში). L PS-ის პოლისაქარიდური ნაწილი შედგება ძირითადი (ძირითადი) სტრუქტურისა და O-ანტიგენის ნაწილისგან. ძირითადი ნაწილი, საერთო ყველა ენტერობაქტერიისთვის, მოიცავს ჰეპტოზას, 2-კეტო-3-დეოქსიოკტონატს (KDO), გლუკოზას, გალაქტოზას და N-აცეტილ-გლუკოზამინს. KDO-ს მეშვეობით ბაზის ნაწილი მიმაგრებულია კომპონენტთან, რომელიც შედგება ლიპიდის A, ეთანოლ ამინის, ფოსფატის და KDO-სგან. მეორე მხარეს (გარე) გვერდითი ჯაჭვები, რომლებიც წარმოიქმნება განმეორებითი ოლიგოსაქარიდის ერთეულებით, ერთვის ძირითად სტრუქტურას. გარე პოლისაქარიდის ჯაჭვები სპეციფიკურია სახეობებისთვის და წარმოადგენს სომატურ O-ანტიგენებს. O-სპეციფიკურობა განისაზღვრება მთელი გვერდითი ჯაჭვის ნახშირწყლების შემადგენლობით, მასში ნახშირწყლების თანმიმდევრობით და ბოლო შაქრით, 6-დეოქსი- ან 3,6-დიდეოქსიჰექსოზა. ენტერობაქტერიული LPS ძირითადი ნაწილის ან O-გვერდითი ჯაჭვების ბიოსინთეზის მემკვიდრეობითი დარღვევები იწვევს R-ფორმის მუტანტების გაჩენას (იხ. ბაქტერიების დისოციაცია).

ბრინჯი. 6. ენტერობაქტერიების უჯრედული სტრუქტურა (სქემატური წარმოდგენა): 1- O-ანტიგენის განმსაზღვრელი ჯგუფები; 2 - ლიპოპროტეინის ფენა; 3 - flagellum (H-ანტიგენი); 4 - ციტოპლაზმური მემბრანა; 5 და b - რიბოსომები ციტოპლაზმაში; 7 - ნუკლეოიდი; 8-კაფსულა; 9 - ლიპოპოლისაქარიდის ფენა; 10 - უჯრედის კედლის ხისტი ფენა.

ლიპოპროტეინის ფენა(LP) გრამუარყოფით ბაქტერიებში, ვეიდელის აზრით, არის უჯრედის კედლის გარე შრე. LPS იკავებს შუალედურ პოზიციას, ხისტი ფენა ყველაზე ღრმაა. ეს სქემა არ ხსნის O-ანტიგენის გამოვლენას LP-ის წინასწარი განადგურების გარეშე, ამიტომ შემოთავაზებულია კედლის სტრუქტურის სხვა სქემები, რომლის მიხედვითაც LP არ ფარავს ბაქტერიულ უჯრედს უწყვეტი ფენით, არამედ LPS. გადის მასში "გასროლების" სახით, როგორც ნაჩვენებია ნახ. 6. ეს აზრი დადასტურდა იმუნოქიმიური მეთოდებით, ფერიტინის გამოყენებით O-ანტიგენის ლოკალიზაციის შესწავლისას.

ზოგიერთ გრამდადებით ბაქტერიაში, უჯრედის კედელი, გრამუარყოფითი ბაქტერიების მსგავსად, შედგება არა მხოლოდ ხისტი ფენისგან, არამედ აქვს მრავალშრიანი სტრუქტურა. მაგალითად, სტრეპტოკოკებში იგი მოიცავს ცილოვან ფენას, შუალედურ ლიპოპოლისაქარიდის ფენას და შიდა ხისტ ფენას. უჯრედის კედელი არ არის ფერმენტულად ინერტული სტრუქტურა. იგი შეიცავს აუტოლიზურ ფერმენტებს, ფოსფატაზას და ადენოზინტრიფოსფატაზას.

ციტოპლაზმური მემბრანაბაქტერია არის უჯრედის კედლის შიდა ზედაპირის მიმდებარედ, გამოყოფს მას ციტოპლაზმისგან და წარმოადგენს უჯრედის ძალიან მნიშვნელოვან ფუნქციურ კომპონენტს. რედოქს ფერმენტები ლოკალიზებულია მემბრანაში ყველაზე მნიშვნელოვანი უჯრედული ფუნქციები, როგორიცაა გაყოფა, რიგი კომპონენტების ბიოსინთეზი, ქიმიო- და ფოტოსინთეზი და ა.შ ნმ. ელექტრონულმა მიკროსკოპმა აჩვენა, რომ იგი შედგება სამი ფენისგან: ორი ელექტრონულად მკვრივი და შუალედური - ელექტრონ-გამჭვირვალე. მემბრანა შეიცავს ცილებს, ფოსფოლიპიდებს, ლიპოპროტეინებს, მცირე რაოდენობით ნახშირწყლებს და ზოგიერთ სხვა ნაერთს. B.-ს მრავალი მემბრანული ცილა წარმოადგენს ფერმენტებს, რომლებიც მონაწილეობენ სუნთქვის პროცესებში, აგრეთვე უჯრედის კედლისა და კაფსულის კომპონენტების ბიოსინთეზში. მემბრანა ასევე შეიცავს პერმეაზებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ ხსნადი ნივთიერებების უჯრედში გადატანას. მემბრანა ემსახურება როგორც ოსმოსურ ბარიერს, მას აქვს შერჩევითი ნახევრად გამტარიანობა და პასუხისმგებელია უჯრედში საკვები ნივთიერებების შეყვანაზე და მისგან მეტაბოლური პროდუქტების გამოსვლაზე.

ციტოპლაზმური მემბრანის გარდა, ბაქტერიულ უჯრედს აქვს შიდა მემბრანული სისტემამეზოსომები, რომლებიც სავარაუდოდ ციტოპლაზმური მემბრანის წარმოებულებია; მათი სტრუქტურა განსხვავებულია სხვადასხვა ტიპის ბაქტერიებს შორის. მეზოსომები ყველაზე განვითარებულია გრამდადებით ბაქტერიებში. მეზოზომების აგებულება არაერთგვაროვანია; შიდა მემბრანის სტრუქტურები შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ციტოპლაზმური მემბრანის მარტივი ინვაგინაციებით, წარმონაქმნები ვეზიკულების ან მარყუჟების სახით (უფრო ხშირად გრამუარყოფით ბაქტერიებში), ვაკუოლარული, ლამელარული, მილაკოვანი წარმონაქმნების სახით. მეზოზომები ყველაზე ხშირად ლოკალიზებულია უჯრედის ძგიდეზე (ნახ. 7); ვინაიდან სუნთქვა და ოქსიდაციური ფოსფორილირების ფერმენტები გვხვდება მეზოსომებში, ბევრი ავტორი მათ თვლის უმაღლესი უჯრედების მიტოქონდრიის ანალოგებად. ვარაუდობენ, რომ მეზოსომები მონაწილეობენ უჯრედების დაყოფაში, შვილობილი ქრომოსომების გაყოფაში და სპოროულაციაში. აზოტის ფიქსაციის, ქიმიო- და ფოტოსინთეზის ფუნქციები ასევე დაკავშირებულია უჯრედის მემბრანის აპარატთან. შესაბამისად, შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ უჯრედის მემბრანები ასრულებენ გარკვეულ საკოორდინაციო როლს მთელი რიგი ფერმენტული სისტემებისა და უჯრედის ორგანელების სივრცულ ორგანიზაციაში.

ბრინჯი. 4 . ვოლუტინის მარცვლები კორინებაქტერიებში

ციტოპლაზმა და ჩანართები. უჯრედის შიდა შიგთავსი შედგება ციტოპლაზმისგან (იხ.), რომელიც წარმოადგენს სხვადასხვა ორგანული ნაერთების კომპლექსურ ნარევს, რომლებიც კოლოიდურ მდგომარეობაშია. ციტოპლაზმის ულტრა თხელი მონაკვეთებით (ნახ. 7) გამოვლინდა მარცვლების დიდი რაოდენობა, რომელთა მნიშვნელოვანი ნაწილი რიბოსომებია. ბაქტერიების ციტოპლაზმა შეიძლება შეიცავდეს უჯრედშიდა ჩანართებს (ფერი სურ. 4-6) გლიკოგენის, სახამებლის და ცხიმოვანი ნივთიერებების გრანულების სახით. რიგ ბაქტერიებში ციტოპლაზმა შეიცავს ვოლუტინის გრანულებს, რომლებიც შედგება არაორგანული პოლიფოსფატების, მეტაფოსფატებისა და ნუკლეინის მჟავებთან ახლოს მყოფი ნაერთებისგან. ვოლუტინის როლი ბოლომდე არ არის ნათელი. ზოგიერთი ავტორი, უჯრედული შიმშილის დროს მისი გაქრობიდან გამომდინარე, ვოლუტინს სარეზერვო საკვებ ნივთიერებად მიიჩნევს. ვოლუტინს აქვს მიდრეკილება ძირითადი საღებავების მიმართ, ავლენს ქრომოფილიას და მეტაქრომაზიას და ადვილად ვლინდება უჯრედებში დიდი გრანულების სახით, განსაკუთრებით შეღებვის სპეციალური მეთოდებით.

რიბოსომებიბაქტერიები არის უჯრედის ცილის სინთეზის ადგილი, რომლის დროსაც იქმნება სტრუქტურები, რომლებიც შედგება დიდი რაოდენობით რიბოსომებისგან (20-მდე), რომელსაც ეწოდება პოლირიბოსომები ან უფრო ხშირად პოლისომები (ნახ. 8). m-RNA მონაწილეობს პოლიზომების წარმოქმნაში. ამ ცილის სინთეზის დასრულების შემდეგ, პოლისომები კვლავ იშლება ცალკეულ რიბოზომებად, ანუ ქვეერთეულებად. რიბოსომები თავისუფლად შეიძლება განთავსდეს ციტოპლაზმაში, მაგრამ მათი მნიშვნელოვანი ნაწილი უჯრედის მემბრანებთან არის დაკავშირებული. ბაქტერიების უმეტესობის ულტრათხელ მონაკვეთებში, რიბოსომები გვხვდება ციტოპლაზმაში გრანულების სახით, რომელთა დიამეტრი დაახლოებით 20 ნმ. E. coli რიბოზომები, გაწმენდილი მაგნიუმის იონების თანდასწრებით, იშლება ულტრაცენტრფუგაციის დროს დალექვის სიჩქარით 70 S. უფრო დაბალი მაგნიუმის კონცენტრაციის დროს ისინი იშლება ორ ქვედანაყოფად დალექვის მუდმივებით 50 S და 30 S. ითვლება, რომ 50 S ნაწილაკი სფერულია, ხოლო 30 S - გაბრტყელებული ფორმა. როგორც მაგნიუმის იონების კონცენტრაცია იზრდება, 70 S ნაწილაკები ქმნიან დიმერებს. თავისუფალ მდგომარეობაში (ცილის სინთეზის გარეთ), რიბოსომები დისოცირებულ მდგომარეობაშია უჯრედების რიბოსომურ ფრაქციაში. რიბოზომების დაშლა ქვეერთეულებად სტიმულირდება სპეციალური დისოციაციის ფაქტორით. 50 S და 30 S ქვეერთეულებს აქვთ მოლი. წონა 1,8·106 და 0,85-106, შესაბამისად. ორივე ნაწილაკი შედგება რიბოსომული რნმ (ან rRNA) და ცილისგან. 50 S ნაწილაკი შეიცავს 23 S და 5 S rRNA-ს ერთ მოლეკულას. 30 S ნაწილაკი შეიცავს 16 S rRNA-ს ერთ მოლეკულას. რიბოზომების ცილოვანი შემადგენლობა არაერთგვაროვანია. 30 S ნაწილაკი შედგება ოცდაერთისგან, ხოლო 50 S ნაწილაკი შედგება ოცდაათი ოცდათხუთმეტი განსხვავებული ცილისგან. 30 S რიბოსომური ნაწილაკების ზოგიერთი ცილა საჭიროა როგორც რიბოზომების შეკრებისთვის, ასევე მათი ფუნქციონირებისთვის, მეორე ნაწილი მნიშვნელოვანია მხოლოდ ფუნქციური გაგებით. რიბოსომური რნმ აუცილებელია რიბოზომების სათანადო აწყობისა და ორგანიზებისთვის.

რიბოსომის აგრეგაციის ხარისხი რეგულირდება მაგნიუმის იონებით. პოლიამინები და რიბონუკლეაზა I, რომლებიც, სავარაუდოდ, მონაწილეობენ m-RNA-ს ჰიდროლიზში, გვხვდება რიბოსომებში.

ბრინჯი. 10. კოლის ბაქტერიის ქრომოსომის ავტორადიოგრაფია. ჩანს წრიულად დახურული სტრუქტურა; ზედა მარცხენა - რეპლიკაციის დიაგრამა: X - რეპლიკაციის საწყისი წერტილი, Y - ზრდის წერტილი; A - გამრავლებული ტერიტორია; B - განუმეორებელი ტერიტორია; B - რეპლიკაციის წერტილი.

ბირთვი.ბაქტერიებს აქვთ დისკრეტული ბირთვული სტრუქტურა, რომელსაც უნიკალური სტრუქტურის გამო ეწოდება ნუკლეიდი (სურ. 9). B.-ს ნუკლეოიდები შეიცავს უჯრედის დნმ-ის ძირითად ნაწილს. ისინი შეღებილია ფეილგენის მეთოდით (იხ. დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავები), აშკარად ჩანს რომანოვსკი-გიემსას მიხედვით შეღებვისას (იხ. რომანოვსკი-გიემსას მეთოდი), მჟავა ჰიდროლიზის შემდეგ ან ცოცხალ მდგომარეობაში ფაზა-კონტრასტული მიკროსკოპით, ასევე ულტრათხელზე. სექციები ელექტრონულ მიკროსკოპში (ნახ. 7 და 9). ნუკლეოიდი განისაზღვრება, როგორც კომპაქტური ერთჯერადი ან ორმაგი წარმონაქმნი. მზარდი კულტურების დროს ნუკლეოიდები ხშირად ჩნდებიან ორმხრივი სტრუქტურების სახით, რაც ასახავს მათ დაყოფას. ბირთვული სტრუქტურების მიტოზური დაყოფა ბაქტერიებში არ გამოვლენილა. ნუკლეოიდების ფორმა და მათი განაწილება უჯრედში ძალიან ცვალებადია და დამოკიდებულია უამრავ მიზეზზე, მათ შორის კულტურის ასაკზე. ელექტრონულ მიკროგრაფებში, ქვედა ოპტიკური სიმკვრივის მსუბუქი უბნები ჩანს ნუკლეოიდების ადგილებზე. ბირთვული ვაკუოლი არ არის გამოყოფილი ციტოპლაზმისგან ბირთვული გარსით. ვაკუოლის ფორმა არ არის მუდმივი. ბირთვული უბნები ივსება თხელი ძაფების შეკვრით, რომლებიც ქმნიან რთულ ქსოვილს. ბაქტერიების ბირთვულ სტრუქტურებში არ აღმოჩნდა ჰისტონები (იხ.); ვარაუდობენ, რომ მათ როლს ბაქტერიებში ასრულებენ პოლიამინები. ბაქტერიების ბირთვები არ ჰგავს სხვა ორგანიზმების ბირთვებს. ეს იყო საფუძველი ბაქტერიების პროკარიოტების ჯგუფად გამოყოფისთვის, განსხვავებით ევკარიოტებისგან, რომლებსაც აქვთ ბირთვი, რომელიც შეიცავს ქრომოსომებს, მემბრანას და იყოფა მიტოზით. ბაქტერიული ნუკლეოიდი უკავშირდება მეზოსომას. კავშირის ბუნება ჯერჯერობით უცნობია. ბაქტერიულ ქრომოსომას აქვს წრიულად დახურული სტრუქტურა. ეს აჩვენა ავტორადიოგრაფიით E. coli-ში (სურ. 10), ადრე ეტიკეტირებული 3H-თიმიდინით. დნმ-ის სტრუქტურა შეფასდა მარკირებული თიმიდინის მარცვლების განაწილებიდან. შეფასებულია, რომ რგოლში დახურული დნმ-ის სიგრძეა 1100-1400 μm, ხოლო მოლეკულური წონა 2.8 × 109 [J. Cairns, 1963].

Flagella და villi. ზოგიერთი ბაქტერიის ზედაპირზე არის მოძრაობის ორგანელები - ფლაგელები (სურ. 11). მათი აღმოჩენა შესაძლებელია სპეციალური შეღებვის ტექნიკის, ბნელი ველის მიკროსკოპის ან ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით. Flagella-ს აქვს სპირალური ფორმა და სპირალის სიმაღლე სპეციფიკურია თითოეული ტიპის ბაქტერიისთვის. დროშების რაოდენობისა და უჯრედის ზედაპირზე მათი მდებარეობის მიხედვით განასხვავებენ მოძრავი მიკრობების შემდეგ ჯგუფებს: მონოტრიხები, ამფიტრიხები, ლოფოტრიხები და პერიტრიხები. მონოტრიხებს აქვთ ერთი ფლაგელი, რომელიც მდებარეობს უჯრედის ერთ-ერთ პოლუსზე და, ნაკლებად ხშირად, სუბპოლარულად ან ლატერალურად. ამფიტრიხებში უჯრედის თითოეულ პოლუსზე არის თითო ფლაგელი. ლოფოტრიხებს აქვთ ფლაგელას შეკვრა ერთ ან ორ უჯრედულ ბოძზე. პერიტრიხებში, დროშები ნაწილდება რაიმე განსაკუთრებული თანმიმდევრობით მთელ უჯრედულ სხეულში.

M.A. Peshkov (1966) გვთავაზობს ოდნავ განსხვავებულ ტერმინოლოგიას. ის აერთიანებს ამფი- და ლოფოტრიხებს ტერმინთან "მულტრიხები" და განასხვავებს შერეულ ტიპს, რომელსაც აქვს სხვადასხვა ტიპის ორი ან მეტი ფლაგელა მიმაგრების სხვადასხვა წერტილში. ფლაგელის ფუძე (ბლეფაროპლასტი) მდებარეობს ციტოპლაზმურ მემბრანაში. Flagella თითქმის მთლიანად შედგება ცილოვანი flagellin-ისგან.

ზოგიერთი ბაქტერიის (ენტერობაქტერიების) ზედაპირზე, ფლაგელას გარდა, არის ვილები (ფიმბრიები, პილი), ხილული მხოლოდ ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ (სურ. 12). არსებობს ვილის რამდენიმე მორფოლოგიური ტიპი. პირველი ტიპი (ზოგადი) და ვილები, რომლებიც მხოლოდ უჯრედში სქესის ფაქტორების არსებობისას არსებობს, ყველაზე სრულად არის შესწავლილი (იხ. ბაქტერიების სქესის ფაქტორი). ზოგადი ტიპის ვილები მოიცავს უჯრედის მთელ ზედაპირს და შედგება ცილისგან; თითო უჯრედში არის 1-4 სქესობრივი ბილიკი. ორივეს აქვს ანტიგენური აქტივობა (იხ. კონიუგაცია ბაქტერიებში).

Ფიზიოლოგია

ქიმიური შემადგენლობითბაქტერიები არ განსხვავდებიან სხვა ორგანიზმებისგან.

ბაქტერიები შეიცავს ნახშირბადს, აზოტს, წყალბადს, ჟანგბადს, ფოსფორს, გოგირდს, კალციუმს, კალიუმს, მაგნიუმს, ნატრიუმს, ქლორს და რკინას. მათი შემცველობა დამოკიდებულია ბაქტერიის ტიპზე და გაშენების პირობებზე. ბაქტერიული უჯრედების აუცილებელი ქიმიური კომპონენტი, ისევე როგორც სხვა ორგანიზმები, არის წყალი, რომელიც ცოცხალი ნივთიერების უნივერსალური დისპერსიული საშუალებაა. წყლის ძირითადი ნაწილი თავისუფალ მდგომარეობაშია; მისი შემცველობა განსხვავებულია სხვადასხვა ბაქტერიებს შორის და შეადგენს ბაქტერიების სველი წონის 70-85%-ს. თავისუფალი წყლის გარდა, არსებობს წყლისა და წყლის იონური ფრაქცია, რომელიც დაკავშირებულია კოლოიდურ ნივთიერებებთან. ორგანული კომპონენტების შემადგენლობის თვალსაზრისით, ბაქტერიული უჯრედები მსგავსია სხვა ორგანიზმების უჯრედების, მაგრამ განსხვავდება ზოგიერთი ნაერთების არსებობით. ბაქტერიების შემადგენლობაში შედის ცილები, ნუკლეინის მჟავები, ცხიმები, მონო-, დი- და პოლისაქარიდები, ამინო შაქარი და ა.შ. ბაქტერიებს აქვთ უჩვეულო ამინომჟავები: დიამინოპიმელი (ასევე გვხვდება ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებში და რიკეტციაში); N-მეთილიზინი, რომელიც ზოგიერთი ბაქტერიის ფლაგელინის ნაწილია; ზოგიერთი ამინომჟავის D-იზომერები. ნუკლეინის მჟავების შემცველობა დამოკიდებულია კულტივირების პირობებზე, ზრდის ფაზებზე და უჯრედების ფიზიოლოგიურ და ფუნქციურ მდგომარეობაზე. დნმ-ის შემცველობა უჯრედში უფრო მუდმივია ვიდრე რნმ. დნმ-ის ნუკლეოტიდური შემადგენლობა უცვლელია ბაქტერიების განვითარების დროს, არის სახეობის სპეციფიკური და გამოიყენება როგორც ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი ტაქსონომიური მახასიათებელი. ბაქტერიული ლიპიდები მრავალფეროვანია. მათ შორისაა ცხიმოვანი მჟავები, ფოსფოლიპიდები, ცვილები და სტეროიდები. ზოგიერთი ბაქტერია აყალიბებს პიგმენტებს (ფერადი სურ. 7-9) ინტენსივობით, რომელიც ფართოდ განსხვავდება ერთი და იმავე სახეობის შიგნით და დამოკიდებულია ზრდის პირობებზე. მყარი საკვები ნივთიერებები უფრო ხელსაყრელია პიგმენტების ფორმირებისთვის. მათი ქიმიური სტრუქტურის მიხედვით განასხვავებენ კაროტინოიდს, ქინონს, მელანინს და სხვა პიგმენტებს, რომლებიც შეიძლება იყოს წითელი, ნარინჯისფერი, ყვითელი, ყავისფერი, შავი, ლურჯი ან მწვანე. უფრო ხშირად, პიგმენტები არ იხსნება საკვებ ნივთიერებებში და აფერხებს მხოლოდ უჯრედებს. წყალში ხსნადი პიგმენტები (პიოციანინი) დიფუზურია გარემოში, აფერადებს მას. ბაქტერიული პიგმენტები ასევე შეიცავს ბაქტერიოქლოროფილს, რომელიც აძლევს მეწამულ ან მწვანე ფერს ზოგიერთ ფოტოსინთეზურ ბაქტერიას.

ფერმენტებიბაქტერიები იყოფა ბაქტერიებად, რომლებიც ფუნქციონირებენ მხოლოდ უჯრედის შიგნით (ენდოფერმენტები) და მხოლოდ უჯრედის გარეთ (ეგზოენზიმები). ენდოენზიმები ძირითადად აკატალიზებენ სინთეზურ პროცესებს, სუნთქვას და ა.შ. ეგზოენზიმები ძირითადად ახდენენ მაღალი მოლეკულური წონის სუბსტრატების ჰიდროლიზს უფრო დაბალი მოლეკულური წონის ნაერთებამდე, რომელსაც შეუძლია შეაღწიოს უჯრედში.

უჯრედში ფერმენტები დაკავშირებულია შესაბამის სტრუქტურებთან და ორგანელებთან. მაგალითად, აუტოლიზური ფერმენტები ასოცირდება უჯრედის კედელთან, რედოქს ფერმენტები ასოცირდება ციტოპლაზმურ მემბრანასთან, დნმ-ის რეპლიკაციასთან დაკავშირებული ფერმენტები ასოცირდება მემბრანასთან ან ნუკლეოიდთან.

ფერმენტების აქტივობა დამოკიდებულია უამრავ პირობებზე, პირველ რიგში მზარდი ბაქტერიების ტემპერატურაზე და გარემოს pH-ზე. ტემპერატურის დაწევა შექცევად ამცირებს, ხოლო მისი აწევა გარკვეულ ზღვრამდე (40-42°) ზრდის ფერმენტების აქტივობას. თერმოფილურ და ფსიქოფილურ ბაქტერიებში ფერმენტის ოპტიმალური აქტივობა ემთხვევა ზრდის ოპტიმალურ ტემპერატურას. მეზოფილური ბაქტერიების ოპტიმალური ტემპერატურა, რომელიც მოიცავს პათოგენურ ბაქტერიებს, არის დაახლოებით 37°. ოპტიმალური pH ჩვეულებრივ 4-7 დიაპაზონშია. ოპტიმალური pH-ის ცვალებადობა ხდება. ბაქტერიულ ფერმენტებს, რომელთა აქტივობა არ არის დამოკიდებული კულტურის გარემოში სუბსტრატის არსებობაზე, ეწოდება კონსტიტუციური. ფერმენტებს, რომელთა სინთეზი დამოკიდებულია გარემოში სუბსტრატის არსებობაზე, ინდუქციურს უწოდებენ (ძველი სახელი ადაპტაციურია). მაგალითად, Escherichia coli-ში β-გალაქტოზიდაზას ფორმირება იწყება მხოლოდ მაშინ, როდესაც გარემოში ლაქტოზა ემატება, რაც იწვევს ამ ფერმენტის სინთეზს.

ფერმენტის სინთეზი კონტროლდება საბოლოო პროდუქტის ინჰიბიციით ან ინდუქციისა და რეპრესიით.

მათი იდენტიფიკაციისთვის გამოიყენება ბაქტერიების ფერმენტული აქტივობა, ყველაზე ხშირად შესწავლილია საქაროლიზური და პროტეოლიზური თვისებები. პათოგენური ბაქტერიების მიერ წარმოქმნილი ზოგიერთი ფერმენტი არის ვირულენტობის ფაქტორები (იხ.).

კვება. ბაქტერიები იყენებენ საკვებ ნივთიერებებს მხოლოდ შედარებით მცირე მოლეკულების სახით, რომლებიც შეაღწევენ უჯრედში. კვების ამ მეთოდს, რომელიც დამახასიათებელია მცენარეული წარმოშობის ყველა ორგანიზმისთვის, ეწოდება ჰოლოფიტური. კომპლექსური ორგანული ნივთიერებები (ცილა, პოლისაქარიდები, ბოჭკოვანი და ა.შ.) შეიძლება გახდეს კვების და ენერგიის წყარო მხოლოდ წყალში ან ლიპოიდებში ხსნად მარტივ ნაერთებში მათი წინასწარი ჰიდროლიზის შემდეგ. სხვადასხვა ნაერთების უნარი შეაღწიონ უჯრედების ციტოპლაზმაში, დამოკიდებულია ციტოპლაზმური მემბრანის გამტარიანობაზე და საკვები ნივთიერების ქიმიურ სტრუქტურაზე.

ნივთიერებები, რომლებიც ბაქტერიების კვების წყაროს წარმოადგენს, საოცრად მრავალფეროვანია. ცოცხალი ორგანიზმებისთვის აუცილებელი ყველაზე მნიშვნელოვანი ელემენტია ნახშირბადი. ზოგიერთ ბაქტერიას (ავტოტროფებს) შეუძლია გამოიყენოს არაორგანული ნახშირბადი ნახშირორჟანგიდან და მისი მარილებიდან (იხ. ავტოტროფული ორგანიზმები), ზოგს (ჰეტეროტროფები) - მხოლოდ ორგანული ნაერთებიდან (იხ. ჰეტეროტროფული ორგანიზმები). ბაქტერიების დიდი უმრავლესობა ჰეტეროტროფებია. ნახშირბადის ასიმილაცია მოითხოვს ენერგიის გარე წყაროს. ბაქტერიების რამდენიმე სახეობა, რომელსაც აქვს ფოტოსინთეზური პიგმენტები, იყენებს მზის ენერგიას. ამ ბაქტერიებს ფოტოსინთეზურ ბაქტერიებს უწოდებენ. მათ შორის არის ავტოტროფები (მწვანე და მეწამული გოგირდის ბაქტერიები) და ჰეტეროტროფები (არაგოგირდისფერი ბაქტერიები). მათ ასევე უწოდებენ ფოტოლითოტროფებს და ფოტოორგანოტროფებს, შესაბამისად. ბაქტერიების უმეტესობა იყენებს ქიმიური რეაქციების ენერგიას და ეწოდება ქიმიოსინთეზური. ქიმიოსინთეზირებულ ავტოტროფებს ქიმიოლითოტროფებს უწოდებენ, ხოლო ჰეტეროტროფებს ქიმიოორგანოტროფებს.

ჰეტეროტროფული ბაქტერიები შთანთქავენ ნახშირბადს სხვადასხვა ქიმიური ბუნების ორგანული ნაერთებიდან. ნივთიერებები, რომლებიც შეიცავს უჯერი ბმებს ან ნახშირბადის ატომებს ნაწილობრივ დაჟანგული ვალენტობით, ადვილად ასათვისებელია. ამ მხრივ ნახშირბადის ყველაზე ხელმისაწვდომი წყაროა შაქარი, პოლიჰიდრული სპირტები და ა.შ. ზოგიერთ ჰეტეროტროფს ორგანული ნახშირბადის შეთვისებასთან ერთად შეუძლია არაორგანული ნახშირბადის შეთვისებაც.

ასევე განსხვავებულია დამოკიდებულება აზოტის წყაროების მიმართ. არის ბაქტერიები, რომლებიც ითვისებენ მინერალურ და ატმოსფერულ აზოტსაც კი. სხვა ბაქტერიებს არ შეუძლიათ ცილის მოლეკულების ან ზოგიერთი ამინომჟავის სინთეზირება უმარტივესი აზოტის ნაერთებისგან. ამ ჯგუფში არის ფორმები, რომლებიც იყენებენ აზოტს ცალკეული ამინომჟავებიდან, პეპტონებიდან, რთული ცილოვანი ნივთიერებებიდან და აზოტის მინერალური წყაროებიდან მათ მიერ არ სინთეზირებული ამინომჟავების დამატებით. ამ ჯგუფს მიეკუთვნება მრავალი პათოგენური ბაქტერია.

სუნთქვა. ზოგიერთი ნივთიერება, რომელიც შეაღწევს ბაქტერიულ უჯრედში, იჟანგება, ამარაგებს მას საჭირო ენერგიით. ამ პროცესს ბიოლი, დაჟანგვა ან სუნთქვა ეწოდება.

ბიოლოგიური დაჟანგვა ძირითადად ორ პროცესზე მოდის: სუბსტრატის დეჰიდროგენაცია, ელექტრონების შემდგომი გადაცემით საბოლოო მიმღებში და გამოთავისუფლებული ენერგიის დაგროვება ბიოლოგიურად ხელმისაწვდომი ფორმით. ჟანგბადი და ზოგიერთი ორგანული და არაორგანული ნაერთი შეიძლება იყოს საბოლოო ელექტრონის მიმღები. აერობული სუნთქვისას ელექტრონის საბოლოო მიმღები არის ჟანგბადი. ენერგეტიკული პროცესები, რომლებშიც ელექტრონის საბოლოო მიმღები არ არის ჟანგბადი, არამედ სხვა ნაერთებს უწოდებენ ანაერობულ სუნთქვას და ზოგიერთი მკვლევარი ანაერობულ სუნთქვას მოიცავს იმ პროცესებს, რომლებშიც ელექტრონის საბოლოო მიმღები არის არაორგანული ნაერთები (ნიტრატები და სულფატები).

ფერმენტაცია ეხება ენერგეტიკულ პროცესებს, რომლებშიც ორგანული ნაერთები ერთდროულად მოქმედებენ როგორც ელექტრონების დონორი და მიმღები.

ბაქტერიებს შორის არის მკაცრი აერობები (იხ.), რომლებიც ვითარდება მხოლოდ ჟანგბადის თანდასწრებით, სავალდებულო ანაერობები, რომლებიც ვითარდება მხოლოდ ჟანგბადის არარსებობის შემთხვევაში და ფაკულტატური ანაერობები (იხ.), რომლებსაც შეუძლიათ განვითარება როგორც აერობულ, ასევე ანაერობულ პირობებში. ბაქტერიების უმეტესობას აქვს რესპირატორული ფერმენტების სივრცით ორგანიზებული სისტემა, რომელსაც ეწოდება რესპირატორული ჯაჭვი ან ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვი.

ბაქტერიებში სუნთქვა, ისევე როგორც სხვა ორგანიზმების სუნთქვა, ასოცირდება ჟანგვითი ფოსფორილირების პროცესებთან და თან ახლავს მაღალი ენერგეტიკული ბმებით (ATP) მდიდარი ნაერთების წარმოქმნას. ამ ნაერთებში შენახული ენერგია გამოიყენება საჭიროებისამებრ.

ბაქტერიებს შეუძლიათ ენერგიის წყაროდ გამოიყენონ სხვადასხვა ორგანული ნაერთები (ნახშირწყლები, აზოტის შემცველი ნივთიერებები, ცხიმები და ცხიმოვანი მჟავები, ორგანული მჟავები და ა.შ.). არაორგანული ნაერთების დაჟანგვის შედეგად ენერგიის მიღების უნარი თანდაყოლილია ბაქტერიების მხოლოდ მცირე ჯგუფში. მათ მიერ დაჟანგული არაორგანული ნივთიერებები სპეციფიკურია თითოეული ტიპის ბაქტერიისთვის. ეს ბაქტერიები მოიცავს ნიტრიფიკატორ ბაქტერიებს, გოგირდის ბაქტერიებს, რკინის ბაქტერიებს და ა.შ. მათ შორის არის აერობები და ანაერობები.

ფოტოსინთეზური ბაქტერიები გარდაქმნის ხილული სინათლის ენერგიას პირდაპირ ATP-ში; ამ პროცესს, რომელიც ხორციელდება ფოტოსინთეზის დროს, ეწოდება ფოტოფოსფორილირება.

ზრდა და რეპროდუქცია

ბაქტერიული უჯრედი იწყებს გაყოფას მისი კომპონენტების რეპროდუქციასთან დაკავშირებული თანმიმდევრული რეაქციების დასრულების შემდეგ.

უჯრედის ზრდის ყველაზე მნიშვნელოვანი პროცესია მისი მემკვიდრეობითი აპარატის რეპროდუქცია. ნუკლეოიდის დაყოფას წინ უძღვის დნმ-ის რეპლიკაციის პროცესები (იხ. რეპლიკაცია). რეპლიკაცია იწყება მაშინ, როდესაც უჯრედის დნმ/ცილის თანაფარდობა გარკვეულ დონეს მიაღწევს. რეპლიკაციის დაწყება მოითხოვს სპეციფიკური ცილოვანი პროდუქტების სინთეზს. უჯრედის რეპლიკაციურ დნმ-ზე, ავტორადიოგრაფიული მეთოდით შესწავლისას, გამოიყოფა ორი წერტილი: რეპლიკაციის წარმოშობის წერტილი და ზრდის წერტილი (სურ. 10). რეპლიკაციური წერტილი მოძრაობს უჯრედის მთელი დნმ-ის გასწვრივ, რომელსაც, როგორც აღვნიშნეთ, აქვს წრიულად დახურული სტრუქტურა. რეპლიკაციის წერტილის გავლის დრო მთელი წრიული დნმ-ის სტრუქტურის დასაწყისიდან ბოლომდე, ანუ დნმ-ის სინთეზის დრო, მუდმივია და არ არის დამოკიდებული უჯრედის ზრდის სიჩქარეზე. სწრაფად მზარდ კულტურებში, როდესაც გენერირების დრო (უჯრედების გაყოფას შორის დრო) ნაკლებია დნმ-ის რეპლიკაციისთვის საჭირო დროზე (40-47 წუთი E. coli B/r-ში), ახალი დაწყება იწყება წინას დასრულებამდე. ამრიგად, სწრაფად მზარდ კულტურებს აქვთ რამდენიმე რეპლიკაციის წერტილი (ჩანგალი). დნმ-ის რეპლიკაციის პროცესს თან ახლავს სინთეზირებული დნმ-ის ჯაჭვების დაყოფა ახლად წარმოქმნილ ქალიშვილ უჯრედებში. უჯრედის მეზოსომები მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ დნმ-ის ძაფების განცალკევებაში.

ღეროს ფორმის უჯრედების ზრდა გენერირების ციკლის განმავლობაში მცირდება მათი სიგრძის ექსპონენციალურ ზრდამდე. გაყოფის დროს უჯრედების ზრდა ნელდება და გაყოფის შემდეგ ისევ იწყება.

დნმ-ის რეპლიკაციის დასასრული არის წერტილი, რომელიც იწყებს უჯრედების გაყოფას. რეპლიკაციის დასრულებამდე დნმ-ის სინთეზის დათრგუნვა იწვევს გაყოფის პროცესის დარღვევას: უჯრედი წყვეტს გაყოფას და იზრდება სიგრძეში. E. coli-ს მაგალითის გამოყენებით ნაჩვენებია, რომ გაყოფის დაწყება მოითხოვს თერმოლაბილური ცილის არსებობას და ცალკეულ პოლიამინებს შორის თანაფარდობას უჯრედში, რომელშიც პუტრეცინის რაოდენობა უნდა აღემატებოდეს სპერმიდინის რაოდენობას. არსებობს მტკიცებულება ფოსფოლიპიდების და აუტოლიზინის მნიშვნელობის შესახებ უჯრედების გაყოფის პროცესისთვის.

მზარდი ბაქტერიული კულტურა ასინთეზებს რიბოზომების სრულ კომპლექტს. რიბოსომული რნმ თავდაპირველად სინთეზირდება დნმ-ის შაბლონზე, შემდეგ იცვლება და გარდაიქმნება სექსუალურ 16 S და 23 S rRNA-ში. 5 S rRNA ასევე არ არის ტრანსკრიფციის პირდაპირი პროდუქტი (იხ.). რიბოსომის წინამორბედები არ შეიცავს რიბოსომული ცილების სრულ კომპლემენტს. სრული ნაკრები ჩნდება მხოლოდ მომწიფების პროცესში.

მესოზომების, ისევე როგორც უჯრედის მემბრანული აპარატის გამრავლების მექანიზმი ჯერ კიდევ არ არის ნათელი. ვარაუდობენ, რომ ბაქტერიული უჯრედის ზრდასთან ერთად, მეზოსომები თანდათან იშლება.

როგორც ბაქტერიული უჯრედი იზრდება, მეზოსომის გვერდით წარმოიქმნება უჯრედის ძგიდე (სურ. 7). ძგიდის ფორმირება იწვევს უჯრედების გაყოფას. ახლად წარმოქმნილი ქალიშვილი უჯრედები ერთმანეთისგან გამოყოფილია. ზოგიერთ ბაქტერიაში ძგიდის ფორმირება არ იწვევს უჯრედების გაყოფას: წარმოიქმნება მულტილოკულარული უჯრედები.

E. coli-ში მიღებულია მუტანტების რაოდენობა, რომლებშიც უჯრედის ძგიდის ფორმირება ხდება ან უჩვეულო ადგილას, ან ჩვეულებრივი ლოკალიზაციის მქონე ძგიდესთან ერთად უჯრედის პოლუსთან ახლოს ყალიბდება დამატებითი ძგიდი. ასეთი მუტანტების გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება როგორც ჩვეულებრივი უჯრედები, ასევე მცირე უჯრედები (მინი უჯრედები) ზომით 0,3-0,5 მიკრონი. მინი უჯრედები, როგორც წესი, მოკლებულია დნმ-ს, რადგან როდესაც მშობელი უჯრედი იყოფა, ნუკლეოიდი მათში არ შედის. დნმ-ის არარსებობის გამო, მინი უჯრედები გამოიყენება ბაქტერიულ გენეტიკაში გენის ფუნქციის გამოხატვის შესასწავლად მემკვიდრეობის ექსტრაქრომოსომულ ფაქტორებში და სხვა საკითხებში.

როდესაც იზრდება თხევადი საკვები ნივთიერებებით, უჯრედის პოპულაციის ზრდის ტემპი დროთა განმავლობაში იცვლება. ბაქტერიული პოპულაციის ზრდა რამდენიმე ფაზად იყოფა. მას შემდეგ, რაც უჯრედები ჩანერგილია ახალ საკვებ გარემოში, ბაქტერიები გარკვეული დროის განმავლობაში არ მრავლდებიან - ამ ფაზას ეწოდება საწყისი სტაციონარული ან დაგვიანებული ფაზა. ჩამორჩენის ფაზა იქცევა დადებითი აჩქარების ფაზაში. ამ ფაზაში იწყება ბაქტერიების დაყოფა. როდესაც მთელი პოპულაციის უჯრედების ზრდის ტემპი მუდმივ მნიშვნელობას აღწევს, იწყება გამრავლების ლოგარითმული ფაზა. ამ პერიოდის განმავლობაში შესაძლებელია გამოვთვალოთ გენერირების დრო, თაობათა რაოდენობა და ზოგიერთი სხვა ინდიკატორი. ლოგარითმული ფაზა იცვლება უარყოფითი აჩქარების ფაზით, შემდეგ იწყება სტაციონარული ფაზა. სიცოცხლისუნარიანი უჯრედების რაოდენობა ამ ფაზაში მუდმივია (M-კონცენტრაცია არის სიცოცხლისუნარიანი უჯრედების მაქსიმალური კონცენტრაცია). ამას მოჰყვება მოსახლეობის კლების ეტაპი. მოსახლეობის ზრდის ტემპზე გავლენას ახდენს: ბაქტერიული კულტურის ტიპი, დათესილი კულტურის ასაკი, საკვები გარემოს შემადგენლობა, ზრდის ტემპერატურა, აერაცია და ა.შ.

უჯრედების პოპულაციის ზრდის დროს მათში გროვდება მეტაბოლური პროდუქტები, მცირდება საკვები ნივთიერებები და სხვა პროცესები იწვევს სტაციონარულ და შემდგომ ფაზებზე გადასვლას. ნუტრიენტების მუდმივი დამატებით და მეტაბოლური პროდუქტების ერთდროული მოცილებით, შესაძლებელია პოპულაციის უჯრედების ხანგრძლივი ყოფნის მიღწევა ლოგარითმულ ფაზაში. ყველაზე ხშირად, ამ მიზნით გამოიყენება ქიმიოსტატი (იხ.).

ლოგარითმულ ფაზაში ბაქტერიების პოპულაციის მუდმივი ზრდის ტემპის მიუხედავად, ცალკეული უჯრედები ჯერ კიდევ გაყოფის სხვადასხვა სტადიაშია. ზოგჯერ მნიშვნელოვანია პოპულაციის ყველა უჯრედის ზრდის სინქრონიზაცია, ანუ სინქრონული კულტურის მიღება. სინქრონიზაციის მარტივი მეთოდებია ტემპერატურის პირობების შეცვლა ან საკვები ნივთიერებებით ღარიბ პირობებში კულტივირება. ჯერ კულტურა მოთავსებულია არაოპტიმალურ პირობებში, შემდეგ მათ ანაცვლებენ ოპტიმალურით. ამ შემთხვევაში, პოპულაციის ყველა უჯრედის გაყოფის ციკლი სინქრონიზებულია, მაგრამ უჯრედების სინქრონული გაყოფა ჩვეულებრივ ხდება არაუმეტეს 3-4 ციკლისა.

ადრე არაერთხელ იყო წამოჭრილი ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც განვითარების ციკლში ბაქტერიების ერთი ფორმის მეორეში გადაქცევა ხდება მანკიერ წრეში. ყველა ამ ჰიპოთეზას აერთიანებს ზოგადი ტერმინი "ციკლოგენია". თეორიული იდეები ციკლოგენიის შესახებ ამჟამად მხოლოდ ისტორიული ინტერესია. თუმცა, ფაქტობრივმა მონაცემებმა ბაქტერიების დისოციაციის პროცესების შესახებ (იხ.) მნიშვნელობა არ დაუკარგავს.

გარე ფაქტორების მოქმედება

გარე ფაქტორების გავლენის ქვეშ ბაქტერიების სიცოცხლისუნარიანობა შესწავლილია სხვადასხვა მეთოდით, მაგალითად, გადარჩენილი უჯრედების დათვლით. ამისათვის აგებულია გადარჩენის მრუდები, რომლებიც გამოხატავს გადარჩენილი უჯრედების რაოდენობის დამოკიდებულებას ექსპოზიციის დროზე.

ბაქტერიები შედარებით მდგრადია დაბალი ტემპერატურის მიმართ. ბაქტერიები უფრო მგრძნობიარეა მაღალი ტემპერატურის მიმართ. ჩვეულებრივ, როდესაც ბაქტერიები თბება 60-70° ტემპერატურაზე, ხდება ვეგეტატიური უჯრედების სიკვდილი, მაგრამ სპორები არ კვდებიან. სტერილიზაციის დროს გამოიყენება ბაქტერიების მგრძნობელობა მაღალი ტემპერატურის მიმართ (იხ.).

სხვადასხვა ტიპის ბაქტერიები განსხვავებულად რეაგირებენ გაშრობაზე. ზოგიერთი ბაქტერია (მაგალითად, გონოკოკი) ძალიან სწრაფად კვდება, ზოგი კი (მიკობაქტერია) ძალიან მდგრადია. თუმცა, გარკვეული პირობების დაკვირვებით (ვაკუუმის არსებობა, სპეციალური საშუალებები) შესაძლებელია გამომშრალი ლიოფილიზებული ბაქტერიული კულტურების მიღება, რომლებიც სიცოცხლისუნარიანი რჩება დიდი ხნის განმავლობაში (იხ. ლიოფილიზაცია).

ბაქტერიების განადგურება შესაძლებელია სხვადასხვა ფხვნილით (მინა, კვარცი) მექანიკური შეხებით, ასევე ულტრაბგერითი ზემოქმედებით.

ბაქტერიები მგრძნობიარეა ულტრაიისფერი სხივების მიმართ; ყველაზე ეფექტური სხივებია დაახლოებით 260 ნმ ტალღის სიგრძის სხივები, რაც შეესაბამება მათ მაქსიმალურ შეწოვას ნუკლეინის მჟავების მიერ. ულტრაიისფერ სხივებს აქვს მუტაგენური ეფექტი. რენტგენს ასევე აქვს ლეტალური და მუტაგენური ეფექტი (იხ. მუტაგენები).

ქიმიოთერაპიული პრეპარატებისა და ანტიბიოტიკების მიმართ მგრძნობელობა დამოკიდებულია ბაქტერიის ტიპზე და უჯრედზე პრეპარატის მოქმედების მექანიზმზე. რეზისტენტული ფორმების მიღება შესაძლებელია მგრძნობიარე ბაქტერიებისგან მუტაციის შედეგად ან მიკროორგანიზმების მრავალრეზისტენტული ფაქტორების გადაცემის გზით (იხ.).

ბაქტერიების განაწილება ბუნებაში და მათი როლი ნივთიერებების ციკლში

პათოგენურობა და ვირულენტობა. ბაქტერიები ცხოვრობენ ნიადაგში, წყალში, ადამიანისა და ცხოველის სხეულებში. ბაქტერიების სხვადასხვა ჯგუფი შეიძლება განვითარდეს სხვა ორგანიზმებისთვის მიუწვდომელ პირობებში. გარე გარემოში მცხოვრები ბაქტერიების ხარისხობრივი და რაოდენობრივი შემადგენლობა დამოკიდებულია ბევრ პირობებზე: გარემოს pH, ტემპერატურა, საკვები ნივთიერებების ხელმისაწვდომობა, ტენიანობა, აერაცია, სხვა მიკროორგანიზმების არსებობა (იხ. მიკრობების ანტაგონიზმი) და ა.შ. ნაერთებს შეიცავს გარემო, მით მეტი ბაქტერია შეიძლება მასში აღმოჩნდეს. დაუბინძურებელ ნიადაგებსა და წყლებში ბაქტერიების საპროფიტული ფორმების შედარებით მცირე რაოდენობა გვხვდება. ნიადაგში ბინადრობს სპორის წარმომქმნელი და არასპორის წარმომქმნელი ბაქტერიები, მიკობაქტერიები, მიქსობაქტერიები და კოკულური ფორმები. წყალში არის სხვადასხვა სპორის წარმომქმნელი და არასპორის წარმომქმნელი ბაქტერიები და სპეციფიკური წყლის ბაქტერიები - წყლის ვიბრიოები, ძაფისებრი ბაქტერიები და ა.შ. წყალსაცავების ფსკერზე მდებარე შლამში ცხოვრობს სხვადასხვა ანაერობული ბაქტერია. წყალსა და ნიადაგში მცხოვრებ ბაქტერიებს შორის არის აზოტის დამაგრება, ნიტრიფიკაცია, დენიტრიფიკაცია და ცელულოზის გაყოფა. და ა.შ. ზღვებში და ოკეანეებში ბინადრობს ბაქტერიები, რომლებიც იზრდებიან მარილების მაღალი კონცენტრაციით და მაღალი წნევის პირობებში და გვხვდება მანათობელი სახეობები. დაბინძურებულ წყლებსა და ნიადაგში, გარდა ნიადაგისა და წყლის საპროფიტებისა, არის დიდი რაოდენობით ბაქტერიები, რომლებიც ცხოვრობენ ადამიანისა და ცხოველების ორგანიზმში - ენტერობაქტერიები, კლოსტრიდიები და ა.შ.

ფეკალური დაბინძურების მაჩვენებელი ჩვეულებრივ E. coli-ს არსებობაა. ბაქტერიების ფართო გავრცელების და მათი მრავალი სახეობის უნიკალური მეტაბოლური აქტივობის გამო, მათ განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვთ ბუნებაში არსებული ნივთიერებების ციკლში. აზოტის ციკლში ბაქტერიების მრავალი სახეობა მონაწილეობს - სახეობებიდან, რომლებიც ანადგურებენ მცენარეული და ცხოველური წარმოშობის ცილოვან პროდუქტებს, სახეობებს, რომლებიც ქმნიან ნიტრატებს, რომლებიც შეიწოვება უმაღლესი მცენარეების მიერ. ბაქტერიების მეტაბოლური აქტივობა განსაზღვრავს ორგანული ნახშირბადის მინერალიზაციას და ნახშირორჟანგის წარმოქმნას, რომლის ატმოსფეროში დაბრუნება მნიშვნელოვანია დედამიწაზე სიცოცხლის შესანარჩუნებლად. ატმოსფეროდან ნახშირორჟანგის შეწოვას ახორციელებენ მწვანე მცენარეები მათი ფოტოსინთეზური აქტივობის გამო. ბაქტერიები დიდ როლს ასრულებენ გოგირდის, ფოსფორის და რკინის ციკლში.

ყველა ცნობილი მიკრობების შედარებით მცირე ნაწილს შეუძლია გამოიწვიოს დაავადებები ადამიანებში და ცხოველებში. ბაქტერიების პოტენციურ უნარს, გამოიწვიონ ინფექციური დაავადებები, რაც მათ სახეობებს ახასიათებს, ეწოდება პათოგენურობა ან პათოგენურობა. იმავე სახეობებში, პათოგენური თვისებების სიმძიმე შეიძლება საკმაოდ ფართოდ განსხვავდებოდეს. გარკვეული ტიპის ბაქტერიის შტამის პათოგენურობის ხარისხს უწოდებენ მის ვირულენტობას (იხ.). ბაქტერიებს შორის არის პირობითად პათოგენური სახეობები, რომელთა პათოგენურობა დამოკიდებულია მაკროორგანიზმის მდგომარეობაზე, გარე გარემოზე და ა.შ.

ბაქტერიების გენეტიკა

ბაქტერიული გენეტიკა არის ზოგადი გენეტიკის ფილიალი, რომელიც შეისწავლის ბაქტერიების მემკვიდრეობას და ცვალებადობას. ბაქტერიების ორგანიზაციის შედარებითი სიმარტივე, მათი სინთეზურ გარემოში ზრდის უნარი და სწრაფი რეპროდუქცია შესაძლებელს ხდის გაანალიზდეს ბაქტერიების გენომში შედარებით იშვიათი ცვლილებები (იხ.), რომლებიც ქმნიან მრავალმილიარდ დოლარს პოპულაციას და დადგინდეს მათი მემკვიდრეობა. ამ მიზნით გამოიყენება სპეციალური მეთოდები ინდივიდუალური გენმოდიფიცირებული ბაქტერიული უჯრედების უზარმაზარი პოპულაციიდან შერჩევის უზრუნველსაყოფად, ქრომოსომის ან მისი ფრაგმენტების გადატანა ერთი უჯრედიდან (დონორი) მეორეზე (მიმღები), რასაც მოჰყვება მიღებული რეკომბინანტების გენეტიკური ანალიზი. იხილეთ რეკომბინაცია). ბაქტერიების გენეტიკური ანალიზის მეთოდებმა (იხ.) შესაძლებელი გახადა არა მხოლოდ ბაქტერიული ქრომოსომის ორგანიზაციის შესწავლა, არამედ გენის მშვენიერი სტრუქტურის გაშიფვრა, აგრეთვე გენეტიკური ერთეულების ფუნქციური ურთიერთობების დადგენა. ცალკეული ბაქტერიული ოპერონები (იხ.).

ბაქტერიული გენეტიკის განვითარება დაკავშირებულია ბაქტერიული ტრანსფორმაციის შესწავლასთან (იხ.), რამაც შესაძლებელი გახადა დაედგინა დნმ-ის როლი, როგორც მემკვიდრეობის მატერიალური საფუძველი. ბაქტერიებში გენეტიკური ტრანსფორმაციის შესწავლისას შემუშავდა დნმ-ის მოპოვებისა და გაწმენდის მეთოდები, მისი თვისებების ანალიზის ბიოქიმიური და ბიოფიზიკური მეთოდები. ამან შესაძლებელი გახადა არა მხოლოდ უჯრედულ დონეზე გენეტიკური ცვლილებების შესწავლა, არამედ ამ ცვლილებების შედარება დნმ-ის სტრუქტურის ცვლილებებთან. ამრიგად, გენეტიკურ მეთოდებთან ერთად, გენეტიკური მასალის ბიოქიმიური კვლევის მეთოდებმა საშუალება მისცა მოლეკულურ დონეზე ბაქტერიული გენეტიკის ნიმუშების ანალიზი.

ბაქტერიებს შორის გენეტიკურად ყველაზე შესწავლილი არის Escherichia coli, რომლის დროსაც გენეტიკური მასალის (ქრომოსომების ან მისი ფრაგმენტების) გადაცემის მეთოდები დონორიდან რეციპიენტზე ხორციელდება პირდაპირი გადაკვეთით (იხ. კონიუგაცია ბაქტერიებში) ან ბაქტერიული ვირუსების დახმარებით. (იხ. ტრანსდუქცია). სხვა მიკროორგანიზმები, რომლებსაც აქვთ იგივე ტიპის გენეტიკური მასალის გაცვლა და გენეტიკური მახასიათებლებით მსგავსია E. coli-ს, არის Salmonella.

E. coli-სა და Salmonella-სთვის დადგენილი გენეტიკური გაცვლის ნიმუშები ასევე თანდაყოლილია რიგი სხვა მიკროორგანიზმებისთვის, რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ინფექციურ პათოლოგიაში. კონიუგაციისა და ტრანსდუქციის ფენომენი ასევე აღმოჩენილია შიგელაში და ზოგიერთ სხვა პათოგენურ მიკროორგანიზმში, რაც იძლევა მათი პათოგენურობის განმსაზღვრელი ფაქტორების გენეტიკური ანალიზის საშუალებას.

მოლეკულური მექანიზმებისა და სხვადასხვა გენეტიკური ფენომენის გასარკვევად, მნიშვნელოვანი ინტერესია მიკროორგანიზმები, რომლებსაც შეუძლიათ გენეტიკური ტრანსფორმაცია, რომლებშიც მიმღები ბაქტერიები შთანთქავენ დონორი ბაქტერიებიდან ამოღებულ გაწმენდილ დნმ-ს. ტრანსფორმაციის ექსპერიმენტები ავლენს იზოლირებული, უჯრედგარე დნმ-ის გენეტიკურ აქტივობას, რაც შესაძლებელს ხდის გაანალიზდეს დნმ-ის ფუნქციური აქტივობა, რომელიც ექვემდებარება სხვადასხვა გავლენებს, რომლებიც ცვლის მის სტრუქტურას როგორც in vivo, ასევე in vitro.

ამიტომ, ტრანსფორმირებადი ბაქტერიული სახეობები, როგორიცაა Bac, ფართოდ გამოიყენება მოლეკულურ გენეტიკურ კვლევებში. subtilis, H. influenzae, Pneumococcus და სხვ.

ბაქტერიების თვისებები, ისევე როგორც ნებისმიერი სხვა ორგანიზმი, განისაზღვრება მათში თანდაყოლილი გენების ნაკრებით. ბაქტერიულ გენებში დაშიფრული გენეტიკური ინფორმაციის ჩაწერა ხდება უნივერსალური სამმაგი კოდის საფუძველზე (იხ. გენეტიკური კოდი). იანოვსკიმ (ს. იანოფსკი) მოიპოვა პოლიპეპტიდში ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობასა და ამინომჟავის თანმიმდევრობას შორის კოლინარობის (შესაბამისობის) მტკიცებულება და დაადგინა ცალკეული ტრიპლეტების in vivo შემადგენლობა, რომლებიც კოდირებენ სხვადასხვა ამინომჟავების ჩართვას.

ბაქტერიების თანდაყოლილი გენების ნაკრები განსაზღვრავს მათ გენოტიპს (იხ. იგივე გენოტიპის მქონე ბაქტერიები ყოველთვის არ არიან იდენტური თვისებებით); მათი თვისებები შეიძლება განსხვავდებოდეს კულტივირების გარემოს, ბაქტერიული კულტურების ასაკის, მზარდი ტემპერატურისა და რიგი სხვა გარემო ფაქტორების მიხედვით. გენოტიპი განსაზღვრავს მხოლოდ ბაქტერიული უჯრედების პოტენციურად თანდაყოლილ თვისებებს, რომელთა გამოხატულება დამოკიდებულია კონკრეტული გენეტიკური სტრუქტურების ფუნქციონირებაზე (აქტივობაზე). ბაქტერიული ქრომოსომა მოიცავს 2 ტიპის ფუნქციურად განსხვავებულ გენეტიკური სტრუქტურის: სტრუქტურულ გენებს, რომლებიც განსაზღვრავენ ცილების სპეციფიკას, რომელთა სინთეზირებაც შეუძლია მოცემულ უჯრედს, და მარეგულირებელი გენები, რომლებიც არეგულირებენ სტრუქტურული გენების აქტივობას გარემო პირობებიდან გამომდინარე, კერძოდ. სინთეზირებული ფერმენტის სუბსტრატის არსებობა ან არარსებობა ან საჭირო უჯრედული კავშირის კონცენტრაციაზე, გენეტიკური მასალის მდგომარეობაზე (დნმ რეპლიკაცია) და ა.შ.

აქტიურ მდგომარეობაში ხდება სტრუქტურული გენების ტრანსკრიფცია (იხ. ტრანსკრიფცია), ანუ ისინი ხელმისაწვდომი ხდებიან გენეტიკური ინფორმაციის წასაკითხად დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზას გამოყენებით. ტრანსკრიფციის დროს წარმოქმნილი მესინჯერი რნმ (i-RNA) ითარგმნება შესაბამის პოლიპეპტიდში, რომლის სტრუქტურა დაშიფრულია ამ სტრუქტურულ გენებში.

რეგულაციის ტიპის მიხედვით ბაქტერიული სინთეზური სისტემები იყოფა 2 ტიპად: კატაბოლურ და ანაბოლურ. პირველი იყენებს უჯრედისთვის საჭირო ენერგიას, მეორე კი უზრუნველყოფს ბაქტერიებისთვის საჭირო ნაერთების ბიოსინთეზს.

E. coli-ს კატაბოლური სისტემა, რომელიც არღვევს ლაქტოზას გლუკოზასა და გალაქტოზაში, დეტალურად შეისწავლეს ჯეიკობმა და მონოდმა (F. Jacob, J. Monod).

ამ სისტემის ფერმენტები (β-გალაქტოზიდაზა, გალაქტოზიდის პერმეაზა და გალაქტოზიდ ტრანსაცეტილაზა) განისაზღვრება შესაბამისი სტრუქტურული გენებით. სტრუქტურული გენების გვერდით არის მარეგულირებელი ადგილი, ეგრეთ წოდებული ოპერატორი, რომელიც „ჩართავს“ და „თიშავს“ სტრუქტურული გენების ინფორმაციის (ტრანსკრიფცია) კითხვას.

ამ სისტემის კიდევ ერთი მარეგულირებელი ერთეულია გენი, რომელიც აკონტროლებს რეპრესორის სინთეზს - პროტეინს, რომელსაც შეუძლია ოპერატორთან დაკავშირება. რეპრესორის თანდასწრებით, სტრუქტურული გენები არ გადაიწერება რნმ პოლიმერაზას მიერ და არ ხდება შესაბამისი ფერმენტების სინთეზი. ოპერატორსა და მარეგულირებელ გენს შორის არის დნმ-ის მოკლე მონაკვეთი - პრომოტორი - რნმ პოლიმერაზას სადესანტო ადგილი. ბაქტერიების კულტივირების გარემოში დამატებული ლაქტოზა აკავშირებს რეპრესორს, ოპერატორი თავისუფალი ხდება და სტრუქტურული გენების ტრანსკრიფცია იწყება, რის შედეგადაც ხდება ფერმენტების სინთეზი. ამრიგად, ლაქტოზა, რომელიც წარმოადგენს ფერმენტების მოქმედების სუბსტრატს, მოქმედებს როგორც მათი სინთეზის ინდუქტორი.

ამგვარი რეგულირება დამახასიათებელია სხვა კატაბოლური სისტემებისთვისაც. მათი მოქმედების სუბსტრატებით გამოწვეული ფერმენტების სინთეზს ინდუქციური ეწოდება.

ანაბოლური ბაქტერიული სისტემებისთვის დამახასიათებელია სხვა სახის რეგულირება. ამ სისტემებში გენის რეგულატორი აკონტროლებს არააქტიური რეპრესორ-აპორეპრესორის სინთეზს. საბოლოო მეტაბოლიტის მცირე რაოდენობით, რომელსაც აკონტროლებს მოცემული ბიოქიმიური გზის სტრუქტურული გენები (მაგალითად, ზოგიერთი ამინომჟავა), აპორეპრესორი არ უკავშირდება ოპერატორის გენს და, შესაბამისად, არ ერევა სტრუქტურული გენების მუშაობაში და. ამ ამინომჟავის სინთეზი. საბოლოო პროდუქტის გადაჭარბებული ფორმირების შემთხვევაში, ეს უკანასკნელი იწყებს ფუნქციონირებას როგორც კორპრესორი. აპორეპრესორთან შეკავშირებით, კორპრესორი გარდაქმნის მას აქტიურ რეპრესორად, რომელიც აკავშირებს ოპერატორის გენს. შედეგად ჩერდება სტრუქტურული გენების ტრანსკრიფცია და შესაბამისი ნაერთების სინთეზი, ანუ შეინიშნება სისტემის რეპრესია. როდესაც უჯრედი მოიხმარს ზედმეტ საბოლოო მეტაბოლიტს, აქტიური რეპრესორი კვლავ იქცევა აპორეპრესორად, ოპერატორის გენი თავისუფლდება და სტრუქტურული გენები კვლავ აქტიურდებიან, ანუ ხდება სისტემის დეპრესია.

ამრიგად, ორივე ტიპის გენეტიკური სისტემები - კატაბოლური (ინდუქციური) და ანაბოლური (რეპრესიული) - ხასიათდება უკუკავშირის ტიპის რეგულირებით: საბოლოო პროდუქტის დაგროვება და მოხმარება არეგულირებს მის სინთეზს ანაბოლური სისტემებით; კატაბოლურ სისტემებში სინთეზირებული ფერმენტების მოქმედების სუბსტრატი მოქმედებს როგორც რეგულატორი.

უჯრედული სინთეზური პროცესების მსვლელობისას ძვრები, რის შედეგადაც შეიძლება მოხდეს იმავე გენოტიპის ბაქტერიების თვისებებში არამემკვიდრეობითი ცვლილებები, შეიძლება გამოიხატოს სხვადასხვა ხარისხით, გარემო პირობებიდან გამომდინარე. მკვეთრად დარღვეულმა სასიცოცხლო პირობებმა შეიძლება გამოიწვიოს ცალკეული სტრუქტურული გენების ფუნქციის გათიშვა ან მათი ჰიპერფუნქცია, რაც თავის მხრივ შეიძლება გამოიწვიოს მნიშვნელოვანი მორფოლოგიური ცვლილებები, გაუწონასწორებელი ზრდა და, საბოლოო ჯამში, უჯრედების სიკვდილი.

არსებობის მოცემულ პირობებში გამოვლენილ ბაქტერიების თვისებების ერთობლიობას ფენოტიპი ეწოდება. ბაქტერიების ფენოტიპი, თუმცა გარემოზეა დამოკიდებული, აკონტროლებს გენოტიპს, რადგან მოცემული უჯრედისთვის შესაძლო ფენოტიპური ცვლილებების ბუნება და ხარისხი განისაზღვრება გენების ნაკრებით, ანუ გენოტიპით.

ბაქტერიების სტრუქტურული და მარეგულირებელი გენები ლოკალიზებულია ბაქტერიულ ქრომოსომაში და ერთად ქმნიან ბაქტერიების გენეტიკურ აპარატს. გარდა ამისა, ბაქტერიებს შეუძლიათ ატარონ ექსტრაქრომოსომული გენეტიკური დეტერმინანტები - პლაზმიდები (იხ.), რომლებიც, როგორც წესი, სასიცოცხლო მნიშვნელობის არ არის უჯრედისთვის. პირიქით, ზოგიერთი მათგანის (მაგალითად, ბაქტერიოცინის) ფუნქციების გააქტიურება საზიანოა ბაქტერიული უჯრედებისთვის, რომლებიც არ ატარებენ პლაზმიდებს. ამავდროულად, პლაზმიდური ელემენტები ბაქტერიებს ანიჭებენ უამრავ თვისებას, რაც დიდ ინტერესს იწვევს ინფექციური პათოლოგიის თვალსაზრისით. ამრიგად, პლაზმური დეტერმინანტები შეიძლება იყოს პასუხისმგებელი წამლის მრავალჯერადი რეზისტენტობაზე (იხ. R-ფაქტორი), ალფა-ჰემოლიზინის და სხვა ბაქტერიული ტოქსინების გამომუშავებაზე.

ბაქტერიების ქრომოსომა, ისევე როგორც უმაღლესი ორგანიზმების უჯრედები, ლოკალიზებულია ბირთვში.

უმაღლესი ორგანიზმების უჯრედებისგან განსხვავებით, ბაქტერიულ ბირთვს აკლია გარსი და მას ნუკლეოიდი ეწოდება. ნუკლეოიდების რაოდენობა ბაქტერიულ უჯრედებში იცვლება კულტურის ზრდის ფაზის მიხედვით: ნუკლეოიდების რაოდენობა E. coli-ში მაქსიმალურია სწრაფად გამრავლებულ კულტურებში, რომლებიც იმყოფებიან ლოგარითმული ზრდის ფაზაში. სტაციონარული ზრდის ფაზაში E. coli შეიცავს ერთ ნუკლეოიდს. ბაქტერიული ქრომოსომა არის დნმ-ის მოლეკულა, რომელიც დახურულია რგოლში, რომლის მოლეკულური წონაა 1,5 - 2 X 109 დალტონის რიგით.

ბრინჯი. 13. E. coli-ს კონიუგაციის დროს გენეტიკური მასალის გადატანის თანმიმდევრობის დიაგრამა, რომელიც ასახავს ბაქტერიული ქრომოსომის რგოლის სტრუქტურას. ასოები წარმოადგენს სხვადასხვა გენს. მარჯვენა ისარი - გენის გადაცემის თანმიმდევრობა (C, D, E, E, A, B) მიმღებამდე დონორის შტამით 1; მარცხენა ისარი - გენის გადაცემის თანმიმდევრობა (D, D, C, B, A, E) მიმღებამდე დონორის შტამით 2.

ბაქტერიული ქრომოსომის რგოლის სტრუქტურა დადგინდა სამი მეთოდით: ავტორადიოგრაფიული, ელექტრონული მიკროსკოპული და გენეტიკური. პირველ შემთხვევაში მიიღეს ბაქტერიული დნმ-ის წრიული სტრუქტურების ავტორადიოგრამები, მეორეში მიიღეს იზოლირებული წრიული დნმ-ის ელექტრონული მიკროსკოპული გამოსახულებები, მესამეში დადგინდა გენეტიკური გაცვლის ნიმუშები, რაც მხოლოდ ახსნილია დნმ-ის წრიული სტრუქტურით. ქრომოსომა. ეს შეიძლება აისახოს შემდეგი ჰიპოთეტური მაგალითით. დავუშვათ, რომ ბაქტერიების გადაკვეთის პროცესში (კონიუგაცია), ასოებით A, B, C, D, D, E გადადის ერთი ბაქტერიიდან მეორეში გამოყენებული დონორი შტამები (აბრევიატურა). ინგლისურ გამოთქმას მაღალი სიხშირის რეკომბინაცია - მაღალი სიხშირის რეკომბინაცია) აქვს ქრომოსომის გადაცემის საწყისი წერტილი B გენის რეგიონში. ამ შემთხვევაში შეინიშნება გენის გადაცემის შემდეგი თანმიმდევრობა: B, D, D, E, A, B. მეორე შტამი Hfr იწყებს ქრომოსომის გადატანას D გენიდან და გადასცემს მას წინას საპირისპირო მიმართულებით. ამ შემთხვევაში გენები გადაიცემა შემდეგი თანმიმდევრობით: D, D, C, B, A, E. გენის გადაცემის თანმიმდევრობის ექსპერიმენტულად დემონსტრირებული შენარჩუნება, როდესაც იცვლება მათი გადაცემის რიგი, ადვილად აიხსნება რგოლის სტრუქტურით. ქრომოსომა (სურ. 13).

მეთოდებმა, რომლებიც შესაძლებელს ხდის ბაქტერიებში გენეტიკური მასალის გადაცემის ექსპერიმენტულად განხორციელებას (კონიუგაცია, ტრანსდუქცია და ტრანსფორმაცია), შესაძლებელი გახდა ბაქტერიული ქრომოსომის გენეტიკური რუქის აგება, რომელიც ასახავს გენების შედარებით ლოკალიზაციას. გენეტიკური რუკების მიზნით ფართოდ გამოიყენება კონიუგაცია, რომლის დროსაც ბაქტერიული ქრომოსომის დიდი მონაკვეთები და ზოგჯერ მთელი დონორი ქრომოსომა გადადის მიმღებზე. კონიუგაციის რუკების დროს გამოიყენება სხვადასხვა მიდგომები: ისინი ადგენენ ცალკეული გენების გადაცემას დროთა განმავლობაში, განსაზღვრავენ დაკავშირებული გენების გადაცემას, ადგენენ გენების გადაცემის სიხშირეს, რომლებიც არ ექვემდებარება სელექციას (არასელექტიური), რომლებიც მდებარეობს პროქსიმალურად და დისტალურად შედარებით. შერჩეული გენი და ა.შ. კონიუგაცია, თუმცა, უმეტეს შემთხვევაში არ იძლევა საკმარისად ზუსტი რუკების შესაძლებლობას, ვინაიდან ამ შემთხვევაში რეკომბინაცია (იხ.) ხორციელდება ქრომოსომის შედარებით გაფართოებულ მონაკვეთებზე. ზუსტი რუქა ხორციელდება ტრანსდუქციის გამოყენებით, რომელშიც გადადის ბაქტერიული ქრომოსომის უფრო მოკლე ფრაგმენტები, რომლებიც არ აღემატება მისი სიგრძის 0,01-ს. ტრანსდუქციური რუკის ერთ-ერთი მთავარი მეთოდია დადგინდეს რუკირებული გენის და გენის თანატრანსდუქციის (ანუ ერთობლივი გადაცემის) შესაძლებლობის დადგენა, რომლის ლოკალიზაციაც ცნობილია ქრომოსომაზე. კოტრანსდუქციის არსებობა მიუთითებს გაანალიზებული გენების მჭიდრო (დაკავშირებულ) მდებარეობაზე. ტრანსდუქცია ასევე შეიძლება გამოყენებულ იქნას გენების რიგის დასადგენად. ამ მიზნით გამოიყენება გენეტიკური ანალიზის სპეციალური მეთოდი - ე.წ. სამპუნქტიანი ტესტი, რომლის დროსაც ტარდება ჯვრების ანალიზი სამ გენთან დაკავშირებით.

ტრანსფორმაცია რუკებისთვის გამოიყენება შედარებით იშვიათად. რეციპიენტი ბაქტერიების დამუშავება ტრანსფორმაციული დნმ-ით შესაძლებელს ხდის ბაქტერიული ქრომოსომის მხოლოდ ძალიან მცირე მონაკვეთების გადატანას. შედეგად, მხოლოდ გენები, რომლებიც ქმნიან დამაკავშირებელ ჯგუფებს, შეიძლება გაანალიზდეს ტრანსფორმაციის გამოყენებით.

E. coli K-12-ის გენეტიკური რუკა, რომელიც აგებულია მსოფლიოს სხვადასხვა ლაბორატორიებში ჩატარებული მრავალწლიანი გენეტიკური კვლევის საფუძველზე, ამჟამად მოიცავს რამდენიმე ასეულ ლოკალიზებულ გენს.

ბრინჯი. 14. წრიული გენეტიკური რუკა, რომელშიც ნაჩვენებია გენების მდებარეობა E. coli ქრომოსომაზე. გენები მითითებულია ცხრილში გაშიფრული სიმბოლოებით. 3. წრეების შიდა ზედაპირებზე რიცხვები მიუთითებს რუკის სიგრძის ერთეულებს (დრო, რომლის განმავლობაშიც მოცემული გენი გადადის კონიუგაციის დროს), გამოხატული წუთებში (0-დან 90 წუთამდე).

ნახ. სურათი 14 გვიჩვენებს E. coli-ს გენეტიკური რუკას, რომელიც გამოქვეყნდა 1970 წელს A.L. Taylor-ის მიერ ჟურნალში Bacteriological Reviews (აშშ). ორიენტაციის გამარტივებისთვის გენეტიკური რუკის წრე, რომელიც სქემატურად ასახავს ქრომოსომას, იყოფა სეგმენტებად - წუთებად, რომლებიც მთლიანობაში შეადგენს მთელი ქრომოსომის გადატანისთვის საჭირო დროს კონიუგაციის პროცესში. E. coli-სთვის ეს დრო დაახლოებით 90 წუთია. წრის ირგვლივ მოთავსებული სიმბოლოები მიუთითებს შესაბამის გენებზე და გაშიფრულია მე-3 ცხრილში, რომელიც მოიცავს დაახლოებით 2000 ბაქტერიულ გენს, რომელთა ფუნქციები ბაქტერიული უჯრედის ცხოვრებაში ძირითადად შესწავლილია. ინფორმაცია ბაქტერიულ ქრომოსომაზე გენების ლოკალიზაციის შესახებ შესაძლებელს ხდის პრაქტიკულ მიკრობიოლოგიაში კონკრეტული პრობლემების გადაჭრას. ისინი ემსახურებიან აუცილებელ წინაპირობას ბაქტერიების ვირულენტობისა და პათოგენურობის შესასწავლად, წამლებისადმი მათი წინააღმდეგობის, შესუსტებული შტამების შექმნის შესაძლებლობისა და სხვა მიზნებისთვის. არსებობს გამოხატული ჰომოლოგია Escherichia coli-სა და Salmonella-ს გენების განლაგებაში.

ზოგიერთ შემთხვევაში, გენები (ცისტრონები), რომლებიც აკონტროლებენ საბოლოო მეტაბოლიტის სინთეზის ცალკეულ ეტაპებს, განლაგებულია ბაქტერიული ქრომოსომის ერთ ნაწილში. გენის ადგილმდებარეობის თანმიმდევრობა შეესაბამება მათ მიერ განსაზღვრული შუალედური ნაერთების გამოყენების თანმიმდევრობას საბოლოო მეტაბოლიტის სინთეზის დროს. ქრომოსომის იმავე რეგიონში, სადაც განლაგებულია სტრუქტურული გენები, შეიძლება განთავსდეს მარეგულირებელი გენეტიკური ერთეულებიც, რომლებიც შესაბამის სტრუქტურულ გენებთან ერთად ქმნიან ოპერონს (იხ.). ასეთი ოპერონის მაგალითია გენების ჯგუფები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ჰისტიდინის, ტრიპტოფანის და ა.შ.

სხვა შემთხვევებში, ერთი და იგივე ბიოქიმიური გზის სტრუქტურული და მარეგულირებელი გენები განლაგებულია ბაქტერიული ქრომოსომის სხვადასხვა რეგიონში, რაც ასახულია გენებით, რომლებიც აკონტროლებენ მეთიონინის სინთეზს, არაბინოზის გაყოფას, პურინის სინთეზს და ა.შ.

ბაქტერიებში გენეტიკური გაცვლის შესწავლა არ შემოიფარგლება მხოლოდ გენეტიკური რუქების მიზნებით. ასეთი გაცვლის შესაძლებლობა ასევე გამოიყენება ადამიანისთვის სასარგებლო ბაქტერიების ახალი შტამების მისაღებად. კერძოდ, პათოგენურ და არაპათოგენურ ბაქტერიებს შორის რეკომბინაცია შეიძლება გამოყენებულ იქნას ატენუირებული შტამების, ანუ შესუსტებული ვირულენტობის მქონე შტამების შესაქმნელად, რომლებიც შესაფერისია ცოცხალი ვაქცინების წარმოებისთვის. ასეთი შტამები შეიძლება მიღებულ იქნას პათოგენური ბაქტერიებისგან (მაგალითად, დიზენტერიის ბაქტერიებისგან) გენეტიკური რეგიონის (ან რეგიონების) ჩანაცვლებით, რომელიც განსაზღვრავს მათ პათოგენურობას არაპათოგენური ბაქტერიების ქრომოსომის შესაბამისი უბნებით (მაგალითად, Escherichia coli). დასუსტებული შტამების შესაქმნელად საჭიროა არა მხოლოდ გენეტიკური გაცვლის შესაძლებლობის უზრუნველყოფა, არამედ ჯერ პათოგენურობის, ვირულენტობის, იმუნოგენურობის გენეტიკური საფუძვლის შესწავლა და მათ განმსაზღვრელი გენების რუკა. მხოლოდ ამ პირობით შეიძლება განხორციელდეს სრულფასოვანი ვაქცინის შტამების მშენებლობა, რომლებმაც დაკარგეს მხოლოდ ვირუსულობა, მაგრამ შეინარჩუნონ იმუნოგენურობის უზრუნველყოფის თვისებები.

ბაქტერიებში გენეტიკური გაცვლა ასევე ხდება მათ ბუნებრივ ჰაბიტატში, რაც იწვევს ბაქტერიების რეკომბინაციის ცვალებადობას, რაც გამოიხატება ატიპიური ფორმების ფორმირებაში. ეს გარემოება პრაქტიკულ ინტერესს ანიჭებს რეკომბინაციის პროცესის შესწავლას, ვინაიდან ატიპიური ფორმების ფორმირების მექანიზმი, პათოგენეტიკური და დიაგნოსტიკური მნიშვნელობა ინფექციური პათოლოგიის ყველაზე აქტუალური საკითხებია.

ფენოტიპური და რეკომბინაციის ცვალებადობის გარდა, ბაქტერიებს ახასიათებთ მუტაციური ცვალებადობა, ანუ მუტაციებით გამოწვეული ცვალებადობა, რაც წარმოადგენს გენების სტრუქტურულ გადანაწილებას, მათ სრულ ან ნაწილობრივ დაკარგვას (წაშლას), რომელიც არ არის დაკავშირებული რეკომბინაციებთან. ბაქტერიები ფართოდ გამოიყენება მუტაციის პროცესის ნიმუშების შესასწავლად. მუტაცია (იხ.), ანუ გენოტიპის ცვლილება, არის ფენომენი, რომელიც გამოწვეულია მუტაგენური აგენტების მოქმედებით. ისინი ყველა გენეტიკური კვლევის საფუძველია, ვინაიდან გენის ფუნქციის შესწავლა, მათი რუკების და სხვა გენეტიკური პრობლემების გადაჭრა მხოლოდ შესაბამისი მუტანტების დახმარებითაა შესაძლებელი. მუტაგენური აგენტების გავლენით წარმოქმნილი ბაქტერიული მუტანტების ბუნება არ არის დამოკიდებული მუტაგენების მოქმედების მექანიზმზე (იხ.). იდეა, რომელიც შეიქმნა ბაქტერიული გენეტიკის განვითარების პირველ ეტაპზე ბაქტერიების მუტაციური ცვალებადობის ადეკვატურობის შესახებ გამოყენებულ მუტაგენებთან, ანუ ამ უკანასკნელის სპეციფიკური მოქმედების შესახებ, მცდარი აღმოჩნდა, ისევე როგორც კონცეფცია. მუტაციის პროცესის სპონტანური ბუნების მცდარი აღმოჩნდა. ეს იდეა ეფუძნებოდა იმ ფაქტს, რომ ბაქტერიული პოპულაციის ძირითადი ნაწილის სიკვდილის გამომწვევი აგენტების ზემოქმედებისას მკვლევარებმა მიიღეს გამოყენებული აგენტის შესაბამისი მუტაციები. მაგალითად, სულფონამიდების მოქმედებას თან ახლდა სულფონამიდრეზისტენტული მუტანტების გამოყოფა, ფაგების მოქმედებას თან ახლდა ფაგ-რეზისტენტული მუტანტების გამოყოფა და ა.შ. ს.ლურიას, მ.დელბრუკის, ჯ. H. Newcombe ნაჩვენებია, რომ ასეთი მუტანტების ფორმირება ხდება დესტრუქციული აგენტის დამატებამდე და ეს უკანასკნელი მხოლოდ შერჩევის ფაქტორის როლს ასრულებს. ბაქტერიების პოპულაციაში მუტაციური ცვლილებები ხდება ბევრ გენში, მაგრამ გამრავლების აგენტები ირჩევენ მხოლოდ შესაბამის მუტაციებს. მაგალითად, ბაქტერიების მუტაციური პოპულაცია შეიძლება შეიცავდეს სხვადასხვა სახის მუტანტებს: აუქსოტროფებს - ვერ ახერხებენ უჯრედისთვის აუცილებელი ნაერთების სინთეზირებას; მუტანტები, რომლებმაც დაკარგეს ან შეიძინეს ინდივიდუალური ნახშირწყლების დუღილის უნარი; რეზისტენტული ანტიბიოტიკების მიმართ და ა.შ. როდესაც ასეთი პოპულაცია ითესება ანტიბიოტიკით გარემოზე, არ გაიზრდება არამუტაციური ინდივიდები, ისევე როგორც პირები, რომლებიც ატარებენ მუტაციებს, რომლებიც არ არის დაკავშირებული ანტიბიოტიკორეზისტენტობასთან. ასეთ გარემოზე გაიზრდება მხოლოდ ბაქტერიები, რომლებსაც აქვთ მუტაციები გენში, რომელიც განსაზღვრავს შესაბამის რეზისტენტობას. თუმცა, ეს არ ნიშნავს, რომ ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტული მუტანტების წარმოშობა დაკავშირებულია სელექციური აგენტის ზემოქმედებასთან. რეზისტენტული მუტანტების გაჩენის მიზეზი, ისევე როგორც მუტანტები, რომლებიც შეუმჩნეველი დარჩა ანტიბიოტიკით გარემოზე, არის მუტაციური მოვლენები, რომლებიც მოხდა სელექციური აგენტის ზემოქმედებამდე. თავის მხრივ, ეს არ ნიშნავს იმას, რომ სელექციურ აგენტს არ შეიძლება ჰქონდეს მუტაგენური აქტივობა, მაგრამ თუ მას აქვს ასეთი აქტივობა, ის იწვევს მუტაციებს არა მხოლოდ გენებში, რომლებიც შეესაბამება მისი მოქმედების მექანიზმს, არამედ, ისევე როგორც ნებისმიერი სხვა მუტაგენი, მრავალფეროვნებაში. გენები და ირჩევს მხოლოდ შესაბამისად მოდიფიცირებულ ბაქტერიებს.

ბაქტერიების სპონტანური მუტაციის კონცეფციის შეუსაბამობა უარყო იმის საფუძველზე, რომ მრავალი ქიმიური ნაერთისა და ფიზიკური აგენტის ტესტირებისას, რომლებიც შესაძლოა მოქმედებენ ბაქტერიების ჩვეულებრივ კულტივირებულ პოპულაციებზე, აღმოჩნდა, რომ მუტაგენური აქტივობა ახასიათებს ფაქტორების უკიდურესად ფართო სპექტრს. მათ შორის ბაქტერიების ბუნებრივი მეტაბოლიტები. ამ ფაქტორების მოქმედება ყოველთვის არ არის კონტროლირებადი, მაგრამ ხსნის ეგრეთ წოდებული სპონტანური მუტაციების წარმოშობის მიზეზს.

თანამედროვე კონცეფციის თანახმად, სპონტანური მუტაციები არის იგივე რიგის ფენომენი, როგორც ექსპერიმენტულად მიღებული მუტაციები, რომელსაც ეწოდება ინდუცირებული. ორივე და სხვები მიზეზობრივად არის განსაზღვრული. განსხვავება მხოლოდ ისაა, რომ ინდუცირებული მუტაციები წარმოიქმნება სპეციალურად გამოყენებული მუტაგენური აგენტების გავლენის ქვეშ, ხოლო სპონტანური მუტაციების გამომწვევი აგენტები გაურკვეველი რჩება. ამრიგად, ტერმინი „სპონტანური“ არ ასახავს ფენომენის არსს და პირობითად გამოიყენება მუტაციების აღსანიშნავად, რომლებიც განსაკუთრებული გავლენის გარეშე ხდება.

მუტაგენური აგენტების გავლენით გამოწვეული მუტაციები წარმოიქმნება დნმ-ის ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის ცვლილების შედეგად, რომლის გამოვლინებაა მოცემული გენის მიერ კოდირებული პოლიპეპტიდის ფუნქციის დაკარგვა ან ცვლილება, ან მარეგულირებელი თვისებების ცვლილება. ბაქტერიული გენომის ერთეულები (ოპერატორი, პრომოტორი). „სივრცის“ მიხედვით განასხვავებენ გენურ და ქრომოსომულ მუტაციებს. პირველი გავლენას ახდენს ერთ გენზე, მეორე ვრცელდება ერთზე მეტ გენზე. ქრომოსომული მუტაციები წარმოიქმნება დიდი რაოდენობით ნუკლეოტიდების დაკარგვის (წაშლის) შედეგად. გენის მუტაციები ხშირად წერტილოვანი მუტაციებია, ანუ ისინი გულისხმობს დნმ-ის ერთი წყვილი ნუკლეოტიდის ჩანაცვლებას, ჩასმას ან წაშლას. დნმ-ში არის აზოტოვანი ფუძეების მარტივი და რთული ჩანაცვლება - გადასვლები და ტრანსვერსიები (იხ. მუტაცია).

ბაქტერიებს ახასიათებთ პირდაპირი და საპირისპირო მუტაციები. ამ უკანასკნელებს ხშირად აქვთ დამთრგუნველი ხასიათი. ყველა ცნობილ მუტაგენს აქვს მუტაგენური ეფექტი ბაქტერიულ უჯრედებზე. ბაქტერიოლოგიურ გენეტიკურ კვლევაში ყველაზე ხშირად გამოყენებული მუტაგენებია ულტრაიისფერი სხივები, გამჭოლი გამოსხივება, მონო- და ორფუნქციური ალკილატორული აგენტები, ბაზის ანალოგები და მრავალი სხვა.

ბაქტერიებზე ჩატარებულმა ბოლო კვლევებმა გამოავლინა გენეტიკურად განსაზღვრული სისტემების არსებობა, რომლებიც უზრუნველყოფენ გენეტიკური მასალის (დნმ) დაზიანების აღდგენას. ამ კვლევებმა დაიწყო ახალი მიმართულება გენეტიკასა და მოლეკულურ ბიოლოგიაში. ბაქტერიების რეპარაციული აქტივობის შესწავლით მიღებულმა მონაცემებმა განაპირობა მთელი რიგი იდეების გადახედვა მუტაგენური აგენტების მოქმედების მექანიზმების, მუტაციური ცვლილებების ფორმირების, ფიქსაციისა და ფენოტიპური გამოხატვის შესახებ.

ბაქტერიების ანტიგენები

ბაქტერიული ანტიგენები ლოკალიზებულია ფლაგელაში, კაფსულაში, უჯრედის კედელში, მემბრანებში და სხვა უჯრედულ სტრუქტურებში. ბაქტერიული ანტიგენები უჯრედის ბიოლოგიურად აქტიური კომპონენტებია, რომლებიც განსაზღვრავენ მის იმუნოგენურ, ტოქსიკურ და ინვაზიურ თვისებებს. ბაქტერიული ანტიგენების ქიმიური სტრუქტურის გაშიფვრა, უჯრედის მიერ მათი სინთეზის კონტროლი და მასში ლოკალიზაცია, ასევე იმუნოგენური სპეციფიკა არის თეორიული საფუძველი ბაქტერიული ინფექციების დიაგნოსტიკისა და სპეციფიკური იმუნოპროფილაქტიკის ეფექტური მეთოდების შესაქმნელად.

ბაქტერიულ უჯრედში ანტიგენების განაწილება შესწავლილია იმუნოციტოლოგიური მეთოდებით - სპეციფიური კაფსულის რეაქცია ჯ.ტომციკის მიხედვით, ფლუორესცენტური ანტისხეულების პირდაპირი და არაპირდაპირი მეთოდი, ფერიტინით, იოდით, ვერცხლისწყლით ან ურანით მარკირებული ანტისხეულების მეთოდი, ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით. ულტრათხელი მონაკვეთების, აგრეთვე ცალკეული სტრუქტურების იზოლირება მათი შემდგომი იმუნოლოგიური კვლევისთვის. ბაქტერიებისგან ანტიგენების იზოლირებისთვის გამოიყენება მექანიკური განადგურება მინის პატარა მძივების გამოყენებით, ულტრაბგერითი, მაღალი წნევის, სარეცხი საშუალებები, ლიზოზიმი ან ბაქტერიოფაგი. ხსნადი ანტიგენური კომპლექსები გამოიყოფა ბაქტერიებიდან მათი დამუშავებით პროტეოლიზური ფერმენტებით, ცხელი წყლით, ტრიქლოროძმარმჟავით, დიეთილ გლიკოლით, ფენოლით, შარდოვანათი, პირიდინის, ეთილის ეთერის და ა.შ. მაღალგანწმენდილი ანტიგენები მიიღება ენტერობაქტერიებისგან, ყივანახველას მიკრობებისგან, სტრეპტოკოკებისგან და ა.შ.

ბაქტერიულ ანტიგენებს შორის არის ტიპის, სახეობის, ჯგუფური და გვარის სპეციფიკური, ასევე "არასპეციფიკური". ტიპის და ჯგუფის სპეციფიკური ანტიგენების უმეტესობა ლოკალიზებულია ბაქტერიების დროშებში, კაფსულაში და უჯრედულ კედელში. მემბრანების ანტიგენები და ბაქტერიული უჯრედების უჯრედშიდა სტრუქტურები საკმარისად არ არის შესწავლილი.

ფლაგელარული ანტიგენები (H-ანტიგენები)არის ცილა (ფლაგელინი), რომლის მოლეკულური წონაა 20000-40000, რომელიც შედგება ალფა და ბეტა პოლიპეპტიდური ჯაჭვებისაგან. ანალიტიკური ულტრაცენტრფუგაციის დროს ფლაგელინი აყალიბებს ერთ ერთგვაროვან პიკს დანალექების კოეფიციენტით 1,5-1,68. ძლიერ მჟავე ან ტუტე გარემოში 100° ტემპერატურამდე გაცხელებისას ფლაგელარული ანტიგენები ინაქტივირებულია. ვარაუდობენ, რომ სალმონელას, ეშერიხიას და სხვა ენტერობაქტერიების ფლაგელარული ანტიგენების სხვადასხვა სეროტიპების ამინომჟავის შემადგენლობა განსხვავებულია და ეს განსაზღვრავს მათ ტიპურ სპეციფიკას. სალმონელას სეროტიპების კლასიფიკაცია ემყარება flagellar ანტიგენების სპეციფიკურ განსხვავებას. ენტერობაქტერიების, Vibrio cholerae-ს და სხვა ბაქტერიების იზოლირებული დროშები რეაგირებენ როგორც H-ანტიგენი (იხ. ბაქტერიული დროშები), თუმცა ფლაგელას ფრაქცია ყოველთვის შეიცავს O-ანტიგენის ნარევს. Proteus mirabilis-ის S- და R-ფორმების flagella და flagellin შეიცავს საერთო და განსხვავებულ ანტიგენურ კომპონენტებს. ანტიგენური სპეციფიკა დამოკიდებულია ფლაგელარული ძაფის ფლაგელინის ქვედანაყოფების კავშირზე და თანმიმდევრობაზე. იმუნოდიფუზიის მეთოდის გამოყენებით (იხ.), H-ანტიგენში გამოვლენილია ორი კომპონენტი. მოსამზადებელი იმუნოქიმიური მეთოდების გამოყენებით შესაძლებელია O-ანტიგენისგან გაწმენდილი H-ანტიგენის მიღება. გასუფთავებულ H-ანტიგენს არ გააჩნია დამცავი აქტივობა ლაბორატორიულ ცხოველებზე ჩატარებულ ექსპერიმენტებში. ხსნადი ფლაგელარული ანტიგენები გამოიყენება ერითროციტების H- დიაგნოსტიკის მოსამზადებლად.

კაფსულის ანტიგენები (K-ანტიგენები)ბევრი ბაქტერია ტიპის სპეციფიკურია და ასტიმულირებს სპეციფიკურ იმუნიტეტს (იხ.). კაფსულური ანტიგენებიდან ბევრი არის პოლისაქარიდები ან მუკოპეპტიდები.

პნევმოკოკის კაფსულური ანტიგენები არის ტიპის სპეციფიკური პოლისაქარიდები, იზოლირებული ფორმით მათ აქვთ ჰაპტენების თვისებები (იხ. ჰაპტენები) და განიხილება როგორც ხსნადი სპეციფიკური ნივთიერება (SSS). ჯილეხის გამომწვევის კაფსულა შეიცავს ჰაპტენ-პეპტიდს, აგრეთვე პროტეოლიზური ფერმენტების მიმართ მგრძნობიარე ცილოვან-პოლისაქარიდული ხასიათის ანტიგენებს. თქვენში ნაპოვნი კაფსულური გლუტამილ პოლიპეპტიდი. მეგატერიუმს აქვს ანტიგენის თვისებები, ჯვარედინი რეაქცია აქვს იმავე მიკრობის უჯრედის კედლის ანტიგენებთან. პოლისაქარიდური ხასიათის კაფსულური ანტიგენები გამოვლენილია Acetobacter-ის გვარის მიკრობებში. ეს ანტიგენები ჯვარედინი რეაქცია ჰქონდათ ანტიშერებთან B და G ჯგუფის სტრეპტოკოკებთან, ასევე 23 ტიპის პნევმოკოკებთან. ჯვარედინი სეროლი, რეაქცია განპირობებულია ანტიგენებში საერთო განმსაზღვრელი ჯგუფის - L-რამნოზის არსებობით.

დადგენილია ჯვარედინი რეაქცია A და B ჯგუფის მენინგოკოკების კაფსულურ პოლისაქარიდულ ანტიგენებს შორის. pumilus, მენინგოკოკის ჯგუფი C და E. coli 016: NM, პნევმოკოკები III ტიპის და E. coli K7 და ა.შ.

ენტერობაქტერიების კაფსულაში (უფრო ზუსტად მიკროკაფსულაში) აღმოჩნდა პოლისაქარიდის ანტიგენები: Vi-ანტიგენი (იხ.) S. typhi-ში, S. paratyphi C, E. coli, E. ballerup, B(K)-ანტიგენები Escherichia-ში, K- ანტიგენები კლებსიელაში. ზოგიერთ სალმონელაში აღმოჩნდა ცილოვანი ბუნების კაფსულური ანტიგენები, რომლებსაც აქვთ დამცავი თვისებები (S. typhimurium, S. adelaide, Citrobacter). K. pneumoniae-ის კაფსულურ პოლისაქარიდულ ანტიგენებს აქვთ დამხმარე ეფექტი (იხ. ადიუვანტები).

მრავალი ტიპის მიკრობების უჯრედულ კედელში გამოვლენილია ტიპის, ჯგუფური, სახეობის და გვარის სპეციფიკური ანტიგენები. კრაუზეს სქემის მიხედვით (R. M. Krause, 1963) სტრეპტოკოკის უჯრედის კედელი შეიცავს ტიპის სპეციფიკურ ცილოვან ანტიგენებს (M-substance) და ჯგუფური სპეციფიურ ანტიგენებს პოლისაქარიდური ხასიათისა. M-ანტიგენი (არსებობს 60-მდე ტიპი) დამცავი ანტიგენია; ნაწილობრივ გაწმენდილი სახით, იგი შემოთავაზებულია ვაქცინის სახით. დირიჟორობით ამერ. მეცნიერთა მიერ ნაწილობრივ გაწმენდილი M-ანტიგენისგან შემდგარი ვაქცინის ტესტირებამ აჩვენა, რომ პრეპარატმა გამოიწვია რევმატიზმი ზოგიერთ აცრილ ბავშვში. მრავალი ავტორის აზრით, M-ანტიგენი მჭიდროდ არის დაკავშირებული ანტიგენთან, რომელიც ურთიერთქმედებს ადამიანის გულის კუნთის ანტიგენთან. ვარაუდობენ, რომ ჯვარედინი რეაქციის ანტიგენი და M-ანტიგენი ერთი და იგივე ცილის მოლეკულის სხვადასხვა განმსაზღვრელია. ასევე გაირკვა, რომ არსებობს კავშირი A ჯგუფის სტრეპტოკოკის M-ანტიგენსა და ადამიანის ლიმფოციტების HLA სისტემას შორის. სტრეპტოკოკის უჯრედის კედლის კიდევ ერთი ჯგუფის სპეციფიკური ანტიგენია მუკოპეპტიდური ანტიგენი, რომლის სპეციფიკურობას განსაზღვრავს N-აცეტილგლუკოზამინი (A ჯგუფის სტრეპტოკოკებისთვის) და N-აცეტილგალაქტოზამინი (C ჯგუფის სტრეპტოკოკებისთვის). რძის სტრეპტოკოკის ჯგუფის სპეციფიკური ანტიგენია უჯრედშიდა ტეიქოის მჟავა.

სტაფილოკოკის უჯრედის კედელი შეიცავს სახეობებისთვის სპეციფიკურ ანტიგენებს - ცილას A-ანტიგენს კედლის ზედაპირულ ფენაში და ტეიქოინის მჟავას, რომელიც მუკოპეპტიდთან ერთად ქმნის კედლის შიდა ფენას. A-ანტიგენი არის ნალექი, რომელიც გვხვდება Staphylococcus aureus-ის უმეტეს შტამებში, მის მოლში. წონა 13200 მას აქვს უნარი შევიდეს არასპეციფიკურ რეაქციაში G კლასის იმუნოგლობულინების Fc ფრაგმენტთან ადამიანისა და ზოგიერთი ცხოველის სისხლის შრატში. ტეიქოინის მჟავა არის სპეციფიური ნალექი, რომელიც შედგება პოლირიბიტოლის ფოსფატის ქვედანაყოფებისგან, რომლებზეც მიმაგრებულია N-აცეტილ გლუკოზა ამინი (განმსაზღვრელი ჯგუფი) და D-ალანინი. ტეიქოის მჟავა გვხვდება სტრეპტოკოკის, სტაფილოკოკის და მიკროკოკის უჯრედის კედლებში. სუბტილისი და რძემჟავა ბაქტერიები. დადგენილია, რომ სტაფილოკოკებისგან გამოყოფილი ტეიქოინის მჟავას აქვს დამცავი თვისებები. Cl-ის უჯრედის კედლებიდან. ბოტულინის ტიპი A არის თერმოსტაბილური ცილოვანი ანტიგენი, რომელიც მდგრადია ტრიპსინის მიმართ და იზოლირებული და გაწმენდილია.

სახეობებისა და გვარის სპეციფიკური ანტიგენები აღმოჩენილია კორინებაქტერიების, ნოკარდიის, მიკობაქტერიების და აქტინომიცეტების უჯრედის კედლებში. კორინებაქტერიების, ნოკარდიის და მიკობაქტერიების უჯრედული კედლის მუკოპეპტიდი შეიცავს არაბინოზას და გალაქტოზას, რომლებიც იწვევენ ჯვარედინი სეროლოგიურ რეაქტიულობას ამ ჯგუფების შტამებს შორის. დიფტერიის მიკრობის უჯრედულ კედელში გამოვლინდა ორი ანტიგენი: ზედაპირული ტიპის სპეციფიკური ცილა და უფრო ღრმა ჯგუფის სპეციფიკური თერმდგრადი პოლისაქარიდი. ანტიგენების რთული ნაკრები გამოვლინდა ანაერობული კორინებაქტერიების უჯრედის კედელში რადიოიმუნოელექტროფორეზის გამოყენებით. ამ მიკრობების უჯრედის კედლების მთავარი კომპონენტი აღმოჩნდა მჟავე პოლისაქარიდი. ჯგუფის სპეციფიკური მუკოპოლისაქარიდის ჰაპტენები გამოვლინდა ბაკ-ის უჯრედის კედლებში. ანტრაცისი. ეს ჰაპტენები რეაგირებენ ნალექის რეაქციაში თქვენგან იზოლირებულ მსგავს ანტიგენებთან. ცერეუსი თქვენი ტიპის სპეციფიკური ანტიგენები. მეგატერიუმი ასევე ლოკალიზებულია უჯრედის კედელში.

ენტერობაქტერიების O - ანტიგენი (ენდოტოქსინი) ლოკალიზებულია უჯრედის კედლის შუალედურ შრეში და წარმოადგენს კომპლექსურ ნაერთს, რომელიც შედგება პროტეინის ან პეპტიდის, პოლისაქარიდისა და ლიპიდისგან. ლიპოპოლისაქარიდი (გლუციდოლიპოიდური კომპლექსი), რომელიც ამოღებულია ფენოლისა და წყლის ნარევით, აქვს 106-107 მოლეკულური წონა, შედგება 60-70% ფოსფორილირებული პოლისაქარიდის და 20-40% ლიპიდისგან (ლიპიდური A ცხიმოვანი მჟავები). გასუფთავებული პოლისაქარიდის მოლეკულური წონაა 20000-60000 სხვადასხვა ტიპის ენტერობაქტერიების O-ანტიგენების პოლისაქარიდი აგებულია იმავე პრინციპით და შედგება ძირითადი სტრუქტურისა და S-სპეციფიკური გვერდითი ჯაჭვებისგან, რომლებიც განმსაზღვრელი ჯგუფებია. სალმონელას ყველა სეროტიპის ძირითადი სტრუქტურა (აგრეთვე R-ლიპოპოლისაქარიდი) მოიცავს გლუკოზამინს, 2-კეტო-3-დეოქსიოქტანატს (KDO), L-გლიცერო-D-მანო-ჰეპტოზას, გალაქტოზას და გლუკოზას.

ცნობილია R-ლიპოპოლისაქარიდების 6 ქიმიოტიპი, რომლებიც გამოვლენილია შესაბამის R-მუტანტებში (Ra, Rb, Rc, Rd1, Rd2 და Re), რომლებიც განსხვავდებიან ქიმიური სტრუქტურის დეფექტის ხარისხით. ცილოვანი ჯაჭვები მოიცავს 6-დეოქსი და განსაკუთრებით 3,6-დიდეოქსიჰექსოზებს. S-სპეციფიკური გვერდითი ჯაჭვები აგებულია განმეორებითი ოლიგოსაქარიდებისგან. O ფაქტორები წარმოადგენს O ანტიგენის განმსაზღვრელი ჯგუფის ნაწილს ან მთლიანად. ისინი კლასიფიცირდება კაუფერმან-უაითის სქემის მიხედვით ჯვარედინი ან ჰომოლოგიური აგლუტინაციის რეაქციების გამოყენებით. ტერმინალური შაქარი, რომელსაც აქვს ყველაზე დიდი მიდრეკილება ანტისხეულების აქტიური ადგილის მიმართ, არის იმუნოდომინანტური შაქარი. O-ფაქტორი 2 (ჯგუფი A) განისაზღვრება იმუნოდომინანტური შაქრის პარატოზათი, O- ფაქტორი 4 (ჯგუფი B) - აბეკუაზა, O- ფაქტორი 9 (ჯგუფი D) - ტიველოზი და ა.შ. Shigella dysenteriae-ის იმუნოდომინანტური შაქარი არის რამნოზა. O-ანტიგენის კომპლექსის სპეციფიკას უზრუნველყოფს არა მხოლოდ იმუნოდომინანტი შაქარი, არამედ შაქრების განლაგების თანმიმდევრობა გვერდით ჯაჭვში და ქიმიური ნივთიერების ბუნება. კავშირები ცალკეულ შაქარს შორის. თავდაპირველად, პოლისაქარიდის ძირითადი სტრუქტურა სინთეზირდება მიკრობულ უჯრედში, შემდეგ კი გვერდითი ჯაჭვები. O-ანტიგენის ლიპიდური ნაწილი (ლიპიდი A) თითქმის იდენტურია ყველა ენტერობაქტერიაში. ლიპიდი A არის ცხიმოვანი მჟავების გრძელი ჯაჭვი, მიღებული პოლიფოსფო-დ-გლუკოზამინისგან და მჭიდროდ არის დაკავშირებული O-სპეციფიკურ პოლისაქარიდთან. ამ შემთხვევაში გენეტიკურად არის განსაზღვრული პოლისაქარიდის მოლეკულის, ისევე როგორც მთელი O-ანტიგენის მოლეკულის ბიოსინთეზი.

იზოლირებულ O-ანტიგენს (ლიპოპოლისაქარიდს) აქვს განშტოებული სტრუქტურა, რომელიც ირღვევა კომპლექსის ნატრიუმის დეოქსიქოლატით დამუშავებისას; იქმნება ეგრეთ წოდებული ჰაპტენის ქვედანაყოფები, საიდანაც, როგორც ჩანს, აგებულია მთელი კომპლექსი. იზოლირებული O-ანტიგენები არის ტოქსიკური, პიროგენული, იწვევენ შვარცმანის ლოკალურ და ზოგად ფენომენს (იხ. შვარცმანის ფენომენი), სიმსივნური ქსოვილის ნეკროზის, სპეციფიკური და არასპეციფიკური რეზისტენტობის და ასევე აქვთ იმუნოსტიმულატორული და იმუნოსუპრესიული აქტივობა. ვარაუდობენ, რომ O-ანტიგენების ტოქსიკური აქტივობა განპირობებულია A ლიპიდით. ცხოველებში O-ანტიგენის შეყვანას თან ახლავს ლეიკოპენია და თრომბოციტოპენია. O-ანტიგენი იწვევს ტოლერანტობის ფენომენს, რომელსაც თან ახლავს ფაგოციტური აქტივობის შესამჩნევი ზრდა. O-ანტიგენის გარდა, ენტერობაქტერიების უჯრედის კედლებში აღმოჩენილია სითბოსადმი მდგრადი ანტიგენები, ისევე როგორც ზოგადი ანტიგენები.

1962 წელს S. Kunin-მა და თანაავტორებმა პირველად აღწერეს ენტერობაქტერიების საერთო ანტიგენი, რომელიც განსხვავდება სპეციფიკურობით O-ანტიგენისგან. E. coli 014-დან ამოღებული საერთო ანტიგენი, პოლისაქარიდი, იწვევს კურდღლებში სპეციფიკური ანტისხეულების გამომუშავებას.

ლიპოპოლისაქარიდი ან ლიპიდი A, რომელიც ცხოველს მიეწოდება საერთო ანტიგენთან ერთად, თრგუნავს ანტისხეულების გამომუშავებას საერთო ანტიგენის მიმართ. სხვა ტიპის საერთო ანტიგენი, სახელწოდებით C-ანტიგენი, აღმოჩნდა E. coli-სა და შ. სონეი. შ. sonnei, ჰემაგლუტინაციის რეაქციის გამოყენებით, გამოვლინდა ბაქტერიული აგლუტინოგენი (BA), რომელიც დაკავშირებულია ლიპოპოლისაქარიდთან. 1969 წელს ე. ენგელბრეხტმა მოახსენა კიდევ ერთი საერთო ანტიგენი ენტერობაქტერიებში, "ალკოჰოლოფილური" ფაქტორი, რომელიც მიღებული იყო S. paratyphi A და B, S. bareilly-ისგან. ვარაუდობენ, რომ "ალკოჰოლური" ანტიგენი არის პოლისაქარიდი. სპეციფიური ალფა ანტიგენი ლოკალიზებულია Vibrio cholera-ს უჯრედის კედლებში, დამცავი ცილის ანტიგენი და ჰისტამინის მგრძნობელობის ფაქტორი ლოკალიზებულია ყივანახველას გამომწვევ აგენტში, ხოლო ანტიგენი, რომელიც ამოღებულია ფენოლ-წყლის ნარევით და I ფრაქციის კვალი. ლოკალიზებულია ჭირის მიკრობში.

იზოლირებული უჯრედის კედლების დამცავი აქტივობა გამოვლინდა სტაფილოკოკების, სტრეპტოკოკების, ტულარემიის მიკრობების, ჭირის გამომწვევი აგენტის, ენტერობაქტერიების, ყივანახველას მიკრობების, მიკობაქტერიების, Vibrio cholerae და ბრუცელას ექსპერიმენტებში. დამცავი აქტივობის მქონე ხსნადი ანტიგენები ამოღებულია ამ მიკრობების უჯრედის კედლებიდან. მრავალი გრამდადებითი და გრამუარყოფითი მიკრობების უჯრედის კედლები ლაბორატორიულ ცხოველებში იწვევს გრანულების, დერმატიტის, ჰეპატიტის, ქრონიკული კარდიტის და ართრიტის წარმოქმნას. ინ ვიტრო ექსპერიმენტებში უჯრედის კედლები ასტიმულირებს ლიზოსომური ფერმენტების გამოყოფას, აქვს ციტოტოქსიური ეფექტი და აფერხებს ბაქტერიულ ფლუციტოზს და უჯრედების ზრდას.

ამრიგად, მრავალი ბაქტერიის ზედაპირული სტრუქტურა შეიცავს ტიპის, ჯგუფური, სახეობის და გვარის სპეციფიკურ ანტიგენებს, აგრეთვე საერთო ანტიგენებს სხვადასხვა ტიპის მიკრობებისთვის. ჩამოთვლილი ანტიგენებიდან ბევრი მნიშვნელოვანია დაავადებების პათოგენეზში და სპეციფიკური იმუნიტეტის ჩამოყალიბებაში.

მემბრანების და უჯრედშიდა სტრუქტურების ანტიგენები. სპეციფიური ანტიგენები კონცენტრირებულია ბაქტერიულ გარსებში. ასე რომ, ციტოპლაზმური მემბრანის ანტიგენები B. მეგატერიუმი განსხვავდება მათი სპეციფიკურობით უჯრედის კედლის ანტიგენებისგან.

Micrococcus lysodeicticus-ის მემბრანების ანტიგენური სტრუქტურის შესწავლამ აჩვენა, რომ ციტოპლაზმური მემბრანის ზედაპირზე 8 ანტიგენია განთავსებული. O- და H-ანტიგენები, ისევე როგორც დაუდგენელი ანტიგენები, აღმოაჩინეს E. coli 0111: K 4: H12 და სხვა ენტერობაქტერიების მემბრანულ ფრაქციაში. დადგენილია, რომ მემბრანების O-ანტიგენი იდენტურია უჯრედის კედლების O-ანტიგენისა. მემბრანების H-ანტიგენი იდენტურია იზოლირებული დროშების H-ანტიგენისა, ვინაიდან ფლაგელუმის ბაზალური ნაწილი მიმაგრებულია ან მდებარეობს ციტოპლაზმური მემბრანის შიდა ზედაპირზე. ამიტომ მემბრანების H-ანტიგენური აქტივობა განპირობებულია ფლაგელის ბაზალური ნაწილის ანტიგენური აქტივობით. სხვადასხვა სეროლის ჯგუფის მიკოპლაზმების მემბრანებიდან ამოღებულ პროტეინებს აქვთ სპეციფიკური ანტიგენური აქტივობა. ულტრაბგერით განადგურებული ყივანახველას მიკრობისგან იზოლირებული იქნა ღეროს ფორმის სტრუქტურა დალექვის კოეფიციენტით 22s, რომელსაც აქვს დამცავი თვისებები (223-ანტიგენი). ეს ანტიგენი სავარაუდოდ ლოკალიზებულია მემბრანებში. აღწერილია ბაქტერიული ანტიგენის ახალი კლასი - ლიპოტეიქოის მჟავა, რომელიც შეიძლება გამოიყოს სტრეპტოკოკებიდან, რძემჟავა ბაქტერიებიდან და ზოგიერთი ბაცილისაგან. ლიპოტეიქოის მჟავა ლოკალიზებულია ციტოპლაზმური მემბრანის ზედაპირზე და წარმოადგენს ჯგუფის სპეციფიკურ ანტიგენს. ლიპოტეიქოის მჟავა შედგება 25-30 გლიცეროფოსფატის ნარჩენებისა და ლიპიდური კომპონენტისგან (გლიკოლიპიდი). გლიცეროფოსფატის ზოგიერთი ნარჩენი ჩანაცვლებულია გლუკოზით და D-ალანინით. პათოგენური ბაქტერიების უმეტესობის მემბრანული ანტიგენები ცუდად არის შესწავლილი.

ბაქტერიების ციტოპლაზმური ფრაქცია გამოირჩევა გარკვეული ორიგინალურობით: ციტოპლაზმურ კომპონენტებთან ერთად (რიბოსომები, გრანულები, ენდოპლაზმური ბადის ფრაგმენტები, უჯრედის წვენი), შეიცავს ბირთვულ კომპონენტებს (დნმ და, შესაძლოა, ბირთვულ ცილებს).

ამიტომ, ციტოპლაზმური ფრაქციის იმუნოლის ანალიზისას, ზოგჯერ ძნელია იმის თქმა, თუ რომელი ანტიგენების გამო იქნა გამოვლენილი აქტივობა.

ენტერობაქტერიების, ყივანახველას მიკრობების, კოკებისა და სხვა ბაქტერიების ციტოპლაზმის ეგრეთ წოდებულ მთლიან ფრაქციას აქვს სუსტი ანტიგენური აქტივობა. საერთო ანტიგენები იქნა ნაპოვნი ციტოპლაზმაში რიგი ბაქტერიების: Nocardia და Streptomyces გვარის შტამებს შორის, Nocardia და Mycobacterum. იდენტური ციტოპლაზმური ანტიგენები გამოვლენილია მიკობაქტერიებში, აქტინომიცეტებში და კორინებაქტერიებში. თუმცა, ჭირის მიკრობის ციტოპლაზმაში აღმოაჩინეს სპეციფიური ანტიგენები: ფრაქცია I, „თაგვის“ ტოქსინი, VW ანტიგენი და ანტიგენური კომპლექსი, რომელიც ექსტრაქტირებულია ტრიქლოროაციური დამუშავებით. ჩამოთვლილი ანტიგენები შესაძლოა მნიშვნელოვანი იყოს ინფექციის პათოგენეზში. ჭირის მიკრობის მოდელის გამოყენებით აჩვენეს, რომ ფენოლ-წყლის მეთოდით მიღებული ანტიგენური კომპლექსები და ტრიქლოროძმარმჟავით ამოღებული ანტიგენური კომპლექსები სხვადასხვა ანტიგენებია და, შესაძლოა, ლოკალიზებული სხვადასხვა სტრუქტურაში. Shigella-ს ულტრაბგერითი ლიზატიდან სელტმანმა (G. Seltman, 1975) გამოყო ანტიგენი, რომელიც მოძრავი ანოდში (ATA) იყო, რომელიც საერთო აღმოჩნდა მრავალი ენტერობაქტერიისთვის. ეს ცილის ანტიგენი, სავარაუდოდ, უჯრედის შიგნით მდებარეობს.

ანტიგენები გამოვლინდა რიბოსომებში: 1960-1963 წლებში აღმოჩნდა, რომ სამი ტიპის ანტიგენი ლოკალიზებულია ბაქტერიულ რიბოსომებში, საერთო ბევრი ბაქტერიისთვის (როგორც ჩანს, რნმ), საერთო შეზღუდული რაოდენობის სახეობებისთვის (ცილა) და სპეციფიკური თითოეული სახეობისთვის. 1967-1975 წლებში აჩვენეს, რომ ენტერობაქტერიების, ლისტერიის, მიკობაქტერიების, ყივანახველას მიკრობებისგან, ვიბრიოს ქოლერისა და სტაფილოკოკებისგან მიღებულ რიბოსომურ ფრაქციებს აქვთ დამცავი თვისებები ლაბორატორიულ ცხოველებზე ჩატარებულ ექსპერიმენტებში. დადასტურებულია, რომ რიბოზომების დამცავი აქტივობა არ არის დაკავშირებული უჯრედის კედლის ანტიგენების შერევასთან. ცილა, რომელსაც ჰქონდა სპეციფიური დამცავი თვისებები, იზოლირებული იყო Vibrio cholerae-ს რიბოსომური ფრაქციიდან იონური გაცვლის ქრომატოგრაფიის გამოყენებით და გაწმენდილი რიბოსომები არ იწვევდნენ დაცვას ცხოველებში. თუმცა, ზოგიერთი მკვლევარი ვარაუდობს, რომ რიბოზომების დამცავი აქტივობა ასოცირდება რნმ-თან, სხვები ცილებთან, სხვები კი თვლიან, რომ ზოგიერთი სახის ნახშირწყალი, შესაძლოა უჯრედის კედლიდან, რომელსაც გააჩნია ანტიგენის სპეციფიკური თვისებები, "მიმაგრებულია" იზოლირებული რიბოზომები. "რიბოსომული" ვაქცინების დამცავი ეფექტის მექანიზმი არ არის ნათელი.

E. Ribi et al. გამოვლინდა ენტერობაქტერიების ციტოპლაზმაში დაბალი მოლეკულური წონის პოლისაქარიდის არსებობა, რომელიც თავისი ანტიგენური თვისებების და ქიმიური თვისებების გამო. შემადგენლობა ახლოსაა უჯრედის კედლის O-ანტიგენთან. ეს პოლისაქარიდი აღწერილია, როგორც პლაზმური. მისი ანტიგენური აქტივობა ვლინდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც ის შერწყმულია O-ანტიგენთან. თუმცა, ასეთი კომპლექსი არ იწვევს კურდღლებში ანტისხეულების წარმოქმნას. პლაზმური პოლისაქარიდი დასახელდა როგორც მშობლიური ჰაპტენი, რომელიც აგებულია "წრფივი მოლეკულებისგან" (ნაწილაკებისგან), რომელთა მოლეკულური წონაა 163000, დიამეტრი 1.6 ნმ და სიგრძე 130 ნმ. ადგილობრივი ჰაპტენის მოლეკულები, O-ანტიგენისგან განსხვავებით, არ ქმნიან მიცელურ სტრუქტურებს. ვარაუდობენ, რომ მშობლიური ჰაპტენი არის უჯრედის კედლის O-ანტიგენის წინამორბედი.

ბევრმა მკვლევარმა დაადგინა, რომ ბაქტერიულ დნმ-ს აქვს ანტიგენური თვისებები. ბაქტერიული დნმ-ის პრეპარატები რეაგირებენ ანტიგენების სახით ჰომოლოგიურ და ჰეტეროლოგიურ შრატებთან. სეროლის ჯვარედინი რეაქტიულობა ნაჩვენებია ბაქტერიების დნმ-სა და მაკროორგანიზმის უჯრედების დნმ-ს შორის.

ზოგიერთი მკვლევარი თვლის, რომ ბაქტერიული დნმ და ნუკლეოპროტეინები ასტიმულირებენ აუტოიმუნურ პროცესს.

ამრიგად, ბაქტერიებს აქვთ ანტიგენების რთული მოზაიკა, რომლებიც განაწილებულია თითქმის ყველა სტრუქტურასა და ორგანელებში. ამ ანტიგენებიდან ზოგიერთი უფრო აქტიურია, ზოგი ნაკლებად. პრაქტიკული თვალსაზრისით ყველაზე მნიშვნელოვანია ეფექტური ვაქცინებისა და სადიაგნოსტიკო პრეპარატების წარმოების მიზნით გაწმენდილი სახით დამცავი ანტიგენების იდენტიფიცირებისა და იზოლაციის საკითხი.

ბიბლიოგრაფია:ბაქტერიების ანატომია, ტრანს. ინგლისურიდან, რედ. G. P. Kalina, M., 1960; იერუსალიმსკი ნ.დ. მიკრობული ფიზიოლოგიის საფუძვლები, მ., 1963, ბიბლიოგრ.; ბაქტერიების მეტაბოლიზმი, ტრანს. ინგლისურიდან, რედ. შორინა, მ., 1963, ბიბლიოგრაფია; ინფექციური დაავადებების მიკრობიოლოგიის, კლინიკისა და ეპიდემიოლოგიის მრავალტომიანი გზამკვლევი, რედ. N. N. Shukova-Verezhnikova, ტ. 1, გვ. 58 და სხვები, მ., 1962; პეშკოვი M.A. ბაქტერიების ციტოლოგია, M.-JI., 1955, ბიბლიოგრ.; აკა, ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეების, ბაქტერიების და აქტინომიცეტების შედარებითი ციტოლოგია, მ., 1966; Rose E. Chemical microbiology, trans. ინგლისურიდან, მ., 1971, ბიბლიოგრ.; Stanislavsky E. S. ბაქტერიული სტრუქტურები და მათი ანტიგენურობა, M., 1971, ბიბლიოგრ.; ბერგეის დეტერმინატიული ბაქტერიოლოგიის სახელმძღვანელო, რედ. R. E. Buchanan ა. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975, ბიბლიოგრ.; Annual Review of Microbiology, ვ. 1-26. სტენფორდი, 1957-1972; ბაქტერიები, რედ. I. C. Gunsalus ა. R. Y. Stani-er, ვ. 1-5, N. Y.-L., 1960-1964; Helms tetter C.E. ბაქტერიების გამრავლების თანმიმდევრობა, ენ. რევ. მიკრობიოლ., ვ. 23, გვ. 223, 1969, ბიბლიოგრ.; კ ა ემ პ-ფერ რ ა. Meselson M. Studies of ribosomal subunit exchange, Cold Spr. ჰარბი. სიმ. რაოდენობრივი. ბიოლ., ვ. 34, გვ. 209, 1969; კორნ ე.დ. უჯრედის მემბრანები, სტრუქტურა და სინთეზი, ენ. რევ. ბიოქიმი., ვ. 38, გვ. 263, 1969; N o m u r e M. ბაქტერიული რიბოსომა, ბაქტ. რევ., ვ. 34, გვ. 49, 1970; ს-დაბადებული M. J. ბაქტერიული უჯრედის კედლის სტრუქტურა და ბიოსინთეზის შესახებ, ენ. რევ. ბიოქიმი., ვ. 38, გვ. 501, 1969; დნმ-ის რეპლიკაცია მიკროორგანიზმებში, Cold Spr. ჰარბი. სიმ. რაოდენობრივი. ბიოლ., ვ. 33, 1968; R y t e r A. ბაქტერიების ბირთვისა და მემბრანის ასოციაცია, ბაქტ. რევ., ვ. 32, გვ. 39, 1969; T o p 1 e W. W. a. Wilson G.S. ბაქტერიოლოგიის და იმუნიტეტის პრინციპები, ვ. 1 - 2, ბალტიმორი, 1964 წ.

გენეტიკა B.- ბრაუნი V. ბაქტერიების გენეტიკა, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1968, ბიბლიოგრ.; Jacob F. and Wolman E. ბაქტერიების სქესი და გენეტიკა, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1962; Zakharov I. A. და Kvitko K. V. მიკროორგანიზმების გენეტიკა, JI., 1967; მიკროორგანიზმების გენეტიკის მეთოდების კრებული, რედ. რ. კლაუსი და ვ. ჰეისი, მთარგმნ. ინგლისურიდან, მ., 1970, ბიბლიოგრ.; S to a-vronskaya A.G. მუტაციები ბაქტერიებში, მ., 1967, ბიბლიოგრ.; T a y 1 o g A. Z. a. T g შესახებ t-t e r C. D. Escherichia coli შტამის K-12 კავშირის რუკა, Bact. რევ., ვ. 36, გვ. 504, 1972, ბიბლიოგრ.; CurtissR. ბაქტერიული კონიუგაცია, Ann.Rev. მიკრობიოლ., ვ. 23, გვ. 69, 1969; Hartman P.E., Hartman Z.a. Stahl R. სპონტანური და ინდუცირებული მუტაციების კლასიფიკაცია და რუკა Salmonella-ს ჰისტიდინის ოპერონში, Advanc. გენეტ., ვ. 16, გვ. 1, 1971, ბიბლიოგრ.; გენეტიკის მე-12 საერთაშორისო კონგრესის შრომები, ვ. 3, ტოკიო, 1968; სანდერსონ კ. E. Enterobacteriaceae-ის გენეტიკა, Advanc. გენეტ., ვ. 16, გვ. 35, 1971, ბიბლიოგრ.

ბაქტერიების ანტიგენები- Ado A.D. და Fedoseeva V.N. ანტიგენების Neisseria perflava და Klebsiella pneumoniae უჯრედებში ლოკალიზაცია, რომლებიც საერთოა (ჯვარედინი რეაქცია) ადამიანის ბრონქოფილტვის აპარატის ქსოვილებთან. Experiment, biol, and med., t 81, Kya 3, გვ. 349, 1976; Goldfarb D.M. და Zamchuk L.A. ნუკლეინის მჟავების იმუნოლოგია, მ., 1968, ბიბლიოგრ.; M და x და y-l შესახებ I. F. ფლუორესცენტური ანტისხეულები და მათი გამოყენების მეთოდები, M., 1968, bibliogr.; Petrosyan E. A. ბაქტერიების ტიფურ-პარატიფოიდური ჯგუფის რთული ანტიგენები, M., 1961, ბიბლიოგრ.; Stanislavsky E. S. ბაქტერიული სტრუქტურები და მათი ანტიგენურობა, M., 1971, ბიბლიოგრ.; H e u m e r V., S p a n e 1 R. a. Haferkamp O. Biologische Aktivitat bakterieller Zellwande, იმუნი. u. Infekt., Bd 3, S. 232, 1975; ლუდერიც ო.ა. ო. ბაქტერიული ლიპოპოლი-საქარიდების იზოლაცია და ქიმიური და იმუნოლოგიური დახასიათება, in: Microbial toxins, ed. T. C. Montie-ს მიერ, ვ. 4, გვ. 145, N.Y., 1971, ბიბლიოგრ.; ოუენ პ.ა. Salton M. Micrococcus lysodeikticus გარსების ანტიგენური და ფერმენტული არქიტექტურა, რომელიც შეიქმნა ჯვარედინი იმუნოელექტროფორეზით, Proc. ნათ. აკად. მეცნიერ. (Wash.), ვ. 72, გვ. 1711, 1975; რობინსი J.B.a. ო. მთლიანი რეაქტიული ბაქტერიული ანტიგენები და იმუნიტეტი დაავადების მიმართ, რომელიც გამოწვეულია ინკაფსულირებული ბაქტერიებით, წიგნში: იმუნი. სისტ. ა. აინფიცირებს. დის., რედ. მიერ E. Ne-ter a. F. Milgrom, გვ. 218, ბაზელი ა. ო., 1975; ვიკენი ა.ჯ.ა. Knox K. W. Lipoteichoic acids, ბაქტერიული ანტიგენის ახალი კლასი, Science, v. 187, გვ. 1161, 1975 წ.

ბ.ს.ლევაშევი; A. G. Skavronskaya (გენ. ცხრილიდან); D. M. Goldfarb (ბაქტერიული მაგიდა). E.S. სტანისლავსკი.

ბაქტერიები ყველაზე უძველესი ორგანიზმია დედამიწაზე და ასევე უმარტივესი მათი აგებულებით. იგი შედგება მხოლოდ ერთი უჯრედისაგან, რომლის დანახვა და შესწავლა შესაძლებელია მხოლოდ მიკროსკოპის ქვეშ. ბაქტერიების დამახასიათებელი თვისებაა ბირთვის არარსებობა, რის გამოც ბაქტერიები კლასიფიცირდება როგორც პროკარიოტები.

ზოგიერთი სახეობა ქმნის უჯრედების მცირე ჯგუფებს, რომლებიც შეიძლება გარშემორტყმული იყოს კაფსულით (ქეისით). ბაქტერიის ზომა, ფორმა და ფერი დიდად არის დამოკიდებული გარემოზე.

ბაქტერიები ფორმის მიხედვით გამოირჩევიან ღეროებად (ბაცილი), სფერულებად (კოკებად) და ხვეულებად (სპირილად). ასევე არის მოდიფიცირებული - კუბური, C- ფორმის, ვარსკვლავის ფორმის. მათი ზომები მერყეობს 1-დან 10 მიკრონიმდე. ბაქტერიების გარკვეულ ტიპებს შეუძლიათ აქტიურად გადაადგილება ფლაგელას გამოყენებით. ეს უკანასკნელი ზოგჯერ ორჯერ აღემატება თავად ბაქტერიას.

ბაქტერიების ფორმების სახეები

გადაადგილებისთვის ბაქტერიები იყენებენ ფლაგელას, რომელთა რიცხვი განსხვავებულია - ერთი, წყვილი ან შეკვრა დროშებით. ფლაგელას მდებარეობა ასევე შეიძლება იყოს განსხვავებული - უჯრედის ერთ მხარეს, გვერდებზე ან თანაბრად განაწილებული მთელ სიბრტყეში. ასევე, მოძრაობის ერთ-ერთ მეთოდად ითვლება სრიალი ლორწოს წყალობით, რომლითაც პროკარიოტია დაფარული. უმეტესობას აქვს ვაკუოლები ციტოპლაზმის შიგნით. ვაკუოლების გაზის მოცულობის რეგულირება ეხმარება მათ სითხეში ზევით ან ქვევით გადაადგილებაში, აგრეთვე ნიადაგის ჰაერის არხებით გადაადგილებაში.

მეცნიერებმა აღმოაჩინეს 10 ათასზე მეტი სახეობის ბაქტერია, მაგრამ მეცნიერ მკვლევარების აზრით, მსოფლიოში მილიონზე მეტი სახეობაა. ბაქტერიების ზოგადი მახასიათებლები საშუალებას იძლევა განისაზღვროს მათი როლი ბიოსფეროში, ასევე შევისწავლოთ ბაქტერიების სამეფოს სტრუქტურა, ტიპები და კლასიფიკაცია.

ჰაბიტატები

სტრუქტურის სიმარტივე და გარემო პირობებთან ადაპტაციის სიჩქარე დაეხმარა ბაქტერიების გავრცელებას ჩვენი პლანეტის ფართო დიაპაზონში. ისინი ყველგან არსებობენ: წყალი, ნიადაგი, ჰაერი, ცოცხალი ორგანიზმები - ეს ყველაფერი პროკარიოტებისთვის ყველაზე მისაღები ჰაბიტატია.

ბაქტერიები აღმოჩენილია როგორც სამხრეთ პოლუსზე, ასევე გეიზერებში. ისინი გვხვდება ოკეანის ფსკერზე, ისევე როგორც დედამიწის საჰაერო გარსის ზედა ფენებში. ბაქტერიები ყველგან ცხოვრობენ, მაგრამ მათი რაოდენობა დამოკიდებულია ხელსაყრელ პირობებზე. მაგალითად, ბაქტერიების დიდი რაოდენობა ცხოვრობს ღია წყლის ობიექტებში, ისევე როგორც ნიადაგში.

სტრუქტურული მახასიათებლები

ბაქტერიული უჯრედი გამოირჩევა არა მხოლოდ იმით, რომ მას არ აქვს ბირთვი, არამედ მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების არარსებობით. ამ პროკარიოტის დნმ მდებარეობს სპეციალურ ბირთვულ ზონაში და აქვს რგოლში დახურული ნუკლეოიდის სახე. ბაქტერიებში უჯრედის სტრუქტურა შედგება უჯრედის კედლის, კაფსულის, კაფსულის მსგავსი მემბრანისგან, ფლაგელას, პილისაგან და ციტოპლაზმური მემბრანისგან. შიდა სტრუქტურას ქმნის ციტოპლაზმა, გრანულები, მეზოსომები, რიბოსომები, პლაზმიდები, ჩანართები და ნუკლეოიდები.

ბაქტერიის უჯრედის კედელი ასრულებს დაცვისა და მხარდაჭერის ფუნქციას. ნივთიერებები მასში თავისუფლად მიედინება გამტარიანობის გამო. ეს გარსი შეიცავს პექტინს და ჰემიცელულოზას. ზოგიერთი ბაქტერია გამოყოფს სპეციალურ ლორწოს, რომელიც დაიცავს გამოშრობისგან. ლორწო ქმნის კაფსულას - ქიმიური შემადგენლობით პოლისაქარიდს. ამ ფორმით, ბაქტერია ძალიან მაღალ ტემპერატურასაც კი იტანს. ის ასევე ასრულებს სხვა ფუნქციებს, როგორიცაა ადჰეზია ნებისმიერ ზედაპირზე.

ბაქტერიული უჯრედის ზედაპირზე არის თხელი ცილოვანი ბოჭკოები, რომელსაც ეწოდება პილი. შეიძლება იყოს მათი დიდი რაოდენობა. პილი ეხმარება უჯრედს გენეტიკური მასალის გადაცემაში და ასევე უზრუნველყოფს სხვა უჯრედებთან ადჰეზიას.

კედლის სიბრტყის ქვეშ არის სამშრიანი ციტოპლაზმური მემბრანა. ის უზრუნველყოფს ნივთიერებების ტრანსპორტირებას და ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს სპორების წარმოქმნაში.

ბაქტერიების ციტოპლაზმა 75 პროცენტი წყლისგან შედგება. ციტოპლაზმის შემადგენლობა:

• თევზები;
• მეზოსომები;
• ამინომჟავების;
• ფერმენტები;
• პიგმენტები;
• შაქარი;
• გრანულები და ჩანართები;
• ნუკლეოიდი.

პროკარიოტებში მეტაბოლიზმი შესაძლებელია როგორც ჟანგბადის მონაწილეობით, ასევე მის გარეშე. მათი უმრავლესობა ორგანული წარმოშობის მზა საკვები ნივთიერებებით იკვებება. ძალიან ცოტა სახეობას შეუძლია ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება არაორგანული ნივთიერებებისგან. ეს არის ლურჯი-მწვანე ბაქტერიები და ციანობაქტერიები, რომლებმაც მნიშვნელოვანი როლი ითამაშეს ატმოსფეროს ფორმირებასა და ჟანგბადით მის გაჯერებაში.

რეპროდუქცია

გამრავლებისთვის ხელსაყრელ პირობებში, იგი ხორციელდება კვირტით ან ვეგეტატიურად. ასექსუალური რეპროდუქცია ხდება შემდეგი თანმიმდევრობით:

1. ბაქტერიული უჯრედი აღწევს მაქსიმალურ მოცულობას და შეიცავს საკვები ნივთიერებების საჭირო მარაგს.
2. უჯრედი გრძელდება და ძგიდის შუაში ჩნდება.
3. ნუკლეოტიდის გაყოფა ხდება უჯრედის შიგნით.
4. ძირითადი და გამოყოფილი დნმ განსხვავდება.
5. უჯრედი ორად იყოფა.
6. ქალიშვილის უჯრედების ნარჩენი ფორმირება.

გამრავლების ამ მეთოდით არ ხდება გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა, ამიტომ ყველა ქალიშვილური უჯრედი იქნება დედის ზუსტი ასლი.

უფრო საინტერესოა ბაქტერიების გამრავლების პროცესი არახელსაყრელ პირობებში. ბაქტერიების სექსუალური გამრავლების უნარის შესახებ მეცნიერებმა შედარებით ცოტა ხნის წინ - 1946 წელს შეიტყვეს. ბაქტერიებს არ აქვთ დაყოფა მდედრობით და რეპროდუქციულ უჯრედებად. მაგრამ მათი დნმ ჰეტეროგენულია. როდესაც ორი ასეთი უჯრედი უახლოვდება ერთმანეთს, ისინი ქმნიან არხს დნმ-ის გადასატანად და ხდება ადგილების გაცვლა - რეკომბინაცია. პროცესი საკმაოდ ხანგრძლივია, რომლის შედეგიც ორი სრულიად ახალი პიროვნებაა.

ბაქტერიების უმეტესობა ძალიან რთულია მიკროსკოპის ქვეშ დანახვა, რადგან მათ არ აქვთ საკუთარი ფერი. რამდენიმე ჯიშია იასამნისფერი ან მწვანე ფერის ბაქტერიოქლოროფილისა და ბაქტერიოპურპურინის შემცველობის გამო. თუმცა თუ გადავხედავთ ბაქტერიების ზოგიერთ კოლონიას, ცხადი ხდება, რომ ისინი ათავისუფლებენ ფერად ნივთიერებებს გარემოში და იძენენ ნათელ ფერს. პროკარიოტების უფრო დეტალურად შესწავლის მიზნით, მათ ღებავენ.

კლასიფიკაცია

ბაქტერიების კლასიფიკაცია შეიძლება ეფუძნებოდეს ინდიკატორებს, როგორიცაა:

• ფორმა
• მოგზაურობის გზა;
• ენერგიის მიღების მეთოდი;
• ნარჩენების პროდუქტები;
• საფრთხის ხარისხი.

ბაქტერიების სიმბიონტებიცხოვრობენ სხვა ორგანიზმებთან ერთად.

ბაქტერია საპროფიტებიცხოვრობენ უკვე მკვდარ ორგანიზმებზე, პროდუქტებზე და ორგანულ ნარჩენებზე. ისინი ხელს უწყობენ გახრწნისა და დუღილის პროცესებს.

გაფუჭება ასუფთავებს ბუნებას გვამებისა და სხვა ორგანული ნარჩენებისგან. დაშლის პროცესის გარეშე ბუნებაში არ იქნებოდა ნივთიერებების ციკლი. რა არის ბაქტერიების როლი ნივთიერებების ციკლში?

დამპალი ბაქტერიები ასისტენტია ცილის ნაერთების, ასევე ცხიმებისა და აზოტის შემცველი სხვა ნაერთების დაშლის პროცესში. რთული ქიმიური რეაქციის განხორციელების შემდეგ, ისინი არღვევენ კავშირებს ორგანული ორგანიზმების მოლეკულებს შორის და იჭერენ ცილის მოლეკულებსა და ამინომჟავებს. დაშლისას მოლეკულები გამოყოფენ ამიაკის, წყალბადის სულფიდს და სხვა მავნე ნივთიერებებს. ისინი შხამიანია და შეიძლება გამოიწვიოს მოწამვლა ადამიანებში და ცხოველებში.

დამპალი ბაქტერიები სწრაფად მრავლდებიან მათთვის ხელსაყრელ პირობებში. ვინაიდან ეს არა მხოლოდ სასარგებლო ბაქტერიებია, არამედ მავნეც, პროდუქტების ნაადრევი გაფუჭების თავიდან ასაცილებლად, ადამიანებმა ისწავლეს მათი დამუშავება: გაშრობა, მწნილი, დამარილება, მოწევა. მკურნალობის ყველა ეს მეთოდი კლავს ბაქტერიებს და ხელს უშლის მათ გამრავლებას.

ფერმენტაციის ბაქტერიებს ფერმენტების დახმარებით შეუძლიათ ნახშირწყლების დაშლა. ადამიანებმა ეს უნარი ჯერ კიდევ ძველ დროში შენიშნეს და დღემდე იყენებენ ასეთ ბაქტერიებს რძემჟავა პროდუქტების, ძმრისა და სხვა საკვები პროდუქტების დასამზადებლად.

ბაქტერიები, რომლებიც მუშაობენ სხვა ორგანიზმებთან ერთად, ასრულებენ ძალიან მნიშვნელოვან ქიმიურ მუშაობას. ძალიან მნიშვნელოვანია ვიცოდეთ რა ტიპის ბაქტერიები არსებობს და რა სარგებელი ან ზიანი მოაქვს მათ ბუნებას.

მნიშვნელობა ბუნებაში და ადამიანისთვის

ბაქტერიების მრავალი სახეობის (დაშლის და სხვადასხვა სახის დუღილის პროცესებში) დიდი მნიშვნელობა უკვე აღინიშნა ზემოთ, ე.ი. დედამიწაზე სანიტარული როლის შესრულება.

ბაქტერიები ასევე დიდ როლს ასრულებენ ნახშირბადის, ჟანგბადის, წყალბადის, აზოტის, ფოსფორის, გოგირდის, კალციუმის და სხვა ელემენტების ციკლში. მრავალი სახის ბაქტერია ხელს უწყობს ატმოსფერული აზოტის აქტიურ ფიქსაციას და გარდაქმნის მას ორგანულ ფორმაში, რაც ხელს უწყობს ნიადაგის ნაყოფიერების გაზრდას. განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს იმ ბაქტერიებს, რომლებიც არღვევენ ცელულოზას, რომელიც წარმოადგენს ნახშირბადის ძირითად წყაროს ნიადაგის მიკროორგანიზმების სიცოცხლისთვის.

სულფატის შემამცირებელი ბაქტერიები მონაწილეობენ ნავთობისა და წყალბადის სულფიდის წარმოქმნაში სამკურნალო ტალახში, ნიადაგსა და ზღვებში. ამრიგად, შავ ზღვაში წყალბადის სულფიდით გაჯერებული წყლის ფენა სულფატოშემმცირებელი ბაქტერიების სასიცოცხლო აქტივობის შედეგია. ამ ბაქტერიების აქტივობა ნიადაგში იწვევს ნიადაგის სოდა და სოდის დამლაშებას. სულფატის შემამცირებელი ბაქტერიები ბრინჯის პლანტაციებში არსებულ საკვებ ნივთიერებებს გარდაქმნის ისეთ ფორმაში, რომელიც ხელმისაწვდომი ხდება მოსავლის ფესვებისთვის. ამ ბაქტერიებმა შეიძლება გამოიწვიონ ლითონის მიწისქვეშა და წყალქვეშა სტრუქტურების კოროზია.

ბაქტერიების სასიცოცხლო აქტივობის წყალობით ნიადაგი თავისუფლდება მრავალი პროდუქტისა და მავნე ორგანიზმისგან და გაჯერებულია ღირებული საკვები ნივთიერებებით. ბაქტერიციდული პრეპარატები წარმატებით გამოიყენება მწერების მრავალი სახეობის მავნებელთან საბრძოლველად (სიმინდის ბურღული და სხვ.).

ბაქტერიების მრავალი სახეობა გამოიყენება სხვადასხვა ინდუსტრიაში აცეტონის, ეთილის და ბუტილის სპირტების, ძმარმჟავას, ფერმენტების, ჰორმონების, ვიტამინების, ანტიბიოტიკების, ცილოვან-ვიტამინური პრეპარატების და ა.შ.

ბაქტერიების გარეშე შეუძლებელია ტყავის გარუჯვის, თამბაქოს ფოთლების გაშრობის, აბრეშუმის, რეზინის, კაკაოს, ყავის გადამუშავების, კანაფის, სელის და სხვა ბასტბოჭკოვანი მცენარეების, მჟავე კომბოსტოს, ჩამდინარე წყლების დამუშავების, ლითონების გამორეცხვის დამუშავების პროცესები და ა.შ.