なぜ遺伝コードは普遍的なのでしょうか? タンパク質と核酸の生合成

体の新陳代謝の中で 主役 タンパク質と核酸に属します。
タンパク質物質はすべての生命細胞構造の基礎を形成し、非常に高い反応性を持ち、触媒機能を備えています。
核酸は、最も重要な細胞器官である核、細胞質、リボソーム、ミトコンドリアなどの一部です。核酸は、遺伝、体の多様性、タンパク質合成において重要かつ主要な役割を果たしています。

プラン合成 タンパク質は細胞核に貯蔵され、直接合成は核の外で行われるため、 配達サービスエンコードされた プラン 核から合成部位まで。 この配送サービスは RNA 分子によって実行されます。

プロセスは次から始まります 芯 細胞：DNAの「はしご」の一部がほどけて開きます。 このため、RNA 文字は、DNA 鎖の 1 つの開いた DNA 文字と結合を形成します。 酵素は RNA の文字を転送して、それらを糸に結び付けます。 したがって、DNAの文字はRNAの文字に「書き換え」られます。 新しく形成された RNA 鎖が分離され、DNA の「はしご」が再びねじれます。 DNA から情報を読み取り、その RNA テンプレートを合成するプロセスは、 転写 、合成された RNA は情報または i-RNA .

さらに修飾を加えると、この種のコード化された mRNA が完成します。 i-RNA 核から出てくるそしてタンパク質合成の場に行き、そこで i-RNA という文字が解読されます。 i-RNA の 3 文字の各セットは、1 つの特定のアミノ酸を表す「文字」を形成します。

別のタイプの RNA は、このアミノ酸を探し、酵素の助けを借りて捕捉し、タンパク質合成部位に送ります。 この RNA はトランスファー RNA、または tRNA と呼ばれます。 mRNA メッセージが読み取られて翻訳されると、アミノ酸の鎖が成長します。 この鎖がねじれて折り畳まれて独特な形を作り、一種のタンパク質を作り出します。 タンパク質の折り畳みのプロセスさえも注目に値します。コンピューターを使用してすべてを計算するのです。 オプション 100個のアミノ酸からなる中型のタンパク質を折りたたむには1027(!)年かかります。 そして、体内で 20 個のアミノ酸の鎖が形成されるのに 1 秒もかかりません。このプロセスは体のすべての細胞で継続的に行われます。

遺伝子、遺伝暗号とその特性。

地球上には約70億人が住んでいます。 2,500万〜3,000万組の一卵性双生児を除き、遺伝的に すべての人は異なります : それぞれがユニークで、独自の遺伝的特徴、性格特性、能力、気質を持っています。

このような違いについて説明します 遺伝子型の違い- 生物の遺伝子セット。 それぞれがユニークです。 特定の生物の遺伝的特徴が体現されている タンパク質の中で - したがって、ある人のタンパク質の構造は、別の人のタンパク質とはかなり異なりますが、異なります。

そんな意味じゃない人間はまったく同じタンパク質を持っていないということです。 同じ機能を実行するタンパク質は、同じである場合もあれば、互いに 1 つまたは 2 つのアミノ酸が非常にわずかに異なる場合もあります。 しかし 存在しない 人間（一卵性双生児を除く）の地球上では、すべてのタンパク質が存在します。 同じだ .

タンパク質の一次構造に関する情報 DNA分子の一部のヌクレオチドの配列としてコードされており、 遺伝子 - 生物の遺伝情報の単位。 それぞれの DNA 分子には多くの遺伝子が含まれています。 生物のすべての遺伝子の全体がその生物を構成します。 遺伝子型 。 したがって、

遺伝子は生物の遺伝情報の単位であり、DNA の別個の部分に相当します。

遺伝情報は次の方法で暗号化されます。 遺伝コード これはすべての生物に普遍的であり、遺伝子を形成し、特定の生物のタンパク質をコードするヌクレオチドの交替のみが異なります。

遺伝コード 異なる配列（AAT、HCA、ACH、THCなど）で結合するDNAヌクレオチドのトリプレット（トリプレット）で構成され、それぞれが特定のアミノ酸（ポリペプチド鎖に組み込まれる）をコードします。

実際 コード カウント i-RNA 分子内のヌクレオチドの配列 、 なぜなら DNA から情報を削除します (プロセス 転写 ）そしてそれを合成タンパク質の分子内のアミノ酸配列に翻訳します（プロセス ブロードキャスト ).
mRNA の構成にはヌクレオチド A-C-G-U が含まれており、そのトリプレットはヌクレオチドと呼ばれます。 コドン : mRNA 上の CHT DNA トリプレットは HCA トリプレットになり、AAG DNA トリプレットは UUC トリプレットになります。 その通り i-RNA コドン 遺伝コードを記録に反映します。

したがって、 遺伝暗号 - ヌクレオチド配列の形で核酸分子に遺伝情報を記録するための統一システム 。 遺伝暗号は、窒素含有塩基が異なる 4 つのヌクレオチド文字のみからなるアルファベット (A、T、G、C) の使用に基づいています。

遺伝コードの主な特性:

1. 遺伝コード 三つ子。 トリプレット (コドン) は、1 つのアミノ酸をコードする 3 つのヌクレオチドの配列です。 タンパク質には 20 個のアミノ酸が含まれているため、それぞれのアミノ酸が 1 つのヌクレオチドによってコード化できないことは明らかです ( DNAにはヌクレオチドが4種類しかないため、この場合、16個のアミノ酸がコードされていないままになります。）。 この場合は 16 個のアミノ酸しかコードできないため、アミノ酸をコードするための 2 つのヌクレオチドでも十分ではありません。 これは、1 つのアミノ酸をコードするヌクレオチドの最小数が少なくとも 3 つである必要があることを意味します。 この場合、可能なヌクレオチド トリプレットの数は 43 = 64 です。

2. 冗長性（縮退）このコードはトリプレットの性質の結果であり、1 つのアミノ酸が複数のトリプレットでコード化できることを意味します (アミノ酸が 20 個あり、トリプレットが 64 個あるため)。例外として、メチオニンとトリプトファンは 1 つだけでコードされます。三つ子。 さらに、いくつかのトリプレットは特定の機能を実行します。mRNA 分子では、トリプレット UAA、UAG、UGA は終結コドンです。 ストップ-ポリペプチド鎖の合成を停止するシグナル。 メチオニンに対応するトリプレット (AUG) は、DNA 鎖の先頭に位置し、アミノ酸をコードしていませんが、読み取りを開始 (励起) する機能を果たします。

3. 曖昧さのないこと コード - 冗長性とともに、コードには次のプロパティがあります。 独自性 : 各コドンのみが一致します 一特定のアミノ酸。

4. 共線性 コード、つまり 遺伝子内のヌクレオチドの配列 その通りタンパク質のアミノ酸配列に対応します。

5. 遺伝暗号 重なり合わずコンパクト つまり、「句読点」は含まれません。 これは、読み取りプロセスでは列が重複する可能性 (トリプレット) が考慮されていないことを意味し、特定のコドンから開始して、読み取りはトリプレットごとに継続的に行われます。 ストップ-シグナル ( 終止コドン).

6. 遺伝暗号 普遍的な つまり、すべての生物の核遺伝子は、これらの生物の組織レベルや系統的位置に関係なく、同じ方法でタンパク質に関する情報をコード化しています。

存在 遺伝コード表 復号化用 コドン i-RNA とタンパク質分子の構築鎖。

マトリックス合成反応。

生命システムでは、無生物では未知の反応が存在します - マトリックス合成反応。

「マトリックス」という言葉技術的には、コイン、メダル、活版印刷のタイプを鋳造するために使用される形状を指します。硬化した金属は、鋳造に使用される形状のすべての詳細を正確に再現します。 マトリックス合成マトリックス上の鋳造に似ています。新しい分子は、既存の分子の構造に定められた計画に厳密に従って合成されます。

マトリックスの原理は次のとおりです 中心部で核酸やタンパク質の合成など、細胞の最も重要な合成反応。 これらの反応では、合成されたポリマー中のモノマー単位の正確かつ厳密に特異的な配列が提供されます。

ここが方向性のある場所です モノマーを特定の場所に引き寄せる細胞 - 反応が起こるマトリックスとして機能する分子に変換されます。 このような反応が分子のランダムな衝突の結果として起こった場合、反応は無限にゆっくりと進行することになります。 マトリックス原理に基づく複雑な分子の合成は、迅速かつ正確に実行されます。 マトリックスの役割 核酸の巨大分子はマトリックス反応で役割を果たします DNA または RNA .

モノマー分子、そこからポリマーが合成される - ヌクレオチドまたはアミノ酸 - は相補性の原理に従って、厳密に定義されたあらかじめ決められた順序でマトリックス上に配置および固定されます。

それから来ます モノマー単位のポリマー鎖への「架橋」、完成したポリマーがマトリックスからドロップされます。

その後 マトリックス準備完了新しいポリマー分子の集合まで。 特定の型に鋳造できるコイン、文字が 1 つだけであるのと同じように、特定のマトリックス分子上に「集合」できるポリマーは 1 つだけであることは明らかです。

マトリックス型の反応- 生命システムの化学の特有の特徴。 それらは、すべての生き物の基本的な特性、つまり、自分自身の種を複製する能力の基礎です。

マトリックス合成反応

1. DNA複製 - 複製（緯度複製 - 再生から） - 親 DNA 分子のマトリックス上でデオキシリボ核酸の娘分子が合成されるプロセス。 その後の母細胞の分裂中に、各娘細胞は元の母細胞の DNA と同一の DNA 分子のコピーを 1 つ受け取ります。 このプロセスにより、世代から世代への遺伝情報の正確な伝達が保証されます。 DNA 複製は、15 ～ 20 種類の異なるタンパク質からなる複雑な酵素複合体によって実行されます。 応答性の高い 。 合成の材料となるのは細胞の細胞質に存在する遊離ヌクレオチドです。 複製の生物学的意味は、親分子から娘分子への遺伝情報の正確な伝達にあり、これは通常、体細胞の分裂中に起こります。

DNA 分子は 2 本の相補鎖で構成されています。 これらの鎖は、酵素によって切断される可能性のある弱い水素結合によって結合されています。 DNA 分子は自己倍加 (複製) することができ、古い半分の分子上で新しい半分が合成されます。
さらに、mRNA 分子は DNA 分子上で合成され、DNA から受け取った情報をタンパク質合成部位に伝達します。

情報伝達とタンパク質合成は、印刷所の印刷機の働きに匹敵するマトリックス原理に従います。 DNA からの情報は何度もコピーされます。 コピー中にエラーが発生した場合、後続のすべてのコピーでエラーが繰り返されます。

確かに、DNA 分子による情報のコピーにおけるエラーの一部は修正できます。エラーを除去するプロセスはと呼ばれます。 賠償。 情報伝達の過程における最初の反応は、DNA 分子の複製と新しい DNA 鎖の合成です。

2. 転写 （ラテン語の転写から - 書き換え） - DNAを鋳型として使用するRNA合成のプロセス。すべての生きた細胞で起こります。 言い換えれば、DNA から RNA への遺伝情報の伝達です。

転写は、DNA 依存性 RNA ポリメラーゼという酵素によって触媒されます。 RNA ポリメラーゼは DNA 分子に沿って 3" → 5" の方向に移動します。 転写はいくつかのステップで構成されます 開始、延長、終了 。 転写の単位はオペロンであり、以下からなる DNA 分子の断片です。 プロモーター、転写部分、ターミネーター 。 i-RNA は 1 本の鎖で構成され、i-RNA 分子の合成の開始と終了を活性化する酵素の関与による相補性の法則に従って DNA 上で合成されます。

完成した mRNA 分子はリボソーム上の細胞質に入り、そこでポリペプチド鎖の合成が行われます。

3. ブロードキャスト (緯度から。 翻訳- 転移、移動） - リボソームによって実行される情報のマトリックス（マトリックス）RNA（mRNA、mRNA）上のアミノ酸からのタンパク質合成のプロセス。 言い換えれば、これはi-RNAの塩基配列に含まれる情報をポリペプチドのアミノ酸配列に翻訳するプロセスです。

4. 逆転写 一本鎖RNAからの情報に基づいて二本鎖DNAを形成するプロセスです。 遺伝情報の伝達は転写とは「逆」方向に起こるため、このプロセスは逆転写と呼ばれます。 逆転写のアイデアは、DNA が RNA に転写され、その後タンパク質に翻訳されると仮定する分子生物学の中心的な定説に反するため、当初は非常に不評でした。

しかし、1970 年に、テミンとボルティモアは独立して、と呼ばれる酵素を発見しました。 逆転写酵素（リバーターゼ） 、そして最終的に逆転写の可能性が確認されました。 1975 年、テミンとボルティモアはノーベル生理学・医学賞を受賞しました。 一部のウイルス (HIV 感染を引き起こすヒト免疫不全ウイルスなど) は、RNA を DNA に転写する能力を持っています。 HIV は DNA に組み込まれる RNA ゲノムを持っています。 その結果、ウイルスの DNA が宿主細胞のゲノムと結合する可能性があります。 RNAからDNAを合成する主な酵素は次のように呼ばれます。 リベルターゼ。 リバースアーゼの機能の 1 つは、 相補的DNA (cDNA) ウイルスゲノムから。 関連する酵素リボヌクレアーゼは RNA を切断し、リバーターゼは DNA 二重らせんから cDNA を合成します。 cDNAはインテグラーゼによって宿主細胞のゲノムに組み込まれます。 結果は 宿主細胞によるウイルスタンパク質の合成新しいウイルスを形成します。 HIV の場合、T リンパ球のアポトーシス (細胞死) もプログラムされています。 他の場合には、細胞はウイルスの配布者のままである可​​能性があります。

タンパク質生合成におけるマトリックス反応の順序は図で表すことができます。

したがって、 タンパク質生合成- これは可塑性交換の一種であり、この間、DNA 遺伝子にコード化された遺伝情報がタンパク質分子の特定のアミノ酸配列に実現されます。

タンパク質分子は本来、 ポリペプチド鎖個々のアミノ酸から構成されています。 しかし、アミノ酸はそれ自体では相互に結合できるほど活性がありません。 したがって、アミノ酸は互いに結合してタンパク質分子を形成する前に、 活性化 。 この活性化は特別な酵素の作用によって起こります。

活性化の結果、アミノ酸はより不安定になり、同じ酵素の作用下でt-に結合します。 RNA。 各アミノ酸は厳密に特定の t- に対応します。 RNA、「その」アミノ酸を見つけます。 耐えるそれをリボソームに送り込みます。

したがって、リボソームはさまざまな情報を受け取ります。 それらに結合した活性化アミノ酸て、 RNA。 リボソームはこんな感じ コンベアタンパク質鎖に入るさまざまなアミノ酸からタンパク質鎖を組み立てます。

t-RNA と同時に、その上に独自のアミノ酸が「座る」 信号» 核に含まれる DNA から。 この信号に従って、リボソーム内で何らかのタンパク質が合成されます。

タンパク質合成に対する DNA の影響は直接行われるのではなく、特別な仲介者の助けを借りて行われます。 マトリックスまた メッセンジャーRNA（mRNA）また i-RNA）、 どれの 核内で合成される DNAの影響を受けないため、その組成はDNAの組成を反映します。 RNA 分子は、いわば DNA の形から鋳造されたものです。 合成された mRNA はリボソームに入り、いわばこの構造に転送されます。 プラン- 特定のタンパク質を合成するには、リボソームに入る活性化アミノ酸がどのような順序で結合する必要があるか。 さもないと、 DNAにコードされている遺伝情報はmRNAに伝達され、その後タンパク質に伝達されます。.

mRNA分子はリボソームに入り、 点滅する彼女。 現在リボソーム内にあるそのセグメントが決定されます コドン (トリプレット)、完全に特定の方法で、それに適した構造と相互作用します。 トリプレット (アンチコドン)アミノ酸をリボソームに持ち込む転移RNA内。

RNA をそのアミノ酸とともに転移すると、mRNA の特定のコドンに近づき、 接続します彼と一緒に; i-RNA の次の隣接部位へ 別のtRNAを異なるアミノ酸で結合します i-RNA 鎖全体が読み取られ、すべてのアミノ酸が適切な順序でつながれてタンパク質分子が形成されるまで、同様に繰り返されます。 そして、ポリペプチド鎖の特定の部位にアミノ酸を届けるt-RNAは、 アミノ酸から解放されたそしてリボソームから出ます。

その後、再び細胞質内で目的のアミノ酸が結合し、再びリボソームに転送されます。 タンパク質合成の過程では、1 つではなく複数のリボソーム、ポリリボソームが同時に関与します。

遺伝情報の伝達の主な段階:

1. mRNA テンプレートと同様の DNA 上での合成 (転写)
2. i-RNAに含まれるプログラムに従ってリボソーム内でポリペプチド鎖が合成される（翻訳） .

これらの段階はすべての生物にとって普遍的ですが、これらのプロセスの時間的および空間的関係は原核生物と真核生物では異なります。

で 原核生物 DNA は細胞質に存在するため、転写と翻訳は同時に起こる可能性があります。 で 真核生物転写と翻訳は空間と時間において厳密に分離されています。さまざまな RNA の合成は核内で行われ、その後 RNA 分子は核膜を通過して核から出なければなりません。 次に、RNA は細胞質内でタンパク質合成部位に輸送されます。

遺伝暗号は、タンパク質のアミノ酸に対応するコドンを形成する DNA または RNA のヌクレオチド配列の特定の交替に基づいて、核酸分子に遺伝情報を記録するためのシステムです。

遺伝暗号の性質。

遺伝暗号にはいくつかの特性があります。

三重性。

縮退または冗長性。

曖昧さのないこと。

極性。

重複しない。

コンパクトさ。

多用途性。

一部の著者は、コードに含まれるヌクレオチドの化学的特徴や、体のタンパク質における個々のアミノ酸の出現頻度などに関連するコードの他の特性も提供していることに注意してください。 ただし、これらのプロパティは上記の結果に従うため、そこで検討します。

A. 三重性。 多くの複雑に組織されたシステムと同様に、遺伝暗号は最小の構造単位と最小の機能単位を持っています。 トリプレットは遺伝暗号の最小構造単位です。 3つのヌクレオチドから構成されています。 コドンは、遺伝暗号の最小の機能単位です。 原則として、mRNA トリプレットはコドンと呼ばれます。 遺伝暗号では、コドンはいくつかの機能を実行します。 まず、その主な機能は 1 つのアミノ酸をコードすることです。 第二に、コドンはアミノ酸をコードしていない場合がありますが、この場合、コドンは異なる機能を持ちます (下記を参照)。 定義からわかるように、トリプレットは、 小学校 構造単位遺伝暗号（3つのヌクレオチド）。 コドンが特徴づける 基本的な意味単位ゲノム - 3 つのヌクレオチドが 1 つのアミノ酸のポリペプチド鎖への結合を決定します。

この基本構造単位はまず理論的に解読され、次にその存在が実験的に確認されました。 実際、20 個のアミノ酸は 1 つまたは 2 つのヌクレオチドによってコード化することはできません。 後者はわずか 4 つです。4 つのヌクレオチドのうち 3 つから 4 3 = 64 個の変異体が得られ、これは生物に存在するアミノ酸の数を十分にカバーしています (表 1 を参照)。

表 64 に示すヌクレオチドの組み合わせには 2 つの特徴があります。 まず、トリプレットの 64 個の変異体のうち、コドンであり、任意のアミノ酸をコードするものは 61 個だけです。 センスコドン。 3 つのトリプレットはエンコードされません

アミノ酸 a は翻訳の終わりを示す停止シグナルです。 そんな三つ子が3つあります UAA、UAG、UGA、「無意味」（ナンセンスコドン）とも呼ばれます。 トリプレット内の 1 つのヌクレオチドを別のヌクレオチドに置き換えることに関連する突然変異の結果として、意味のないコドンがセンス コドンから生じる可能性があります。 このタイプの突然変異はと呼ばれます ナンセンス突然変異。 このような停止シグナルが遺伝子内部 (情報部分) で形成される場合、この場所でのタンパク質合成中にプロセスは常に中断され、タンパク質の最初の (停止シグナルの前) 部分のみが合成されます。 このような病状を持つ人はタンパク質の欠乏を経験し、この欠乏に関連する症状を経験します。 たとえば、この種の変異はヘモグロビン ベータ鎖をコードする遺伝子で見つかりました。 短くなった不活性なヘモグロビン鎖が合成され、これは急速に破壊されます。 その結果、ベータ鎖のないヘモグロビン分子が形成されます。 そのような分子がその役割を完全に果たす可能性が低いことは明らかです。 溶血性貧血の種類に応じて発症する深刻な病気があります（ベータゼロサラセミア、ギリシャ語の「タラス」、つまりこの病気が最初に発見された地中海に由来します）。

ストップコドンの作用機構はセンスコドンの作用機構とは異なります。 これは、アミノ酸をコードするすべてのコドンについて、対応する tRNA が見つかったという事実から得られます。 ナンセンスコドンの tRNA は見つかりませんでした。 したがって、tRNA はタンパク質合成を停止するプロセスには関与しません。

コドン8月 (細菌では GUG の場合もあります) アミノ酸のメチオニンとバリンをコードするだけでなく、ブロードキャストイニシエーター .

b. 縮退または冗長性。

64 個のトリプレットのうち 61 個は 20 個のアミノ酸をコードします。 このようにトリプレットの数がアミノ酸の数の 3 倍を超えることは、情報の伝達に 2 つのコーディング オプションを使用できることを示唆しています。 第一に、64 個のコドンすべてが 20 個のアミノ酸のコード化に関与できるわけではなく、20 個のみであること、第二に、アミノ酸はいくつかのコドンによってコード化できることです。 研究によると、自然は後者の選択肢を使用したことが示されています。

彼の好みは明らかだ。 64 個のトリプレット変異体のうち 20 個だけがアミノ酸のコーディングに関与している場合、(64 個のうち) 44 個のトリプレットは非コードのままになります。 意味のないもの（ナンセンスコドン）。 以前、ナンセンスコドンへの突然変異の結果としてコードトリプレットが変化することが細胞の生命にとってどれほど危険であるかを指摘しました。これはRNAポリメラーゼの正常な動作を著しく妨害し、最終的には病気の発症につながります。 私たちのゲノムには現在 3 つのナンセンス コドンが存在しますが、ナンセンス コドンの数が約 15 倍に増加した場合に何が起こるかを想像してください。 このような状況では、通常のコドンからナンセンス コドンへの移行が計り知れないほど高くなるのは明らかです。

1 つのアミノ酸が複数のトリプレットによってコードされているコードは、縮重または冗長と呼ばれます。 ほぼすべてのアミノ酸には複数のコドンがあります。 したがって、アミノ酸ロイシンは、UUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUG の 6 つのトリプレットによってコード化できます。 バリンは 4 つのトリプレットによってコード化され、フェニルアラニンは 2 つだけによってコード化されます。 トリプトファンとメチオニン 1つのコドンによってコード化されています。 同じ情報を異なる文字で記録することに関連付けられたプロパティは、と呼ばれます。 退化。

1 つのアミノ酸に割り当てられるコドンの数は、タンパク質内でのそのアミノ酸の出現頻度とよく相関します。

そしてこれはおそらく偶然ではありません。 タンパク質内でのアミノ酸の出現頻度が高くなるほど、そのアミノ酸のコドンがゲノム内に存在する頻度が高くなり、変異原性因子による損傷の可能性が高くなります。 したがって、変異コドンが高度に縮重している場合、変異コドンは同じアミノ酸をコードする可能性がより高いことは明らかです。 これらの観点から、遺伝暗号の縮重はヒトゲノムを損傷から守るメカニズムであると考えられます。

縮重という用語は、分子遺伝学では別の意味でも使用されることに注意してください。 コドン内の情報の主要部分は最初の 2 つのヌクレオチドにあるため、コドンの 3 番目の位置にある塩基はほとんど重要ではないことがわかります。 この現象を「三塩基の縮退」といいます。 後者の特徴は、突然変異の影響を最小限に抑えます。 例えば、赤血球の主な機能は、肺から組織への酸素の輸送と、組織から肺への二酸化炭素の輸送であることが知られています。 この機能は、赤血球の細胞質全体を満たす呼吸色素であるヘモグロビンによって実行されます。 それは、対応する遺伝子によってコードされているタンパク質部分であるグロビンで構成されています。 ヘモグロビンにはタンパク質のほかに、鉄を含むヘムが含まれています。 グロビン遺伝子の変異により、ヘモグロビンのさまざまな変異体が出現します。 ほとんどの場合、突然変異は以下に関連しています。 あるヌクレオチドが別のヌクレオチドに置換され、遺伝子内に新しいコドンが出現すること、ヘモグロビンポリペプチド鎖内の新しいアミノ酸をコードすることができます。 トリプレットでは、突然変異の結果として、1 番目、2 番目、または 3 番目の任意のヌクレオチドが置換される可能性があります。 数百の突然変異がグロビン遺伝子の完全性に影響を与えることが知られています。 近く 400 そのうちの 1 つは、遺伝子内の単一ヌクレオチドの置換と、ポリペプチド内の対応するアミノ酸の置換に関連しています。 このうち、ただ、 100 置換はヘモグロビンの不安定性を引き起こし、軽度から重度までのさまざまな種類の病気を引き起こします。 300 (約 64%) の置換変異はヘモグロビン機能に影響を与えず、病状を引き起こしません。 この理由の 1 つは、前述の「3 番目の塩基の縮重」です。セリン、ロイシン、プロリン、アルギニン、およびその他のアミノ酸をコードするトリプレットの 3 番目のヌクレオチドが置換されると、同義コドンが出現します。同じアミノ酸をコードしています。 表現型的には、そのような突然変異は現れません。 対照的に、トリプレットの最初または 2 番目のヌクレオチドが置換されると、100% の場合、新しいヘモグロビン変異体の出現につながります。 しかし、この場合でも、重度の表現型障害が発生しない可能性があります。 その理由は、ヘモグロビン内のアミノ酸が、物理化学的性質の点で最初のアミノ酸に類似した別のアミノ酸に置き換えられるためです。 たとえば、親水性の性質を持つアミノ酸が、同じ性質を持つ別のアミノ酸に置き換えられた場合です。

ヘモグロビンは、ヘムの鉄ポルフィリン基（酸素分子と二酸化炭素分子が結合している）とタンパク質であるグロビンで構成されています。 成人ヘモグロビン (HbA) には 2 つの同一のヘモグロビンが含まれています - チェーンと 2 つ -チェーン。 分子 -鎖には141個のアミノ酸残基が含まれており、 - チェーン - 146、 - と -鎖は多くのアミノ酸残基が異なります。 各グロビン鎖のアミノ酸配列は、それ自体の遺伝子によってコードされています。 遺伝子コード化 - 鎖は染色体 16 の短腕に位置し、 -遺伝子 - 11番染色体の短腕にあります。 遺伝子コードの変化 - 最初または 2 番目のヌクレオチドのヘモグロビン鎖は、ほとんどの場合、タンパク質内の新しいアミノ酸の出現、ヘモグロビン機能の破壊、および患者への深刻な結果につながります。 たとえば、CAU (ヒスチジン) トリプレットの 1 つの「C」を「U」に置き換えると、別のアミノ酸であるチロシンをコードする新しい UAU トリプレットが出現します。表現型的には、これは重篤な病気として現れます。 63 番目の同様の置換 ヒスチジンポリペプチドのチロシンへの鎖はヘモグロビンを不安定化します。 メトヘモグロビン血症という病気が発症します。 突然変異によりグルタミン酸が6位のバリンに変化 鎖は深刻な病気、鎌状赤血球貧血の原因です。 悲しいリストを続けるのはやめましょう。 最初の 2 つのヌクレオチドを置換すると、アミノ酸の物理化学的特性が前のアミノ酸と同様に見える可能性があることにのみ注意してください。 したがって、グルタミン酸 (GAA) をコードするトリプレットの 1 つにおける 2 番目のヌクレオチドの置換は、 「Y」の鎖がバリンをコードする新しいトリプレット (GUA) の出現につながり、最初のヌクレオチドが「A」に置き換えられると、アミノ酸のリジンをコードする AAA トリプレットが形成されます。 グルタミン酸とリジンは物理化学的性質が似ており、どちらも親水性です。 バリンは疎水性アミノ酸です。 したがって、親水性グルタミン酸を疎水性バリンに置換するとヘモグロビンの性質が大きく変化し、最終的には鎌状赤血球貧血の発症につながりますが、親水性グルタミン酸を親水性リジンに置換するとヘモグロビンの機能はそれほど変化しません - 患者軽度の貧血を発症します。 3 番目の塩基が置換された結果、新しいトリプレットは前のトリプレットと同じアミノ酸をコードすることができます。 たとえば、CAH トリプレットのウラシルがシトシンに置き換えられ、CAC トリプレットが生じた場合、人には表現型の変化はほとんど検出されません。 これは当然のことです。 両方のトリプレットは同じアミノ酸、ヒスチジンをコードします。

結論として、遺伝暗号の縮重と一般的な生物学的位置からの 3 番目の塩基の縮重は、DNA と RNA の独特な構造の進化に組み込まれた保護メカニズムであることを強調するのが適切です。

V. 曖昧さのないこと。

各トリプレット (意味のないものを除く) は 1 つのアミノ酸のみをコードします。 したがって、コドン - アミノ酸の方向では遺伝暗号は明確ですが、アミノ酸 - コドン - の方向では曖昧です（縮退しています）。

明確な

コドンアミノ酸

退化する

そしてこの場合、遺伝暗号を明確にする必要があることは明らかです。 別の変形では、同じコドンの翻訳中に、異なるアミノ酸がタンパク質鎖に挿入され、その結果、異なる一次構造と異なる機能を持つタンパク質が形成されます。 細胞の代謝は「1 つの遺伝子 - いくつかのポリペプチド」の動作モードに切り替わります。 このような状況では、遺伝子の調節機能が完全に失われることは明らかです。

g. 極性

DNA および mRNA からの情報の読み取りは一方向のみで行われます。 極性は高次構造 (二次、三次など) を定義するために不可欠です。 先ほど、低次の構造が高次の構造を決定するという事実についてお話しました。 タンパク質の三次構造および高次構造は、合成された RNA 鎖が DNA 分子から離れるか、ポリペプチド鎖がリボソームから離れるとすぐに形成されます。 RNA またはポリペプチドの自由端は三次構造を獲得しますが、鎖の他端は依然として DNA (RNA が転写される場合) またはリボソーム (ポリペプチドが転写される場合) 上で合成され続けます。

したがって、（RNAやタンパク質の合成における）情報を読み取る一方向のプロセスは、合成された物質のヌクレオチドまたはアミノ酸の配列を決定するだけでなく、二次、三次などの厳密な決定にも不可欠です。 構造物。

e. 重複しないこと。

コードは重複する場合もあれば重複しない場合もあります。 ほとんどの生物では、コードは重複しません。 一部のファージで重複するコードが見つかっています。

重複しないコードの本質は、あるコドンのヌクレオチドが同時に別のコドンのヌクレオチドになることができないということです。 コードが重複している場合、7 つのヌクレオチドの配列 (GCUGCUG) は、重複していないコードの場合のように 2 つのアミノ酸 (アラニン-アラニン) (図 33、A) をコードするのではなく、3 つのアミノ酸 (ヌクレオチドが 1 つの場合) をコードする可能性があります。が共通である場合）（図３３、Ｂ）、または５つ（２つのヌクレオチドが共通である場合）（図３３、Ｃを参照）。 最後の 2 つのケースでは、任意のヌクレオチドの変異により、2 つ、3 つなどの順序で違反が発生します。 アミノ酸。

しかし、1 つのヌクレオチドの突然変異により、ポリペプチド内の 1 つのアミノ酸の包含が常に破壊されることがわかっています。 これは、コードが重複しないという事実を支持する重要な議論です。

これを図 34 で説明します。太線は、重複しないコードと重複するコードの場合のアミノ酸をコードするトリプレットを示します。 実験により、遺伝コードが重複していないことが明確に示されました。 実験の詳細には立ち入りませんが、ヌクレオチド配列の 3 番目のヌクレオチドを置き換えると、次のようになります (図 34 を参照)。で (アスタリスクでマーク) 他のものへ:

1. 重複しないコードの場合、この配列によって制御されるタンパク質は、1 つの (最初の) アミノ酸 (アスタリスクでマーク) が置換されます。

2. オプション A の重複コードでは、2 つ (最初と 2 番目) のアミノ酸 (アスタリスクでマーク) が置換されます。 オプション B では、置換は 3 つのアミノ酸 (アスタリスクでマーク) に影響を与えます。

しかし、数多くの実験により、DNA 内の 1 つのヌクレオチドが破壊された場合、タンパク質は常に 1 つのアミノ酸のみに影響を与えることが示されており、これは重複しないコードの典型的な現象です。

ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ

HCC HCC HCC UHC CUG HCC CUG UGC HCC CUG

*** *** *** *** *** ***

アラニン - アラニン アラ - シス - レイ アラ - レイ - レイ - アラ - レイ

A B C

重複しないコード 重複するコード

米。 34. ゲノム内に重複しないコードが存在することを説明する図式 (本文中の説明)。

遺伝コードが重複しないことは、情報の読み取りが特定の点から始まるという別の特性、つまり開始信号と関連付けられています。 mRNA におけるこのような開始シグナルは、AUG メチオニンをコードするコドンです。

人間は依然として、一般規則から逸脱し、重複する少数の遺伝子を持っていることに注意する必要があります。

e. コンパクトさ。

コドンの間には句読点はありません。 換言すれば、トリプレットは、例えば１つの意味のないヌクレオチドによって互いに分離されていない。 遺伝暗号に「句読点」が存在しないことは実験で証明されています。

と。 多用途性。

コードは地球上に住むすべての生物に共通です。 遺伝暗号の普遍性の直接的な証拠は、DNA 配列と対応するタンパク質配列を比較することによって得られました。 同じコード値のセットがすべての細菌および真核生物のゲノムで使用されていることが判明しました。 例外はありますが、多くはありません。

遺伝暗号の普遍性に対する最初の例外は、いくつかの動物種のミトコンドリアで見つかりました。 これは終結コドン UGA に関するもので、アミノ酸トリプトファンをコードする UGG コドンと同じです。 他にも、普遍性からの稀な逸脱も発見されています。

DNAコードシステム。

DNA の遺伝暗号は 64 個のヌクレオチドのトリプレットで構成されています。 これらのトリプレットはコドンと呼ばれます。 各コドンは、タンパク質合成に使用される 20 個のアミノ酸のうちの 1 つをコードします。 これによりコードにある程度の冗長性が与えられます。ほとんどのアミノ酸は複数のコドンによってコードされます。
1 つのコドンは、相互に関連する 2 つの機能を実行します。翻訳の開始を知らせ、成長するポリペプチド鎖へのアミノ酸メチオニン (Met) の組み込みをコードします。 DNA コード システムは、遺伝コードが RNA コドンまたは DNA コドンのいずれかとして表現できるように設計されています。 RNA コドンは RNA (mRNA) 内に存在し、これらのコドンはポリペプチドの合成 (翻訳と呼ばれるプロセス) 中に情報を読み取ることができます。 しかし、各 mRNA 分子は、対応する遺伝子からの転写の際にヌクレオチド配列を取得します。

2 つのアミノ酸 (Met と Trp) を除くすべてのアミノ酸は、2 ～ 6 つの異なるコドンによってコード化できます。 しかし、ほとんどの生物のゲノムは、特定のコドンが他のコドンよりも優先されることを示しています。 たとえば、ヒトでは、アラニンは GCG よりも 4 倍多く GCC によってコードされます。 これはおそらく、一部のコドンに対する翻訳装置 (リボソームなど) の翻訳効率が高いことを示しています。

遺伝コードはほぼ普遍的です。 同じコドンが同じアミノ酸の範囲に割り当てられ、同じ開始信号と停止信号は動物、植物、微生物で圧倒的に同じです。 ただし、いくつかの例外も見つかりました。 これらのほとんどは、3 つの終止コドンのうち 1 つまたは 2 つをアミノ酸に割り当てることを伴います。

それらは鎖状に並び、こうして遺伝文字の配列が得られます。

遺伝コード

ほぼすべての生物のタンパク質は、わずか20種類のアミノ酸から作られています。 これらのアミノ酸は標準と呼ばれます。 各タンパク質は、厳密に定義された配列で接続された 1 つまたは複数のアミノ酸鎖です。 この配列はタンパク質の構造を決定し、したがってそのすべての生物学的特性を決定します。

CUU (Leu/L)ロイシン
CUC (Leu/L)ロイシン
CUA (Leu/L)ロイシン
CUG (Leu/L) ロイシン

一部のタンパク質では、セレノシステインやピロリシンなどの非標準アミノ酸が、mRNA の配列に依存する終止コドン読み取りリボソームによって挿入されます。 現在、タンパク質を構成するアミノ酸はセレノシステインが21番目、ピロリシンが22番目と考えられています。

これらの例外にもかかわらず、すべての生物の遺伝暗号には共通の特徴があります。コドンは 3 つのヌクレオチドで構成され、最初の 2 つが定義され、コドンは tRNA とリボソームによってアミノ酸の配列に翻訳されます。

遺伝暗号に関する考え方の歴史

それにもかかわらず、1960 年代初頭に、新しいデータによって「カンマのないコード」仮説の失敗が明らかになりました。 その後、実験により、クリックによって意味がないと考えられていたコドンが試験管内でタンパク質合成を引き起こすことが示され、1965 年までに 64 個すべてのトリプレットの意味が確立されました。 一部のコドンは単に冗長であることが判明しました。つまり、多くのアミノ酸が 2 つ、4 つ、さらには 6 つのトリプレットによってコードされています。

こちらも参照

ノート

1. 遺伝子コードは、1 つのコドンによる 2 つのアミノ酸の標的挿入をサポートしています。 ツラノフAA、ロバノフAV、フォメンコDE、モリソンHG、ソーギンML、クロブッチャーLA、ハットフィールドDL、グラディシェフVN。 化学。 2009 1 月 9;323(5911):259-61。
2. AUG コドンはメチオニンをコードしますが、開始コドンとしても機能します。通常、翻訳は mRNA の最初の AUG コドンから始まります。
3. NCBI: 「遺伝暗号」、アンジェイ (アンジェイ) エルザノフスキーとジム オステル編纂
4. ジュークスTH、大沢S、 ミトコンドリアと葉緑体の遺伝暗号。、体験。 1990 年 12 月 1 日;46(11-12):1117-26。
5. 大沢S、ジュークスTH、渡辺K、武藤A（1992年3月）。 「遺伝暗号の進化に関する最近の証拠」。 微生物。 牧師 56 (1): 229–64。 PMID 1579111。
6. サンガー F. (1952)。 「タンパク質におけるアミノ酸の配置」。 アドバンスタンパク質化学。 7 ：1-67。 PMID 14933251 。
7. M.イチャス生物学的コード。 - 世界、1971年。
8. ワトソン JD、クリック FH. （1953年4月）。 «核酸の分子構造。 デオキシリボース核酸の構造。」 自然 171 : 737-738。 PMID 13054692 。
9. ワトソン JD、クリック FH. （1953年5月）。 「デオキシリボ核酸の構造の遺伝的意味」。 自然 171 : 964-967。 PMID 13063483 。
10. クリック F.H. （1966年4月）。 「遺伝コード - 昨日、今日、そして明日。」 コールドスプリングハーブシンプクアントバイオール。：1-9。 PMID 5237190。
11. G. ガモフ (1954 年 2 月)。 「デオキシリボ核酸とタンパク質構造との関係の可能性。」 自然 173 : 318.DOI: 10.1038/173318a0 。 PMID 13882203 。
12. ガモフ G、リッチ A、YCAS M. (1956)。 「核酸からタンパク質への情報伝達の問題。」 Adv Biol Med Phys. 4 ：23-68。 PMID 13354508 。
13. ガモフ G、Ycas M. (1955)。 タンパク質とリボ核酸組成の統計的相関。 」。 Proc Natl Acad Sci USA. 41 : 1011-1019。 PMID 16589789 。
14. クリック FH、グリフィス JS、オルゴール LE。 （1957年）。 カンマのないコード。 」。 Proc Natl Acad Sci USA. 43 : 416-421。 PMID 16590032。
15. ヘイズ B. (1998)。 「遺伝暗号の発明」。 （PDF再版）。 アメリカの科学者 86 : 8-14.

文学

• アジモフ A. 遺伝コード。 進化論からDNAの解読まで。 - M.: Tsentrpoligraf、2006. - 208 s - ISBN 5-9524-2230-6。
• Ratner V. A. システムとしての遺伝コード - Soros Educational Journal、2000、6、No. 3、17-22 ページ。
• クリック FH、バーネット L、ブレナー S、ワッツ＝トービン RJ。 タンパク質の遺伝暗号の一般的な性質 - Nature、1961 (192)、pp. 1227-32

リンク

• 遺伝コード- 大ソビエト百科事典の記事

ウィキメディア財団。 2010年。

遺伝暗号は、核酸分子のヌクレオチドの配列を使用して、タンパク質分子のアミノ酸の配列をコード化する方法です。 遺伝暗号の特性は、このコーディングの特徴から導き出されます。

タンパク質の各アミノ酸は、3 つの連続する核酸ヌクレオチドと関連付けられています。 三つ子、 また コドン。 各ヌクレオチドは、4 つの窒素含有塩基の 1 つを含むことができます。 RNA では、これらはアデニン (A)、ウラシル (U)、グアニン (G)、シトシン (C) です。 さまざまな方法で窒素含有塩基（この場合は、それらを含むヌクレオチド）を組み合わせることで、AAA、GAU、UCC、GCA、AUC など、さまざまなトリプレットを得ることができます。可能な組み合わせの総数は 64、つまり 43 です。

生物のタンパク質には約20個のアミノ酸が含まれています。 自然が各アミノ酸を 3 ヌクレオチドではなく 2 ヌクレオチドでコード化すると「考えた」場合、そのようなペアの種類は 16 個しかないため、十分ではありません。 42.

したがって、 遺伝コードの主な特性はそのトリプレットです。 各アミノ酸はヌクレオチドのトリプレットによってコードされます。

生体分子で使用されるアミノ酸よりもはるかに多くの異なるトリプレットが存在する可能性があるため、次のような特性が考えられます。 冗長性遺伝コード。 多くのアミノ酸は、1 つのコドンではなく、複数のコドンによってコードされ始めました。 たとえば、アミノ酸のグリシンは 4 つの異なるコドン、GGU、GGC、GGA、GGG によってコードされます。 冗長性とも呼ばれます 退化.

アミノ酸とコドンの対応を表として表示します。 たとえば、次のようなものがあります。

ヌクレオチドに関して、遺伝暗号には次の特性があります。 独自性（また 特異性): 各コドンは 1 つのアミノ酸のみに対応します。 たとえば、GGU コドンはグリシンのみをコードし、他のアミノ酸はコードできません。

また。 冗長性とは、いくつかのトリプレットが同じアミノ酸をコードできるという事実です。 特異性 - それぞれの特定のコドンは 1 つのアミノ酸のみをコードできます。

遺伝暗号には特別な句読点はありません（ポリペプチド合成の終わりを示す終止コドンを除く）。 句読点の機能は 3 連符自体によって実行されます。1 つの句の終わりは、次に別の句が始まることを意味します。 これは、遺伝コードの次の 2 つの特性を意味します。 連続と 重複しない。 連続性は、3 連符をすぐに次々と読むこととして理解されます。 重複しないとは、各ヌクレオチドが 1 つのトリプレットのみの一部になり得ることを意味します。 したがって、次のトリプレットの最初のヌクレオチドは常に、前のトリプレットの 3 番目のヌクレオチドの後に来ます。 コドンは、前のコドンの 2 番目または 3 番目のヌクレオチドから開始することはできません。 つまり、コードは重複しません。

遺伝コードには次のような性質があります 普遍。 それは地球上のすべての生物にとっても同じであり、生命の起源の統一性を示しています。 これには非常にまれな例外があります。 たとえば、ミトコンドリアと葉緑体のいくつかの三重項は、通常のアミノ酸以外のアミノ酸をコードします。 これは、生命の発生の黎明期には、わずかに異なる遺伝コードのバリエーションがあったことを示している可能性があります。

最後に、遺伝コードには、 ノイズ耐性これは、冗長性としての特性の結果です。 点突然変異は、DNA で時々発生し、通常、1 つの窒素含有塩基が別の窒素塩基に置き換わります。 これにより 3 連符が変更されます。 たとえば、それは AAA でしたが、突然変異の後は AAG になりました。 しかし、遺伝暗号の冗長性の性質により両方のトリプレットが 1 つのアミノ酸に対応する可能性があるため、このような変化は合成ポリペプチドのアミノ酸の変化を常に引き起こすとは限りません。 突然変異が有害であることが多いことを考えると、ノイズ耐性特性は役に立ちます。

遺伝的、または生物学的コードは、生きた自然の普遍的な特性の 1 つであり、その起源の単一性を証明しています。 遺伝コード- これは、核酸ヌクレオチド配列（情報を提供する RNA または mRNA が合成される相補的な DNA セクション）を利用してポリペプチドのアミノ酸配列をコード化する方法です。

他の定義もあります。

遺伝コード- これは、3 つのヌクレオチドの特定の配列の各アミノ酸 (生きたタンパク質の一部) に対応します。 遺伝コードは核酸塩基とタンパク質アミノ酸の関係です。

科学文献では、遺伝暗号は生物の個性を決定する DNA のヌクレオチドの配列としては理解されていません。

ある生物または種が 1 つのコードを持ち、別の生物または種が別のコードを持っていると仮定するのは間違いです。 遺伝暗号は、アミノ酸がヌクレオチドによってどのようにコード化されるか（つまり、原理、メカニズム）です。 それはすべての生き物にとって普遍的であり、すべての生物にとって同じです。

したがって、たとえば、科学に近い文献や映画でよく使用される「人の遺伝暗号」や「生物の遺伝暗号」などと言うのは誤りです。

このような場合、通常は人や生物などのゲノムを指します。

生物の多様性とその生命活動の特徴は主にタンパク質の多様性によるものです。

タンパク質の具体的な構造は、その組成を構成するさまざまなアミノ酸の順序と量によって決まります。 ペプチドのアミノ酸配列は、生物学的コードを使用して DNA 内に暗号化されます。 モノマーのセットの多様性という観点から見ると、DNA はペプチドよりも原始的な分子です。 DNA は、わずか 4 つのヌクレオチドがさまざまに変化したものです。 このため、研究者は長い間、DNA を遺伝の材料として考えることができませんでした。

アミノ酸がヌクレオチドによってどのようにコードされるか

1) 核酸 (DNA および RNA) はヌクレオチドから構成されるポリマーです。

各ヌクレオチドには、アデニン (A、en: A)、グアニン (G、G)、シトシン (C、en: C)、チミン (T、en: T) の 4 つの窒素含有塩基のいずれかを含めることができます。 RNA の場合、チミンはウラシル (Y、U) に置き換えられます。

遺伝コードを考慮する場合、窒素含有塩基のみが考慮されます。

そうすれば、DNA 鎖はその直線状の配列として表すことができます。 例えば：

このコードに相補的な mRNA 領域は次のようになります。

2) タンパク質（ポリペプチド）はアミノ酸からなるポリマーです。

生物では、ポリペプチドを構築するために 20 個のアミノ酸が使用されます (さらにいくつかのアミノ酸が使用されることは非常にまれです)。 1 文字を使用してそれらを指定することもできます (ただし、アミノ酸名の略語である 3 文字がよく使用されます)。

ポリペプチド内のアミノ酸もペプチド結合によって直線的に結合しています。 たとえば、次のアミノ酸配列を持つタンパク質領域があるとします (各アミノ酸は 1 文字で示されます)。

3) タスクがヌクレオチドを使用して各アミノ酸をコード化することである場合、4 文字を使用して 20 文字をコード化する方法に要約されます。

これは、20 文字のアルファベットの文字を、4 文字のアルファベットのいくつかの文字で構成される単語と照合することによって行うことができます。

1 つのアミノ酸が 1 つのヌクレオチドによってコードされる場合、コードできるアミノ酸は 4 つだけです。

各アミノ酸が RNA 鎖内の 2 つの連続するヌクレオチドと一致する場合、16 個のアミノ酸をコード化できます。

実際、4 つの文字 (A、U、G、C) がある場合、それらの異なるペアの組み合わせの数は 16 になります: (AU、UA)、(AG、GA)、(AC、CA)、(UG、 GU)、( UC、CU)、(GC、CG)、(AA、UU、GG、CC)。

[括弧は認識の便宜のために使用されています。] これは、そのようなコード (2 文字の単語) でコード化できるのは 16 個の異なるアミノ酸だけであることを意味します。それぞれが独自の単語 (2 つの連続するヌクレオチド) を持ちます。

数学から、組み合わせの数を決定する公式は次のようになります: ab = n。

ここで、n はさまざまな組み合わせの数、a はアルファベットの文字数 (または数体系の基数)、b は単語の文字数 (または数字の桁数) です。 この式に4文字のアルファベットと2文字からなる単語を代入すると、42=16となります。

3 つの連続するヌクレオチドが各アミノ酸のコードワードとして使用される場合、4 つの文字を 3 つにまとめたもので 64 の異なる組み合わせを構成できるため、43 = 64 の異なるアミノ酸をコード化できます (例: AUG、GAA、CAU、 GGUなど）。

d.)。 これは、20 個のアミノ酸をコードするのにすでに十分以上です。

その通り 3文字コードは遺伝暗号に使用されます。 同じアミノ酸をコードする 3 つの連続したヌクレオチドは、 三つ子（また コドン).

各アミノ酸は、ヌクレオチドの特定のトリプレットに関連付けられています。

また、トリプレットの組み合わせはアミノ酸の数に重複するため、多くのアミノ酸が複数のトリプレットによってコードされます。

3 つのトリプレットはいずれのアミノ酸もコードしません (UAA、UAG、UGA)。

これらはブロードキャストの終了を示し、次のように呼ばれます。 停止コドン（また ナンセンスコドン).

AUG トリプレットはアミノ酸メチオニンをコードするだけでなく、翻訳を開始します (開始コドンの役割を果たします)。

以下は、アミノ酸とヌクレオチドトリプレットの対応表です。

最初の表によれば、特定のトリプレットから対応するアミノ酸を決定するのに便利です。 2 番目の場合 - 特定のアミノ酸、それに対応するトリプレット。

遺伝コードの実装の例を考えてみましょう。 次の内容の mRNA があるとします。

ヌクレオチドの配列をトリプレットに分割してみましょう。

各トリプレットを、それによってコードされるポリペプチドのアミノ酸と比較してみましょう。

メチオニン - アスパラギン酸 - セリン - スレオニン - トリプトファン - ロイシン - ロイシン - リジン - アスパラギン - グルタミン

最後のトリプレットは終止コドンです。

遺伝暗号の性質

遺伝暗号の特性は主に、アミノ酸がコード化される方法の結果です。

最初の明白なプロパティは 三重性.

コード単位は 3 つのヌクレオチドの配列であるという事実として理解されます。

遺伝暗号の重要な特性は、 重複しない。 あるトリプレットに含まれるヌクレオチドは、別のトリプレットに含まれることはできません。

つまり、シーケンス AGUGAA は、AGU-GAA としてのみ読み取ることができますが、たとえば、AGU-GUG-GAA のように読み取ることはできません。 つまり、GU ペアが 1 つのトリプレットに含まれている場合、それはすでに別のトリプレットの不可欠な部分であることはできません。

下 独自性遺伝暗号は、各トリプレットが 1 つのアミノ酸のみに対応することを理解しています。

たとえば、AGU トリプレットはアミノ酸セリンをコードし、他のアミノ酸はコードしません。

遺伝コード

このトリプレットは 1 つのアミノ酸にのみ対応します。

一方、複数のトリプレットが 1 つのアミノ酸に対応する場合があります。 たとえば、AGU に加えて、同じセリンがコドン AGC に対応します。 このプロパティはと呼ばれます 退化遺伝コード。

多くの場合、DNA 内の 1 つのヌクレオチドの置換はトリプレットの値の変化につながらないため、縮重により多くの突然変異を無害なままにすることができます。 アミノ酸トリプレットの対応表をよく見ると、アミノ酸が複数のトリプレットでコードされている場合、最後のヌクレオチドが異なることがよくあり、それは何でもよいことがわかります。

遺伝コードの他のいくつかの特性も注目されています (連続性、ノイズ耐性、普遍性など)。

植物の存在条件への適応としての安定性。 有害な要因の作用に対する植物の主な反応。

植物の抵抗性は、極端な環境要因 (土壌や空気の乾燥) の影響に耐える能力です。

ge-not-ti-che-th コードの曖昧さのなさは、次の事実に明らかです。

この性質は進化の過程で形成され、遺伝的に固定されています。 不利な条件の地域では、安定した装飾的な形態と、乾燥に強い栽培植物の地元品種が形成されました。 植物に固有の特定のレベルの抵抗力は、極端な環境要因の作用下でのみ明らかになります。

そのような要因の発症の結果として、刺激段階が始まります - 多くの生理学的パラメータの標準からの急激な逸脱とそれらの急速な正常への復帰。 次に、代謝の強度が変化し、細胞内構造が損傷します。 同時に、合成エネルギーはすべて抑制され、加水分解エネルギーはすべて活性化され、体の全体的なエネルギー供給が減少します。 要因の影響がしきい値を超えない場合、適応フェーズが始まります。

適応した植物は、極端な要因への繰り返しまたは増加する曝露に対してあまり反応しません。 生物レベルでは、m / y器官の相互作用が適応のメカニズムに追加されます。 植物を通る水、ミネラル、有機化合物の流れが弱まると、器官間の競争が激化し、その成長が停止します。

植物の生物抵抗性が決定されました。 max. は、植物がまだ生存可能な種子を形成する極限係数の値です。 農業の持続可能性は、収量の減少の程度によって決まります。 植物は、越冬、ガス耐性、塩耐性、干ばつ耐性など、特定の種類の極端な要因に対する耐性によって特徴付けられます。

回虫型は、扁形動物とは異なり、体壁と内臓の間の隙間を埋める実質の破壊によって形成される主な体腔、つまり統合失調症を持っています。その機能は輸送です。

恒常性を維持します。 胴体の形状は直径が丸いです。 外皮はクチクラ化されています。 筋肉組織は縦方向の筋肉の層によって表されます。 腸は端から端までつながっており、前部、中部、後部の 3 つのセクションで構成されています。 口の開口部は体の前端の腹面にあります。 咽頭は特徴的な三角形の内腔を持っています。 排泄系は、原腎または特別な皮膚 - 皮下腺によって表されます。 ほとんどの種は雌雄異株であり、有性生殖のみを行います。

発達は直接的であり、変態を伴うことはほとんどありません。 彼らは体の細胞構成が一定であり、再生する能力がありません。 前腸は口腔、咽頭、食道で構成されます。

中間セクションや後部セクションはありません。 排泄系は皮下組織の 1 ～ 2 個の巨細胞で構成されています。 縦方向の排泄管は皮下組織の横方向の隆起にあります。

遺伝暗号の性質。 トリプレットコードの証明。 コドンの解読。 終止コドン。 遺伝子抑制の概念。

情報は遺伝子のタンパク質の一次構造にコード化されているという考えは、F.

クリックの配列仮説によれば、遺伝子要素の配列がポリペプチド鎖のアミノ酸残基の配列を決定します。 配列仮説の妥当性は、遺伝子とそれによってコードされるポリペプチドの構造の共線性によって証明されます。 1953 年の最も重要な成果は、次のような考えでした。 コードはトリプレットである可能性が高いと考えられます。

; DNA 塩基対: A-T、T-A、G-C、C-G - 各ペアが 1 つのアミノ酸に対応する場合、コードできるアミノ酸は 4 つだけです。 ご存知のように、タンパク質には20種類の塩基性アミノ酸が含まれています。 各アミノ酸が 2 塩基対に対応すると仮定すると、16 個のアミノ酸 (4 * 4) をコード化できますが、これでも十分ではありません。

コードがトリプレットの場合、4 つの塩基対から 64 個のコドン (4 * 4 * 4) を作成できます。これは 20 個のアミノ酸をコード化するには十分以上です。 クリークと彼の同僚は、コードがトリプレットであり、コドン間に「コンマ」、つまり文字を区切っていないと仮定した。 遺伝子内のコードの読み取りは、固定点から一方向に行われます。 1961 年の夏、Kirenberg と Mattei は最初のコドンの解読について報告し、無細胞タンパク質合成系におけるコドンの組成を決定する方法を提案しました。

したがって、フェニルアラニンのコドンは、mRNA では UUU として解読されました。 さらに、1965 年にコーラン、ニーレンバーグ、レーダーによって開発された方法を適用した結果として。

コード辞書は現代的な形式で編集されました。 したがって、塩基の欠失または追加によって引き起こされる T4 ファージの突然変異の獲得は、トリプレット コード (特性 1) の証拠でした。 コードを「読み取る」際のフレーム シフトにつながるこれらのドロップアウトや追加は、コードの正確さを復元することによってのみ除去され、ミュータントの出現が防止されます。 これらの実験は、トリプレットが重複していないこと、つまり、各塩基が 1 つのトリプレットにのみ属し得ることも示しました (特性 2)。

ほとんどのアミノ酸には複数のコドンがあります。 アミノ酸の数がコドンの数よりも少ないコードは、縮重 (性質 3) と呼ばれます。

e. 特定のアミノ酸は、複数のトリプレットによってコードされる場合があります。 さらに、3 つのコドンはアミノ酸をまったくコードせず (「ナンセンス コドン」)、「停止シグナル」として機能します。 終止コドンは、DNA 機能単位であるシストロンの終点です。 終止コドンはすべての種で同じであり、UAA、UAG、UGA として表されます。 このコードの注目すべき特徴は、それがユニバーサルであることです (プロパティ 4)。

すべての生物では、同じトリプレットが同じアミノ酸をコードします。

大腸菌と酵母では、ターミネーターとその抑制という 3 種類の変異コドンの存在が示されています。 遺伝子（サプレッサー、ナンセンスを「理解する」）、異なる遺伝子の対立遺伝子の発見は、遺伝暗号の翻訳が変化する可能性があることを示しています。

tRNA アンチコドンに影響を与える変異は、そのコドン特異性を変化させ、翻訳レベルでの変異抑制の機会を生み出します。 一部のリボソームタンパク質をコードする遺伝子の変異により、翻訳レベルでの抑制が発生する可能性があります。 これらの変異の結果、リボソームは、たとえばナンセンスコドンの読み取りを「誤り」、一部の非変異tRNAを犠牲にしてそれらを「理解」します。 翻訳レベルで作用する遺伝子型抑制に加えて、ナンセンス対立遺伝子の表現型抑制も可能です。これには、温度の低下や、ストレプトマイシンなどのリボソームに結合するアミノグリコシド系抗生物質の細胞への作用が伴います。

22. 高等植物の生殖：栄養生殖と無性生殖。 胞子形成、胞子構造、同等および異胞子性 生物物質の特性としての生殖、つまり、個体が自らの種類を生み出す能力は、進化の初期段階に存在しました。

生殖の形式は、無性生殖と有性生殖の 2 つのタイプに分類できます。 実際、無性生殖は生殖細胞の参加なしに、特殊な細胞である胞子の助けを借りて行われます。 それらは、有糸分裂の結果として無性生殖の器官である胞子嚢で形成されます。

胞子は、発芽中に親と同様の新しい個体を再生します。ただし、胞子が生殖と定着の機能を失った種子植物の胞子は例外です。 胞子は還元分裂によっても形成され、単細胞の胞子がこぼれ落ちます。

栄養（芽、葉、根の一部）の助けを借りた植物の繁殖、または単細胞藻類の半分の分裂は、栄養（球根、挿し木）と呼ばれます。

有性生殖は特別な性細胞である配偶子によって行われます。

配偶子は減数分裂の結果として形成され、雌と雄が存在します。 それらの融合の結果として接合子が出現し、その後そこから新しい生物が発生します。

植物は配偶子の種類が異なります。 一部の単細胞生物では、特定の時期に配偶子として機能します。 異なる性の生物（配偶子）が結合します - この性的プロセスはと呼ばれます ホロガミー。男性と女性の配偶子が形態学的に類似しており、可動性がある場合、これらは同配偶子です。

そして性的プロセス 同婚性。 女性の配偶子が男性の配偶子よりもいくらか大きく、移動性が低い場合、これらは異種配偶子であり、そのプロセスは異種結婚です。 大配偶体 - 女性の配偶子は非常に大きくて動かなくなりますが、男性の配偶子は小さくて動きやすくなります。

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遺伝暗号 - DNA トリプレットとタンパク質のアミノ酸間の対応

mRNA と DNA ヌクレオチドの直鎖状配列でタンパク質の構造をコードする必要性は、翻訳中に次のような事実によって決定されます。

• mRNAマトリックス中のモノマーの数と生成物、つまり合成されたタンパク質の間には対応関係はありません。
• RNA とタンパク質のモノマーの間には構造的な類似性はありません。

これにより、複製と転写中に新しい DNA および RNA 分子の構築が行われる原理である、マトリックスと生成物の間の相補的相互作用が排除されます。

このことから、どの mRNA ヌクレオチド配列がタンパク質内の特定の配列にアミノ酸を含めるかを調べることを可能にする「辞書」が存在する必要があることが明らかになります。 この「辞書」は、遺伝コード、生物学コード、ヌクレオチドコード、またはアミノ酸コードと呼ばれます。 DNA および mRNA の特定のヌクレオチド配列を使用して、タンパク質を構成するアミノ酸をコード化できます。 それには特定の特性があります。

三重性。コードの特性を解明する際の主な疑問の 1 つは、タンパク質に 1 つのアミノ酸が含まれるかどうかを決定するヌクレオチドの数の問題でした。

アミノ酸配列のコード化におけるコード要素は実際にヌクレオチドのトリプレットであるか、または 三つ子、名前が付けられているもの 「コドン」。

コドンの意味.

64個のコドンのうち、合成されたポリペプチド鎖に含まれるアミノ酸が61個のトリプレットをコードし、残りの3つ（UAA、UAG、UGA）はタンパク質に含まれるアミノ酸をコードせず、もともとそう呼ばれていたことを証明することができました。意味のないコドンまたはナンセンスコドン。 しかし、後に、これらのトリプレットが翻訳の完了を知らせることが示され、したがって、それらは終結コドンまたは停止コドンとして知られるようになりました。

DNA コード鎖内の mRNA コドンとヌクレオチド トリプレットは、5' から 3' 末端の方向に向かって同じ窒素含有塩基配列を持っていますが、DNA では mRNA の特徴であるウラシル (U) の代わりにチミン (T) が使用されている点が異なります。

特異性.

各コドンは 1 つの特定のアミノ酸のみに対応します。 この意味で、遺伝暗号は厳密に明確です。

表 4-3.

曖昧さのなさは遺伝コードの特性の 1 つであり、次の事実に現れています。

タンパク質合成システムの主な構成要素

ノート：妖精（ 真核生物の開始因子) は開始要因です。 eEF( 真核生物の伸長因子) は伸び係数です。 eRF ( 真核生物の放出因子) は終了要因です。

退化。 mRNA と DNA では、61 個のトリプレットが意味を持ち、それぞれがタンパク質内の 20 個のアミノ酸のうちの 1 つをコード化します。

このことから、情報分子では、タンパク質に同じアミノ酸が含まれるかどうかは、いくつかのコドンによって決定されることがわかります。 生物学的コードのこの性質は縮退と呼ばれます。

ヒトでは、Met と Tri という 1 つのコドンで暗号化されるアミノ酸は 2 つだけですが、Leu、Ser、Apr は 6 つのコドン、Ala、Val、Gli、Pro、Tre は 4 つのコドンで暗号化されます (表 1)。

コードシーケンスの冗長性は、外部および内部環境の悪影響に対する情報の流れの耐性を高めるため、コードの最も価値のある特性です。 タンパク質に含まれるアミノ酸の性質を決定する際、コドンの 3 番目のヌクレオチドは最初の 2 ヌクレオチドほど重要ではありません。 表からわかるように。 4-4 に示すように、多くのアミノ酸では、コドンの 3 番目の位置にあるヌクレオチドの置換はその意味に影響を与えません。

情報記録の直線性.

翻訳中、mRNA コドンは固定された開始点から順番に「読み取られ」、重複しません。 情報の記録には、あるコドンの終わりと次のコドンの始まりを示すシグナルはありません。 AUG コドンは開始コドンであり、mRNA の最初と他の領域の両方で Met として読み取られます。 それに続くトリプレットは、ポリペプチド鎖の合成が完了する終止コドンまで隙間なく連続して読み取られます。

多用途性.

最近まで、コードは完全に普遍的であると信じられていました。 コードワードの意味は、ウイルス、細菌、植物、両生類、人間を含む哺乳類など、研究対象のすべての生物で同じです。

しかし、後に 1 つの例外が判明し、ミトコンドリア mRNA には核由来の mRNA とは異なる意味を持つ 4 つのトリプレットが含まれることが判明しました。 したがって、ミトコンドリア mRNA では、UGA トリプレットは Tri をコードし、AUA は Met をコードし、ACA と AGG は追加の終止コドンとして読み取られます。

遺伝子と産物の共線性.

原核生物では、遺伝子のコドンの配列とタンパク質産物のアミノ酸の配列の間に直線的な対応関係が見出されており、遺伝子と産物の間には共直線性があると言われています。

表 4-4.

遺伝コード

ノート： U、ウラシル。 C - シトシン; A - アデニン; G、グアニン。 * - 終止コドン。

真核生物では、遺伝子の塩基配列、タンパク質の同一直線状のアミノ酸配列がイントロンによって中断されます。

したがって、真核細胞では、イントロンの転写後除去後のタンパク質のアミノ酸配列は、遺伝子または成熟 mRNA のエキソン配列と同一直線上にあります。

アミノ酸コードとも呼ばれる遺伝暗号は、4 つの窒素含有塩基の 1 つであるアデニン (A) を含む DNA 内のヌクレオチド残基の配列を使用して、タンパク質内のアミノ酸の配列に関する情報を記録するシステムです。グアニン（G）、シトシン（C）、チミン（T）。 ただし、二本鎖 DNA ヘリックスは、これらの鎖の 1 つ (つまり RNA) によってコードされるタンパク質の合成には直接関与していないため、コードは RNA の言語で書かれており、ウラシル (U)チミンの代わりに含まれています。 同じ理由で、コードは塩基対ではなくヌクレオチドの配列であると言うのが通例です。

遺伝暗号は特定のコードワード、つまりコドンによって表されます。

最初の暗号語は 1961 年に Nirenberg と Mattei によって解読されました。彼らは、タンパク質合成に必要なリボソームおよびその他の因子を含む大腸菌からの抽出物を入手しました。 その結果、必要なmRNAを培地に添加するとアミノ酸からタンパク質を組み立てることができる、タンパク質合成のための無細胞システムが誕生しました。 ウラシルのみからなる合成RNAを培地に添加すると、フェニルアラニンのみからなるタンパク質（ポリフェニルアラニン）が形成されることを発見した。 したがって、UUU ヌクレオチド (コドン) のトリプレットがフェニルアラニンに対応することがわかりました。 その後 5 ～ 6 年かけて、遺伝暗号のすべてのコドンが決定されました。

遺伝暗号は、4 つのヌクレオチドで書かれたテキストを 20 個のアミノ酸で書かれたタンパク質のテキストに翻訳する一種​​の辞書です。 タンパク質に含まれる残りのアミノ酸は、20 個のアミノ酸のうちの 1 つが修飾されたものです。

遺伝暗号の性質

遺伝暗号には次のような性質があります。

1. トリプリティ各アミノ酸は 3 つのヌクレオチドに対応します。 コドンが 4 3 = 64 個あることは簡単に計算できます。 これらのうち、61 個は意味的であり、3 個は意味がありません (終結、停止コドン)。
2. 連続(ヌクレオチド間に分離文字はありません) - 遺伝子内句読点がない。

   遺伝子内では、各ヌクレオチドは重要なコドンの一部です。 1961年 シーモア・ベンザーとフランシス・クリックは、トリプレットコードとその連続性（コンパクトさ）を実験的に証明しました。 [見せる]

   

   実験の本質: 「+」突然変異 - 1 つのヌクレオチドの挿入。 「-」突然変異 - 1 つのヌクレオチドの喪失。

   遺伝子の先頭にある単一の突然変異 (「+」または「-」) または二重の突然変異 (「+」または「-」) は、遺伝子全体を破壊します。

   遺伝子の先頭に三重変異（「+」または「-」）があると、遺伝子の一部だけが損なわれます。

   4 重の「+」または「-」突然変異は、再び遺伝子全体を台無しにします。

   実験は 2 つの隣接するファージ遺伝子に対して行われ、次のことが示されました。

   1. コードはトリプレットであり、遺伝子内に句読点はありません
   2. 遺伝子の間に句読点がある
3. 遺伝子間句読点の存在- 開始コドン（タンパク質生合成を開始する）、コドン - ターミネーター（タンパク質生合成の終わりを示す）のトリプレット間の存在。

   従来、AUG コドンは、リーダー配列の後の最初の句読点にも属します。 大文字の機能を果たします。 この位置では、(原核生物の)ホルミルメチオニンをコードします。

   ポリペプチドをコードする各遺伝子の末端には、3 つの終止コドンまたは停止シグナル (UAA、UAG、UGA) のうちの少なくとも 1 つがあります。 彼らは放送を終了します。

4. 共線性- mRNA コドンの直線配列とタンパク質内のアミノ酸の対応。
5. 特異性- 各アミノ酸は、別のアミノ酸には使用できない特定のコドンにのみ対応します。
6. 一方向性- コドンは一方向に読まれます - 最初のヌクレオチドから次のヌクレオチドまで
7. 縮退または冗長性、 - 1 つのアミノ酸は、いくつかのトリプレットによってコード化できます (アミノ酸 - 20、トリプレットの可能性 - 64、61 個は意味的です。つまり、平均して、各アミノ酸は約 3 コドンに対応します)。 例外はメチオニン (Met) とトリプトファン (Trp) です。

   コードが縮退している理由は、主な意味論的負荷がトリプレットの最初の 2 つのヌクレオチドによって担われており、3 番目のヌクレオチドはそれほど重要ではないためです。 ここから コード縮退ルール : 2 つのコドンが 2 つの同一の最初のヌクレオチドを持ち、それらの 3 番目のヌクレオチドが同じクラス (プリンまたはピリミジン) に属する場合、それらは同じアミノ酸をコードします。

   ただし、この理想的なルールには 2 つの例外があります。 これらは、イソロイシンではなくメチオニンに対応する必要があるAUAコドンと、トリプトファンに対応する必要があるターミネーターであるUGAコドンです。 コードの縮退には明らかに適応的な値があります。

8. 多用途性- 上記の遺伝暗号のすべての特性は、すべての生物の特徴です。

   コドン	ユニバーサルコード	ミトコンドリアコード
   		脊椎動物	無脊椎動物	酵母	植物
   宇賀	ストップ	トリプ	トリプ	トリプ	ストップ
   AUA	イル	会った	会った	会った	イル
   キュア	レウ	レウ	レウ	Thr	レウ
   AGA	引数	ストップ	サー	引数	引数
   AGG	引数	ストップ	サー	引数	引数

   最近、1979 年にベレルがコード縮退則を満たすヒトのミトコンドリアの理想コードを発見したことに関連して、コードの普遍性の原則が揺らいでいる。 ミトコンドリアコードでは、コード縮退規則の要求に従って、UGA コドンはトリプトファンに、AUA はメチオニンに対応します。

   おそらく、進化の初めには、最も単純な生物はすべてミトコンドリアと同じコードを持っていましたが、その後、わずかな偏差が生じました。

9. 重複しない- 遺伝子テキストのトリプレットのそれぞれは互いに独立しており、1 つのヌクレオチドは 1 つのトリプレットのみの一部です。 図上。 に、オーバーラップ コードと非オーバーラップ コードの違いを示します。

   1976年 φX174 ファージ DNA の配列を決定しました。 5375ヌクレオチドの一本鎖環状DNAを持っています。 このファージは 9 種類のタンパク質をコードしていることが知られています。 そのうち6つについて、次々と位置する遺伝子が特定された。

   重複があることが判明した。 E 遺伝子は完全に D 遺伝子内にあり、その開始コドンは読み取りにおける 1 ヌクレオチドのシフトの結果として現れます。 J 遺伝子は D 遺伝子が終わるところから始まり、J 遺伝子の開始コドンは D 遺伝子の終止コドンと 2 ヌクレオチドずれて重複します。 この設計は、3 の倍数ではないヌクレオチド数による「リーディング フレーム シフト」と呼ばれます。 現在までのところ、重複は少数のファージについてのみ示されています。

10. ノイズ耐性- 保存的置換の数とラジカル置換の数の比。

    コードされたアミノ酸のクラスの変化をもたらさないヌクレオチド置換の突然変異は、保存的と呼ばれます。 コードされたアミノ酸のクラスの変化をもたらすヌクレオチド置換の突然変異は、ラジカルと呼ばれます。

    同じアミノ酸が異なるトリプレットによってコードされる可能性があるため、トリプレットの一部の置換は、コードされるアミノ酸の変化につながりません（たとえば、UUU -> UUC ではフェニルアラニンが残ります）。 一部の置換ではアミノ酸が同じクラス (非極性、極性、塩基性、酸性) の別のアミノ酸に変更され、他の置換ではアミノ酸のクラスも変更されます。

    各トリプレットでは、9 つ​​の単一置換を行うことができます。 どの位置を変更するかを 3 つの方法 (1 番目、2 番目、または 3 番目) で選択でき、選択した文字 (ヌクレオチド) を 4-1 = 3 つの他の文字 (ヌクレオチド) に変更できます。 可能なヌクレオチド置換の総数は、61 x 9 = 549 です。

    遺伝暗号の表を直接数えることによって、次のことを確認できます: 23 個のヌクレオチド置換がコドン (翻訳ターミネーター) の出現につながります。 134 個の置換は、コードされたアミノ酸を変更しません。 230 個の置換は、コードされたアミノ酸のクラスを変更しません。 162 個の置換により、アミノ酸クラスの変化が生じます。 過激です。 3 番目のヌクレオチドの 183 個の置換のうち、7 個は翻訳ターミネーターの出現につながり、176 個は保存的です。 最初のヌクレオチドの 183 個の置換のうち、9 個はターミネーターの出現につながり、114 個は保存的、60 個はラジカルです。 2 番目のヌクレオチドの 183 個の置換のうち、7 個はターミネーターの出現につながり、74 個は保存的、102 個はラジカルです。