Procarioti ed eucarioti brevemente. Cosa sono gli eucarioti? Sono batteri? Ulteriori differenze eucariotiche

Sono tutti organismi eucarioti. Possono essere unicellulari o multicellulari, ma hanno tutti una struttura cellulare comune. Si ritiene che tutti questi organismi molto dissimili abbiano un'origine comune, quindi il gruppo nucleare è considerato il taxon monofiletico di rango più alto. Secondo le ipotesi più comuni, gli eucarioti apparvero 1,5-2 miliardi di anni fa. Un ruolo importante nell'evoluzione degli eucarioti è stato svolto dalla simbiogenesi - una simbiosi tra una cellula eucariotica, apparentemente già dotata di nucleo e capace di fagocitosi, e i batteri assorbiti da questa cellula - i precursori dei mitocondri e dei plastidi.

Struttura di una cellula eucariotica

Le cellule eucariotiche sono in media molto più grandi delle cellule procariotiche, la differenza di volume raggiunge migliaia di volte. Le cellule eucariotiche comprendono circa una dozzina di tipi di strutture diverse conosciute come organelli (o organelli, il che però distorce un po' il significato originale di questo termine), di cui molti sono separati dal citoplasma da una o più membrane (nelle cellule procariotiche, le cellule interne gli organelli circondati da una membrana sono rari). Il nucleo è una parte della cellula, circondata negli eucarioti da una doppia membrana (due membrane elementari) e contenente materiale genetico: molecole di DNA, “impacchettate” nei cromosomi. Di solito c'è un nucleo, ma ci sono anche cellule multinucleate.

Divisione in regni

Esistono diverse opzioni per dividere il superregno eucariotico in regni. I primi ad essere distinti furono il regno vegetale e quello animale. Successivamente è stato identificato il regno dei funghi che, per le loro caratteristiche biochimiche, secondo la maggior parte dei biologi, non può essere classificato come uno di questi regni. Inoltre, alcuni autori distinguono i regni dei protozoi, dei mixomiceti e dei cromisti. Alcuni sistemi hanno fino a 20 regni. Secondo il sistema Thomas Cavalier-Smith, tutti gli eucarioti sono divisi in due taxa monofiletici: Unikonta E Bikonta. La posizione degli eucarioti come Collodictyon ( Collodizione) E Difillia, attualmente non definito.

Differenze tra eucarioti e procarioti

La caratteristica più importante e fondamentale delle cellule eucariotiche è associata alla posizione dell'apparato genetico nella cellula. L'apparato genetico di tutti gli eucarioti si trova nel nucleo ed è protetto dall'involucro nucleare (in greco “eucariota” significa dotato di nucleo). Il DNA degli eucarioti è lineare (nei procarioti, il DNA è circolare e si trova in una regione speciale della cellula: il nucleoide, che non è separato da una membrana dal resto del citoplasma). È associato alle proteine ​​istoniche e ad altre proteine ​​cromosomiche che i batteri non hanno.

Nel ciclo vitale degli eucarioti ci sono solitamente due fasi nucleari (aplofase e diplofase). La prima fase è caratterizzata da un corredo cromosomico aploide (singolo), poi, fondendosi, due cellule aploidi (o due nuclei) formano una cellula diploide (nucleo) contenente un corredo cromosomico doppio (diploide). A volte durante la divisione successiva, e più spesso dopo diverse divisioni, la cellula diventa nuovamente aploide. Un tale ciclo di vita e, in generale, la diploidità non sono tipici dei procarioti.

La terza, forse la differenza più interessante, è la presenza nelle cellule eucariotiche di speciali organelli che hanno un proprio apparato genetico, si riproducono per divisione e sono circondati da una membrana. Questi organelli sono mitocondri e plastidi. Nella loro struttura e attività vitale sono sorprendentemente simili ai batteri. Questa circostanza ha spinto gli scienziati moderni a credere che tali organismi siano discendenti di batteri entrati in una relazione simbiotica con gli eucarioti. I procarioti sono caratterizzati da un piccolo numero di organelli e nessuno di essi è circondato da una doppia membrana. Le cellule procariotiche non hanno reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi o lisosomi.

Un'altra importante differenza tra procarioti ed eucarioti è la presenza di endocitosi negli eucarioti, inclusa la fagocitosi in molti gruppi. La fagocitosi (letteralmente “mangiare da una cellula”) è la capacità delle cellule eucariotiche di catturare, racchiudere in una vescicola di membrana e digerire un'ampia varietà di particelle solide. Questo processo fornisce un'importante funzione protettiva nel corpo. È stato scoperto per la prima volta da I.I. Mechnikov nelle stelle marine. La comparsa della fagocitosi negli eucarioti è molto probabilmente associata alla dimensione media (ulteriori informazioni sulle differenze di dimensione sono scritte di seguito). Le dimensioni delle cellule procariotiche sono sproporzionatamente più piccole e quindi, nel processo di sviluppo evolutivo degli eucarioti, hanno avuto il problema di fornire al corpo una grande quantità di cibo. Di conseguenza, tra gli eucarioti compaiono i primi veri predatori mobili.

La maggior parte dei batteri ha una parete cellulare diversa da quella eucariotica (non tutti gli eucarioti la possiedono). Nei procarioti è una struttura durevole costituita principalmente da mureina (negli archaea pseudomureina). La struttura della mureina è tale che ogni cellula è circondata da una speciale sacca a rete, che è un'enorme molecola. Tra gli eucarioti, molti protisti, funghi e piante hanno una parete cellulare. Nei funghi è costituito da chitina e glucani, nelle piante inferiori è costituito da cellulosa e glicoproteine, le diatomee sintetizzano una parete cellulare da acidi silicici, nelle piante superiori è costituito da cellulosa, emicellulosa e pectina. A quanto pare, per le cellule eucariotiche più grandi è diventato impossibile creare una parete cellulare ad alta resistenza da una singola molecola. Questa circostanza potrebbe costringere gli eucarioti a utilizzare materiali diversi per la parete cellulare. Un'altra spiegazione è che l'antenato comune degli eucarioti ha perso la sua parete cellulare a causa del passaggio alla predazione, e quindi sono andati perduti anche i geni responsabili della sintesi della mureina. Quando alcuni eucarioti tornarono alla nutrizione osmotrofica, la parete cellulare apparve di nuovo, ma su basi biochimiche diverse.

Anche il metabolismo dei batteri è diverso. In generale, esistono quattro tipi di nutrimento e si trovano tutti tra i batteri. Questi sono fotoautotrofi, fotoeterotrofi, chemioautotrofi, chemioeterotrofi (i fototrofi utilizzano l'energia della luce solare, i chemiotrofi utilizzano l'energia chimica). Gli eucarioti sintetizzano essi stessi l'energia dalla luce solare o utilizzano l'energia già pronta di questa origine. Ciò potrebbe essere dovuto all'emergere di predatori tra gli eucarioti, per i quali è scomparsa la necessità di sintetizzare energia.

Un'altra differenza è la struttura del flagello. Nei batteri sono sottili: solo 15-20 nm di diametro. Questi sono filamenti cavi costituiti dalla proteina flagellina. La struttura dei flagelli eucariotici è molto più complessa. Sono una crescita cellulare circondata da una membrana e contengono un citoscheletro (assonema) di nove paia di microtubuli periferici e due microtubuli al centro. A differenza dei flagelli procariotici rotanti, i flagelli eucariotici si piegano o si dimenano.

I due gruppi di organismi che consideriamo, come già accennato, sono molto diversi nelle dimensioni medie. Il diametro di una cellula procariotica è solitamente 0,5–10 μm, mentre per gli eucarioti lo stesso diametro è 10–100 μm. Il volume di una tale cellula è 1.000-10.000 volte maggiore di quello di una cellula procariotica.

I ribosomi procariotici sono piccoli (tipo 70S). Le cellule eucariotiche contengono sia ribosomi più grandi di tipo 80S situati nel citoplasma che ribosomi di tipo 70 procariotici situati nei mitocondri e nei plastidi.

Apparentemente, anche il momento dell'emergere di questi gruppi è diverso. I primi procarioti sorsero nel processo di evoluzione circa 3,5 miliardi di anni fa, da loro circa 1,2 miliardi di anni fa si svilupparono gli organismi eucarioti.

Guarda anche

Letteratura straniera

1. Bisby FA, ​​Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Catalogo della vita Specie 2000 e ITIS: lista di controllo annuale 2007. Specie 2000. Estratto gennaio. 2007.21, 2008
2. Patterson DJ. La diversità degli eucarioti. Sono Nat. 1999
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Radicazione dell'albero degli eucarioti utilizzando una fusione genetica derivata. Scienza. 2002
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Evoluzione del dominio della miosina e divergenza primaria degli eucarioti. Natura. 2005
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Analisi filogenetica degli eucarioti utilizzando la proteina da shock termico Hsp90. J Mol Evol. 2003
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Presenza di eventi di fusione genica multipli e indipendenti per il quinto e il sesto enzima della biosintesi della pirimidina in diversi gruppi eucariotici. Gene. 2007
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Relazioni evolutive degli apusomonadi dedotte da analisi ricche di taxon di 6 geni codificati nucleari. Mol Biol Evol. 2006
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. Implicazioni filogenetiche del complesso CAD della primitiva alga rossa Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. La nuova classificazione di livello superiore degli eucarioti con enfasi sulla tassonomia dei protisti. J Microbiolo eucariota. 2005
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. L'albero degli eucarioti. Tendenze Ecol Evol. 2005
11. Simpson AGB, Roger AJ. I veri “regni” degli eucarioti. Curr Biol. 2004
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Valutazione del supporto per l'attuale classificazione della diversità eucariotica. PLoS Genet. 2006
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. La filogenomica rimescola i supergruppi eucariotici. PLoS UNO. 2007
14. Bodyl A. I caratteri correlati ai plastidi supportano l'ipotesi del cromalveolato? J Phycol. 2005
15. Stiller JW, Riley J, Sala BD. Le piante sono alghe rosse? Una valutazione critica di tre set di dati molecolari chiave. J Mol Evol. 2001
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Risposta al commento su “L'evoluzione del fitoplancton eucariotico moderno”. Scienza. 2004
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Alberi multigenici di eucarioti ampiamente campionati. BMC Evol Biol. 2008
18. Importazione di proteine ​​Jarvis P, Soll M. Toc, Tic e cloroplasti. Biochim Biophys Acta. 2001
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. Un plastide in divenire: endosimbiosi primaria. Protista. 2005
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. La sequenza del genoma del cromatoforo di Paulinella fa luce sull'acquisizione della fotosintesi da parte degli eucarioti. Curr Biol. 2008
21. Theissen U, Martin W. La differenza tra organelli ed endosimbionti. Curr Biol. 2006
22. Bhattacharya D, Archibald JM. La differenza tra organelli ed endosimbionti - risposta a Theissen e Martin. Curr Biol. 2006
23. Okamoto N, Inouye I. I katablepharids sono un lontano gruppo gemello dei Cryptophyta: una proposta per Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum basata su SSU rDNA e filogenesi di beta-tubulina. Protista. 2005
24. Anderson RA. Biologia e sistematica delle alghe eteroconte e aptofite. Sono J Bot. 2004
25. Cavalier-Smith T. Principi del targeting di proteine ​​e lipidi nella simbiogenesi secondaria: origini dei plastidi euglenoidi, dinoflagellati e sporozoici e albero genealogico degli eucarioti. J Microbiolo eucariota. 1999
26. Graham LE, Wilcox LW. Alghe. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
27. Schnepf E, Elbrachter M. Cloroplasti dinofiti e filogenesi: una revisione. Grana. 1999
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. Un plastide di probabile origine algale verde nei parassiti apicomplexa. Scienza. 1997
29. Kohler S. Strutture legate a più membrane di Apicomplexa: I. l'architettura dell'apicoplasto Toxoplasma gondii. Parassitolo Res. 2005
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. Il plastide negli stadi sanguigni asessuati di Plasmodium falciparum: un'analisi ultrastrutturale tridimensionale. Protista. 1999
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Nuova comprensione dell'apicoplasto di Sarcocystis mediante tomografia elettronica a trasmissione. Cella Biol. 2006
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. Un alveolato fotosintetico è strettamente correlato ai parassiti apicomplexa. Natura. 2008
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. Una singola origine dei plastidi rivisitata: evoluzione convergente nel contenuto del genoma organellare. J Phycol. 2003
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Acquistare plastidi. Tendenze Vegetali Sci. 2007
35. McFadden GI, van Dooren GG. Evoluzione: il genoma delle alghe rosse afferma un'origine comune di tutti i plastidi. Curr Biol. 2004
36. Stiller JW, Sala BD. L'origine delle alghe rosse: implicazioni per l'evoluzione dei plasmidi. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Selezione del grano dalla pula nelle analisi multigene dei plastidi contenenti clorofilla c. Mol Phylogenet Evol. 2007
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. L'evoluzione del fitoplancton eucariotico moderno. Scienza. 2004
39. NM veloce, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. I geni codificati nel nucleo e mirati ai plastidi suggeriscono un'unica origine comune per i plastidi apicomplexa e dinoflagellati. Mol Biol Evol. 2001
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Confutare le relazioni filogenetiche. Biol diretto. 2006
41. Gupta RS, Golding GB. Evoluzione del gene HSP70 e sue implicazioni riguardo alle relazioni tra archeobatteri, eubatteri ed eucarioti. J Mol Evol. 1993
42. Gupta RS, Singh B. L'analisi filogenetica di sequenze proteiche da shock termico da 70 kD suggerisce un'origine chimerica per il nucleo delle cellule eucariotiche. Curr Biol. 1994
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Localizzazione tridimensionale al microscopio crioelettronico di EF2 nel ribosoma 80S di Saccharomyces cerevisiae con una risoluzione di 17,5 angstrom. EMBOJ.2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. La vita e la morte del fattore di allungamento per traslazione 2. Biochem Soc Trans. 2006
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. L'origine delle alghe rosse e l'evoluzione dei cloroplasti. Natura. 2000
46. Germot a, Philippe H. Analisi critica della filogenesi eucariotica: un caso di studio basato sulla famiglia HSP70. J Microbiolo eucariota. 1999
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Filogenomica. Annu Rev Ecol Evol Sist. 2005
48. Vienna JJ. Dati mancanti e progettazione di analisi filogenetiche. J Biomed Informa. 2006
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Filogenomica degli eucarioti: impatto dei dati mancanti su grandi allineamenti. Mol Biol Evol. 2004
50. Patrono NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Filogenesi geniche multiple supportano la monofilia dei lignaggi ospiti criptomonadi e aptofiti. Curr Biol. 2007
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. L'analisi filogenomica supporta la monofilia di criptofite e aptofite e l'associazione di Rhizaria con Chromalveolati. Mol Biol Evol. 2007
52. McFadden GI Endosimbiosi primaria e secondaria e origine dei plastidi. J Phycol. 2001
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monofilia degli eucarioti primari fotosintetici: piante verdi, alghe rosse e glaucofite. Curr Biol. 2005
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Trasferimento genico orizzontale nei cromalveolati. BMC Evol Biol. 2007
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Il genoma nucleomorfo di Hemiselmis andersenii rivela la completa perdita e compattazione degli introni come driver della struttura e della funzione delle proteine. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. Il genoma altamente ridotto di un nucleo algale ridotto in schiavitù. Natura. 2001
57. Vørs N. Ultrastruttura e autecologia del flagellato marino ed eterotrofico Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), con una discussione dei generi Leucocryptos e Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistolo. 1992
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: sequenze di RNA ribosomiale indicano che questo flagello fagotrofico è un parente stretto del componente ospite dei criptomonadi. Eur J Phycol. 1994
59. Maddison W.P. Alberi genetici negli alberi delle specie. Sistema Biol. 1997
60. Stiller JW. Endosimbiosi plastidica, evoluzione del genoma e origine delle piante verdi. Tendenze Vegetali Sci. 2007
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Macchinari per l'importazione di proteine ​​omologhe in cloroplasti e cianelle. Pianta J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Analisi di cluster genetici nella genomica dei cloroplasti. Tendenze Genet. 1999
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. Una valutazione filogenetica delle proteine ​​dell'antenna eucariotiche che raccolgono la luce, con implicazioni per l'evoluzione dei plastidi. J Mol Evol. 1999
64. Rissler HM, Durnford DG. Isolamento di una nuova proteina ricca di carotenoidi in Cyanophora paradoxa che è immunologicamente correlata ai complessi di raccolta della luce degli eucarioti fotosintetici. Fisiolo delle cellule vegetali. 2005
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Distribuzione e nomenclatura dei geni codificanti proteine ​​in 12 genomi di cloroplasti sequenziati. Impianto Mol Biol Rep. 1998
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. La sequenza completa del genoma della Cyanophora paradoxa cyanelle (Glaucocystophyceae). Evoluzione sistema impianto 1997
67. O"Kelly C. Relazioni tra gruppi di alghe eucariotiche e altri protisti. In: Berner T, editore. Ultrastruttura di microalghe. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
68. Stiller JW, Harrell L. La più grande subunità della RNA polimerasi II della Glaucocystophyta: vincolo funzionale ed esclusione del ramo corto nella filogenesi eucariotica profonda. BMC Evol Biol. 2005
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. Una filogenesi a livello di regno degli eucarioti basata su dati proteici combinati. Scienza. 2000
70. Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Sequenza completa del DNA mitocondriale dell'alga rossa Porphyra purpurea: introni cianobatterici e ascendenza condivisa di alghe rosse e verdi. Cellula vegetale. 1999
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Genomi mitocondriali completi delle tre alghe brune (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus e Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Sequenza completa e analisi del genoma mitocondriale di Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). Genomica BMC. 2008
73. GibbsSP. I cloroplasti di alcuni gruppi algali potrebbero essersi evoluti da alghe eucariotiche endosimbiotiche. Ann N Y Acad Sci. 1981
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Lumache di mare ad energia solare. Simbiosi cloroplasti molluschi/alghe. Fisiolo vegetale. 2000
75. Leander BS, Keeling PJ. Morfostasi nell'evoluzione alveolata. Tendenze Ecol Evol. 2003
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. Una nuova classe di stramenopili, Placididea classis nova: descrizione di Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protista. 2002
77. Kim E, Archibald JM. Diversità ed evoluzione dei plastidi e dei loro genomi. In: Sandelius AS, Aronsson H, a cura di. Il Cloroplasto: Interazioni con l'ambiente. Heidelberg: Springer; 2008
78. Harper JT, Keeling PJ. La gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi (GAPDH) codificata nel nucleo e mirata al plastide indica un'unica origine per i plastidi cromalveolati. Mol Biol Evol. 2003
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. La filogenesi del gene GAPDH mirato al plastide con codifica nucleare supporta origini separate per i plastidi dei dinoflagellati contenenti peridinina e derivato della fucoxantina. Protista. 2004
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Origini dei plastidi e dei geni della gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi nel dinoflagellato di colore verde Lepidodinium cyclorophorum. Gene. 2008
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. L'analisi evolutiva dei genomi di Arabidopsis, cianobatteri e cloroplasti rivela la filogenesi dei plastidi e migliaia di geni cianobatterici nel nucleo. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Sequenza completa e analisi del genoma plastide dell'alga rossa unicellulare Cyanidioschyzon merolae. Ricerca DNA 2003
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Relazioni plastidiche contenenti clorofilla c basate sull'analisi di un set di dati multigenici con tutti e quattro i lignaggi cromalveolati. Mol Biol Evol. 2005
84. Bodyl A, Moszczynski K. Il plastide della peridinina si è evoluto attraverso l'endosimbiosi terziaria? Un'ipotesi. Eur J Phycol. 2006
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, un flagello incolore con interessanti caratteristiche citologiche. J Phycol. 1991
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. La struttura dell'apparato flagellare di due ceppi di Katablepharis (Cryptophyceae). Fr. Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Sistematica degli enigmatici kathablepharids, inclusa la caratterizzazione EM della specie tipo, Kathablepharis phoenikoston, e nuove osservazioni su K. remigera com. nov. Protista. 1999
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Biogenesi in scala nell'alga verde, Mesostigma viride. Protoplasma. 1992
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Sviluppo della parete cellulare nel Tetraselmis: ruolo dell'apparato del Golgi e assemblaggio della parete extracellulare. J Cell Sci. 1981
90. Gupta RS. Filogenesi proteica e sequenze distintive: una rivalutazione delle relazioni evolutive tra archeobatteri, eubatteri ed eucarioti. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Evoluzione molecolare della famiglia multigenica HSP70. J Mol Evol. 1994
92. Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analisi della filogenesi ed evoluzione del carattere. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Gli artefatti filogenetici possono essere causati dall'eterogeneità nell'uso dei codoni di leucina, serina e arginina: origini plastidiche dinoflagellate come caso di studio. Sistema Biol. 2004
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: analisi filogenetiche basate sulla massima verosimiglianza con migliaia di taxa e modelli misti. Bioinformatica. 2006
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Soppressione degli artefatti di attrazione a ramo lungo nella filogenesi animale utilizzando un modello eterogeneo del sito. BMC Evol Biol. 2007
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: selezione dei modelli più adatti di evoluzione proteica. Bioinformatica. 2005
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: analisi filogenetica di massima verosimiglianza utilizzando quartetti e calcolo parallelo. Bioinformatica. 2002
98. Desper R, Gascuel O. Algoritmi di ricostruzione filogenica rapidi e accurati basati sul principio di evoluzione minima. J Comput Biol. 2002
99. Felsenstein J. Seattle: Dipartimento di Scienze del Genoma, Università di Washington; 2005

Letteratura in russo

1. Galitskij V.A. L'emergenza delle cellule eucariotiche e l'origine dell'apoptosi // Citologia, 2005, volume 47, numero. 2, pag. 103-120.
2. Dizionario enciclopedico biologico / a cura di M. S. Gilyarov. - M., 1989.
3. Mirabdullaev I.M. Il problema dell'origine degli eucarioti // Progressi moderni. biol. 1989a. T. 107. pp. 341-356.
4. Markov A.V. Il problema dell'origine degli eucarioti // Paleontological Journal 2 (2005): 3-12.
5. B. M. Mednikov. Biologia: forme e livelli di vita. - Illuminismo, 1995.
6. D. Taylor, N. Verde, W. Stout. Biologia (in tre volumi)
7. V.V.Malakhov. Le principali fasi dell'evoluzione degli organismi eucarioti. 2003
8. M. A. Fedonkin. Restringimento delle basi geochimiche della vita ed eucariotizzazione della biosfera: una connessione causale. 2003
9. S. V. Shestakov. Sulle prime fasi dell'evoluzione biologica dal punto di vista della genomica. 2003
10. Markov A.V. Il problema dell'origine degli eucarioti
11. AVMarkov, A.M.Kulikov. L'origine degli eucarioti: conclusioni dall'analisi delle omologie proteiche in tre superregni della natura
12. G.A. Zavarzin. Evoluzione delle comunità microbiche.
13. N.A. Kolchanov. Evoluzione dei sistemi genetici regolatori.
14. A.Yu.Rozanov, M.A.Fedonkin. Il problema del biotopo primario degli eucarioti. 1994.
15. Yu.F.Bogdanov, S.Ya.Dadashev, T.M.Grishaeva. Genomica e proteomica comparativa di Drosophila, nematode di Brenner e Arabidopsis. Identificazione di geni e proteine ​​funzionalmente simili della sinapsi cromosomica meiotica
16. Ermilova E.V., Zalutskaya Zh.M., Lapina T.V. Motilità e comportamento dei microrganismi T.2: Eucarioti
17. Grenner D., Murray R., Mayes P., Rodwell W. Biochimica umana

Che hanno un nucleo. Quasi tutti gli organismi sono eucarioti, ad eccezione dei batteri (i virus appartengono ad una categoria separata, che non tutti i biologi distinguono come categoria degli esseri viventi). Gli eucarioti includono piante, animali, funghi e tali organismi viventi come muffa melmosa. Gli eucarioti si dividono in organismi unicellulari E multicellulare, ma il principio della struttura cellulare è lo stesso per tutti.

Si ritiene che i primi eucarioti siano comparsi circa 2 miliardi di anni fa e si siano evoluti in gran parte a causa simbiogenesi- l'interazione delle cellule eucariotiche e dei batteri, di cui queste cellule hanno assorbito, essendo capaci fagocitosi.

Cellule eucariotiche Sono di dimensioni molto grandi, soprattutto se paragonate a quelle procariotiche. Una cellula eucariotica ha circa dieci organelli, la maggior parte dei quali sono separati da membrane dal citoplasma, cosa che non avviene nei procarioti. Anche gli eucarioti hanno un nucleo, di cui abbiamo già parlato. Questa è la parte della cellula separata dal citoplasma da una doppia membrana. È in questa parte della cellula che si trova il DNA contenuto nei cromosomi. Le cellule sono generalmente mononucleate, ma talvolta si trovano cellule multinucleate.

Regni degli eucarioti.

Esistono diverse opzioni per dividere gli eucarioti. Inizialmente, tutti gli organismi viventi erano divisi solo in piante e animali. Successivamente è stato individuato il regno dei funghi, che differiscono sensibilmente sia dal primo che dal secondo. Anche più tardi si cominciò a isolare le muffe melmose.

Muffa di melmaè un gruppo polifiletico di organismi che alcuni classificano come il più semplice, ma la classificazione finale di questi organismi non è stata completamente classificata. Ad un certo stadio di sviluppo, questi organismi hanno una forma plasmodica: questa è una sostanza viscida che non ha coperture rigide chiare. In generale, le muffe melmose sembrano tali cellula multinucleata, che è visibile ad occhio nudo.

Le muffe melmose sono imparentate con i funghi per sporulazione, che germinano come zoospore, da cui successivamente si sviluppa il plasmodio.

Le muffe melmose lo sono eterotrofi capace di nutrirsi in modo ispettivo, cioè, assorbire i nutrienti direttamente attraverso la membrana, o endocitosi: prendere vescicole con nutrienti all'interno. Le muffe melmose includono Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae e Plasmodiophorae.

Differenze tra procarioti ed eucarioti.

La differenza principale procariote e negli eucarioti è che i procarioti non hanno un nucleo formato, separato da una membrana dal citoplasma. Nei procarioti, il DNA circolare si trova nel citoplasma e il luogo in cui si trova il DNA è chiamato nucleoide.

Ulteriori differenze tra gli eucarioti.

1. Degli organelli, i procarioti hanno solo ribosomi 70S (piccolo) e gli eucarioti non hanno solo ribosomi 80S grandi, ma anche molti altri organelli.
2. Poiché i procarioti non hanno un nucleo, si dividono in due per fissione, senza aiuto meiosi/mitosi.
3. Gli eucarioti hanno istoni che i batteri non hanno. La cromatina negli eucarioti contiene 1/3 di DNA e 2/3 di proteine; nei procarioti è vero il contrario.
4. Una cellula eucariotica ha un volume 1000 volte più grande e un diametro 10 volte maggiore di una cellula procariotica.

Il più ovvio La differenza tra procarioti ed eucarioti è che questi ultimi hanno un nucleo, che si riflette nei nomi di questi gruppi: "karyo" è tradotto dal greco antico come core, "pro" - prima, "eu" - buono. Quindi, i procarioti sono organismi prenucleari, gli eucarioti sono nucleari.

Tuttavia, questa non è l'unica e forse non la principale differenza tra organismi procarioti ed eucarioti. Le cellule procariotiche non hanno affatto organelli di membrana.(con rare eccezioni) - mitocondri, cloroplasti, complesso del Golgi, reticolo endoplasmatico, lisosomi. Le loro funzioni sono svolte da escrescenze (invaginazioni) della membrana cellulare, sulla quale si trovano vari pigmenti ed enzimi che garantiscono processi vitali.

I procarioti non hanno i cromosomi caratteristici degli eucarioti. Il loro materiale genetico principale è nucleoide, solitamente a forma di anello. Nelle cellule eucariotiche, i cromosomi sono complessi di DNA e proteine ​​istoniche (svolgono un ruolo importante nell'impacchettamento del DNA). Questi complessi chimici sono chiamati cromatina. Il nucleoide dei procarioti non contiene istoni e le molecole di RNA ad esso associate gli danno la forma.

I cromosomi eucariotici si trovano nel nucleo. Nei procarioti, il nucleoide si trova nel citoplasma ed è solitamente attaccato in un punto alla membrana cellulare.

Oltre al nucleoide, le cellule procariotiche ne hanno quantità diverse plasmidi- nucleoidi di dimensioni significativamente più piccole di quello principale.

Il numero di geni nel nucleoide dei procarioti è un ordine di grandezza inferiore a quello dei cromosomi. Gli eucarioti hanno molti geni che svolgono una funzione regolatrice in relazione ad altri geni. Ciò consente alle cellule eucariotiche di un organismo multicellulare che contengono la stessa informazione genetica di specializzarsi; modificando il tuo metabolismo, rispondi in modo più flessibile ai cambiamenti nell'ambiente esterno ed interno. Anche la struttura dei geni è diversa. Nei procarioti, i geni del DNA sono organizzati in gruppi chiamati operoni. Ogni operone viene trascritto come una singola unità.

Esistono anche differenze tra procarioti ed eucarioti nei processi di trascrizione e traduzione. La cosa più importante è che nelle cellule procariotiche questi processi possono avvenire contemporaneamente su una molecola di RNA messaggero (messaggero): mentre è ancora in fase di sintesi sul DNA, i ribosomi sono già “seduti” alla sua estremità finita e sintetizzano le proteine. Nelle cellule eucariotiche, l'mRNA subisce la cosiddetta maturazione dopo la trascrizione. E solo dopo è possibile sintetizzare le proteine.

I ribosomi dei procarioti sono più piccoli (coefficiente di sedimentazione 70S) di quelli degli eucarioti (80S). Il numero di proteine ​​e molecole di RNA nelle subunità ribosomiali differisce. Va notato che i ribosomi (così come il materiale genetico) dei mitocondri e dei cloroplasti sono simili ai procarioti, il che potrebbe indicare la loro origine da antichi organismi procarioti che finirono all'interno della cellula ospite.

I procarioti si distinguono solitamente per una struttura più complessa dei loro gusci. Oltre alla membrana citoplasmatica e alla parete cellulare, hanno anche una capsula e altre strutture, a seconda del tipo di organismo procariotico. La parete cellulare svolge una funzione di sostegno e impedisce la penetrazione di sostanze nocive. La parete cellulare batterica contiene mureina (un glicopeptide). Tra gli eucarioti, le piante hanno una parete cellulare (il suo componente principale è la cellulosa) e i funghi hanno la chitina.

Le cellule procariotiche si dividono per scissione binaria. Loro hanno non esistono processi complessi di divisione cellulare (mitosi e meiosi), caratteristico degli eucarioti. Anche se prima della divisione il nucleoide raddoppia, proprio come la cromatina nei cromosomi. Nel ciclo vitale degli eucarioti c'è un'alternanza di fasi diploidi e aploidi. In questo caso prevale solitamente la fase diploide. A differenza di loro, i procarioti non ce l'hanno.

Le cellule eucariotiche variano in dimensioni, ma in ogni caso sono significativamente più grandi delle cellule procariotiche (decine di volte).

I nutrienti entrano nelle cellule procariotiche solo attraverso l'osmosi. Nelle cellule eucariotiche, inoltre, si possono osservare anche fago- e pinocitosi (la “cattura” di cibo e liquidi mediante la membrana citoplasmatica).

In generale, la differenza tra procarioti ed eucarioti risiede nella struttura nettamente più complessa di questi ultimi. Si ritiene che le cellule procariotiche siano nate attraverso l'abiogenesi (evoluzione chimica a lungo termine nelle condizioni della Terra primordiale). Gli eucarioti sono comparsi successivamente dai procarioti, attraverso la loro unificazione (ipotesi simbiotica e anche chimerica) o l'evoluzione di singoli rappresentanti (ipotesi di invaginazione). La complessità delle cellule eucariotiche ha permesso loro di organizzare un organismo multicellulare e, nel processo di evoluzione, di fornire tutta la diversità fondamentale della vita sulla Terra.

Tabella delle differenze tra procarioti ed eucarioti

Tutti gli organismi viventi possono essere classificati in due gruppi (procarioti o eucarioti) a seconda della struttura di base delle loro cellule. I procarioti sono organismi viventi costituiti da cellule che non hanno un nucleo cellulare e organelli di membrana. Gli eucarioti sono organismi viventi che contengono un nucleo e organelli di membrana.

La cellula è una componente fondamentale della nostra moderna definizione di vita e di esseri viventi. Le cellule sono viste come gli elementi costitutivi fondamentali della vita e vengono utilizzate per definire cosa significa essere "vivi".

Diamo un'occhiata a una definizione di vita: "Gli esseri viventi sono organizzazioni chimiche composte da cellule e capaci di riprodursi" (Keaton, 1986). Questa definizione si basa su due teorie: la teoria cellulare e la teoria della biogenesi. fu proposto per la prima volta alla fine degli anni '30 dell'Ottocento dagli scienziati tedeschi Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann. Sostenevano che tutti gli esseri viventi sono fatti di cellule. La teoria della biogenesi, proposta da Rudolf Virchow nel 1858, afferma che tutte le cellule viventi derivano da cellule esistenti (viventi) e non possono derivare spontaneamente dalla materia non vivente.

I componenti delle cellule sono racchiusi in una membrana che funge da barriera tra il mondo esterno e i componenti interni della cellula. La membrana cellulare è una barriera selettiva, nel senso che consente il passaggio di alcune sostanze chimiche per mantenere l'equilibrio necessario per la funzione cellulare.

La membrana cellulare regola il movimento delle sostanze chimiche da cellula a cellula nei seguenti modi:

• diffusione (la tendenza delle molecole di una sostanza a minimizzare la concentrazione, cioè il movimento delle molecole da un'area di concentrazione maggiore verso un'area di concentrazione inferiore fino a quando la concentrazione non si equalizza);
• osmosi (il movimento delle molecole di solvente attraverso una membrana parzialmente permeabile per equalizzare la concentrazione di un soluto che non è in grado di muoversi attraverso la membrana);
• trasporto selettivo (usando canali e pompe di membrana).

I procarioti sono organismi costituiti da cellule che non hanno un nucleo cellulare o alcun organello legato alla membrana. Ciò significa che il materiale genetico del DNA nei procarioti non è legato al nucleo. Inoltre, il DNA dei procarioti è meno strutturato di quello degli eucarioti. Nei procarioti il ​​DNA è a circuito singolo. Il DNA eucariotico è organizzato in cromosomi. La maggior parte dei procarioti è costituita da una sola cellula (unicellulare), ma ce ne sono alcuni che sono multicellulari. Gli scienziati dividono i procarioti in due gruppi: e.

Una tipica cellula procariotica comprende:

• membrana plasmatica (cellulare);
• citoplasma;
• ribosomi;
• flagelli e peli;
• nucleoide;
• plasmidi;

Eucarioti

Gli eucarioti sono organismi viventi le cui cellule contengono un nucleo e organelli di membrana. Negli eucarioti il ​​materiale genetico si trova nel nucleo e il DNA è organizzato in cromosomi. Gli organismi eucarioti possono essere unicellulari o multicellulari. sono eucarioti. Gli eucarioti comprendono anche piante, funghi e protozoi.

Una tipica cellula eucariotica comprende:

• nucleolo;

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Eucarioti

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Schema di una tipica cellula animale. Organelli noti (organelli) 1. Nucleolo 2. Nucleo 3. Ribosoma 4. Vescicola 5. Reticolo endoplasmatico ruvido (granulare) 6. Apparato di Golgi 7. Parete cellulare 8. Reticolo endoplasmatico liscio (agranulare) 9. Mitocondrio 10. Vacuolo 11. Ialope lasma 12. Lisosoma 13. Centrosoma (Centriolo)

Eucarioti, O Nucleare(lat. Eucariota dal greco εύ- - bene e κάρυον - nucleo) - un superregno di organismi viventi le cui cellule contengono nuclei. Tutti gli organismi, tranne i batteri e gli archaea, sono nucleari.

Struttura di una cellula eucariotica

Le cellule eucariotiche sono in media molto più grandi delle cellule procariotiche, la differenza di volume raggiunge migliaia di volte. Le cellule eucariotiche comprendono circa una dozzina di tipi di strutture diverse conosciute come organelli (o organelli, il che però distorce un po' il significato originale di questo termine), molti dei quali sono separati dal citoplasma da una o più membrane. Le cellule procariotiche contengono sempre una membrana cellulare, ribosomi (sostanzialmente diversi dai ribosomi eucariotici) e materiale genetico: un cromosoma batterico o genoforo, ma gli organelli interni circondati da una membrana sono rari. Il nucleo è una parte della cellula, circondata negli eucarioti da una doppia membrana (due membrane elementari) e contenente materiale genetico: molecole di DNA, “impacchettate” nei cromosomi. Di solito c'è un nucleo, ma ci sono anche cellule multinucleate.

Divisione in regni

Esistono diverse opzioni per dividere il superregno eucariotico in regni. I primi ad essere distinti furono il regno vegetale e quello animale. Successivamente è stato identificato il regno dei funghi che, per le loro caratteristiche biochimiche, secondo la maggior parte dei biologi, non può essere classificato come uno di questi regni. Inoltre, alcuni autori distinguono i regni dei protozoi, dei mixomiceti e dei cromisti. Alcuni sistemi hanno fino a 20 regni. Secondo il sistema Thomas Cavalier-Smith, tutti gli eucarioti sono divisi in due taxa monofiletici: Unikonta E Bikonta.

Differenze tra eucarioti e procarioti

La caratteristica più importante e fondamentale delle cellule eucariotiche è associata alla posizione dell'apparato genetico nella cellula. L'apparato genetico di tutti gli eucarioti si trova nel nucleo ed è protetto dall'involucro nucleare (in greco “eucariota” significa dotato di nucleo). Il DNA degli eucarioti è lineare (nei procarioti, il DNA è circolare e si trova in una regione speciale della cellula: il nucleoide, che non è separato da una membrana dal resto del citoplasma). È associato alle proteine ​​istoniche e ad altre proteine ​​cromosomiche che i batteri non hanno.

Nel ciclo vitale degli eucarioti ci sono solitamente due fasi nucleari (aplofase e diplofase). La prima fase è caratterizzata da un corredo cromosomico aploide (singolo), poi, fondendosi, due cellule aploidi (o due nuclei) formano una cellula diploide (nucleo) contenente un corredo cromosomico doppio (diploide). A volte durante la divisione successiva, e più spesso dopo diverse divisioni, la cellula diventa nuovamente aploide. Un tale ciclo di vita e, in generale, la diploidità non sono tipici dei procarioti.

La terza, forse la differenza più interessante, è la presenza nelle cellule eucariotiche di speciali organelli che hanno un proprio apparato genetico, si riproducono per divisione e sono circondati da una membrana. Questi organelli sono mitocondri e plastidi. Nella loro struttura e attività vitale sono sorprendentemente simili ai batteri. Questa circostanza ha spinto gli scienziati moderni a credere che tali organismi siano discendenti di batteri entrati in una relazione simbiotica con gli eucarioti. I procarioti sono caratterizzati da un piccolo numero di organelli e nessuno di essi è circondato da una doppia membrana. Le cellule procariotiche non hanno reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi o lisosomi.

Un'altra importante differenza tra procarioti ed eucarioti è la presenza di endocitosi negli eucarioti, inclusa la fagocitosi in molti gruppi. La fagocitosi (letteralmente “mangiare da una cellula”) è la capacità delle cellule eucariotiche di catturare, racchiudere in una vescicola di membrana e digerire un'ampia varietà di particelle solide. Questo processo fornisce un'importante funzione protettiva nel corpo. Fu scoperto per la prima volta da I.I. Mechnikov alle stelle marine. La comparsa della fagocitosi negli eucarioti è molto probabilmente associata alla dimensione media (ulteriori informazioni sulle differenze di dimensione sono scritte di seguito). Le dimensioni delle cellule procariotiche sono sproporzionatamente più piccole e quindi, nel processo di sviluppo evolutivo degli eucarioti, hanno avuto il problema di fornire al corpo una grande quantità di cibo. Di conseguenza, tra gli eucarioti compaiono i primi veri predatori mobili.

La maggior parte dei batteri ha una parete cellulare diversa da quella eucariotica (non tutti gli eucarioti la possiedono). Nei procarioti è una struttura durevole costituita principalmente da mureina (negli archaea pseudomureina). La struttura della mureina è tale che ogni cellula è circondata da una speciale sacca a rete, che è un'enorme molecola. Tra gli eucarioti, molti protisti, funghi e piante hanno una parete cellulare. Nei funghi è costituito da chitina e glucani, nelle piante inferiori è costituito da cellulosa e glicoproteine, le diatomee sintetizzano una parete cellulare da acidi silicici, nelle piante superiori è costituito da cellulosa, emicellulosa e pectina. A quanto pare, per le cellule eucariotiche più grandi è diventato impossibile creare una parete cellulare ad alta resistenza da una singola molecola. Questa circostanza potrebbe costringere gli eucarioti a utilizzare materiali diversi per la parete cellulare. Un'altra spiegazione è che l'antenato comune degli eucarioti ha perso la sua parete cellulare a causa del passaggio alla predazione, e quindi sono andati perduti anche i geni responsabili della sintesi della mureina. Quando alcuni eucarioti tornarono alla nutrizione osmotrofica, la parete cellulare apparve di nuovo, ma su basi biochimiche diverse.

Anche il metabolismo dei batteri è diverso. In generale, esistono quattro tipi di nutrimento e si trovano tutti tra i batteri. Questi sono fotoautotrofi, fotoeterotrofi, chemioautotrofi, chemioeterotrofi (i fototrofi utilizzano l'energia della luce solare, i chemiotrofi utilizzano l'energia chimica). Gli eucarioti sintetizzano essi stessi l'energia dalla luce solare o utilizzano l'energia già pronta di questa origine. Ciò potrebbe essere dovuto all'emergere di predatori tra gli eucarioti, per i quali è scomparsa la necessità di sintetizzare energia.

Un'altra differenza è la struttura del flagello. Nei batteri sono sottili: solo 15-20 nm di diametro. Questi sono filamenti cavi costituiti dalla proteina flagellina. La struttura dei flagelli eucariotici è molto più complessa. Sono una crescita cellulare circondata da una membrana e contengono un citoscheletro (assonema) di nove paia di microtubuli periferici e due microtubuli al centro. A differenza dei flagelli procariotici rotanti, i flagelli eucariotici si piegano o si dimenano. I due gruppi di organismi che consideriamo, come già accennato, sono molto diversi nelle dimensioni medie. Il diametro di una cellula procariotica è solitamente di 0,5-10 micron, mentre per gli eucarioti lo stesso diametro è di 10-100 micron. Il volume di tale cellula è 1000-10000 volte maggiore di quello di una cellula procariotica. I procarioti hanno ribosomi piccoli (tipo 70S). Gli eucarioti hanno ribosomi più grandi (tipo 80S).