Formasi retikuler (formasi jaringan, formatio reticelaris). Fungsi Formasi Reticular Formasi reticular berada

Formasi retikuler - satu set berbeda yang terletak di seluruh batang otak yang memiliki efek pengaktifan atau penghambatan pada berbagai struktur sistem saraf pusat, sehingga mengendalikan aktivitas refleksnya.

Formasi retikuler batang otak memiliki efek pengaktifan pada sel dan efek penghambatan pada neuron motorik sumsum tulang belakang. Dengan mengirimkan impuls penghambatan dan rangsang ke sumsum tulang belakang ke neuron motoriknya, formasi retikuler berpartisipasi dalam pengaturan tonus otot rangka.

Formasi retikuler mempertahankan tonus pusat otonom, mengintegrasikan pengaruh simpatis dan parasimpatis, dan mentransmisikan pengaruh modulasi dari hipotalamus dan otak kecil ke organ dalam.

Fungsi formasi retikuler

Kontrol somatomotor(aktivasi otot rangka), bisa langsung melalui tr. retikulospinalis dan secara tidak langsung melalui buah zaitun, tuberkel segi empat, nukleus merah, substansia nigra, striatum, nuklei talamus dan bahkan zona somatomotor korteks.

Kontrol somatosensitif, yaitu. penurunan tingkat informasi somatosensori - "nyeri lambat", modifikasi persepsi berbagai jenis sensitivitas sensorik (pendengaran, penglihatan, vestibulasi, penciuman).

Kontrol visceromotor keadaan kardiovaskular, sistem pernapasan, aktivitas otot polos berbagai organ dalam.

Transduksi neuroendokrin melalui pengaruh pada neurotransmiter, pusat hipotalamus dan kemudian kelenjar pituitari.

Bioritme melalui hubungan dengan hipotalamus dan kelenjar pineal.

Bermacam-macam keadaan fungsional tubuh(tidur, bangun, keadaan kesadaran, perilaku) dilakukan melalui berbagai koneksi inti formasi retikuler dengan seluruh bagian sistem saraf pusat.

Koordinasi pekerjaan yang berbeda pusat batang otak, memberikan respons refleks visceral yang kompleks (bersin, batuk, muntah, menguap, mengunyah, menghisap, menelan, dll).

Struktur formasi retikuler

Formasi retikuler dibentuk oleh kumpulan banyak neuron, terletak terpisah atau dikelompokkan menjadi inti (lihat Gambar 1 dan 2). Strukturnya terlokalisasi di daerah tengah batang otak, mulai dari segmen atas sumsum tulang belakang leher hingga tingkat atas batang otak, di mana mereka secara bertahap bergabung dengan kelompok inti. Formasi retikuler menempati ruang antara inti saraf kranial dan inti serta saluran lain yang melewati batang otak.

Neuron dari formasi retikuler dicirikan oleh berbagai macam bentuk dan ukuran, tetapi ciri umum mereka adalah bahwa mereka membentuk banyak kontak sinaptik dengan dendrit panjang dan akson yang bercabang luas baik satu sama lain maupun dengan neuron dari inti otak lainnya. Cabang-cabang ini membentuk semacam jaringan ( retikulum), dari mana namanya berasal - formasi reticular. Neuron yang membentuk inti formasi retikuler memiliki akson yang panjang, membentuk jalur ke sumsum tulang belakang, inti batang otak, dan area otak lainnya.

Beras. 1. Formasi struktural terpenting otak tengah (penampang melintang)

Neuron dari formasi retikuler menerima banyak sekali sinyal aferen dari berbagai struktur sistem saraf pusat. Ada beberapa kelompok neuron yang menerima sinyal ini. Ini sekelompok neuron nukleus lateral formasio retikuler yang terletak di medula oblongata. Neuron nukleus menerima sinyal aferen dari interneuron sumsum tulang belakang dan merupakan bagian dari salah satu jalur spinocerebellar tidak langsung. Selain itu, mereka menerima sinyal dari inti vestibular dan dapat mengintegrasikan informasi tentang keadaan aktivitas interneuron yang berhubungan dengan neuron motorik sumsum tulang belakang dan posisi tubuh dan kepala dalam ruang.

Kelompok selanjutnya adalah neuron dari nukleus retikulotegmental, terletak di perbatasan tepi punggung jembatan. Mereka menerima input sinaptik aferen dari neuron di nukleus pretektal dan kolikulus superior dan mengirimkan aksonnya ke struktur serebelum yang terlibat dalam pengendalian gerakan mata.

Neuron dari formasi reticular menerima berbagai sinyal melalui jalur yang menghubungkannya ke korteks serebral (saluran kortikoretikulospinal), substansia nigra, dan.

Beras. 2. Letak beberapa inti di batang otak dan hipotalamus: 1 - paraventrikular; 2 - dorsomedial: 3 - preoptik; 4 - supraoptik; 5 - belakang

Selain jalur aferen yang dijelaskan, sinyal memasuki formasi retikuler melalui jaminan akson jalur sistem sensorik. Pada saat yang sama, sinyal dari reseptor yang berbeda (taktil, visual, pendengaran, vestibular, nyeri, suhu, proprioseptor, reseptor organ dalam) dapat berkumpul pada satu reseptor yang sama.

Dari daftar hubungan aferen utama formasi reticular dengan area lain dari sistem saraf pusat di atas, jelas bahwa keadaan aktivitas saraf toniknya ditentukan oleh masuknya hampir semua jenis sinyal sensorik dari neuron sensorik, seperti serta sinyal dari sebagian besar struktur sistem saraf pusat.

Inti formasi retikuler dan fungsinya

Untuk waktu yang lama diyakini bahwa formasi reticular, struktur yang ditandai dengan koneksi interneuron yang luas, mengintegrasikan sinyal dari berbagai modalitas tanpa menyoroti informasi spesifik. Namun, menjadi semakin jelas bahwa formasi retikuler tidak hanya heterogen secara morfologis, tetapi juga fungsional, meskipun perbedaan antara fungsi masing-masing bagiannya tidak sejelas yang khas pada wilayah otak lainnya.

Memang, banyak kelompok saraf dari formasi retikuler membentuk inti (pusat) yang menjalankan fungsi tertentu. Ini adalah kelompok saraf yang terbentuk pusat vasomotor medula oblongata (sel raksasa, paramedian, lateral, ventral, inti ekor medula oblongata), pusat pernapasan(sel raksasa, inti sel kecil medula oblongata, inti pontin mulut dan ekor), pusat mengunyah Dan menelan(lateral, inti paramedian medula oblongata), pusat pergerakan mata(bagian paramedian pons, bagian rostral otak tengah), pusat pengaturan tonus otot(inti rostral pons dan inti ekor medula oblongata), dll.

Salah satu fungsi nonspesifik terpenting dari formasi retikuler adalah pengaturan aktivitas saraf umum korteks dan struktur lain dari sistem saraf pusat. Dalam formasi retikuler, signifikansi biologis dari sinyal sensorik yang masuk dinilai, dan bergantung pada hasil penilaian ini, sinyal tersebut dapat mengaktifkan atau menghambat, melalui kelompok saraf talamus nonspesifik atau spesifik, proses saraf di seluruh korteks serebral atau di seluruh korteks serebral. zona individu. Oleh karena itu, disebut juga formasi retikuler batang sistem pengaktifan barel otak Berkat sifat-sifat ini, formasi retikuler dapat mempengaruhi tingkat aktivitas umum korteks, yang pemeliharaannya merupakan kondisi terpenting untuk mempertahankan kesadaran, keadaan terjaga, dan pembentukan perhatian.

Peningkatan aktivitas formasi retikuler (dengan latar belakang yang umumnya tinggi) di area sensorik dan asosiatif individu korteks memberikan kemampuan untuk mengisolasi dan memproses informasi spesifik dan paling penting bagi tubuh pada waktu tertentu dan mengatur respons perilaku yang memadai. Biasanya, reaksi-reaksi ini, yang diatur dengan partisipasi formasi retikuler batang otak, didahului oleh gerakan orientasi mata, kepala dan tubuh ke arah sumber sinyal, perubahan pernapasan dan sirkulasi darah.

Pengaruh pengaktifan formasi retikuler pada korteks dan struktur lain dari sistem saraf pusat dilakukan sepanjang jalur menaik yang berasal dari sel raksasa, inti retikuler lateral dan ventral medula oblongata, serta dari inti pons dan otak tengah. Sepanjang jalur ini, aliran impuls saraf dihantarkan ke neuron nukleus nonspesifik talamus dan, setelah diproses, dialihkan di nukleus talamus untuk selanjutnya ditransmisikan ke korteks. Selain itu, dari inti retikuler yang terdaftar, aliran sinyal dilakukan ke neuron hipotalamus posterior dan ganglia basal.

Selain mengatur aktivitas saraf bagian otak yang lebih tinggi, formasi reticular dapat mengatur fungsi sensorik. Hal ini dicapai dengan mempengaruhi konduksi sinyal aferen ke pusat saraf, rangsangan neuron di pusat saraf, serta sensitivitas reseptor. Peningkatan aktivitas formasio retikuler disertai dengan peningkatan aktivitas neuron sistem saraf simpatik yang mempersarafi organ indera. Akibatnya, ketajaman penglihatan, pendengaran, dan sensitivitas sentuhan dapat meningkat.

Seiring dengan pengaruh pengaktifan dan penghambatan menaik pada bagian otak yang lebih tinggi, formasi retikuler juga mengambil bagian dalam pengaturan gerakan, memberikan efek pengaktifan dan penghambatan pada sumsum tulang belakang. Pada intinya terjadi peralihan jalur menaik yang berasal dari proprioseptor dan sumsum tulang belakang ke otak, dan jalur motorik menurun dari korteks serebral, ganglia basal, otak kecil, dan nukleus merah. Meskipun jalur saraf menaik yang berasal dari formasio retikuler ke talamus dan korteks memainkan peran utama dalam mempertahankan tingkat aktivitas umum korteks serebral, fungsi inilah yang penting untuk perencanaan, peluncuran, pelaksanaan gerakan dan pengendalian. eksekusi mereka oleh korteks yang terjaga. Ada sejumlah besar hubungan jaminan antara jalur naik dan turun melalui formasi retikuler, yang melaluinya mereka dapat saling mempengaruhi. Adanya interaksi yang erat tersebut menciptakan kondisi untuk saling mempengaruhi wilayah formasio retikuler, yang mempengaruhi melalui thalamus aktivitas korteks, merencanakan dan memulai gerakan, dan wilayah formasio retikuler, mempengaruhi mekanisme saraf eksekutif. sumsum tulang belakang. Formasi retikuler mengandung kelompok neuron yang mengirimkan sebagian besar aksonnya ke otak kecil, yang terlibat dalam pengaturan dan koordinasi gerakan kompleks.

Melalui saluran retikulospinal desendens, formasio retikuler secara langsung mempengaruhi fungsi sumsum tulang belakang. Pengaruh langsung pada pusat motoriknya dilakukan oleh saluran retikulospinal medial, berasal dari inti pontin dan mengaktifkan sebagian besar neuron motorik inter dan γ pada ekstensor dan menghambat neuron motorik otot fleksor batang dan tungkai. Oleh saluran retikulospinal lateral, dimulai dari inti sel raksasa medula oblongata, formasi retikuler mempunyai efek pengaktifan pada neuron motorik antar dan γ otot fleksor ekstremitas dan efek penghambatan pada neuron otot ekstensor.

Dari pengamatan eksperimental pada hewan, diketahui bahwa stimulasi neuron formasi retikuler yang lebih terletak di rostral setinggi medula oblongata dan otak tengah memiliki efek fasilitasi difus pada refleks tulang belakang, dan stimulasi neuron di bagian ekor medula oblongata. disertai dengan penghambatan refleks tulang belakang.

Pengaruh pengaktifan dan penghambatan formasi retikuler pada pusat motorik sumsum tulang belakang dapat diwujudkan melalui γ-motoneuron. Dalam hal ini, neuron retikuler dari bagian rostral formasi retikuler mengaktifkan γ-motoneuron, yang dengan aksonnya mempersarafi serat otot intrafusal, menyebabkan kontraksinya, dan mengaktifkan reseptor gelendong otot. Aliran sinyal dari reseptor ini mengaktifkan α-motoneuron dan menyebabkan otot yang bersangkutan berkontraksi. Neuron di bagian ekor formasi retikuler menghambat aktivitas γ-motoneuron sumsum tulang belakang dan menyebabkan relaksasi otot. Distribusi tonus pada kelompok otot besar bergantung pada keseimbangan aktivitas saraf di area formasi retikuler ini. Karena keseimbangan ini bergantung pada pengaruh menurun pada formasi retikuler korteks serebral, ganglia basal, hipotalamus, dan otak kecil, struktur otak ini juga dapat memengaruhi distribusi tonus otot dan postur tubuh melalui formasi retikuler dan inti batang otak lainnya.

Percabangan akson saluran retikulospinal yang luas di sumsum tulang belakang menciptakan kondisi untuk pengaruh formasi retikuler pada hampir semua neuron motorik dan, karenanya, pada keadaan otot-otot di berbagai bagian tubuh. Fitur ini memastikan pengaruh efektif formasi reticular pada distribusi refleks tonus otot, postur, orientasi kepala dan tubuh ke arah aksi rangsangan eksternal dan partisipasi formasi reticular dalam implementasi gerakan volunter otot. dari bagian proksimal tubuh.

Di bagian tengah inti sel raksasa retikuler terdapat area yang iritasinya menghambat semua refleks motorik sumsum tulang belakang. Adanya penghambatan struktur otak pada sumsum tulang belakang ditemukan oleh I.M. Sechenov dalam percobaan pada katak. Inti dari percobaan ini adalah mempelajari keadaan refleks sumsum tulang belakang setelah transeksi batang otak setinggi diencephalon dan iritasi pada bagian ekor dengan kristal garam meja. Ternyata refleks motorik tulang belakang tidak muncul saat iritasi atau melemah dan pulih kembali setelah iritasi dihilangkan. Dengan demikian, untuk pertama kalinya ditemukan bahwa satu pusat saraf dapat menghambat aktivitas pusat saraf lainnya. Fenomena ini disebut pengereman sentral.

Formasi retikuler memainkan peran penting dalam pengaturan tidak hanya fungsi somatik, tetapi juga fungsi otonom (inti retikuler batang otak adalah bagian dari struktur bagian vital pusat pernapasan dan pusat pengaturan peredaran darah). Kelompok lateral nukleus retikuler pontin dan nukleus tegmental dorsolateral terbentuk pusat kemih pontine. Akson neuron dari inti pusat ini mencapai neuron preganglionik sumsum tulang belakang sakral. Stimulasi neuron inti ini di pons disertai dengan kontraksi otot-otot dinding kandung kemih dan buang air kecil.

Di jembatan dorsolateral terdapat nukleus parabrachial, di mana neuron-neuron tersebut berakhir dengan serabut-serabut neuron pengecap sensorik. Neuron nukleus, seperti neuron lokus coeruleus dan substansia nigra, mengandung neuromelanin. Jumlah neuron tersebut di nukleus parabrachial menurun pada penyakit Parkinson. Neuron inti parabrachial mempunyai hubungan dengan neuron hipotalamus, amigdala, inti raphe, saluran soliter dan inti batang otak lainnya. Diasumsikan bahwa inti parabrachial berhubungan dengan pengaturan fungsi otonom dan penurunan jumlahnya pada parkinsonisme menjelaskan terjadinya gangguan otonom pada penyakit ini.

Percobaan pada hewan menunjukkan bahwa iritasi pada area lokal tertentu pada struktur retikuler medula oblongata dan pons dapat menyebabkan terhambatnya aktivitas kortikal dan tidur. Dalam hal ini, gelombang frekuensi rendah (1-4 Hz) muncul di EEG. Berdasarkan fakta di atas, diyakini bahwa fungsi terpenting dari pengaruh menaik formasi retikuler adalah pengaturan siklus tidur-bangun dan tingkat kesadaran. Ternyata sejumlah inti formasi retikuler batang otak berhubungan langsung dengan pembentukan keadaan tersebut.

Jadi, di setiap sisi jahitan tengah jembatan terdapat inti retikuler paramedian, atau inti jahitan mengandung neuron serotonergik. Di bagian ekor pons termasuk nukleus sentral bawah, yang merupakan kelanjutan dari nukleus raphe medula oblongata, dan di bagian rostral pons, nuklei pontine raphe mencakup nukleus tengah atas, yang disebut ankylosing. nukleus spondilitis, atau nukleus raphe median.

Di bagian rostral pons, di sisi dorsal tegmentum, terdapat sekelompok inti titik kebiruan. Mereka mengandung sekitar 16.000-18.000 neuron noradrenergik yang mengandung melanin, yang aksonnya banyak terdapat di berbagai bagian sistem saraf pusat - hipotalamus, hipokampus, korteks serebral, otak kecil, dan sumsum tulang belakang. Lokus coeruleus meluas ke otak tengah, dan neuronnya dapat ditelusuri di ruang periaqueductal. Jumlah neuron di inti lokus coeruleus menurun pada parkinsonisme, penyakit Alzheimer, dan sindrom Down.

Neuron serotonergik dan noradrenergik dari formasi retikuler berperan dalam pengendalian siklus tidur-bangun. Penekanan sintesis serotonin di inti raphe menyebabkan perkembangan insomnia. Neuron serotonergik diyakini merupakan bagian dari jaringan saraf yang mengatur tidur gelombang lambat. Ketika serotonin bekerja pada neuron lokus coeruleus, terjadi tidur paradoks. Penghancuran inti lokus coeruleus pada hewan percobaan tidak menyebabkan berkembangnya insomnia, namun menyebabkan hilangnya fase tidur paradoks selama beberapa minggu.

Kuliah 3.

FORMASI RETIKULER

Setiap respons tubuh, refleks apa pun adalah respons holistik dan umum terhadap suatu stimulus. Seluruh sistem saraf pusat terlibat dalam respon; banyak sistem tubuh terlibat. Penyatuan dan penyertaan dalam berbagai reaksi refleks ini disediakan oleh formasi retikuler (RF). Ini adalah pemersatu utama aktivitas refleks seluruh sistem saraf pusat.

Informasi pertama tentang Federasi Rusia diperoleh pada akhir abad ke-19 dan awal abad ke-20.

Studi-studi ini menunjukkan bahwa di bagian tengah batang otak terdapat neuron-neuron yang memiliki ukuran, bentuk yang berbeda-beda dan saling terkait erat melalui prosesnya. Karena penampakan jaringan saraf di area ini di bawah mikroskop menyerupai jaringan , kemudian Deiters, yang pertama kali mendeskripsikan strukturnya pada tahun 1885, menyebutnya sebagai formasi retikuler atau reticular. Deiters percaya bahwa RF melakukan fungsi mekanis murni. Ia memandangnya sebagai kerangka, sebagai angker sistem saraf pusat. Fungsi sebenarnya dari RF, signifikansi fisiologisnya, diklarifikasi relatif baru-baru ini, dalam 20-30 tahun terakhir, ketika teknologi mikroelektroda muncul di tangan para ahli fisiologi dan dengan menggunakan teknik stereotaktik, menjadi mungkin untuk mempelajari fungsi masing-masing bagian retikuler. pembentukan.

Formasi retikuler adalah alat suprasegmental otak,

SSP. Hal ini terkait dengan banyak formasi sistem saraf pusat.

Formasi retikuler (RF) dibentuk oleh sekumpulan neuron yang terletak di bagian tengahnya, baik secara difus maupun dalam bentuk inti.

Fitur struktural Federasi Rusia. Neuron RF memiliki dendrit yang panjang dan bercabang buruk serta akson yang bercabang dengan baik, yang sering kali membentuk percabangan berbentuk T: salah satu cabang akson memiliki arah menurun, dan cabang lainnya memiliki arah menaik. Di bawah mikroskop, cabang-cabang neuron membentuk jaring (retikulum), itulah sebabnya nama struktur otak ini, yang dikemukakan oleh O. Deiters (1865), dikaitkan.

Klasifikasi.

1 . DENGAN titik anatomi pandangan Federasi Rusia dibagi menjadi:

1. Formasi retikuler sumsum tulang belakang adalah substansioRolandi, yang menempati puncak tanduk posterior segmen serviks bagian atas.

2. Pembentukan retikuler batang otak (otak belakang dan otak tengah).

3. Pembentukan diensefalon retikuler. Di sini diwakili oleh inti nonspesifik dari talamus dan hipotalamus.

4. Pembentukan retikuler otak depan.

2. Saat ini, ahli fisiologi menggunakan klasifikasi Federasi Rusia, yang diusulkan oleh ahli neurofisiologi Swedia Brodal. Menurut klasifikasi ini di Federasi Rusia ada bidang lateral dan medial .

Bidang samping- ini adalah bagian aferen dari Federasi Rusia. Neuron bidang lateral merasakan informasi yang datang ke sini, datang melalui jalur naik dan turun. Dendrit neuron ini diarahkan ke samping dan mereka merasakan sinyal. Akson menuju bidang medial, mis. menghadap ke pusat otak.

Masukan aferen memasuki wilayah lateral Federasi Rusia terutama dari tiga sumber:

Reseptor suhu dan nyeri di sepanjang serat saluran spinoreticular dan saraf trigeminal. Impuls menuju ke inti retikuler medula oblongata dan pons;

Sensorik, dari zona korteks serebral di sepanjang saluran kortikoretikularis, mereka menuju ke inti yang menimbulkan saluran retikulospinal (inti sel raksasa, inti pontin oral dan ekor), serta ke inti yang menonjol ke otak kecil (paramedian). nukleus dan nukleus pontin tegmental);

Dari inti serebelar, sepanjang jalur retikuler serebelar, impuls memasuki sel raksasa dan inti paramedian serta inti pontin.

Bidang medial- ini adalah bagian eksekutif Federasi Rusia yang eferen. Letaknya di tengah otak. Dendrit neuron bidang medial diarahkan ke bidang lateral, tempat mereka berkontak dengan akson bidang lateral. Akson neuron di bidang medial bergerak ke atas atau ke bawah, membentuk saluran retikuler naik dan turun. Saluran retikuler, yang dibentuk oleh akson bidang medial, membentuk hubungan luas dengan seluruh bagian sistem saraf pusat, menyatukannya. Di bidang medial, saluran keluar eferen sebagian besar terbentuk.

Keluaran eferen pergi:

Ke sumsum tulang belakang sepanjang saluran retikulospinal lateral (dari inti sel raksasa) dan sepanjang saluran retikulospinal medial (dari inti pontine ekor dan mulut);

Ke bagian atas otak (inti nonspesifik talamus, hipotalamus posterior, striatum) terdapat jalur menaik yang dimulai dari inti medula oblongata (sel raksasa, lateral dan ventral) dan di inti pons;

Jalur menuju otak kecil dimulai di nukleus retikuler lateral dan paramedian serta di nukleus tegmental pontin.

Bidang medial pada gilirannya dibagi menjadi sistem retikuler naik (ARS) dan sistem retikuler menurun (DRS). Sistem retikuler asendens membentuk jalur dan mengarahkan impulsnya ke korteks serebral dan subkorteks. Sistem retikuler desenden mengirimkan aksonnya ke arah menurun - ke sumsum tulang belakang - saluran retikulospinal.

Baik sistem retikuler naik dan turun mengandung neuron penghambat dan pengaktif. Inilah sebabnya mereka membedakannya sistem pengaktifan reticular naik (ARAS), Dan sistem penghambatan retikuler ascending (ARTS). VRAS memiliki efek pengaktifan pada korteks dan subkorteks, sedangkan VRTS menghambat dan menekan eksitasi. Di LDC juga terdapat perbedaan sistem penghambatan reticular menurun (DRSS) yang berasal dari neuron penghambat Federasi Rusia dan menuju ke sumsum tulang belakang, menghambat eksitasinya, dan sistem pengaktifan retikuler menurun (DRAS), yang mengirimkan sinyal pengaktifan ke arah bawah.

Fungsi formasi retikuler

Formasi reticular tidak melakukan refleks yang spesifik dan spesifik.Fungsi RF berbeda.

1. Pertama, Federasi Rusia menjamin integrasi dan penyatuan fungsi seluruh sistem saraf pusat. Ini adalah sistem asosiatif utama yang terintegrasi dari sistem saraf pusat. Ia melakukan fungsi ini karena Federasi Rusia dan neuronnya membentuk sejumlah besar sinapsis baik satu sama lain maupun dengan bagian lain dari sistem saraf pusat. Oleh karena itu, begitu eksitasi memasuki Federasi Rusia, ia menyebar sangat luas, memancar di sepanjang jalur eferennya: naik dan turun, eksitasi ini mencapai seluruh bagian sistem saraf pusat. Sebagai hasil dari penyinaran ini, semua formasi sistem saraf pusat diikutsertakan dan dilibatkan dalam pekerjaan, kerja ramah dari departemen-departemen sistem saraf pusat tercapai, yaitu. RF menyediakan pembentukan reaksi refleks holistik, seluruh sistem saraf pusat terlibat dalam reaksi refleks

II. Fungsi kedua dari Federasi Rusia adalah itu mendukung nada sistem saraf pusat, karena Federasi Rusia sendiri selalu dalam kondisi yang baik dan dalam kondisi yang baik. Nadanya disebabkan oleh beberapa alasan.

1).RF memiliki kemotropi yang sangat tinggi, di sini terdapat neuron yang sangat sensitif terhadap zat darah tertentu (misalnya adrenalin, CO;) dan obat-obatan (terhadap barbiturat, klorofil, dll).

2). Alasan kedua nada RF adalah bahwa RF terus-menerus menerima impuls dari semua jalur konduksi. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa pada tingkat batang otak, eksitasi aferen, yang terjadi ketika reseptor mana pun dirangsang, diubah menjadi dua aliran eksitasi. Satu aliran diarahkan sepanjang jalur lemniscal klasik, sepanjang jalur tertentu dan mencapai wilayah korteks yang spesifik untuk rangsangan tertentu. Pada saat yang sama, setiap jalur konduktif di sepanjang agunan dibelokkan ke Federasi Rusia dan menggairahkannya. Tidak semua jalur konduksi mempunyai efek yang sama pada nada RF. Efek rangsang dari jalur konduksi tidak sama. RF sangat menggairahkan impuls, sinyal yang berasal dari reseptor nyeri, dari proprioseptor, dari reseptor pendengaran dan visual. Eksitasi yang sangat kuat terjadi ketika ujung saraf trigeminal teriritasi. Oleh karena itu, saat pingsan, ujung n teriritasi. trigeminus : tuangkan air di atasnya, biarkan amonia mengendus (para yogi, mengetahui kerja saraf trigeminal, mengatur "pembersihan otak" - minum beberapa teguk air melalui hidung).

3). Nada RF juga dipertahankan karena impuls yang berjalan sepanjang jalur menurun dari korteks serebral dan dari ganglia basalis.

4). Dalam menjaga nada formasi mesh, ini juga sangat penting sirkulasi panjang impuls saraf di Federasi Rusia sendiri, gema impuls di Federasi Rusia itu penting. Faktanya adalah bahwa di Federasi Rusia terdapat sejumlah besar cincin saraf dan informasi serta impuls beredar melaluinya selama berjam-jam.

5). Neuron RF memiliki periode respons laten yang panjang terhadap rangsangan perifer karena konduksi eksitasi melalui banyak sinapsis.

6). Mereka memiliki aktivitas tonik, saat istirahat 5-10 impuls/s.

Sebagai akibat dari alasan di atas, Federasi Rusia selalu dalam kondisi yang baik dan impuls darinya mengalir ke bagian lain dari sistem saraf pusat. Jika Anda memotong jalur retikulokortikal, mis. jalur menaik dari Federasi Rusia ke korteks, kemudian korteks serebral gagal, karena kehilangan sumber impuls utama.

Informasi terkait.

FORMASI RETIKULER [formatio reticularis(PNA, JNA, BNA); sin.: substansi retikuler, formasi retikuler] - seperangkat struktur yang terletak di bagian tengah sumsum tulang belakang dan batang otak. Formasi Reticular dicirikan oleh adanya sejumlah besar serabut saraf yang berjalan ke berbagai arah, oleh karena itu formasi ini di bawah mikroskop menyerupai jaring. Hal ini menjadi dasar bagi Deiters (O. F. C. Deiters) untuk menyebutnya formasi reticular.

Morfologi

Pada akhir abad ke-19 – awal abad ke-20. bagian luar Formasi Retikuler medula oblongata, sebagian besar terdiri dari materi abu-abu (formatio reticularis grisea), bagian dalam, sebagian besar terdiri dari materi putih (formatio reticularis alba), bagian lateral (substantia reticularis lateralis), serta inti individu dari Formasi Reticular dijelaskan. Deskripsi sistematis pertama tentang inti Formasi Retikuler batang otak diberikan pada tahun 1909 oleh H. Jacobsohn.

Atlas Meessen dan Olszewski (Meessen, J. Olszewski, 1949) menggambarkan 32 inti otak belah ketupat kelinci. Dalam karyanya tahun 1954, Olshevsky mendeskripsikan 22 inti R. f. medula oblongata, pons dan otak tengah pada manusia.

Studi tentang struktur inti individu Formasi Reticular dan neuron penyusunnya, serta hubungan Formasi Reticular, menjadi dasar pembagian R. f. menjadi zona, bagian atau kolom.

Studi perbandingan anatomi, morfologi dan ontogenetik R. f. mengizinkan VV Amunts (1966, 1976, 1980) untuk mengelompokkan inti R. f. menjadi 3 bagian: eksternal, internal dan tengah - dan sorot zona transisi antara retikuler dan spesifik, serta antara berbagai struktur retikuler.

Karakteristik struktur saraf R. f. dibuat oleh Scheibel dan Scheibel (A.B. Scheibel, M.E. Scheibel, 1962), G.P. Zhukova (1977), T.A. Leontovich (1978), H. Mannen (1966, 1975), Valverde (F Valverde, 1961), N.S.Kositsyn (1976) , dll.

Koneksi saraf R. f. dipelajari terutama dengan metode degenerasi. Serat R.f. Mereka dibagi menjadi serat radial yang diarahkan ke ventral, serat konsentris yang bersilangan di daerah garis tengah, dan serat memanjang yang dikelompokkan dalam bundel. Kumpulan ini merupakan jalur aferen dan eferen. Data tentang koneksi R.f. dirangkum dalam karya Brodal (1957), Rossi dan Zanchetti (G.F. Rossi, A. Zanchetti, 1957).

Fisiologi

Di daerah batang otak terdapat formasi anatomi, stimulasi yang memiliki efek tonik umum pada bagian anterior otak (lihat). Kelompok formasi anatomi ini disebut sistem pengaktifan menaik dari formasi retikuler (Gbr. 1). Ini memainkan peran penting dalam mempertahankan keadaan terjaga, serta dalam mekanisme pembentukan holistik, dan khususnya reaksi refleks terkondisi tubuh. Selain sistem pengaktifan menaik, ada juga sistem retikulospinal desendens yang mempunyai efek mengendalikan aktivitas refleks sumsum tulang belakang. Aktivitas sistem naik dan turun didukung oleh aliran impuls aferen yang terus menerus memasuki R. f. sepanjang serat kolateral dari jalur sensorik. Peran penting dalam menjaga aktivitas mekanisme retikuler dimainkan oleh rangsangan humoral, dalam kaitannya dengan Krimea R. f. memiliki sensitivitas tinggi, yang menjamin partisipasinya dalam pengaturan sejumlah fungsi otonom. Bersamaan dengan itu, R.f. adalah tempat kerja selektif dari banyak agen farmakologis, yang banyak digunakan dalam pengobatan sejumlah penyakit c. N. hal., dan juga menentukan pendekatan baru untuk mempelajari masalah-masalah penting kedokteran seperti, misalnya, masalah nyeri dan anestesi. Di bidang R.f. terdapat kebetulan spasial yang luas dan interaksi impuls yang berasal dari berbagai formasi reseptor perifer dengan eksitasi yang berasal dari otak kecil dan korteks serebral. Karena banyaknya koneksi kortikoretikuler, korteks serebral memiliki pengaruh yang mengendalikan aktivitas mekanisme retikuler, mengatur tingkat aktivitasnya.

Hubungan retikulospinal. Pengaruh batang otak terhadap aktivitas motorik sumsum tulang belakang pertama kali ditunjukkan oleh I. M. Sechenov pada tahun 1862 (lihat penghambatan Sechenov). Mereka menunjukkan bahwa ketika batang otak teriritasi, penghambatan dan fasilitasi reaksi refleks dapat diamati. Namun, mekanisme dan struktur yang memediasi pengaruh-pengaruh ini masih belum jelas. Pada tahun 1944, X. Megun, dengan menggunakan rangsangan listrik langsung pada batang otak, menunjukkan bahwa iritasi pada area tertentu pada bulbar R. f. menyebabkan penghentian total gerakan yang disebabkan baik secara refleks maupun iritasi pada area motorik korteks serebral. Penghambatan ini bersifat umum dan diterapkan pada semua kelompok otot, terlepas dari hubungan topografi dan fungsi fisiologisnya. X. Megun mengemukakan bahwa pengaruh pengendalian R. f. dilakukan pada tingkat sumsum tulang belakang, dan bukan pada tingkat korteks serebral. Asumsi ini dikonfirmasi olehnya dalam percobaan pada hewan yang mengalami decerebrasi.

Tidak ada konsensus mengenai mekanisme pengaruh retikulospinal. Sementara beberapa peneliti percaya bahwa R. f. mungkin berdampak langsung pada neuron motorik sumsum tulang belakang, yang lain berpendapat bahwa pengaruh ini ditransmisikan ke neuron motorik melalui beberapa neuron perantara, yang perannya dapat dimainkan oleh interneuron yang terlibat dalam penutupan busur refleks tulang belakang segmental.

Hubungan retikulokortikal dan masalah pengaruh pengaktifan mekanisme retikuler ke korteks serebral. Diketahui bahwa gejala utama kerusakan pada area tertentu di batang otak adalah penurunan aktivitas pasien secara umum, kelemahan, dan rasa kantuk. Eksperimen telah menunjukkan bahwa fenomena seperti itu dapat berkembang ketika bagian batang subkortikal otak dihancurkan pada hewan. Data ini menjadi dasar bagi sejumlah peneliti untuk meyakini bahwa di area batang otak terdapat pusat yang bertanggung jawab atas aktivitas umum tubuh, pusat tidur dan terjaga (lihat Pusat sistem saraf). Asumsi ini dibenarkan oleh fakta bahwa iritasi langsung pada bagian tertentu batang otak dapat menyebabkan hewan percobaan tertidur atau membuatnya keluar dari keadaan tersebut. Namun, kemajuan nyata dalam masalah ini menjadi mungkin hanya setelah metode elektrofisiologi, khususnya elektroensefalografi, mulai semakin banyak digunakan untuk penelitian otak (lihat). Penelitian oleh V.V. Pravdich-Neminsky (1925) menunjukkan bahwa rangsangan eksternal menyebabkan perubahan karakteristik EEG, yang terdiri dari penggantian karakteristik osilasi amplitudo tinggi dan frekuensi rendah yang lambat dari keadaan istirahat, dengan osilasi amplitudo rendah dan frekuensi tinggi yang cepat. Perubahan EEG tersebut diamati pada seseorang atau hewan selama transisi dari tidur ke terjaga. Dalam hal ini, jenis reaksi ini disebut “reaksi aktivasi EEG”, atau “reaksi kebangkitan”.

Perkembangan metode penelitian eksperimental telah memungkinkan untuk mengembangkan metode stimulasi halus dan penghancuran struktur subkortikal individu menggunakan elektroda yang dimasukkan dengan presisi tinggi ke titik-titik yang diperlukan oleh pelaku eksperimen (lihat metode Stereotaktik). Hal ini memungkinkan J. Moruzzi dan X. Megun pada tahun 1949 untuk mendekati pertanyaan tentang struktur otak mana yang bertanggung jawab atas terjadinya “reaksi kebangkitan”. Untuk mengatasi masalah ini, J. Moruzzi dan X. Megun melakukan serangkaian percobaan, di mana mereka menemukan bahwa ketika titik-titik tertentu di batang otak teriritasi pada hewan, terjadi perubahan dari osilasi tegangan tinggi sinkron lambat yang merupakan karakteristik tidur menjadi aktivitas frekuensi tinggi dengan amplitudo rendah. Perubahan EEG ini bersifat difus, yaitu diamati di seluruh korteks serebral, tetapi lebih baik diekspresikan di belahan bumi dengan nama yang sama dalam kaitannya dengan tempat iritasi. Perubahan aktivitas listrik korteks hemungaria mayor disertai dengan tanda-tanda kebangkitan eksternal.

Penelitian lebih lanjut telah menunjukkan bahwa fenomena serupa dapat diamati ketika berbagai bagian R. f. teriritasi. batang otak - mulai dari medula oblongata dan diakhiri dengan diencephalon. Di wilayah medula oblongata (lihat), zona rangsang bertepatan dengan area R. f., yang menurut X. Megun dan R. Rhines, juga memiliki efek menurun pada aktivitas sumsum tulang belakang. Pada tingkat pons (lihat Jembatan otak) dan otak tengah (lihat), zona ini terletak di daerah tegmental, dan pada tingkat diensefalon (lihat) zona ini menangkap nukleus subtalamus dan hipotalamus posterior (lihat ), mencapai inti talamus medial. Struktur batang otak ini merupakan sistem retikuler pengaktifan menaik, yang substrat anatominya adalah serangkaian saluran retikuler akson pendek yang menaik. X. Megun dan J. Moruzzi sampai pada kesimpulan bahwa perubahan EEG yang mereka amati bukanlah hasil konduksi impuls antidromik ke korteks serebral sepanjang jalur kortikofugal yang diketahui. Perubahan ini tidak dapat dijelaskan dengan konduksi eksitasi ke korteks sepanjang jalur sensitif klasik (lemniscal) yang diketahui, karena bahkan setelah jalur ini dipotong, iritasi pada struktur medula oblongata terus menyebabkan perubahan EEG yang berbeda.

Gagasan G. Moruzzi dan X. Megun tentang sistem pengaktifan R. f. batang otak dikembangkan lebih lanjut dan dikonfirmasi dalam pekerjaan yang dilakukan di laboratorium di banyak negara di dunia. Kesimpulan utama J. Moruzzi dan X. Megun dikonfirmasi dan topografi struktur yang dikaitkan dengan sistem retikuler pengaktifan menaik dari batang otak diklarifikasi.

Eksperimen elektrofisiologi yang dilakukan dengan menggunakan teknologi mikroelektroda telah menunjukkan bahwa impuls dari berbagai sumber perifer dan korteks serebral dapat menyatu ke neuron yang sama dari Formasi Reticular. Interaksi antara impuls-impuls ini rupanya menentukan variasi efek yang diamati dari rangsangan eksternal.

Karya-karya Dell (R. Dell) dan alirannya menunjukkan bahwa peran penting dalam menjaga aktivitas R. f. milik faktor humoral, khususnya adrenalin. Ditemukan bahwa efek pengaktifan adrenalin pada korteks serebral dilakukan melalui R. f. otak tengah dan pons (Gbr. 2). Setelah transeksi batang otak anterior ke otak tengah, pemberian adrenalin tidak lagi menyebabkan “reaksi bangun”. Dengan demikian, bagian rostral batang otak mengalami peningkatan sensitivitas terhadap adrenalin. Selain itu, penelitian yang dilakukan oleh Vogt (M. Vogt, 4954) dan P.K.Anokhin (1956) di bagian rostral batang otak mengungkapkan adanya sejumlah besar unsur yang mengandung adrenalin dan norepinefrin. IP Anokhina (1956) menemukan bahwa aminezine, yang memiliki kemampuan untuk memblokir reseptor alfa-adrenergik, mencegah perkembangan aktivasi EEG selama rangsangan yang menyakitkan. Hal ini memberikan alasan untuk berasumsi bahwa pengaruh pengaktifan R. f. pada korteks serebral selama rangsangan nyeri dilakukan karena keterlibatan reseptor α-adrenergik di bagian rostral batang otak dalam aktivitas tersebut.

Apa jalur melalui mekanisme retikuler yang mempengaruhi korteks serebral? X. Megun dan G. Moruzzi (1949) mengemukakan bahwa salah satu cara yang dilakukan R. f. memiliki efek pada korteks serebral, adalah kelompok inti medial talamus (lihat), yang disebut. sistem talamokortikal proyeksi nonspesifik. Sistem ini mencakup (pada kucing) nukleus reticularis, n.ventralis anterior, n. sentralis medialis, n. lateralis, n. medialis, n. pusat medianum, n. parafascicularis dan inti lain dari kompleks intralaminar (inti intralamelar talamus, T.). Ketika inti talamus nonspesifik teriritasi, perubahan umum dalam aktivitas listrik korteks serebral diamati, terlepas dari inti mana yang terkena iritasi; inti sistem ini memiliki banyak ikatan satu sama lain, sehingga ketika tereksitasi, sistem ini bereaksi sebagai satu kesatuan.

Mempelajari hubungan fungsional antara sistem pengaktifan menaik R. f. sejumlah besar karya dikhususkan untuk batang otak dan sistem talamus proyeksi nonspesifik (difus). Banyak peneliti hanya menggabungkan sistem ini menjadi satu, mengingat kesatuan morfologinya yang erat. Namun, J. Moruzzi (1958) percaya bahwa tidak ada alasan yang cukup untuk penyatuan semacam itu dan lebih tepat untuk menghubungkan sistem talamus nonspesifik dengan “bidang pengaruh” R. f., terutama karena ada data eksperimental yang menunjukkan hubungan timbal balik antara formasi tersebut. Sebuah studi rinci tentang jalur yang menghubungkan R. f. batang otak dengan inti talamus nonspesifik, dilakukan oleh Papez (J.W. Papez, 1956). Menurut datanya, ada tiga jalur seperti itu: reticular-thalamic, lewat dari R. f. medula oblongata ke nukleus sentromedial talamus, serta ke nukleus posteromedial dan parafascicular. Jalur sensitif (sistem lemniscal) berjalan di sepanjang sisi lateral jalur ini, dari mana jaminan meluas ke inti tegmental. Jalur tegmental-thalamic dimulai dari inti tegmental, berakhir di inti median sentral (centrum medianum) dan sel-sel yang berdekatan dengannya. Letaknya yang paling lateral adalah traktus tektotalamus, berakhir di nukleus garis batas talamus. Berkat jalur ini, sistem talamus proyeksi nonspesifik menjadi penghubung antara sistem retikuler pengaktifan menaik di batang otak dan korteks serebral.

Pengakuan akan keberadaan dua sistem aferen (spesifik dan nonspesifik), yang memiliki bentuk, metode, dan lingkup pengaruh yang berbeda, menyebabkan perlunya mempelajari karakteristik ujung serabut kedua sistem ini di korteks serebral. Telah terbukti bahwa serabut saraf dari sistem ini memiliki terminal di korteks yang berbeda bentuk dan distribusinya di berbagai lapisan kortikal. Serabut aferen spesifik berakhir terutama di lapisan ke-4 korteks, serabut nonspesifik - di semua lapisan korteks. Serat spesifik berakhir terutama pada badan sel, serat nonspesifik - pada dendritnya. Ujung aksodendritik dari serat nonspesifik dapat menyebabkan perubahan rangsangan neuron kortikal, memfasilitasi atau menghambat transmisi sinaptik (lihat Sinapsis). Pengaruh-pengaruh ini bersifat menyebar dan dapat diubah. Ujung aksosomatik dari serat tertentu memberikan respons yang cepat dan lokal. Interaksi kedua sistem ini, menurut Chang (H.T. Chang, 1952), menentukan reaksi akhir neuron kortikal.

Perlu diperhatikan jika pada tahun 50an dan 60an. abad ke-20 pandangan yang menang, menurut R. f. dianggap sebagai kulit kayu yang terorganisir secara menyebar, memberikan pengaruh naik dan turun yang “tidak spesifik”, kemudian di tahun 70an. pendapat ini mulai direvisi.

Salah satu peneliti pertama yang menunjukkan bahwa pengaruh pengaktifan R. f. selalu memiliki “tanda” biologis tertentu, adalah P.K. Anokhin (1958). Alasan revisi pandangan yang radikal adalah kemajuan metode penelitian fisiologis dan morfologi. Yang terakhir, pertama-tama, harus mencakup peningkatan teknik analisis histofluoresensi, yang memungkinkan untuk mengidentifikasi neuron di batang otak yang mengandung monoamina (norepinefrin, serotonin, dan dopamin) dan menunjukkan sifat percabangan serat neuron tersebut. . Tercatat bahwa sistem norepinefrin dan serotonin mengandung neuron retikuler yang khas. Data ini memaksa kami untuk mempertimbangkan kembali dogma morfologi, yang menurutnya semua jalur menuju korteks serebral dialihkan di talamus. Ditemukan bahwa neuron serotonergik dan noradrenergik mesensefalik muncul langsung dari inti R. f. ke dalam korteks serebral. Dalam hal ini, muncul pertanyaan tentang dasar neurokimia dari “reaksi kebangkitan” kortikal.

Kontribusi signifikan terhadap fisiologi Formasi Reticular dibuat melalui penggunaan metode penelitian mikroelektroda (lihat). Telah terbukti bahwa salah satu mekanisme penting yang mengaktifkan pengaruh retikulotalamik dan retikulokortikal adalah penekanan interneuron penghambat, yaitu “penghambatan penghambatan.”

Data baru diperoleh dalam proses mempelajari koordinasi retikulomotor, yaitu dalam mengidentifikasi kelompok sel lokal yang secara khusus terkait dengan pengendalian bentuk aktivitas motorik tertentu, khususnya dalam mengidentifikasi neuron yang mengatur gerakan mata, neuron yang mengontrol mekanisme postur dan gerak, dan lain-lain.

Penemuan di sejumlah struktur R. f. konsentrasi tinggi yang disebut. reseptor opiat, menunjukkan hubungan dengan organisasi sensitivitas nyeri. Struktur ini termasuk inti raphe median, serta materi abu-abu pusat di sekitar saluran air Sylvian, dll.

Identifikasi spesialisasi fungsional berbagai departemen R. f. menyebabkan penilaian ulang terhadap sikap terhadap R. f. sebagai “sistem non-spesifik”. Sebuah simposium internasional khusus diselenggarakan dan diadakan di Amerika Serikat, yang materinya diterbitkan dalam monografi “Revisi pandangan tentang formasi reticular: fungsi spesifik dari sistem nonspesifik” (1980).

Namun perlu dicatat bahwa penelitian yang merangkum informasi tentang R. f. tidak membatalkan pandangan R. f. sebagai sistem yang bekerja dalam kesatuan fungsional dengan sistem analitis dan memberikan pengaruh tonik pada bagian yang mendasari dan di atasnya c. N. Dengan.

Perlu diingat bahwa jauh sebelum munculnya penelitian pertama tentang R. f., I. M. Sechenov menunjukkan bahwa di daerah batang otak terdapat struktur yang mengontrol aktivitas sumsum tulang belakang. I.P. Pavlov juga mementingkan formasi subkortikal dalam menjaga aktivitas korteks serebral. Dia berbicara tentang “kekuatan buta” dari subkorteks, tentang subkorteks sebagai “sumber energi untuk korteks.” Penetapan peran penting mekanisme retikuler dalam aktivitas c. N. Dengan. adalah konkretisasi ide-ide teoretis para ilmuwan Rusia yang brilian ini.

Patologi formasi retikuler

Disfungsi R.f. berkembang sebagai akibat dari kerusakan intinya, terlokalisasi, ch. arr., di daerah medula oblongata, pons dan otak tengah, serta hubungan aferen dan eferen di berbagai tingkatan.

Patologi fungsi integratif R. f., seperti yang ditunjukkan oleh A. M. Wayne (1974), Eliasson (S. G. Eliasson, 1978), dapat memanifestasikan dirinya dalam bentuk gangguan gerak (lihat), gangguan kesadaran (lihat), tidur (lihat. ), disfungsi otonom.

Gangguan gerak disebabkan oleh pelanggaran kontrol fasa dan tonik otot lurik, yang biasanya dilakukan melalui interaksi pengaruh pengaktifan dan penghambatan R. f., yang ditransmisikan ke neuron motorik alfa dan gamma sumsum tulang belakang ( lihat) melalui saluran retikulospinal dan vestibulospinal.

Patologi R.f. batang otak, serta hubungan aferen dan eferennya, dapat disertai dengan peningkatan tonus otot dan refleks tendon, serta penurunannya. Hipertensi otot dan peningkatan refleks tendon timbul karena dominasi pengaruh pengaktifan formasi retikuler pada neuron motorik a dan γ sumsum tulang belakang, yang diamati ketika inti retikuler sel raksasa rusak pada tingkat medula oblongata. atau pons, hubungan aferennya dengan korteks serebral dan nukleus kaudatus, serta dengan patologi jalur eferen ke neuron motorik sumsum tulang belakang.

Kekalahan menyebar dari R. f. pada tingkat batang otak dapat menyebabkan penurunan tajam tonus otot dan refleks tendon karena kurangnya pengaruh pengaktifan pada neuron motorik a dan 7 sumsum tulang belakang.

Gangguan gerak pada patologi R. f. tidak hanya menyangkut otot lurik pada batang tubuh dan tungkai, tetapi juga otot yang dipersarafi oleh saraf kranial (kranial, T.).

Irisan lainnya, suatu sindrom yang diamati pada patologi R. f., adalah gangguan kesadaran hingga munculnya koma. Koma (lihat) ditandai dengan hilangnya kesadaran total, kurangnya respons terhadap rangsangan eksternal, dan ritme EEG yang lambat dan tersinkronisasi. Dasar koma adalah blokade RF pengaktifan menaik, yang bertanggung jawab atas proses terjaga dan aktivasi perhatian terhadap berbagai rangsangan sensorik. Gangguan fungsional atau struktural pada sistem pengaktifan ascending pada tingkat manapun, termasuk batang otak oral, septum pellucidum, hipotalamus, thalamus, dan koneksi thalamokortikal, dapat menyebabkan gangguan kesadaran. Keadaan koma paling sering berkembang dengan patologi batang otak dan otak tengah atau dengan proses yang menyebabkan dislokasi mereka. Tetapi mekanisme koma lain juga mungkin terjadi, yang didasarkan pada patologi korteks serebral dan pelanggaran pengaruh menurun korteks pada R. f., sebagai akibatnya keadaan fungsional R. f.perubahan untuk kedua kalinya.

Untuk mengalahkan R.f. di daerah tegmentum pons dan otak tengah, sindrom pseudocoma, atau mutisme akinetik, merupakan ciri khasnya. Sindrom mutisme akinetik ditandai dengan hilangnya kemampuan untuk merespons rangsangan eksternal secara memadai dengan kesadaran utuh atau gangguan ringan. Pada saat yang sama, bicara pasien (lihat), gerakan aktif terganggu, ia tidak mengingat peristiwa yang terjadi dalam jangka waktu tertentu. Reaksi pupil, refleks tendon dan periosteal tidak berubah. Rasa sakit yang kuat dan rangsangan suara menyebabkan respon motorik. Sindrom ini didasarkan pada pelanggaran sistem pengaktifan menaik dan hubungannya dengan struktur limbik otak (lihat Sistem limbik), yang menyebabkan kurangnya motivasi untuk bertindak, kesulitan mengintegrasikan fungsi motorik, dan gangguan memori (lihat).

Gejala umum R. f. dan hubungannya adalah gangguan tidur. Patologi tidur (lihat) disebabkan oleh pelanggaran hubungan timbal balik fungsional antara sistem pengaktifan menaik dan zona sinkronisasi hipnogenik yang bertanggung jawab untuk menghasilkan tidur, atau oleh disfungsi zona hipnogenik itu sendiri, yang terletak di hl. arr. dalam kompleks limbik-reticular.

Gangguan tidur dapat berupa rasa kantuk yang meningkat (hipersomnia) dan berbagai gangguan tidur malam (insomnia). Hipersomnia dapat disebabkan oleh hipofungsi sistem pengaktifan ascending atau hiperfungsi salah satu sistem mekanisme pengaturan tidur. Keadaan hipersomnia yang diamati dengan kerusakan organik pada daerah mesencephalic-diencephalic otak adalah akibat dari terganggunya fungsi sistem pengaktif R. f. Insomnia yang ditandai dengan insomnia, sulit tidur, sering terbangun, memperpendek durasi tidur malam, dapat disebabkan oleh aktivitas fungsional sistem pengaktifan menaik yang relatif meningkat, serta gangguan fungsi area somnogenik individu di otak yang bertanggung jawab. generasi REM dan tidur gelombang lambat. Zona hipnogenik tersebut terletak di bagian ekor batang otak (yang disebut sistem sinkronisasi G. Moruzzi), di inti raphe median, dan di hipotalamus. Dengan patologinya, disorganisasi fase tidur individu diamati. Gangguan organisasi siklik tidur tanpa perubahan besar pada fase individu merupakan karakteristik patologi alat pengintegrasi yang mengatur aktivasi mekanisme sinkronisasi dan desinkronisasi tidur. Ini termasuk struktur individu dari kompleks limbik-retikuler (hipotalamus, talamus optik, ganglia basal telencephalon), serta sistem pengaktif talamokortikal.

Jika terjadi disfungsi R. f. sindrom distonia vegetatif-vaskular dapat diamati di batang otak. Menurut A. M. Vein dkk (1981), kelainan vegetatif-vaskular diamati pada sebagian besar pasien dengan patologi batang otak. Gangguan otonom diwakili oleh gangguan kardiovaskular, vasomotor, dan pernapasan, yang mungkin memiliki orientasi simpatis-adrenal atau parasimpatis (lihat Distonia neurosirkulasi). Dasar dari kelainan vegetatif yang terjadi bila R. f. terpengaruh. batang otak, tidak hanya terjadi disfungsi pusat otonom tertentu (vasomotor, pernapasan), tetapi juga pelanggaran fungsi integratif holistik yang diperlukan untuk memastikan perilaku adaptif yang sesuai. Oleh karena itu, gangguan pernafasan, kardiovaskular dan vasomotor diamati pada patologi R. f. batang otak, disertai dengan perubahan tonus otot, motilitas dan sekresi organ dalam, gangguan endokrin, perubahan mood, dan kehilangan ingatan. Ada ketergantungan tertentu dari irisan, manifestasi distonia vegetatif-vaskular pada area yang terkena R. f. batang otak. Bila bagian atas batang otak terganggu, gangguan otonom bersifat simpatik dan dapat disertai gangguan neuroendokrin ringan. Pada pasien dengan kerusakan pada bagian ekor batang tubuh, arah parasimpatis dari nada sistem saraf otonom terungkap, dan gangguan vestibular sering diamati. Hal ini disebabkan adanya keterkaitan R. f. dengan inti saraf vagus dan inti vestibular.

Kajian Fisiologi dan Patofisiologi R. f. memungkinkan kami memperdalam pemahaman kami secara signifikan tentang mekanisme perkembangan banyak penyakit pada sistem saraf. Patologi sistem pengaktifan menaik R. f. mendasari gangguan kesadaran dan koma (pada kecelakaan serebrovaskular akut, cedera otak traumatis, tumor, ensefalitis, gangguan metabolisme). Blokade pengaruh pengaktifan pada korteks serebral dapat disebabkan baik secara langsung oleh lesi itu sendiri, yang terlokalisasi di batang otak, otak tengah atau hipotalamus, atau oleh edema, yang menyebabkan kompresi, dislokasi, dan gangguan metabolisme sekunder di area ini.

Dalam keadaan koma yang disebabkan oleh gangguan metabolisme (misalnya hipoglikemia) atau keracunan obat (barbiturat, obat penenang, obat adrenolitik), penekanan langsung neuron dari sistem retikuler pengaktif atau blokade reseptor adrenergik di sinapsis diamati.

Peningkatan aktivitas fungsional sistem terjaga, yang dimanifestasikan oleh patologi tidur berupa insomnia, merupakan ciri khas neurosis. Pada pasien dengan neurosis (lihat), sindrom distonia vegetatif-vaskular dan gangguan emosional yang merupakan karakteristik disfungsi kompleks limbik-retikuler juga sering diamati.

Patologi R.f. memainkan peran tertentu dalam perkembangan sindrom parkinsonisme (lihat). Di antara perubahan morfologi khas pada penyakit ini, kematian neuron R. f., yang menjamin keadaan terjaga, sering terdeteksi. Peningkatan rasa kantuk dan akinesia pada parkinsonisme tidak hanya bergantung pada lesi utama sistem pengaktifan R.f., tetapi juga pada blokadenya karena peningkatan fungsional pengaruh penghambatan nukleus kaudat pada tingkat koneksi retikulokortikal.

Patologi pengaruh menurun dari R. f. berperan dalam pembentukan kelumpuhan dan paresis sentral, kekakuan ekstrapiramidal, mioklonus.

Klarifikasi fungsi R. f. dan klarifikasi perannya dalam pengembangan patol. gangguan menjadi mungkin berdasarkan penelitian eksperimental dan klinis yang ekstensif. Untuk mempelajari fungsi R. f. metode implantasi elektroda dengan penentuan aktivitas populasi sel, analisis elektroensefalografi, studi morfologi menggunakan mikroskop elektron (lihat), metode histokimia (lihat) dan biokimia (lihat), termasuk studi neurokimia mediator (lihat) , digunakan. Dalam praktiknya, metode penelitian poligrafik banyak digunakan, termasuk elektroensefalografi (lihat), elektrookulografi (lihat), elektromiografi (lihat), elektrokardiografi (lihat), yang dapat digunakan untuk membedakan tingkat kerusakan pada organ. sistem saraf, keadaan fungsional sistem naik dan turun R. f. dan mengidentifikasi ciri-ciri respons mereka terhadap penggunaan berbagai agen farmakologis.

Perlakuan

Ada banyak sekali obat farmakologis yang mempengaruhi fungsi R. f. dan hubungannya dengan struktur otak lainnya. Barbiturat memiliki efek selektif pada pengaktifan sistem retikuler, yang menghambat impuls naik ke korteks serebral. Mekanisme ini mendasari efek narkotika dan antikonvulsan. Efek penghambatan langsung pada sistem pengaktifan menaik diberikan oleh obat brom, obat fenotiazin (aminazine, dll.), obat penenang tertentu (klordiazepoksida, diazepam, oxazepam, nitrazepam), yang dikaitkan dengan efek menenangkan, antikonvulsan, dan hipnotis ringan. Sistem retikuler menaik diaktifkan oleh mediator adrenergik (adrenalin, norepinefrin), prekursornya L-DOPA, serta agonis adrenergik tidak langsung (kafein, nialamide, imizin, amitriptyline, phenamine, meridil, sydnocarb, dll.). Obat ini digunakan dalam terapi kompleks pasien dalam keadaan koma, dengan peningkatan rasa kantuk, depresi, dan asthenia. Sinapsis kolinergik dari formasi retikuler diblokir oleh kolinomimetik sentral (skopolamin, amizil, meta-lysil), yang menyebabkan penurunan efek parasimpatis R. f. batang otak ke organ dalam. Penurunan aliran impuls simpatis ke perifer dapat dicapai dengan penggunaan obat simpatolitik (reserpin, metildopa), yang mengganggu pembentukan katekolamin dan mengaktifkan struktur penghambatan R. f. Ada obat yang memiliki efek selektif pada struktur serotonergik R.f. (L-triptofan, diseril). Obat ini digunakan secara klinis untuk menormalkan tidur. Efek penghambatan sel retikuler batang otak ekor dengan obat-obatan seperti lioresal, midocalam, diazepam digunakan dalam pengobatan pasien dengan peningkatan tonus otot.

Koreksi gangguan sindrom R. f. adalah bagian dari terapi kompleks penyakit pada sistem saraf, di mana tempat utama harus diberikan pada pengobatan etiologi dan patogenetik.

Bibliografi: Amunts V.V. Perkembangan formasi retikuler batang otak pada entogenesis kera tingkat rendah dibandingkan manusia, Arkh. anat., histol. dan em-riol., t.71, v. 7, hal. 25, 1976, daftar pustaka; Anokhin P.K. Pentingnya formasi reticular untuk berbagai bentuk aktivitas saraf yang lebih tinggi, Physiol. majalah Uni Soviet, jilid 43, no.11, hal. 1072.1957; o N e, Isu-isu utama teori sistem fungsional, M., 1980; Brodal A. Formasi retikuler batang otak, trans. dari bahasa Inggris, M., 1960, bibliogr.; Bein A. M. Kuliah tentang neurologi sistem otak nonspesifik, M., 1974; Vein A. M. dan S o l o v e v a A. D. Kompleks limbik-retikuler dan regulasi otonom, M., 1973, bibliogr.; Vein A. M., S o l o v e v a A. D. dan Kolosova O. A. Dystonia vegetovaskular, M., 1981, bibliogr.; D e-m dan N. N., Kogan A. B. dan M o i-seeva N. I. Neurofisiologi dan neurokimia tidur, L., 1978; Zhukova G. P. Struktur saraf dan koneksi interneuron batang otak dan sumsum tulang belakang, M., 1977, bibliogr.; Kositsyn N. S. Struktur mikro dendrit dan koneksi aksodendritik pada sistem saraf pusat, M., 1976; M e g u n G. Otak yang Bangun, trans. dari bahasa Inggris, M., 1961; Pembentukan retikuler otak, ed. G.G.Jasper dkk., trans. dari bahasa Inggris, M., 1962; Rossi D. F. dan Ts a n ke t-t dan A. Formasi retikuler batang otak, trans. dari bahasa Inggris, M., 1960, bibliogr.; Svyadosch A.M. Neurosis, M., 1982; Struktur dan fungsi formasio retikuler dan tempatnya dalam sistem penganalisis, ed. S.A.Sarkisova, M., 1959; Buku Pegangan Neurologi Klinis, ed. oleh P.J. Vinken a. GW Bruyn, v. 1, Amsterdam a. o., 1975; Meessen H.u. Olszewski J. Cytoarchitektonischer Atlas des Rautenhirns des Kaninchens, Basel - N.Y., 1949; M o r u z saya G.a. M a- go u n H. W. Pembentukan retikuler batang otak dan aktivasi EEG, Electroen-ceph. klinik. Neurofisiol., v. 1, hal. 455, 1949; Patofisiologi neurologis, ed. oleh S.G. Eliasson a. o., NY, 1978; O 1 s-zewski J. Sitoarsitektur formasi reticular manusia, dalam buku: Mekanisme otak dan kesadaran, ed. oleh E.D. Adrian a. o., hal. 54, Oxford, 1954, daftar pustaka; Purpura D.P., Saya Murtry J.G.a. Maekawa K. Peristiwa sinaptik di neuron talamus ventrolateral selama penekanan respons perekrutan dengan stimulasi retikuler batang otak, Brain Res., v. 1, hal. 63 Tahun 1966; R a-mon y Cajal S. Histologi sistem saraf de l'homme et des vertebras, t. 1-2, Madrid, 1952-1955; Formasi retikuler ditinjau kembali, ed. oleh J.A.Hobson a. M. A. B. Brazier, N. Y., 1980, bibliogr.

V. V. Amunts, V. G. Skrebitsky, V. N. Shelikhov; L. O. Badalyan (neur.).

Seiring dengan sistem pengaktifan pertama, yang dengan cepat merespons rangsangan, yang mencakup jalur, terdapat juga sistem nonspesifik dengan respons lambat terhadap impuls eksternal, yang secara filogenetik lebih kuno daripada struktur otak lainnya dan menyerupai jenis sistem saraf yang menyebar. Struktur ini disebut formasi reticular (RF) dan terdiri dari lebih dari 100 inti yang saling berhubungan. RF meluas dari inti talamus dan subtalamus ke zona perantara sumsum tulang belakang segmen serviks atas.

Deskripsi pertama RF dibuat oleh ahli morfologi Jerman: pada tahun 1861 oleh K. Reichert dan pada tahun 1863 oleh O. Deiters, yang memperkenalkan istilah RF; V.M. memberikan kontribusi besar pada studinya. Bekhterev.

Neuron yang membentuk RF bervariasi dalam ukuran, struktur dan fungsi; memiliki pohon dendritik yang bercabang banyak dan akson yang panjang; prosesnya saling terkait erat, menyerupai jaringan (lat. retikulum- jaring, formatio- pendidikan).

Sifat-sifat neuron retikuler:

1. Animasi(perkalian momentum) dan amplifikasi(mendapatkan hasil akhir yang besar) - dilakukan berkat jalinan proses neuron yang kompleks. Impuls yang masuk berlipat ganda, yang pada arah menaik memberikan sensasi rangsangan kecil sekalipun, dan pada arah turun (saluran retikulospinal) memungkinkan banyak struktur NS terlibat dalam respons.

2. Pembangkitan pulsa. D. Moruzzi membuktikan bahwa sebagian besar neuron RF secara konstan menghasilkan pelepasan saraf dengan frekuensi sekitar 5-10 per detik. Berbagai rangsangan aferen menambah aktivitas latar belakang neuron retikuler ini, menyebabkan peningkatan pada beberapa di antaranya dan penghambatan pada yang lain.

3. Polisensori. Hampir semua neuron RF mampu merespons rangsangan berbagai macam reseptor. Namun, beberapa dari mereka bereaksi terhadap rangsangan kulit dan cahaya, yang lain terhadap rangsangan suara dan kulit, dll. Dengan demikian, pencampuran lengkap sinyal aferen di neuron retikuler tidak terjadi; ada diferensiasi internal parsial dalam hubungan mereka.

4. Sensitivitas terhadap faktor humoral dan, khususnya, terhadap obat-obatan. Yang paling aktif adalah senyawa asam barbiturat, yang, bahkan dalam konsentrasi kecil, sepenuhnya menghentikan aktivitas neuron retikuler, tanpa mempengaruhi neuron tulang belakang atau neuron korteks serebral.

Secara umum, RF dicirikan oleh bidang reseptif yang menyebar, periode respons laten yang lama terhadap rangsangan perifer, dan reproduktifitas respons yang buruk.

Klasifikasi:

Ada klasifikasi topografi dan fungsional Federasi Rusia.

SAYA. Secara topografis seluruh formasi retikuler dapat dibagi menjadi bagian ekor dan rostral.

1. Inti rostral (inti otak tengah dan bagian atas pons, berhubungan dengan diencephalon) - bertanggung jawab atas keadaan gairah, kewaspadaan, dan kewaspadaan. Inti rostral memiliki pengaruh lokal pada area tertentu di korteks serebral. Kerusakan pada bagian ini menyebabkan rasa kantuk.

2. Inti ekor (pons dan diensefalon, terhubung dengan inti saraf kranial dan sumsum tulang belakang) - melakukan fungsi motorik, refleks, dan otonom. Beberapa inti dalam proses evolusi menerima spesialisasi - pusat vasomotor (zona depresor dan pressor), pusat pernapasan (ekspirasi dan inspirasi), dan pusat muntah. Bagian ekor dari Federasi Rusia memiliki efek yang lebih menyebar dan umum pada area otak yang luas. Kerusakan pada departemen ini menyebabkan insomnia.

Jika kita memperhatikan inti RF di setiap bagian otak, maka RF talamus membentuk kapsul secara lateral di sekitar talamus visual. Mereka menerima impuls dari korteks dan inti dorsal talamus. Fungsi inti retikuler talamus adalah menyaring sinyal yang melewati talamus ke korteks serebral; proyeksi mereka ke inti talamus lainnya. Secara umum, mereka mempengaruhi semua informasi sensorik dan kognitif yang masuk.

Inti RF otak tengah meliputi inti tegmental: inti tegmentalis dorsalis dan ventralis, nukleus runcing. Mereka menerima impuls melalui fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), yang merupakan bagian dari saluran mamillotalamikus.

RF pontin, yang dibentuk oleh inti dekat-median (paramedian), tidak memiliki batas yang jelas. Inti ini terlibat dalam gerakan mata terkoordinasi, tatapan tetap, dan gerakan mata sakadik (gerakan mata sinkron cepat). RF pontin terletak di anterior dan lateral fasikulus longitudinal medial dan menerima impuls sepanjang serabut saraf dari kolikulus superior melalui serabut saraf preorsal dan dari lapang pandang anterior melalui sambungan frontopontin.

RF lateral sebagian besar dibentuk oleh inti RF medula oblongata. Struktur ini memiliki banyak ganglia, interneuron di sekitar saraf kranial yang berfungsi untuk memodulasi refleks dan fungsi terkait.

II. Secara fungsional Inti dari Federasi Rusia dibagi menjadi formasi vertikal:

1. Kolom median (inti pemerkosaan) - kolom sel berpasangan sempit di sepanjang garis tengah batang otak. Membentang dari medula oblongata hingga otak tengah. Inti raphe dorsal mensintesis serotonin.

2. Kolom medial (coeruleus spot) – milik Federasi Rusia. Sel-sel lokus coeruleus mensintesis norepinefrin, akson menuju ke area korteks yang bertanggung jawab untuk gairah (terjaga).

3. Kolom lateral (materi abu-abu di sekitar saluran air Sylvius) - (bagian dari sistem limbik) - sel memiliki reseptor opioid, yang berkontribusi terhadap efek pereda nyeri.

Fungsi RF:

1. Pengaturan kesadaran dengan mengubah aktivitas neuron kortikal, partisipasi dalam siklus tidur/bangun, gairah, perhatian, pembelajaran - fungsi kognitif

2. Memberikan pewarnaan emosional terhadap rangsangan sensorik (hubungan retikulolimbik)

3. Partisipasi dalam reaksi otonom vital (pusat vasomotor, pernafasan, batuk, muntah)

4. Reaksi terhadap nyeri - RF menghantarkan impuls nyeri ke korteks dan membentuk jalur analgesik menurun (mempengaruhi sumsum tulang belakang, sebagian menghalangi transmisi impuls nyeri dari sumsum tulang belakang ke korteks)

5. Pembiasaan adalah proses di mana otak belajar mengabaikan rangsangan kecil yang berulang dari luar demi rangsangan baru. Contoh – kemampuan untuk tidur di tengah transportasi yang padat dan bising, namun tetap dapat terbangun karena bunyi klakson mobil atau tangisan anak-anak.

6. Kontrol somatomotor - disediakan oleh saluran retikulospinal. Jalur ini bertanggung jawab atas tonus otot, keseimbangan, posisi tubuh dalam ruang, terutama saat bergerak.

7. Pembentukan reaksi terpadu tubuh terhadap rangsangan, misalnya kerja gabungan alat motorik bicara, aktivitas motorik umum.

Koneksi Federasi Rusia

Akson RF menghubungkan hampir semua struktur otak satu sama lain. RF secara morfologis dan fungsional terhubung dengan sumsum tulang belakang, otak kecil, sistem limbik, dan korteks serebral.

Akson RF ada yang arahnya menurun dan membentuk traktus retikulospinal, dan ada pula yang arahnya menaik (traktus spinoreticular). Sirkulasi impuls di sepanjang sirkuit saraf tertutup juga dimungkinkan. Dengan demikian, ada tingkat eksitasi neuron Federasi Rusia yang konstan, sebagai akibatnya nada dan tingkat kesiapan tertentu untuk aktivitas berbagai bagian sistem saraf pusat dipastikan. Tingkat eksitasi RF diatur oleh korteks serebral.

1. Jalur spinoretikular (spinoretikulokortikal).(sistem retikuler pengaktifan menaik) - menerima impuls dari akson jalur menaik (sensorik) dengan sensitivitas umum dan khusus. Serabut somatovisceral merupakan bagian dari saluran spinoreticular (tulang belakang anterolateral), serta bagian dari saluran propriospinal dan jalur yang sesuai dari inti saluran trigeminal tulang belakang. Jalur dari semua saraf kranial aferen lainnya juga menuju ke formasi retikuler, yaitu. dari hampir semua indra. Aferentasi tambahan berasal dari banyak bagian otak lainnya - dari area motorik korteks dan area sensorik korteks, otak kecil, ganglia basal, nukleus merah, dari talamus dan hipotalamus. Bagian dari Federasi Rusia ini bertanggung jawab atas proses gairah, perhatian, kewaspadaan, dan memberikan reaksi emosional yang penting dalam proses kognitif. Lesi dan tumor di wilayah Federasi Rusia ini menyebabkan penurunan tingkat kesadaran, aktivitas mental, khususnya fungsi kognitif, aktivitas motorik, dan sindrom kelelahan kronis. Kemungkinan kantuk, manifestasi pingsan, hipokinesia umum dan bicara, mutisme akinetik, pingsan, dan dalam kasus yang parah - koma.

2. Saluran retikulospinal(hubungan retikuler menurun) - dapat memiliki efek stimulasi (bertanggung jawab atas tonus otot, fungsi otonom, mengaktifkan RF menaik) dan efek depresi (meningkatkan kelancaran dan keakuratan gerakan sukarela, mengatur tonus otot, posisi tubuh dalam ruang, otonom fungsi, refleks). Mereka disediakan oleh banyak koneksi eferen - turun ke sumsum tulang belakang dan naik melalui inti talamus nonspesifik ke korteks serebral, hipotalamus, dan sistem limbik. Sebagian besar neuron membentuk sinapsis dengan dua hingga tiga dendrit asal yang berbeda; konvergensi polisensori seperti itu merupakan karakteristik neuron dalam formasi retikuler.

3. Koneksi retikulo-retikuler.