Bakteri digolongkan berdasarkan bentuknya. Bakteri, keanekaragamannya

Klasifikasi bakteri berdasarkan bentuknya.

Berdasarkan bentuknya, semua bakteri dibagi menjadi 3 kelompok:

Bulat atau kokus

Berbentuk batang atau tongkat

Bentuk bakteri yang bengkok.

Kokus berbentuk bulat, bulat, lonjong, nyala lilin, lanset dan terbagi menjadi 6 subgrup berdasarkan metode koneksi.

1 mikrokokus;

2 diplokokus;

3 tetrakokus;

4 streptokokus;

5 stafilokokus;

6 sarcina.

Semua kokus tidak bergerak dan tidak membentuk spora.
Diposting di ref.rf
Tersebar luas di alam. Termasuk dalam starter susu fermentasi. Mungkin patogen (radang amandel, gonore, meningitis).

Bakteri berbentuk batang memiliki bentuk yang memanjang. Panjangnya lebih besar dari lebarnya. Mereka dengan mudah mengubah bentuknya berdasarkan kondisi kehidupan, ᴛ.ᴇ. memiliki polimorfisme. Bakteri batang adalah kelompok yang paling umum dari semua bakteri. Mereka mungkin tidak patogen, tetapi dapat menyebabkan berbagai penyakit (tifus, disentri).

Batang dapat bergerak atau tidak bergerak, membentuk atau tidak membentuk spora. Berdasarkan kemampuannya membentuk spora, batang dibagi menjadi tiga kelompok:

Bakteri;

basil;

Klostridia.

Bentuk bakteri yang berbelit-belit dibagi menjadi tiga kelompok:

1. vibrio;

2. spirila;

3. spirocheta.

Semua bentuk yang berbelit-belit bersifat patogen.

Struktur dan fungsi membran sel bakteri.

Membran sel menutupi bagian luar sel. Ini adalah struktur padat dan elastis yang dapat menahan tekanan diferensial, terdiri dari dua bagian - bagian luar yang disebut dinding sel dan bagian dalam - membran sitoplasma (CPM). Baik dinding maupun membran memiliki pori-pori (lubang) tempat nutrisi masuk ke dalam sel dan produk limbah dikeluarkan. Dalam hal ini nutrisi melewati pori-pori dinding sel dengan berat molekul tidak lebih dari 1000, ᴛ.ᴇ. Selama pemberian makan, dinding bertindak sebagai saringan mekanis. Nutrisi melewati pori-pori CPM bukan secara massal, tetapi sesuai kebutuhan, ᴛ.ᴇ. itu semi-permeabel.

Membran sel melakukan sejumlah fungsi penting:

1 – menjaga bentuk tubuh;

2 – melindungi sel dari pengaruh luar;

3 – berpartisipasi dalam metabolisme sel, ᴛ.ᴇ. memungkinkan nutrisi melewatinya dan mengeluarkan produk limbah;

4 – berpartisipasi dalam pergerakan sel. Bakteri yang tidak mempunyai membran sel kehilangan mobilitasnya;

5 – berpartisipasi dalam pembentukan kapsul.

Klasifikasi bakteri berdasarkan bentuknya. - konsep dan tipe. Klasifikasi dan ciri-ciri kategori "Klasifikasi bakteri berdasarkan bentuk". 2017, 2018.

Penentuan patogenisitasnya. Misalnya, kemungkinan terserang penyakit ketika Staphylococcus aureus terdeteksi dalam darah jauh lebih tinggi dibandingkan dengan adanya Staphylococcus epidermidis. Beberapa bakteri (misalnya Corynebacterium diphtheriae dan Vibrio cholerae) menyebabkan penyakit serius dan mempunyai kemampuan untuk menyebar secara epidemi. Metode untuk mengidentifikasi bakteri didasarkan pada sifat fisiko-imunologis atau molekulernya.

pewarnaan gram: Sensitivitas antibiotik gram positif dan gram negatif bervariasi. Beberapa mikroorganisme lain (misalnya mikobakteri) memerlukan metode pewarnaan berbeda untuk mengidentifikasinya.

Membentuk: kokus, batang atau spiral.

Endospora, keberadaan dan lokasinya di sel bakteri (terminal, subterminal atau sentral).

Kaitannya dengan oksigen: Mikroorganisme aerob membutuhkan oksigen untuk hidup, sedangkan bakteri anaerob mampu bertahan hidup di lingkungan yang sedikit atau tanpa kandungan oksigen. Anaerob fakultatif dapat hidup baik dengan adanya oksigen maupun tanpa oksigen. Mikroaerofil berkembang biak dengan cepat pada tekanan parsial oksigen rendah, sedangkan kapnofil berkembang biak pada lingkungan dengan kandungan CO2 tinggi.

Tuntutan: Beberapa bakteri memerlukan kondisi kultur khusus untuk tumbuh.

Enzim esensial(aktivitas enzimatik): misalnya, kekurangan laktosa dalam medium menunjukkan adanya Salmonella, dan uji urease membantu mengidentifikasi Helicobacter.

Reaksi serologis muncul ketika antibodi berinteraksi dengan struktur permukaan bakteri (beberapa jenis Salmonella, Haemophilus, meningococci, dll).

Urutan basa dalam DNA: Elemen kunci dalam klasifikasi bakteri adalah DNA 168-ribosom. Terlepas dari universalitas parameter di atas, harus diingat bahwa parameter tersebut sampai batas tertentu relatif dan dalam praktiknya terkadang menunjukkan variabilitas yang signifikan (misalnya, perbedaan intraspesifik, persamaan antarspesies). Jadi, beberapa strain E. coli terkadang menyebabkan penyakit dengan gambaran klinis yang mirip dengan infeksi yang disebabkan oleh Shigella sonnei; dan gambaran klinis penyakit yang disebabkan oleh strain C. diphtheriae toksigenik berbeda dengan infeksi yang disebabkan oleh bentuk non-toksigenik.

Spesies bakteri yang penting secara medis

Kokus gram positif:
- stafilokokus (katalase positif): Staphylococcus aureus, dll.;
- streptokokus (katalase-negatif): Streptococcus pyogenes, yang menyebabkan sakit tenggorokan, faringitis, dan demam rematik; Streptococcus agalactiae, yang menyebabkan meningitis dan pneumonia pada bayi baru lahir.

Kokus gram negatif: Neisseria meningitidis (agen penyebab meningitis dan septikemia) dan N. Gonorrhoeae [agen penyebab uretritis (gonore)].

Kokobasil gram negatif: patogen penyakit pernafasan (genus Haemophilus dan Bordetella), serta zoonosis (genus Brucella dan Pasteurella).

Basil gram positif Mereka dibagi menjadi bakteri pembentuk spora dan bakteri non-spora. Bakteri pembentuk spora dibagi menjadi aerob (genus Bacillus, misalnya Bacillus anthracis, penyebab antraks) dan anaerobik (Clostridium spp., berhubungan dengan penyakit seperti gangren gas, kolitis pseudomembran, dan botulisme). Bakteri yang tidak membentuk spora termasuk genera Listeria dan Corynebacterium.

Batang gram negatif: anaerob fakultatif dari keluarga Enterobacteriaceae (perwakilan oportunistik mikroflora normal manusia dan hewan, serta mikroorganisme yang sering ditemukan di lingkungan). Perwakilan kelompok yang paling terkenal adalah bakteri dari genera Salmonella, Shigella, Escherichia, Proteus dan Yersinia. Baru-baru ini, strain yang resisten terhadap antibiotik dari genus Pseudomonas (saprofit yang tersebar luas di lingkungan) semakin banyak muncul sebagai agen penyebab infeksi nosokomial. Dalam kondisi tertentu, Legionella yang hidup di lingkungan perairan dapat menjadi patogen bagi manusia.

Bakteri berbentuk spiral:
- mikroorganisme kecil dari genus Helicobacter yang mempengaruhi saluran pencernaan manusia dan menyebabkan maag, tukak lambung dan duodenum (dalam beberapa kasus, kanker lambung);
- agen penyebab diare akut;
- bakteri dari genus Borrelia, menyebabkan demam kambuhan yang mewabah (B. duttoni, B. recurrentis); penyakit kronis pada kulit, persendian dan sistem saraf pusat; Penyakit Lyme (B.burgdorferi);
- mikroorganisme dari genus Leptospira, terkait dengan zoonosis, menyebabkan meningitis akut, disertai hepatitis dan gagal ginjal;
- genus Treponema (penyebab penyakit sifilis T. pallidum).

Rickettsia, Chlamydia dan Mycoplasma. Penggunaan media nutrisi buatan hanya dimungkinkan untuk menumbuhkan bakteri dari genus tersebut mikoplasma, sedangkan untuk mengisolasi mikroorganisme dari marga Rickettsia dan Chlamydia perlu menggunakan kultur sel atau metode molekuler dan serologis khusus.

2.2. Klasifikasi dan morfologi bakteri

Klasifikasi bakteri. Keputusan Kode Internasional untuk bakteri merekomendasikan kategori taksonomi berikut: kelas, divisi, ordo, famili, genus, spesies. Nama spesies sesuai dengan nomenklatur biner, yaitu terdiri dari dua kata. Misalnya agen penyebab penyakit sifilis ditulis sebagai Treponema pallidum. Kata pertama adalah na-

nama genus dan ditulis dengan huruf kapital, kata kedua menunjukkan spesies dan ditulis dengan huruf kecil. Apabila suatu spesies disebutkan kembali maka nama generiknya disingkat menjadi huruf awalnya, misalnya: T.pallidum.

Bakteri adalah prokariota, mis. organisme pranuklir, karena mereka memiliki inti primitif tanpa cangkang, nukleolus, atau histon. dan sitoplasma tidak memiliki organel yang sangat terorganisir (mitokondria, badan Golgi, lisosom, dll.)

Dalam Bergey Manual of Systematic Bacteriology yang lama, bakteri dibagi menurut karakteristik dinding sel bakteri menjadi 4 divisi: Gracilicute - eubacteria dengan dinding sel tipis, gram negatif; Firmicute - eubacteria dengan dinding sel tebal, gram positif; Tenericutes - eubacteria tanpa dinding sel; Mendositik - archaebacteria dengan dinding sel yang rusak.

Setiap departemen dibagi menjadi beberapa bagian, atau kelompok, berdasarkan pewarnaan Gram, bentuk sel, kebutuhan oksigen, motilitas, karakteristik metabolisme dan nutrisi.

Menurut Manual edisi ke-2 (2001).Bergey, bakteri dibagi menjadi 2 domain:"Bakteri" dan "Archaea" (Tabel 2.1).

Meja. Karakteristik domainBakteriDanArkea

*Di antara eubacteria gram negatif berdinding tipis membedakan:

bentuk bulat, atau kokus (gonokokus, meningokokus, Veillonella);

bentuk berbelit-belit - spirochetes dan spirilla;

bentuk berbentuk batang, termasuk rickettsia.

** Untuk eubacteria gram positif berdinding tebal termasuk:

bentuk bulat, atau kokus (stafilokokus, streptokokus, pneumokokus);

bentuk batang, serta actinomycetes (bakteri bercabang, berfilamen), corynebacteria (bakteri berbentuk gada), mikobakteri, dan bifidobakteri (Gbr. 2.1).

Kebanyakan bakteri gram negatif dikelompokkan ke dalam filum Proteobacteria. berdasarkan kesamaan RNA ribosom "Proteobacteria" - dinamai dewa Yunani Proteus. mengambil berbagai bentuk). Mereka muncul dari fotosintesis umum leluhur tic.

Bakteri gram positif, menurut urutan RNA ribosom yang dipelajari, adalah kelompok filogenetik terpisah dengan dua subdivisi besar - dengan rasio tinggi dan rendah G+ C (kesamaan genetik). Seperti Proteobacteria, kelompok ini memiliki metabolisme yang beragam.

Ke domain "Bakteri» mencakup 22 jenis, dari manaBerikut ini adalah hal-hal yang sangat penting secara medis:

JenisProteobakteri

Kelas Alfaproteobakteri. Persalinan: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

Kelas Betaproteobakteri. Persalinan: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

Kelas Gammaproteobakteri. Persalinan: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia, Pasteurella

Kelas Deltaproteobakteri. Marga: Bilofila

Kelas bakteri epsilonproteobakteri. Persalinan: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

JenisFirmicute (utamajalangrampolo­ penduduk)

Kelas Klostridia. Persalinan: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (Gram-negatif)

Kelas Molikut. Genera: Mikoplasma, Ureaplasma

Kelas basil. Persalinan: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

JenisAktinobakteri

Kelas Aktinobakteri. Persalinan: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

JenisKlamidia

Kelas Klamidia. Persalinan: Clamydia, Clamydophila

JenisSpirochaetes

Kelas Spirochaetes. Persalinan: Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira

Filum Bakteroidetes

Kelas bakterioid. Persalinan: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

Kelas Flavobakteri. Persalinan: Flavobakterium

Pembagian bakteri menurut ciri struktural dinding sel dikaitkan dengan kemungkinan variabilitas pewarnaannya dalam satu warna atau lainnya menggunakan metode Gram. Menurut metode ini, yang diusulkan pada tahun 1884 oleh ilmuwan Denmark H. Gram, tergantung pada hasil pewarnaan, bakteri dibagi menjadi bakteri gram positif, berwarna biru-ungu, dan gram negatif, berwarna merah. Namun ternyata bakteri dengan jenis dinding sel yang disebut gram positif (lebih tebal dari bakteri gram negatif), misalnya bakteri dari genus Mobiluncus dan beberapa bakteri pembentuk spora, bukan bakteri gram biasa. -warna positif, mempunyai warna gram negatif. Oleh karena itu, untuk taksonomi bakteri, ciri struktural dan komposisi kimia dinding sel lebih penting daripada pewarnaan Gram.

2.2.1. Bentuk bakteri

Ada beberapa bentuk utama bakteri (lihat Gambar 2.1) - bentuk bakteri coccoid, berbentuk batang, berbelit-belit dan bercabang, berserabut.

Bentuk bulat, atau kokus,- bakteri berbentuk bola berukuran 0,5-1,0 mikron*, yang menurut posisi relatifnya, dibagi menjadi mikrokokus, diplokokus, streptokokus, tetrakokus, sarcinae Dan stafilokokus.

Mikrokokus(dari bahasa Yunani mikro - kecil) - sel yang terletak terpisah.

Diplokokus(dari bahasa Yunani diploo - ganda), atau kokus berpasangan, tersusun berpasangan (pneumococcus, gonococcus, meningococcus), karena sel tidak terpisah setelah pembelahan. Pneumokokus (agen penyebab pneumonia) berbentuk lanset pada sisi berlawanan, dan gonokokus(penyebab gonore) dan meningococcus (penyebab epidemi meningitis) berbentuk biji kopi, permukaan cekung saling berhadapan.

Streptokokus(dari bahasa Yunani streptos - rantai) - sel bulat atau memanjang yang membentuk rantai karena pembelahan sel pada bidang yang sama dan pelestarian hubungan di antara mereka di tempat pembelahan.

Sarcin(dari lat. sarcina - ikat, bale) tersusun dalam bentuk bungkusan yang terdiri dari 8 kokus atau lebih, karena terbentuk selama pembelahan sel pada tiga bidang yang saling tegak lurus.

stafilokokus(dari bahasa Yunani staphyle - seikat anggur) - kokus, tersusun dalam bentuk seikat buah anggur hasil pembelahan pada bidang yang berbeda.

Bakteri berbentuk batang berbeda dalam ukuran, bentuk ujung sel dan posisi relatif sel. Panjang sel bervariasi dari 1,0 hingga 10 mikron, ketebalan - dari 0,5 hingga 2,0 mikron. Batangnya bisa teratur (E. coli, dll) dan tidak teratur (corynebacteria Dan bentuk lain), termasuk yang bercabang, misalnya pada actinomycetes. Bakteri berbentuk batang terkecil termasuk rickettsia.

Ujung batang dapat terpotong (antraks bacillus), membulat (Escherichia coli), runcing (fusobacteria) atau berbentuk menebal. Dalam kasus terakhir, batangnya tampak seperti pentungan (Corynebacterium diphtheria).

Batang yang agak melengkung disebut vibrio (Vibrio cholerae). Kebanyakan bakteri berbentuk batang tersusun secara acak karena sel-selnya bergerak menjauh setelah membelah. Jika setelah pembelahan sel sel-selnya tetap terhubung,

Jika mereka berbagi fragmen dinding sel yang sama dan tidak menyimpang, maka mereka terletak pada sudut satu sama lain (Corynebacterium diphtheria) atau membentuk rantai (anthrax bacillus).

Bentuk Memutar- bakteri berbentuk spiral, misalnya spirila, memiliki penampilan sel-sel berbelit-belit berbentuk pembuka botol. Spirila patogen termasuk agen penyebab sodoku (penyakit gigitan tikus). Yang berbelit-belit juga termasuk Campilobacter dan Helicobacter, yang punya tikungan seperti sayap burung camar yang terbang; bakteri seperti spirochetes juga dekat dengan mereka. Spirocheta- tipis, panjang, berkerut

berbentuk spiral) bakteri yang berbeda dari spirila dalam mobilitas karena perubahan kelenturan sel. Spirochetes terdiri dari membran luar

dinding sel) mengelilingi silinder protoplasma dengan membran sitoplasma dan filamen aksial (axistyl). Filamen aksial terletak di bawah membran luar dinding sel (di periplasma) dan seolah-olah berputar di sekitar silinder protoplasma spirochete, memberinya bentuk heliks (ikal utama spirochete). Filamen aksial terdiri dari fibril periplasma - analog dari flagela bakteri dan merupakan flagelin protein kontraktil. Fibril melekat pada ujung sel (Gbr. 2.2) dan diarahkan satu sama lain. Ujung fibril yang lain bebas. Jumlah dan susunan fibril bervariasi antar spesies. Fibril terlibat dalam pergerakan spirochetes, memberikan gerakan rotasi, pembengkokan, dan translasi pada sel. Dalam hal ini, spirochetes membentuk lingkaran, ikal, dan tikungan, yang disebut ikal sekunder. Spirocheta

tidak menerima pewarna dengan baik. Mereka biasanya dicat menurut Romanovsky-Giemsa atau berlapis perak. Spirochetes hidup diperiksa menggunakan mikroskop fase kontras atau medan gelap.

Spirochetes diwakili oleh 3 genera yang bersifat patogen bagi manusia: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Treponema(genus Treponema) tampak seperti benang tipis yang dipilin seperti pembuka botol dengan 8-12 ikal kecil yang seragam. Di sekitar protoplas treponema terdapat 3-4 fibril (flagela). Sitoplasma mengandung filamen sitoplasma. Perwakilan patogen adalah T.pallidum - agen penyebab sifilis, T.pertenue - agen penyebab penyakit tropis yaw. Ada juga saprofit - penghuni rongga mulut manusia dan lumpur waduk.

Borrelia(marga Borrelia), tidak seperti treponema, mereka lebih panjang, memiliki 3-8 ikal besar dan 7-20 fibril. Ini termasuk agen penyebab demam kambuhan (DI DALAM.berulang) dan agen penyebab penyakit Lyme (DI DALAM.burgdorferi dan sebagainya.).

Leptospira(marga Leptospira) Mereka memiliki ikal yang dangkal dan sering - dalam bentuk tali yang dipilin. Ujung spirochetes ini melengkung seperti kait dengan penebalan di ujungnya. Membentuk ikal sekunder, bentuknya seperti huruf S atau dengan; mempunyai 2 filamen aksial (flagela). Perwakilan patogen L. di dalam­ terrogan menyebabkan leptospirosis bila tertelan dengan air atau makanan, menyebabkan perkembangan perdarahan dan penyakit kuning.

di sitoplasma, dan beberapa di inti sel yang terinfeksi. Mereka hidup dalam artropoda (kutu, kutu, caplak) yang menjadi inang atau pembawanya. Rickettsia mendapatkan namanya dari H. T. Ricketts, seorang ilmuwan Amerika yang pertama kali mendeskripsikan salah satu patogen (demam berbintik Rocky Mountain). Bentuk dan ukuran rickettsia dapat bervariasi (sel tidak beraturan dan berfilamen) tergantung pada kondisi pertumbuhan. Struktur rickettsia tidak berbeda dengan bakteri gram negatif.

Rickettsia memiliki metabolisme yang tidak bergantung pada sel inang, namun ada kemungkinan mereka menerima senyawa berenergi tinggi dari sel inang untuk reproduksinya. Pada apusan dan jaringan, mereka diwarnai menurut Romanovsky-Giemsa, menurut Macchiavello-Zdrodovsky (rickettsia berwarna merah, dan sel yang terinfeksi berwarna biru).

Pada manusia, rickettsiae menyebabkan epidemi tifus. (Rickettsia prowazekii), rickettsiosis yang ditularkan melalui kutu (R. saudara kandung), demam beruam Gunung Rocky (R. rickettsii) dan rickettsiosis lainnya.

Badan dasar memasuki sel epitel melalui endositosis dengan pembentukan vakuola intraseluler. Di dalam sel, mereka membesar dan berubah menjadi badan retikuler yang membelah, membentuk kelompok dalam vakuola (inklusi). Badan dasar terbentuk dari badan retikuler, yang meninggalkan sel melalui eksositosis atau lisis sel. Mereka yang pergi

Sel-sel dasar tubuh memasuki siklus baru, menginfeksi sel-sel lain (Gbr. 16.11.1). Pada manusia, klamidia menyebabkan kerusakan pada mata (trakoma, konjungtivitis), saluran urogenital, paru-paru, dll.

Aktinomycetes- bakteri gram positif bercabang, berserabut atau berbentuk batang. Namanya (dari bahasa Yunani. tindakan - Sinar, mykes - jamur) mereka terima karena pembentukan drusen di jaringan yang terkena - butiran benang yang terjalin erat dalam bentuk sinar memanjang dari pusat dan berakhir dengan penebalan berbentuk labu. Actinomycetes, seperti jamur, membentuk miselium - sel yang terjalin seperti benang (hifa). Mereka membentuk miselium substrat, yang terbentuk sebagai hasil pertumbuhan sel ke dalam media nutrisi, dan miselium udara, yang tumbuh di permukaan media. Actinomycetes dapat membelah dengan fragmentasi miselium menjadi sel-sel yang mirip dengan bakteri berbentuk batang dan kokus. Pada hifa udara actinomycetes, terbentuk spora yang berfungsi untuk reproduksi. Spora Actinomycete biasanya tidak tahan panas.

Cabang filogenetik umum dengan actinomycetes dibentuk oleh apa yang disebut actinomycetes mirip nocardi (nocardioform), sekelompok bakteri berbentuk batang dan tidak beraturan. Perwakilan individu mereka membentuk bentuk bercabang. Ini termasuk bakteri dari genera tersebut Corynebacterium, mikobakterium, Nocardianjxp. Actinomycetes mirip Nocardi dibedakan dengan adanya gula arabinosa, galaktosa, serta asam mikolat dan sejumlah besar asam lemak di dinding sel. Asam mikolat dan lipid dinding sel menentukan ketahanan asam bakteri, khususnya Mycobacterium tuberkulosis dan kusta (bila diwarnai menurut Ziehl-Neelsen, warnanya merah, dan bakteri serta elemen jaringan yang tidak tahan asam, dahak berwarna biru).

Actinomycetes patogen menyebabkan actinomycosis, nocardia - nocardiosis, mycobacteria - tuberkulosis dan kusta, corynebacteria - difteri. Bentuk saprofit dari actinomycetes dan actinomycetes mirip nocardia tersebar luas di tanah, banyak di antaranya merupakan produsen antibiotik.

Dinding sel- struktur yang kuat dan elastis yang memberikan bentuk tertentu pada bakteri dan, bersama dengan membran sitoplasma di bawahnya, “menahan” tekanan osmotik tinggi dalam sel bakteri. Ia terlibat dalam proses pembelahan sel dan pengangkutan metabolit, memiliki reseptor untuk bakteriofag, bakteriosin dan berbagai zat. Dinding sel paling tebal ditemukan pada bakteri gram positif (Gambar 2.4 dan 2.5). Jadi, jika ketebalan dinding sel bakteri gram negatif sekitar 15-20 nm, maka pada bakteri gram positif bisa mencapai 50 nm atau lebih.

mikoplasma- bakteri kecil (0,15-1,0 µm), hanya dikelilingi oleh membran sitoplasma. Mereka termasuk dalam kelas Molikut, mengandung sterol. Karena tidak adanya dinding sel, mikoplasma sensitif terhadap osmotik. Bentuknya bermacam-macam: coccoid, berserabut, berbentuk labu. Bentuk-bentuk ini terlihat selama mikroskop fase kontras dari kultur murni mikoplasma. Pada media nutrisi padat, mikoplasma membentuk koloni yang menyerupai telur goreng: bagian tengah buram terbenam dalam media dan bagian tepi tembus pandang berbentuk lingkaran.

Mycoplasma menyebabkan pneumonia atipikal pada manusia (mikoplasma pneumoniae) dan lesi pada saluran genitourinari (M.homi- tidak dan sebagainya.). Mycoplasma menyebabkan penyakit tidak hanya pada hewan, tetapi juga pada tumbuhan. Perwakilan non-patogen juga tersebar luas.

2.2.2. Struktur sel bakteri

Struktur bakteri telah dipelajari dengan baik menggunakan mikroskop elektron seluruh sel dan bagian tipisnya, serta metode lainnya. Sel bakteri dikelilingi oleh membran yang terdiri dari dinding sel dan membran sitoplasma. Di bawah cangkang terdapat protoplasma, terdiri dari sitoplasma dengan inklusi dan inti yang disebut nukleoid. Ada struktur tambahan: kapsul, mikrokapsul, lendir, flagela, pili (Gbr. 2.3). Beberapa bakteri mampu membentuk spora dalam kondisi buruk.

Di dinding sel bakteri gram positif mengandung sejumlah kecil polisakarida, lipid, dan protein. Komponen utama dinding sel bakteri ini adalah peptidoglikan multilayer (mu-rein, mucopeptida), yang menyumbang 40-90% dari massa dinding sel. Asam teikoat (dari bahasa Yunani. teichos - dinding), molekulnya merupakan rantai 8-50 residu gliserol dan ribitol yang dihubungkan oleh jembatan fosfat. Bentuk dan kekuatan bakteri diberikan oleh struktur berserat kaku dari peptidoglikan berlapis-lapis, berikatan silang dengan peptida.

Peptidoglikan diwakili oleh molekul paralel glikan. terdiri dari residu asam N-asetilglukosamin dan N-asetilmuramat berulang yang dihubungkan oleh ikatan glikosidik. Ikatan ini diputus oleh lisozim, yang merupakan asetilmuramidase. Molekul glikan dihubungkan melalui asam N-asetilmuramat melalui ikatan silang peptida empat asam amino ( tetrapeptida). Oleh karena itu nama polimer ini - peptidoglikan.

Dasar ikatan peptida peptidoglikan pada bakteri gram negatif adalah tetrapeptida yang terdiri dari asam L- dan D-amino bergantian, misalnya: L-alanin - asam D-glutamat - asam meso-diaminopimelat - D-alanin. kamu E.E.coli (bakteri gram negatif) rantai peptida dihubungkan satu sama lain melalui D-alanin dari satu rantai dan meso-diaminopimeli-

asam baru - yang lain. Komposisi dan struktur bagian peptida peptidoglikan bakteri gram negatif stabil, berbeda dengan peptidoglikan bakteri gram positif, yang asam aminonya mungkin berbeda komposisi dan urutannya. Tetrapeptida peptidoglikan pada bakteri gram positif dihubungkan satu sama lain melalui rantai polipeptida yang terdiri dari 5 residu

glisin (pentaglisin). Alih-alih asam meso-diamino-pimelat, sering kali mengandung lisin. Unsur glikan (asetilglukosamin dan asam asetilmuramat) dan asam amino tetra-peptida (asam meso-diaminopimelat dan D-glutamat, D-alanin) merupakan ciri khas bakteri, karena tidak terdapat pada hewan dan manusia.

Kemampuan bakteri Gram positif untuk mempertahankan gentian violet dalam kombinasi dengan yodium ketika diwarnai dengan pewarnaan Gram (warna bakteri biru-ungu) dikaitkan dengan sifat peptidoglikan multilayer untuk berinteraksi dengan pewarna. Selain itu, perlakuan selanjutnya terhadap noda bakteri dengan alkohol menyebabkan penyempitan pori-pori peptidoglikan dan dengan demikian mempertahankan pewarna di dinding sel. Bakteri gram negatif kehilangan pewarna setelah terpapar alkohol, hal ini disebabkan oleh jumlah peptidoglikan yang lebih kecil (5-10% dari massa dinding sel); mereka berubah warna dengan alkohol dan, ketika diolah dengan fuchsin atau safranin, berubah warna menjadi merah.

DI DALAM komposisi dinding sel bakteri gram negatif memasuki membran luar, dihubungkan melalui lipoprotein ke lapisan peptidoglikan di bawahnya (Gbr. 2.4 dan 2.6). Jika dilihat dengan mikroskop elektron pada bagian bakteri yang sangat tipis, membran luar tampak seperti struktur tiga lapis bergelombang, mirip dengan membran dalam, yang disebut sitoplasma. Komponen utama membran ini adalah lapisan lipid bimolekuler (ganda).

Membran luar adalah struktur mosaik yang diwakili oleh lipopolisakarida, fosfolipid dan protein. Lapisan dalamnya diwakili oleh fosfolipid, dan lapisan luarnya mengandung lipopolisakarida(LPS). Jadi, membran luarnya asimetris. LPS membran luar terdiri dari tiga fragmen:

lipid A - struktur konservatif, hampir sama pada bakteri gram negatif;

inti, atau inti, bagian kerak (lat. inti - inti), struktur oligosakarida yang relatif terpelihara;

rantai polisakarida spesifik-O yang sangat bervariasi yang dibentuk dengan mengulangi urutan oligosakarida yang identik.

LPS “berlabuh” di membran luar oleh lipid A, yang menyebabkan toksisitas LPS dan oleh karena itu diidentifikasi dengan endotoksin. Penghancuran bakteri oleh antibiotik menyebabkan pelepasan endotoksin dalam jumlah besar, yang dapat menyebabkan syok endotoksik pada pasien. Inti, atau bagian inti, LPS memanjang dari lipid A. Bagian inti LPS yang paling konstan adalah asam keto-deoksioktonat (asam 3-deoksi-O-man-no-2-oktulosonat). Rantai spesifik O yang memanjang dari bagian inti molekul LPS menentukan serogrup, serovar (sejenis bakteri yang dideteksi oleh serum imun) dari strain bakteri tertentu. Dengan demikian, konsep LPS dikaitkan dengan konsep antigen-O yang dapat membedakan bakteri. Perubahan genetik dapat menyebabkan cacat, “pemendekan” LPS bakteri dan menghasilkan koloni bentuk R yang “kasar”.

Protein matriks pada membran luar menembusnya sedemikian rupa sehingga molekul protein yang disebut porin membatasi pori-pori hidrofilik yang dilalui air dan molekul hidrofilik kecil dengan massa relatif hingga 700 Da.

Di antara membran luar dan sitoplasma terdapat ruang periplasma, atau periplasma, yang mengandung enzim (protease, lipase, fosfatase,

nuklease, beta-laktamase), serta komponen sistem transportasi.

Ketika sintesis dinding sel bakteri terganggu di bawah pengaruh lisozim, penisilin, faktor pelindung tubuh dan senyawa lainnya, sel-sel dengan bentuk yang berubah (seringkali bulat) terbentuk: protoplas - bakteri yang sama sekali tidak memiliki dinding sel; spheroplasts adalah bakteri dengan dinding sel yang diawetkan sebagian. Setelah penghambatan dinding sel dihilangkan, bakteri yang berubah tersebut dapat melakukan pembalikan, yaitu memperoleh dinding sel penuh dan mengembalikan bentuk aslinya.

Bakteri jenis sphero atau protoplas, yang kehilangan kemampuan untuk mensintesis peptidoglikan di bawah pengaruh antibiotik atau faktor lain dan mampu bereproduksi, disebut bentuk L (dari nama D. Lister Institute, tempat mereka berada). pertama kali dipelajari). Bentuk-L juga bisa muncul akibat mutasi. Mereka adalah sel berbentuk labu yang sensitif terhadap osmotik, bulat, dengan berbagai ukuran, termasuk yang melewati filter bakteri. Beberapa bentuk L (tidak stabil), ketika faktor yang menyebabkan perubahan pada bakteri dihilangkan, dapat berbalik, “kembali” ke sel bakteri asli. Bentuk L dapat diproduksi oleh banyak patogen penyakit menular.

Membran sitoplasma ana dalam mikroskop elektron pada bagian ultra tipis, ini adalah membran tiga lapis (2 lapisan gelap, masing-masing tebal 2,5 nm, dipisahkan oleh lapisan perantara terang). Secara struktur (lihat Gambar 2.5 dan 2.6) mirip dengan plasmalemma sel hewan dan terdiri dari lapisan ganda lipid, terutama fosfolipid, dengan permukaan tertanam dan protein integral yang tampaknya menembus struktur membran. Beberapa di antaranya adalah permease yang terlibat dalam pengangkutan zat.

Membran sitoplasma merupakan struktur dinamis dengan komponen bergerak, sehingga dianggap sebagai struktur cairan bergerak. Ini mengelilingi bagian luar sitoplasma bakteri dan terlibat dalam pengaturan tekanan osmotik.

niya, pengangkutan zat dan metabolisme energi sel (karena enzim rantai transpor elektron, adenosin triphosphatase, dll).

Dengan pertumbuhan yang berlebihan (dibandingkan dengan pertumbuhan dinding sel), membran sitoplasma membentuk invaginasi – invaginasi berupa struktur membran bengkok kompleks yang disebut mesosom. Struktur yang tidak terlalu rumit disebut membran intrasitoplasma. Peran mesosom dan membran intrasitoplasma belum sepenuhnya dipahami. Bahkan diduga merupakan artefak yang muncul setelah menyiapkan (memperbaiki) spesimen untuk mikroskop elektron. Namun demikian, diyakini bahwa turunan membran sitoplasma berpartisipasi dalam pembelahan sel, menyediakan energi untuk sintesis dinding sel, dan mengambil bagian dalam sekresi zat dan sporulasi, yaitu dalam proses dengan konsumsi energi yang tinggi.

Sitoplasma menempati sebagian besar sel bakteri dan terdiri dari protein larut, asam ribonukleat, inklusi dan banyak butiran kecil - ribosom, yang bertanggung jawab untuk sintesis (translasi) protein.

Ribosom bakteri berukuran sekitar 20 nm dan koefisien sedimentasi 70S, berbeda dengan ribosom SOS yang merupakan ciri sel eukariotik. Oleh karena itu, beberapa antibiotik, dengan mengikat ribosom bakteri, menghambat sintesis protein bakteri tanpa mempengaruhi sintesis protein dalam sel eukariotik. Ribosom bakteri dapat berdisosiasi menjadi dua subunit - 50S dan 30S. RNA ribosom (rRNA) adalah elemen bakteri yang dilestarikan (“jam molekuler” evolusi). 16S rRNA adalah bagian dari subunit ribosom kecil, dan 23S rRNA adalah bagian dari subunit ribosom besar. Studi tentang 16S rRNA adalah dasar sistematika gen, yang memungkinkan seseorang menilai tingkat keterkaitan organisme.

Sitoplasma mengandung berbagai inklusi berupa butiran glikogen, polisakarida, asam beta-hidroksibutirat dan polifosfat (volutin). Mereka terakumulasi ketika ada kelebihan nutrisi di lingkungan dan

Mereka bertindak sebagai zat cadangan untuk kebutuhan nutrisi dan energi.

Volutin memiliki afinitas terhadap pewarna basa dan mudah dideteksi menggunakan metode pewarnaan khusus (misalnya Neisser) dalam bentuk butiran metakromatik. Dengan biru toluidin atau biru metilen, volutin diwarnai merah-ungu, dan sitoplasma bakteri diwarnai biru. Susunan karakteristik butiran volutin terlihat pada basil difteri dalam bentuk kutub sel yang sangat berwarna. Pewarnaan metakromatik volutin dikaitkan dengan tingginya kandungan polifosfat anorganik terpolimerisasi. Di bawah mikroskop elektron, mereka tampak seperti butiran padat elektron berukuran 0,1-1,0 mikron.

Nukleoid- Setara dengan inti pada bakteri. Letaknya di zona tengah bakteri berupa DNA untai ganda, tertutup cincin dan padat seperti bola. Inti bakteri, tidak seperti eukariota, tidak memiliki selubung inti, nukleolus, dan protein dasar (histon). Biasanya, sel bakteri mengandung satu kromosom, diwakili oleh molekul DNA yang tertutup cincin.Jika pembelahan terganggu, 4 atau lebih kromosom dapat berkumpul di dalamnya. Nukleoid dideteksi dalam mikroskop cahaya setelah pewarnaan menggunakan metode khusus DNA: Feulgen atau Romanovsky-Giemsa. Dalam pola difraksi elektron pada bagian bakteri yang sangat tipis, nukleoid muncul sebagai zona cahaya dengan struktur DNK seperti benang fibrilar yang terikat di area tertentu untuk

membran sitoplasma atau mesoso-

milikku, terlibat dalam replikasi kromosom (lihat Gambar 2.5 dan 2.6).

Selain nukleoid, diwakili oleh satu

kromosom, dalam sel bakteri ada

faktor keturunan ekstra-kromosom -

plasmid (lihat bagian 5.1.2.) mewakili

merupakan cincin DNA yang tertutup secara kovalen.

Kapsul, mikrokapsul, lendir . Kapsul-

struktur lendir yang tebalnya lebih dari 0,2 mikron, terikat erat dengan dinding sel bakteri dan memiliki batas luar yang jelas. Kapsul terlihat pada noda sidik jari dari bahan patologis. Dalam kultur bakteri murni, kapsul terbentuk

lebih jarang. Hal ini dideteksi menggunakan metode khusus pewarnaan noda menurut Burri-Gins, yang menciptakan kontras negatif pada zat kapsul: tinta menciptakan latar belakang gelap di sekitar kapsul.

Kapsulnya terdiri dari polisakarida (eksopolisakarida), terkadang polipeptida; misalnya, pada basil antraks, ia terdiri dari polimer asam D-glutamat. Kapsulnya bersifat hidrofilik dan mengandung banyak air. Ini mencegah fagositosis bakteri. Antigen kapsul-na: Antibodi terhadap kapsul menyebabkannya meningkat (reaksi pembengkakan dan saya kapsul ly).

Banyak bakteri membentuk mikrokapsul - formasi lendir dengan ketebalan kurang dari 0,2 mikron, hanya dapat dideteksi dengan mikroskop elektron. Lendir harus dibedakan dari kapsul - eksopolisakarida mukoid yang tidak memiliki batas luar yang jelas. Lendir larut dalam air.

Eksopolisakarida mukoid merupakan ciri khas strain mukoid Pseudomonas aeruginosa, sering ditemukan pada dahak pasien penderita fibrosis kistik. Eksopolisakarida bakteri terlibat dalam adhesi (menempel pada substrat); mereka juga disebut gliko-

kaliks. Selain sintesis eksopolisakarida oleh bakteri, ada mekanisme lain pembentukannya: melalui aksi enzim bakteri ekstraseluler pada disakarida. Akibatnya, dekstrans dan levan terbentuk.

Kapsul dan lendir melindungi bakteri dari kerusakan dan kekeringan, karena bersifat hidrofilik, mengikat air dengan baik dan mencegah kerja faktor pelindung makroorganisme dan bakteriofag.

Flagela bakteri menentukan mobilitas sel bakteri. Flagela adalah filamen tipis yang berasal dari membran sitoplasma dan lebih panjang dari sel itu sendiri (Gbr. 2.7). Ketebalan flagela 12-20 nm, panjang 3-15 mikron. Terdiri dari 3 bagian: filamen spiral, pengait, dan badan basal yang berisi batang dengan cakram khusus (1 pasang cakram pada bakteri gram positif dan 2 pasang pada bakteri gram negatif). Flagela melekat pada membran sitoplasma dan dinding sel melalui cakram. Hal ini menciptakan efek motor listrik dengan batang - rotor - memutar flagel. Beda potensial proton pada membran sitoplasma digunakan sebagai sumber energi. Mekanisme rotasi disediakan oleh proton ATP sintetase. Kecepatan putaran flagel bisa mencapai 100 rps. Jika suatu bakteri memiliki beberapa flagela, mereka mulai berputar secara serempak, terjalin menjadi satu ikatan, membentuk semacam baling-baling.

Flagela terdiri dari protein - flagellin (dari. flagellum - flagel), yang merupakan antigen – disebut antigen H. Subunit flagellin dipelintir dalam bentuk spiral.

Jumlah flagela pada bakteri dari berbagai spesies bervariasi dari satu (monotrichus) pada Vibrio cholerae hingga puluhan dan ratusan flagela yang memanjang di sepanjang perimeter bakteri (peritrichus) pada Escherichia coli, Proteus, dll. Lophotrichus memiliki seikat flagela di satu ujung sel. Amphitrichy memiliki satu flagel atau seikat flagela di ujung sel yang berlawanan.

Flagela dideteksi menggunakan mikroskop elektron dari sediaan yang disemprotkan dengan logam berat, atau dalam mikroskop cahaya setelah perawatan dengan metode khusus berdasarkan etsa dan adsorpsi berbagai

zat yang menyebabkan peningkatan ketebalan flagela (misalnya, setelah perak).

Vili, atau minum(fimbriae) - formasi seperti benang (Gbr. 2.7), lebih tipis dan lebih pendek (3 + 10 nm x 0,3 + 10 µm) dibandingkan flagela. Pili memanjang dari permukaan sel dan tersusun dari protein pilin. Mereka memiliki aktivitas antigenik. Ada pili yang bertanggung jawab untuk adhesi, yaitu untuk menempelkan bakteri ke sel yang terkena, serta pili yang bertanggung jawab untuk nutrisi, metabolisme air-garam, dan seksual (F-pili), atau pili konjugasi.

Pili biasanya banyak - beberapa ratus per sel. Namun, ia biasanya memiliki 1-3 gergaji seksual per sel: mereka dibentuk oleh apa yang disebut sel donor “jantan” yang mengandung plasmid yang dapat ditularkan. (F-, R-, Kol plasmid). Ciri khas pili seks adalah interaksinya dengan bakteriofag berbentuk bola “jantan” khusus, yang secara intensif teradsorpsi pada pili seks (Gbr. 2.7).

Kontroversi- suatu bentuk bakteri istirahat yang aneh dengan tipe struktur dinding sel gram positif (Gbr. 2.8).

Spora terbentuk dalam kondisi yang tidak menguntungkan bagi keberadaan bakteri (pengeringan, kekurangan nutrisi, dll.). Spora tunggal (endospora) terbentuk di dalam sel bakteri. Pembentukan spora berkontribusi pada pelestarian spesies dan bukan merupakan metode reproduksi, seperti pada jamur.

Bakteri pembentuk spora dari genus Basil, kamu yang ukuran sporanya tidak melebihi diameter sel disebut basil. Bakteri pembentuk spora yang ukuran sporanya melebihi diameter sel sehingga berbentuk gelendong disebut clostridia, misalnya bakteri dari genus Klostridium (lat. Klostridium - poros). Spora tahan asam, sehingga diwarnai merah dengan metode Aujeszky atau metode Ziehl-Neelsen, dan sel vegetatif diwarnai biru.

Sporulasi, bentuk dan letak spora dalam sel (vegetatif) merupakan ciri spesies bakteri, yang memungkinkannya dibedakan satu sama lain. Bentuk spora bisa lonjong, bulat; lokasi di dalam sel bersifat terminal, yaitu di ujung tongkat (pada agen penyebab tetanus), subterminal - lebih dekat ke ujung tongkat (pada agen penyebab botulisme, gangren gas) dan sentral pada basil antraks) .

Proses sporulasi(sporulasi) melewati serangkaian tahapan, di mana bagian sitoplasma dan kromosom sel vegetatif bakteri dipisahkan, dikelilingi oleh membran sitoplasma yang tumbuh - prospora terbentuk. Prospora dikelilingi oleh dua membran sitoplasma, di antaranya terbentuk lapisan peptidoglikan korteks (kulit kayu) yang dimodifikasi dan tebal. Dari dalam bersentuhan dengan dinding sel spora, dan dari luar - dengan kulit bagian dalam spora. Kulit terluar spora dibentuk oleh sel vegetatif. Spora beberapa bakteri memiliki penutup tambahan - eksosporium. Dengan cara ini, cangkang berlapis-lapis dan permeabelnya buruk terbentuk. Sporulasi disertai dengan konsumsi asam dipikolat dan ion kalsium secara intensif oleh prospora, dan kemudian oleh cangkang spora yang sedang berkembang. Perselisihan terjadi tahan panas, yang dikaitkan dengan adanya kalsium dipikolinat di dalamnya.

Spora dapat bertahan lama karena adanya cangkang berlapis-lapis, kalsium dipikolinat, kadar air rendah dan proses metabolisme yang lamban. Di tanah, misalnya, patogen antraks dan tetanus bisa bertahan selama beberapa dekade.

Dalam kondisi yang menguntungkan, spora berkecambah, melalui tiga tahap berturut-turut: ac-

motivasi, inisiasi, pertumbuhan. Dalam hal ini, satu bakteri terbentuk dari satu spora. Aktivasi adalah kesiapan untuk berkecambah. Pada suhu 60-80 °C, spora diaktifkan untuk berkecambah. Inisiasi perkecambahan berlangsung beberapa menit. Tahap pertumbuhan ditandai dengan pertumbuhan yang cepat, disertai rusaknya cangkang dan munculnya anakan.

BAKTERI(Orang yunani bakteri batang) adalah sekelompok organisme mikroskopis, sebagian besar bersel tunggal, dengan beragam biol dan sifat, tersebar luas di Bumi, termasuk dalam bentuk kehidupan yang lebih rendah.

Informasi pertama tentang bakteri diperoleh pada abad ke-17 dari penelitian Leeuwenhoek yang menemukan bentuk dasarnya. Bakteri dapat hidup dalam berbagai kondisi.

Kebanyakan dari mereka kekurangan klorofil. Pengecualiannya adalah bakteri sulfur ungu dan hijau anaerobik, serta bakteri ungu non-sulfur, yang mengandung klorofil dan menggunakan energi matahari untuk fotosintesis. Bakteri dapat mengasimilasi karbon dan nitrogen anorganik, menggunakan banyak senyawa anorganik dan organik sebagai sumber energi, dan melakukan transformasi karbon, nitrogen, belerang, besi, dan unsur lainnya.

Selain alga, bakteri adalah salah satu organisme paling purba di Bumi. Struktur seluler bakteri mirip dengan ganggang biru-hijau, actinomycetes (q.v.) dan spirochetes (q.v.), yang diyakini terkait dengan bakteri tersebut secara filogenetik. Di antara bakteri tersebut terdapat spesies yang menyebabkan penyakit pada manusia, hewan, dan tumbuhan tingkat tinggi.

Taksonomi

Upaya pertama untuk mengklasifikasikan bakteri berdasarkan ciri morfologi dilakukan pada abad ke-18. Belakangan, klasifikasi didasarkan pada ciri fisiologis. Yang paling stabil digunakan sebagai karakter taksonomi - bentuk, warna menurut Tpainy (lihat metode Gram), sporulasi, jenis respirasi, biokimia, antigenik dan sifat lainnya, tetapi sampai saat ini belum ada klasifikasi yang dibuat berdasarkan prinsip filogenetik. hubungan bakteri dengan mempertimbangkan hubungan evolusioner.

Klasifikasi Bergey (D. Bergey, 1957), yang didasarkan pada aturan internasional tentang tata nama bakteri, telah tersebar luas. Tata nama ini didasarkan pada sistem binomial yang diadopsi dalam klasifikasi zoologi dan botani (lihat Tabel 1). Berbagai sifat biologis bakteri diambil sebagai ciri taksonomi.

Tabel 1

Mikoplasma yang ditunjukkan pada Tabel 1 adalah formasi kecil, dibatasi oleh dinding sel kaku hanya oleh membran sitoplasma, berbeda secara signifikan dari bakteri, dan saat ini diklasifikasikan ke dalam kelas terpisah - Mollicutes (lihat Mycoplasmataceae).

Morfologi

Ada tiga bentuk utama bakteri - bulat, berbentuk batang, dan spiral (Gbr. 1); sekelompok besar bakteri berfilamen sebagian besar terdiri dari bakteri akuatik dan tidak mengandung spesies patogen.

Bakteri berbentuk bulat - kokus, dibagi tergantung pada letak sel setelah pembelahan menjadi beberapa kelompok: 1) diplokokus (dibagi dalam satu bidang dan tersusun berpasangan); 2) streptokokus (membelah pada bidang yang sama, tetapi selama pembelahan mereka tidak terpisah satu sama lain dan membentuk rantai); 3) tetrakokus (terbagi menjadi dua bidang yang saling tegak lurus, membentuk kelompok yang terdiri dari empat individu); 4) sarcina (dibagi menjadi tiga bidang yang saling tegak lurus, membentuk kelompok kubik); 5) stafilokokus (berbagi dalam beberapa bidang tanpa sistem tertentu, membentuk kelompok menyerupai tandan buah anggur). Ukuran rata-rata kokus adalah 0,5-1 mikron (lihat Kokus).

Bakteri berbentuk batang memiliki bentuk yang sangat silindris atau bulat telur, ujung tongkat bisa halus, bulat, atau runcing. Batangnya dapat disusun berpasangan dalam bentuk rantai, namun sebagian besar spesies tersusun tanpa sistem tertentu. Panjang batang bervariasi dari 1 hingga 8 mikron, diameter rata-rata 0,5-2 mikron. Merupakan kebiasaan untuk menyebut batang yang tidak membentuk spora sebagai bakteri yang tepat (lihat Spora). Bakteri yang membentuk spora disebut basil. Menurut tata nama yang berlaku, basil termasuk bentuk aerobik. Bakteri pembentuk spora anaerobik diklasifikasikan sebagai clostridia. Sporulasi pada basil dan clostridia tidak berhubungan dengan proses reproduksi. Sporanya termasuk dalam jenis endospora, yaitu benda bulat atau oval yang membiaskan cahaya dan diwarnai dengan metode khusus (warna Gambar 1 dan 2). Letak spora dalam sel, ukuran dan bentuknya merupakan ciri khas setiap jenis bakteri (Gbr. 2). Beberapa batang (mycobacteria, corynebacteria) membentuk individu seperti benang, yang lain (bakteri bintil) membentuk bentuk bercabang, berbentuk bintang - yang disebut bacteroides (Gbr. 3).

Bakteri berbentuk spiral dibagi lagi menjadi vibrio dan spirila. Kelengkungan benda vibrio tidak melebihi seperempat putaran spiral. Spirillae membentuk lengkungan dari satu atau lebih lingkaran (lihat Vibrio, Spirillae).

Beberapa bakteri memiliki mobilitas yang terlihat jelas jika diamati dengan metode hanging drop (lihat) atau metode lainnya. Bakteri motil aktif bergerak dengan bantuan organel khusus - flagela (lihat Flagela bakteri) atau karena gerakan meluncur (myxobacteria).

Kapsul terdapat pada sejumlah bakteri dan merupakan komponen struktural eksternalnya (Gbr. 4 dan warna. Gbr. 3). Sejumlah bakteri, mirip kapsul, memiliki formasi berupa lapisan lendir tipis pada permukaan sel. Pada beberapa bakteri, kapsul terbentuk tergantung kondisi keberadaannya. Beberapa bakteri membentuk kapsul hanya di dalam makroorganisme, yang lain - baik di dalam maupun di luar tubuh, khususnya pada media nutrisi yang mengandung karbohidrat konsentrasi tinggi. Beberapa bakteri membentuk kapsul terlepas dari kondisi kehidupannya (lihat Bakteri kapsuler). Kapsul sebagian besar bakteri mengandung polisakarida terpolimerisasi yang terdiri dari pentosa dan gula amino, asam uronat, polipeptida dan protein. Kapsul bukanlah suatu formasi amorf, tetapi terstruktur dengan cara tertentu. Pada beberapa bakteri, misalnya pneumokokus, kapsul menentukan virulensinya, serta beberapa sifat antigenik sel bakteri.

Dinding sel bakteri menentukan bentuknya dan memastikan pelestarian isi internal sel. Berdasarkan ciri-ciri komposisi kimia dan struktur dinding sel, bakteri dibedakan menggunakan pewarnaan Gram.

Struktur dinding sel berbeda antara bakteri gram positif dan gram negatif. Lapisan utama dinding sel, karakteristik semua jenis bakteri, adalah lapisan kaku (sinonim: lapisan mukopeptida, murein, peptidoglikan; nama terakhir paling sesuai dengan struktur kimia lapisan), yang mengandung residu amino berulang. gula - N-asetilglukosamin dan asam N-asetilmuramat, membentuk dasar polimer linier - murein.

Terhubung ke residu asam N-asetilmuramat adalah polipeptida, yang pada sebagian besar bakteri terdiri dari empat residu asam amino - L-alanin, asam D-glutamat, L-lisin atau asam diaminopimelat (DAP) dan D-alanin dalam rasio molar sebesar 1: 1: 1 : 1. Variasi dapat diamati pada komposisi peptida tergantung pada jenis bakterinya. Lisin atau DAP dapat diganti dengan ornitin, asam 2,6-diaminobutary, dll. Terkadang asam amino tambahan melekat pada residu asam glutamat. Rantai peptida dihubungkan satu sama lain melalui rantai polipeptida silang, yang komposisinya sangat bervariasi antar spesies bakteri. Ikatan silang, misalnya pada stafilokokus, dibentuk oleh jembatan pentaglisin yang menghubungkan D-alanin dari satu unit peptida ke lisin unit peptida lainnya. Pada beberapa bakteri, ikatan silang identik dengan unit peptida. Pada E. coli, rantai peptida dihubungkan langsung satu sama lain melalui D-alanin di satu rantai dan DAP di rantai lainnya. Representasi skema peptidoglikan ditunjukkan pada Gambar. 5.

Bakteri Gram positif, selain peptidoglikan, memiliki asam teichoic (ribitol-teichoic dan gliserol-teichoic), yang juga membentuk polimer dan berikatan kovalen dengan peptidoglikan. Asam teichuronic dan 2-aminomannuric telah ditemukan pada beberapa bakteri.

Dinding sel bakteri gram negatif, selain lapisan kaku, termasuk lapisan lipoprotein dan lipopolisakarida. Lapisan lipopolisakarida (LPS) paling banyak dipelajari pada enterobakteri, dan terutama salmonella. LPS adalah kompleks fosforilasi heteropolisakarida yang terikat secara kovalen dengan lipid yang mengandung glukosamin (lipid A). Komposisi L PS meliputi antigen O sel (pada enterobacteria). Bagian polisakarida L PS terdiri dari struktur utama (dasar) dan bagian antigen-O. Bagian dasar, umum untuk semua enterobakteri, termasuk heptosa, 2-keto-3-deoxyoctonate (KDO), glukosa, galaktosa dan N-asetil-glukosamin. Melalui KDO, bagian basa diikatkan pada komponen yang terdiri dari lipid A, etanol amina, fosfat dan KDO. Di sisi lain (luar) rantai samping yang dibentuk oleh unit oligosakarida berulang melekat pada struktur dasar. Rantai polisakarida luar bersifat spesifik spesies dan merupakan antigen O somatik. Spesifisitas O ditentukan oleh komposisi karbohidrat seluruh rantai samping, urutan karbohidrat di dalamnya dan gula terminal, 6-deoksi- atau 3,6-dideoksiheksosa. Gangguan herediter dalam biosintesis bagian dasar LPS enterobakteri atau rantai sisi O menyebabkan munculnya mutan bentuk R (lihat Disosiasi bakteri).

Beras. 6. Struktur sel enterobakteri (representasi skema): 1- kelompok determinan antigen-O; 2 - lapisan lipoprotein; 3 - flagel (antigen H); 4 - membran sitoplasma; 5 dan b - ribosom di sitoplasma; 7 - nukleoid; 8 kapsul; 9 - lapisan lipopolisakarida; 10 - lapisan kaku dinding sel.

Lapisan lipoprotein(LP) pada bakteri gram negatif, menurut Weidel, merupakan lapisan luar dinding sel. LPS menempati posisi tengah; lapisan kaku terletak paling dalam. Skema ini tidak menjelaskan deteksi antigen O tanpa penghancuran awal LP. Oleh karena itu, skema lain untuk struktur dinding telah diusulkan, yang menurutnya LP tidak menutupi sel bakteri dengan lapisan kontinu, tetapi LPS. melewatinya dalam bentuk “pucuk”, seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 6. Ide ini dikonfirmasi dengan metode imunokimia menggunakan feritin ketika mempelajari lokalisasi antigen-O.

Pada beberapa bakteri gram positif, dinding sel, seperti pada bakteri gram negatif, tidak hanya terdiri dari lapisan yang kaku, tetapi juga memiliki struktur berlapis-lapis. Misalnya, pada streptokokus, ia mencakup lapisan protein, lapisan lipopolisakarida perantara, dan lapisan kaku internal. Dinding sel bukanlah struktur yang inert secara enzimatis. Ini mengandung enzim autolitik, fosfatase, dan adenosin triphosphatase.

Membran sitoplasma bakteri berdekatan dengan permukaan bagian dalam dinding sel, memisahkannya dari sitoplasma dan merupakan komponen fungsional sel yang sangat penting. Enzim redoks terlokalisasi di membran, fungsi sel yang paling penting seperti pembelahan, biosintesis sejumlah komponen, kemo dan fotosintesis, dll berhubungan dengan sistem membran.Ketebalan membran pada sebagian besar bakteri adalah 7-10 nm. Mikroskop elektron mengungkapkan bahwa ia terdiri dari tiga lapisan: dua padat elektron dan satu lapisan tengah - transparan elektron. Membran mengandung protein, fosfolipid, lipoprotein, sejumlah kecil karbohidrat dan beberapa senyawa lainnya. Banyak protein membran B. merupakan enzim yang terlibat dalam proses respirasi, serta dalam biosintesis komponen dinding sel dan kapsul. Membran juga mengandung permease yang memastikan transfer zat terlarut ke dalam sel. Membran berfungsi sebagai penghalang osmotik, memiliki semipermeabilitas selektif dan bertanggung jawab atas masuknya nutrisi ke dalam sel dan keluarnya produk metabolisme darinya.

Selain membran sitoplasma, sel bakteri juga memiliki sistem membran internal, disebut mesosom, yang mungkin merupakan turunan dari membran sitoplasma; strukturnya bervariasi di antara berbagai jenis bakteri. Mesosom adalah yang paling berkembang pada bakteri gram positif. Struktur mesosom bersifat heterogen, polimorfismenya diamati bahkan pada spesies bakteri yang sama. Struktur membran internal dapat diwakili oleh invaginasi sederhana pada membran sitoplasma, formasi dalam bentuk vesikel atau loop (lebih sering pada bakteri gram negatif), dalam bentuk formasi vakuolar, pipih, tubular. Mesosom paling sering terlokalisasi di septum sel (Gbr. 7), hubungannya dengan nukleoid juga dicatat. Karena enzim respirasi dan fosforilasi oksidatif ditemukan di mesosom, banyak penulis menganggapnya analog dengan mitokondria sel yang lebih tinggi. Diasumsikan bahwa mesosom mengambil bagian dalam pembelahan sel, distribusi kromosom anak menjadi sel yang membelah, dan sporulasi. Fungsi fiksasi nitrogen, kemo dan fotosintesis juga berhubungan dengan peralatan membran sel. Oleh karena itu, dapat diasumsikan bahwa membran sel memainkan peran koordinasi tertentu dalam organisasi spasial sejumlah sistem enzim dan organel sel.

Beras. 4. Butir volutin di corynebacteria

Sitoplasma dan inklusi. Isi bagian dalam sel terdiri dari sitoplasma (lihat), yang merupakan campuran kompleks berbagai senyawa organik yang berbentuk koloid. Bagian sitoplasma yang sangat tipis (Gbr. 7) menunjukkan sejumlah besar butiran, sebagian besar di antaranya adalah ribosom. Sitoplasma bakteri mungkin mengandung inklusi intraseluler (warna Gambar 4-6) dalam bentuk butiran glikogen, pati, dan zat lemak. Pada sejumlah bakteri, sitoplasmanya mengandung butiran volutin yang terdiri dari polifosfat anorganik, metafosfat, dan senyawa yang mirip dengan asam nukleat. Peran volutin belum sepenuhnya jelas. Beberapa penulis, berdasarkan hilangnya volutin selama kelaparan sel, menganggap volutin sebagai nutrisi cadangan. Volutin memiliki afinitas terhadap pewarna basa, menunjukkan kromofili dan metakromasia, serta mudah dideteksi dalam sel dalam bentuk butiran besar, terutama dengan metode pewarnaan khusus.

Ribosom bakteri adalah tempat sintesis protein sel, di mana struktur terbentuk yang terdiri dari sejumlah besar ribosom (hingga 20), yang disebut poliribosom atau lebih sering polisom (Gbr. 8). m-RNA mengambil bagian dalam pembentukan polisom. Setelah sintesis protein ini selesai, polisom kembali terurai menjadi ribosom tunggal, atau subunit. Ribosom dapat ditemukan secara bebas di sitoplasma, tetapi sebagian besar terikat pada membran sel. Pada bagian ultra tipis pada sebagian besar bakteri, ribosom ditemukan di sitoplasma dalam bentuk butiran dengan diameter sekitar 20 nm. Ribosom E. coli, dimurnikan dengan adanya ion magnesium, mengendap selama ultrasentrifugasi dengan laju sedimentasi 70 S. Pada konsentrasi magnesium yang lebih rendah, mereka berdisosiasi menjadi dua subunit dengan konstanta sedimentasi 50 S dan 30 S. Dipercaya bahwa 50 Partikel S berbentuk bulat, dan partikel 30 S berbentuk pipih. Ketika konsentrasi ion magnesium meningkat, partikel 70 S membentuk dimer. Dalam keadaan bebas (di luar sintesis protein), ribosom berada dalam keadaan terdisosiasi di fraksi ribosom sel. Disosiasi ribosom menjadi subunit dirangsang oleh faktor disosiasi khusus. Subunit 50 S dan 30 S memiliki mol. berat masing-masing 1,8·106 dan 0,85-106. Kedua partikel tersebut terdiri dari RNA ribosom (atau rRNA) dan protein. Partikel 50 S mengandung satu molekul 23 S dan 5 S rRNA. Partikel 30 S mengandung satu molekul 16 S rRNA. Komposisi protein ribosom bersifat heterogen. Partikel 30 S terdiri dari dua puluh satu, dan 50 partikel S terdiri dari tiga puluh hingga tiga puluh lima protein berbeda. Beberapa protein dari partikel ribosom 30 S diperlukan baik untuk perakitan ribosom maupun untuk fungsinya, bagian lainnya hanya penting dalam arti fungsional. RNA ribosom sangat penting untuk perakitan dan pengorganisasian ribosom yang tepat.

Derajat agregasi ribosom diatur oleh ion magnesium. Poliamina dan ribonuklease I, yang diyakini terlibat dalam hidrolisis m-RNA, ditemukan di ribosom.

Beras. 10. Autoradiografi kromosom bakteri coli. Struktur tertutup melingkar terlihat; kiri atas - diagram replikasi: X - titik awal replikasi, Y - titik pertumbuhan; A - area yang direplikasi; B - area yang tidak direplikasi; B - titik replikasi.

Inti. Bakteri memiliki struktur inti yang terpisah, yang karena strukturnya yang unik, disebut inti (Gbr. 9). Nukleoid B. mengandung sebagian besar DNA sel. Mereka diwarnai dengan metode Feilgen (lihat Asam deoksiribonukleat), terlihat jelas ketika diwarnai menurut Romanovsky-Giemsa (lihat metode Romanovsky-Giemsa), setelah hidrolisis asam atau dalam keadaan hidup dengan mikroskop fase kontras, serta pada ultrathin bagian dalam mikroskop elektron ( Gambar 7 dan 9). Nukleoid didefinisikan sebagai formasi tunggal atau ganda yang kompak. Dalam budidaya tanaman, nukleoid sering muncul sebagai struktur bercabang dua, yang mencerminkan pembelahannya. Pembelahan mitosis struktur nuklir tidak terdeteksi pada bakteri. Bentuk nukleoid dan distribusinya di dalam sel sangat bervariasi dan bergantung pada beberapa alasan, termasuk umur kultur. Dalam mikrograf elektron, area cahaya dengan kepadatan optik lebih rendah terlihat di lokasi nukleoid. Vakuola inti tidak dipisahkan dari sitoplasma oleh selubung inti. Bentuk vakuola tidak konstan. Area inti dipenuhi dengan kumpulan filamen tipis yang membentuk jalinan kompleks. Tidak ada histon yang ditemukan dalam struktur inti bakteri (lihat); Diasumsikan bahwa peran mereka dalam bakteri dilakukan oleh poliamina. Inti bakteri tidak seperti inti organisme lain. Hal ini menjadi dasar untuk membedakan bakteri ke dalam kelompok prokariota, berbeda dengan eukariota, yang memiliki inti berisi kromosom, membran, dan membelah secara mitosis. Nukleoid bakteri terhubung ke mesosom. Sifat hubungannya belum diketahui. Kromosom bakteri memiliki struktur tertutup melingkar. Hal ini ditunjukkan dengan autoradiografi pada E. coli (Gbr. 10), yang sebelumnya diberi label 3H-timidin. Struktur DNA dinilai dari distribusi butiran timidin berlabel. Diperkirakan panjang sel DNA yang tertutup cincin adalah 1100-1400 mikron, dan berat molekulnya 2,8 × 109 [J. Cairns, 1963].

Flagela dan vili. Pada permukaan beberapa bakteri terdapat organel gerak - flagela (Gbr. 11). Mereka dapat dideteksi menggunakan teknik pewarnaan khusus, mikroskop medan gelap, atau mikroskop elektron. Flagela memiliki bentuk spiral, dan tinggi spiral tersebut spesifik untuk setiap jenis bakteri. Berdasarkan jumlah flagela dan lokasinya pada permukaan sel, kelompok mikroba motil berikut dibedakan: monotrich, amfitrich, lofotrik, dan peritrich. Monotrich memiliki satu flagel yang terletak di salah satu kutub sel dan, lebih jarang, di subpolar atau lateral. Pada hewan amfitrich, terdapat satu flagel di setiap kutub sel. Lophotrich memiliki seikat flagela pada satu atau dua kutub sel. Pada peritrich, flagela didistribusikan tanpa urutan tertentu ke seluruh tubuh sel.

MA Peshkov (1966) menawarkan terminologi yang sedikit berbeda. Dia menggabungkan amfi- dan lofotrik dengan istilah “multrich” dan membedakan tipe campuran, yang memiliki dua atau lebih flagela dari tipe berbeda pada titik perlekatan berbeda. Pangkal flagela (blepharoplast) terletak di membran sitoplasma. Flagela hampir seluruhnya terdiri dari protein flagellin.

Pada permukaan beberapa bakteri (enterobacteria), selain flagela, terdapat vili (fimbriae, pili), yang hanya terlihat di bawah mikroskop elektron (Gbr. 12). Ada beberapa tipe morfologi vili. Tipe pertama (umum) dan vili, yang hanya ada jika ada faktor jenis kelamin di dalam sel, telah dipelajari paling lengkap (lihat Faktor jenis kelamin bakteri). Vili tipe umum menutupi seluruh permukaan sel dan terdiri dari protein; Ada 1-4 vili seksual per sel. Keduanya memiliki aktivitas antigenik (lihat Konjugasi pada bakteri).

Fisiologi

Berdasarkan komposisi kimianya Bakteri tidak berbeda dengan organisme lain.

Bakteri mengandung karbon, nitrogen, hidrogen, oksigen, fosfor, belerang, kalsium, kalium, magnesium, natrium, klorin, dan besi. Kandungannya tergantung pada jenis bakteri dan kondisi budidaya. Komponen kimia wajib sel bakteri, seperti organisme lain, adalah air, yang merupakan media pendispersi universal makhluk hidup. Sebagian besar air berada dalam keadaan bebas; kandungannya bervariasi antar bakteri dan menyumbang 70-85% dari berat basah bakteri. Selain air bebas, terdapat fraksi air ionik dan air yang terikat dengan zat koloid. Dilihat dari komposisi komponen organiknya, sel bakteri mirip dengan sel organisme lain, namun berbeda pada keberadaan senyawa tertentu. Komposisi bakteri meliputi protein, asam nukleat, lemak, mono-, di- dan polisakarida, gula amino, dll. Bakteri memiliki asam amino yang tidak biasa: diaminopimelic (juga ditemukan pada ganggang biru-hijau dan rickettsia); N-methyllysine, yang merupakan bagian dari flagelin beberapa bakteri; D-isomer dari beberapa asam amino. Kandungan asam nukleat bergantung pada kondisi budidaya, fase pertumbuhan, dan keadaan fisiologis dan fungsional sel. Kandungan DNA dalam sel lebih konstan dibandingkan RNA. Komposisi nukleotida DNA tidak berubah selama perkembangan bakteri, bersifat spesifik spesies, dan digunakan sebagai salah satu karakteristik taksonomi terpenting. Lipid bakteri beragam. Diantaranya adalah asam lemak, fosfolipid, lilin, dan steroid. Beberapa bakteri membentuk pigmen (warna Gambar 7-9) dengan intensitas yang sangat bervariasi dalam spesies yang sama dan bergantung pada kondisi pertumbuhan. Media nutrisi padat lebih menguntungkan untuk pembentukan pigmen. Berdasarkan struktur kimianya, karotenoid, kuinon, melanin dan pigmen lainnya dibedakan, bisa berwarna merah, oranye, kuning, coklat, hitam, biru atau hijau. Lebih sering, pigmen tidak larut dalam media nutrisi dan hanya menodai sel. Pigmen yang larut dalam air (pyocyanin) berdifusi ke dalam medium, mewarnainya. Pigmen bakteri juga termasuk bakterioklorofil, yang memberi warna ungu atau hijau pada beberapa bakteri fotosintetik.

Enzim Bakteri dibagi menjadi bakteri yang hanya berfungsi di dalam sel (endoenzim) dan hanya berfungsi di luar sel (eksoenzim). Endoenzim terutama mengkatalisis proses sintetik, respirasi, dll. Eksoenzim terutama mengkatalisis hidrolisis substrat dengan berat molekul tinggi menjadi senyawa dengan berat molekul lebih rendah yang dapat menembus ke dalam sel.

Di dalam sel, enzim berhubungan dengan struktur dan organel yang sesuai. Misalnya enzim autolitik berhubungan dengan dinding sel, enzim redoks berhubungan dengan membran sitoplasma, enzim yang berhubungan dengan replikasi DNA berhubungan dengan membran atau nukleoid.

Aktivitas enzim bergantung pada sejumlah kondisi, terutama pada suhu pertumbuhan bakteri dan pH lingkungan. Menurunkan suhu akan mengurangi suhu secara reversibel, dan menaikkannya hingga batas tertentu (40-42°) akan meningkatkan aktivitas enzim. Pada bakteri termofilik dan psikrofilik, aktivitas enzim optimum bertepatan dengan suhu pertumbuhan optimal. Suhu optimal untuk bakteri mesofilik, termasuk bakteri patogen, adalah sekitar 37°. PH optimum umumnya terletak pada kisaran 4-7. Variasi pH optimum terjadi. Enzim bakteri yang aktivitasnya tidak bergantung pada keberadaan substrat dalam media kultur disebut konstitutif. Enzim yang sintesisnya bergantung pada keberadaan substrat dalam medium disebut dapat diinduksi (nama lama adaptif). Misalnya, pembentukan β-galaktosidase pada Escherichia coli dimulai hanya ketika laktosa ditambahkan ke media, yang menginduksi sintesis enzim ini.

Sintesis enzim dikendalikan melalui penghambatan produk akhir atau dengan induksi dan represi.

Aktivitas enzimatik bakteri digunakan untuk identifikasi mereka, sifat sakarolitik dan proteolitik paling sering dipelajari. Beberapa enzim yang dihasilkan oleh bakteri patogen merupakan faktor virulensi (lihat).

Nutrisi. Bakteri hanya menggunakan nutrisi dalam bentuk molekul yang relatif kecil yang menembus sel. Metode nutrisi ini, yang merupakan karakteristik semua organisme yang berasal dari tumbuhan, disebut holofitik. Zat organik kompleks (protein, polisakarida, serat, dll.) dapat berfungsi sebagai sumber nutrisi dan energi hanya setelah hidrolisis awal menjadi senyawa sederhana yang larut dalam air atau lipoid. Kemampuan berbagai senyawa untuk menembus sitoplasma sel bergantung pada permeabilitas membran sitoplasma dan struktur kimia nutrisi.

Zat yang menjadi sumber nutrisi bagi bakteri sangat beragam. Unsur terpenting yang dibutuhkan organisme hidup adalah karbon. Beberapa jenis bakteri (autotrof) dapat memanfaatkan karbon anorganik dari karbon dioksida dan garamnya (lihat organisme autotrofik), yang lain (heterotrof) - hanya dari senyawa organik (lihat organisme heterotrofik). Sebagian besar bakteri adalah heterotrof. Asimilasi karbon memerlukan sumber energi eksternal. Beberapa spesies bakteri yang memiliki pigmen fotosintesis menggunakan energi sinar matahari. Bakteri ini disebut bakteri fotosintetik. Diantaranya ada autotrof (bakteri belerang hijau dan ungu) dan heterotrof (bakteri ungu non belerang). Mereka juga disebut fotolitotrof dan fotoorganotrof. Kebanyakan bakteri menggunakan energi reaksi kimia dan disebut kemosintetik. Autotrof yang melakukan kemosintesis disebut kemolithotrof, dan heterotrof disebut kemoorganotrof.

Bakteri heterotrofik menyerap karbon dari senyawa organik dengan berbagai sifat kimia. Zat yang mengandung ikatan tak jenuh atau atom karbon dengan valensi teroksidasi sebagian mudah dicerna. Dalam hal ini, sumber karbon yang paling mudah diakses adalah gula, alkohol polihidrat, dll. Beberapa heterotrof, selain asimilasi karbon organik, juga dapat mengasimilasi karbon anorganik.

Sikap terhadap sumber nitrogen juga berbeda-beda. Ada bakteri yang mengasimilasi mineral dan bahkan nitrogen atmosfer. Bakteri lain tidak mampu mensintesis molekul protein atau beberapa asam amino dari senyawa nitrogen paling sederhana. Pada kelompok ini terdapat bentuk yang menggunakan nitrogen dari asam amino individu, dari pepton, zat protein kompleks dan dari sumber mineral nitrogen dengan penambahan asam amino yang tidak disintesis olehnya. Banyak bakteri patogen termasuk dalam kelompok ini.

Napas. Beberapa zat yang menembus sel bakteri, mengoksidasi, memasoknya dengan energi yang diperlukan. Proses ini disebut biol, oksidasi atau respirasi.

Oksidasi biologis terutama terjadi pada dua proses: dehidrogenasi substrat, diikuti dengan transfer elektron ke akseptor akhir, dan akumulasi energi yang dilepaskan dalam bentuk yang dapat diakses secara biologis. Oksigen dan beberapa senyawa organik dan anorganik dapat berfungsi sebagai akseptor elektron terakhir. Dalam respirasi aerobik, akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Proses energi yang akseptor elektron terakhirnya bukanlah oksigen, melainkan senyawa lain disebut respirasi anaerobik, dan beberapa peneliti memasukkan proses yang akseptor elektron terakhirnya adalah senyawa anorganik (nitrat dan sulfat) sebagai respirasi anaerobik.

Fermentasi mengacu pada proses energi di mana senyawa organik bertindak secara bersamaan sebagai donor dan akseptor elektron.

Di antara bakteri terdapat bakteri aerob ketat (lihat), yang berkembang hanya dengan adanya oksigen, anaerob obligat, yang berkembang hanya jika tidak ada oksigen, dan anaerob fakultatif (lihat), yang mampu berkembang baik dalam kondisi aerobik maupun anaerobik. Kebanyakan bakteri memiliki sistem enzim pernapasan yang terorganisir secara spasial, yang disebut rantai pernapasan atau rantai transpor elektron.

Respirasi pada bakteri, seperti respirasi organisme lain, berhubungan dengan proses fosforilasi oksidatif dan disertai dengan pembentukan senyawa yang kaya akan ikatan energi tinggi (ATP). Energi yang tersimpan dalam senyawa ini digunakan sesuai kebutuhan.

Bakteri dapat menggunakan berbagai senyawa organik (karbohidrat, zat yang mengandung nitrogen, lemak dan asam lemak, asam organik, dll) sebagai sumber energi. Kemampuan memperoleh energi melalui oksidasi senyawa anorganik hanya dimiliki oleh sekelompok kecil bakteri. Zat anorganik yang dioksidasinya bersifat spesifik untuk setiap jenis bakteri. Bakteri tersebut antara lain bakteri nitrifikasi, bakteri belerang, bakteri besi, dll. Diantaranya adalah bakteri aerob dan anaerob.

Bakteri fotosintetik mengubah energi cahaya tampak langsung menjadi ATP; Proses ini, yang dilakukan selama fotosintesis, disebut fotofosforilasi.

Pertumbuhan dan reproduksi

Sel bakteri mulai membelah setelah selesainya reaksi berurutan yang terkait dengan reproduksi komponen-komponennya.

Proses pertumbuhan sel yang paling penting adalah reproduksi alat keturunannya. Pembelahan nukleoid didahului oleh proses replikasi DNA (lihat Replikasi). Replikasi dimulai ketika rasio DNA/protein sel mencapai tingkat tertentu. Inisiasi replikasi memerlukan sintesis produk protein spesifik. Pada replikasi DNA suatu sel, bila dipelajari dengan metode autoradiografi, dibedakan dua titik: titik asal replikasi dan titik pertumbuhan (Gbr. 10). Titik replikasi bergerak di sepanjang DNA sel, yang sebagaimana disebutkan, memiliki struktur tertutup melingkar. Waktu yang diperlukan titik replikasi dari awal hingga akhir seluruh struktur DNA sirkular, atau waktu sintesis DNA, adalah konstan dan tidak bergantung pada laju pertumbuhan sel. Dalam kultur yang berkembang pesat, ketika waktu generasi (waktu antar pembelahan sel) kurang dari waktu yang diperlukan untuk replikasi DNA (40-47 menit pada E. coli B/r), inisiasi baru dimulai sebelum yang sebelumnya berakhir. Dengan demikian, tanaman yang tumbuh cepat mempunyai beberapa titik replikasi (garpu). Proses replikasi DNA disertai dengan pemisahan rantai DNA hasil sintesis menjadi sel anak yang baru terbentuk. Mesosom sel memainkan peran penting dalam memisahkan untaian DNA.

Pertumbuhan sel berbentuk batang selama siklus generasi dikurangi menjadi peningkatan panjangnya secara eksponensial. Selama pembelahan, pertumbuhan sel melambat dan dimulai kembali setelah pembelahan.

Akhir dari replikasi DNA adalah titik yang memulai pembelahan sel. Penghambatan sintesis DNA sebelum akhir replikasi menyebabkan terganggunya proses pembelahan: sel berhenti membelah dan bertambah panjang. Dengan menggunakan contoh E. coli, ditunjukkan bahwa permulaan pembelahan memerlukan adanya protein termolabil dan rasio antara individu poliamina dalam sel di mana jumlah putresin harus melebihi jumlah spermidine. Terdapat bukti pentingnya fosfolipid dan autolisin untuk proses pembelahan sel.

Kultur bakteri yang sedang tumbuh mensintesis satu set ribosom lengkap. RNA ribosom awalnya disintesis pada cetakan DNA, kemudian dimodifikasi dan diubah menjadi rRNA 16 S dan 23 S matang. 5 S rRNA juga bukan merupakan produk transkripsi langsung (lihat). Prekursor ribosom tidak mengandung protein ribosom yang lengkap. Set lengkap hanya muncul selama proses pematangan.

Mekanisme reproduksi mesosom, serta alat membran sel, masih belum jelas. Diasumsikan bahwa seiring pertumbuhan sel bakteri, mesosom secara bertahap terpisah.

Saat sel bakteri tumbuh, septum sel terbentuk di sebelah mesosom (Gbr. 7). Pembentukan septum menyebabkan pembelahan sel. Sel anak yang baru terbentuk terpisah satu sama lain. Pada beberapa bakteri, pembentukan septum tidak menyebabkan pembelahan sel: sel multilokular terbentuk.

Sejumlah mutan telah diperoleh pada E. coli, di mana septum sel terbentuk di lokasi yang tidak biasa, atau, bersama dengan septum dengan lokalisasi biasa, septum tambahan terbentuk di dekat kutub sel. Sebagai hasil pembelahan mutan tersebut, terbentuklah sel biasa maupun sel kecil (sel mini) berukuran 0,3-0,5 mikron. Sel mini, pada umumnya, tidak memiliki DNA, karena ketika sel induk membelah, nukleoid tidak masuk ke dalamnya. Karena tidak adanya DNA, minicell digunakan dalam genetika bakteri untuk mempelajari ekspresi fungsi gen dalam faktor keturunan ekstrachromosomal dan masalah lainnya.

Ketika ditanam dalam media nutrisi cair, laju pertumbuhan populasi sel berubah seiring waktu. Pertumbuhan populasi bakteri dibagi menjadi beberapa fase. Setelah sel diinokulasi ke dalam media nutrisi segar, bakteri tidak berkembang biak selama beberapa waktu - fase ini disebut fase stasioner awal atau fase lag. Fase lag berubah menjadi fase akselerasi positif. Pada fase ini pembelahan bakteri dimulai. Ketika laju pertumbuhan sel seluruh populasi mencapai nilai konstan, fase reproduksi logaritmik dimulai. Selama periode ini, dimungkinkan untuk menghitung waktu pembangkitan, jumlah generasi dan beberapa indikator lainnya. Fase logaritmik digantikan oleh fase percepatan negatif, kemudian fase diam dimulai. Jumlah sel yang hidup pada fase ini adalah konstan (konsentrasi M adalah konsentrasi maksimum sel yang hidup). Ini diikuti oleh fase penurunan populasi. Laju pertumbuhan penduduk dipengaruhi oleh: jenis kultur bakteri, umur budidaya, komposisi media nutrisi, suhu tumbuh, aerasi, dan lain-lain.

Selama pertumbuhan populasi sel, produk metabolisme menumpuk di dalamnya, nutrisi habis, dan proses lain menyebabkan transisi ke fase diam dan fase selanjutnya. Dengan penambahan nutrisi yang konstan dan pembuangan produk metabolisme secara simultan, sel populasi dapat bertahan lama dalam fase logaritmik. Paling sering, chemostat digunakan untuk tujuan ini (lihat).

Meskipun laju pertumbuhan populasi bakteri konstan dalam fase logaritmik, sel-sel individual masih berada dalam tahap pembelahan yang berbeda. Terkadang penting untuk menyinkronkan pertumbuhan semua sel dalam suatu populasi, yaitu untuk mendapatkan kultur yang sinkron. Metode sinkronisasi sederhana adalah mengubah kondisi suhu atau bercocok tanam dalam kondisi miskin nutrisi. Pertama, budaya ditempatkan pada kondisi yang tidak optimal, kemudian digantikan dengan kondisi yang optimal. Dalam hal ini, siklus pembelahan semua sel dalam populasi disinkronkan, tetapi pembelahan sel yang sinkron biasanya terjadi tidak lebih dari 3-4 siklus.

Sebelumnya, hipotesis telah berulang kali dikemukakan yang menyatakan bahwa transformasi suatu bentuk bakteri menjadi bentuk bakteri lain dalam siklus perkembangan terjadi dalam lingkaran setan. Semua hipotesis ini disatukan oleh istilah umum “siklogeni”. Ide-ide teoretis tentang siklogeni saat ini hanya menjadi kepentingan sejarah. Namun, data aktual tentang proses disosiasi bakteri (lihat) tidak kehilangan signifikansinya.

Tindakan faktor eksternal

Kelangsungan hidup bakteri di bawah pengaruh faktor eksternal dipelajari dengan berbagai metode, misalnya dengan menghitung sel yang bertahan hidup. Untuk melakukan ini, kurva kelangsungan hidup dibuat yang menyatakan ketergantungan jumlah sel yang bertahan pada waktu pemaparan.

Bakteri relatif tahan terhadap suhu rendah. Bakteri lebih sensitif terhadap suhu tinggi. Biasanya, jika bakteri dipanaskan pada suhu 60-70°, terjadi kematian sel vegetatif, tetapi spora tidak mati. Sensitivitas bakteri terhadap suhu tinggi digunakan selama sterilisasi (lihat).

Berbagai jenis bakteri bereaksi berbeda terhadap pengeringan. Beberapa bakteri (misalnya gonokokus) mati dengan sangat cepat, sementara bakteri lainnya (mikobakteri) sangat resisten. Namun, dengan memperhatikan kondisi tertentu (adanya ruang hampa, media khusus), dimungkinkan untuk memperoleh kultur bakteri terliofilisasi kering yang dapat bertahan dalam waktu lama (lihat Liofilisasi).

Bakteri dapat dimusnahkan dengan gesekan mekanis dengan berbagai bubuk (kaca, kuarsa), serta dengan paparan ultrasound.

Bakteri sensitif terhadap sinar ultraviolet; Sinar yang paling efektif adalah sinar dengan panjang gelombang sekitar 260 nm, yang sesuai dengan penyerapan maksimumnya oleh asam nukleat. Sinar ultraviolet memiliki efek mutagenik. Sinar-X juga mempunyai efek mematikan dan mutagenik (lihat Mutagen).

Sensitivitas terhadap obat kemoterapi dan antibiotik bergantung pada jenis bakteri dan mekanisme kerja obat pada sel. Bentuk resisten dapat diperoleh dari bakteri sensitif sebagai akibat mutasi atau melalui transfer faktor resistensi multiobat mikroorganisme (lihat).

Distribusi bakteri di alam dan perannya dalam siklus zat

Patogenisitas dan virulensi. Bakteri hidup di tanah, air, tubuh manusia dan hewan. Beragam kelompok bakteri dapat berkembang dalam kondisi yang tidak dapat diakses oleh organisme lain. Komposisi kualitatif dan kuantitatif bakteri yang hidup di lingkungan luar bergantung pada banyak kondisi: pH lingkungan, suhu, ketersediaan nutrisi, kelembaban, aerasi, keberadaan mikroorganisme lain (lihat Antagonisme mikroba), dll. Semakin beragam bahan organik senyawa yang dikandung lingkungan, semakin banyak bakteri yang dapat ditemukan di dalamnya. Di tanah dan perairan yang tidak terkontaminasi, ditemukan sejumlah kecil bakteri saprofit. Tanah dihuni oleh bakteri pembentuk spora dan non-spora, mikobakteri, miksobakteri, dan bentuk kokus. Di dalam air terdapat berbagai bakteri pembentuk spora dan non-pembentuk spora serta bakteri akuatik tertentu - vibrio akuatik, bakteri berfilamen, dll. Berbagai bakteri anaerob hidup dalam lumpur di dasar waduk. Di antara bakteri yang hidup di air dan tanah, terdapat bakteri pengikat nitrogen, nitrifikasi, denitrifikasi, dan pembelah selulosa. dll. Lautan dan samudera dihuni oleh bakteri yang tumbuh pada konsentrasi garam tinggi dan tekanan tinggi, dan ditemukan spesies bercahaya. Di perairan dan tanah yang tercemar, selain saprofit tanah dan perairan, terdapat sejumlah besar bakteri yang hidup di tubuh manusia dan hewan - enterobacteria, clostridia, dll.

Indikator kontaminasi tinja biasanya adalah adanya E. coli. Karena penyebaran bakteri yang luas dan aktivitas metabolisme unik dari banyak spesiesnya, bakteri sangat penting dalam siklus zat di alam. Banyak jenis bakteri yang berpartisipasi dalam siklus nitrogen - dari spesies yang memecah produk protein yang berasal dari tumbuhan dan hewan, hingga spesies yang membentuk nitrat, yang diserap oleh tumbuhan tingkat tinggi. Aktivitas metabolisme bakteri menentukan mineralisasi karbon organik dan pembentukan karbon dioksida, yang kembalinya ke atmosfer penting untuk mempertahankan kehidupan di Bumi. Penyerapan karbon dioksida dari atmosfer dilakukan oleh tumbuhan hijau karena aktivitas fotosintesisnya. Bakteri memainkan peran utama dalam siklus belerang, fosfor, dan besi.

Sebagian kecil dari semua mikroba yang diketahui mampu menyebabkan penyakit pada manusia dan hewan. Potensi kemampuan bakteri untuk menyebabkan penyakit menular yang merupakan ciri spesiesnya disebut patogenisitas atau patogenisitas. Pada spesies yang sama, tingkat keparahan sifat patogen dapat sangat bervariasi. Derajat patogenisitas suatu strain suatu jenis bakteri tertentu disebut virulensinya (lihat). Di antara bakteri terdapat spesies patogen bersyarat, yang patogenisitasnya bergantung pada keadaan makroorganisme, lingkungan eksternal, dll.

Genetika bakteri

Genetika bakteri adalah cabang genetika umum yang mempelajari hereditas dan variabilitas pada bakteri. Kesederhanaan relatif dari pengorganisasian bakteri, kemampuannya untuk tumbuh di media sintetik, dan reproduksi yang cepat memungkinkan untuk menganalisis perubahan yang relatif jarang dalam genom (lihat) bakteri yang membentuk populasi bernilai miliaran dolar dan memantau pewarisannya. Untuk tujuan ini, metode khusus digunakan untuk memastikan seleksi dari populasi besar sel bakteri individu yang dimodifikasi secara genetik, transfer kromosom atau fragmennya dari satu sel (donor) ke sel lain (penerima), diikuti dengan analisis genetik dari rekombinan yang dihasilkan ( lihat Rekombinasi). Metode analisis genetik (lihat) bakteri telah memungkinkan untuk mempelajari tidak hanya organisasi kromosom bakteri, tetapi juga untuk menguraikan struktur halus gen, serta untuk menetapkan hubungan fungsional unit genetik yang membentuknya. operon bakteri individu (lihat).

Perkembangan genetika bakteri dikaitkan dengan studi tentang transformasi bakteri (lihat), yang memungkinkan untuk menetapkan peran DNA sebagai bahan dasar hereditas. Ketika mempelajari transformasi genetik pada bakteri, metode untuk mengekstraksi dan memurnikan DNA, metode biokimia dan biofisik untuk menganalisis sifat-sifatnya dikembangkan. Hal ini memungkinkan tidak hanya mempelajari perubahan genetik pada tingkat sel, tetapi juga membandingkan perubahan ini dengan perubahan struktur DNA. Jadi, dalam kombinasi dengan metode genetik, metode penelitian biokimia materi genetik telah memberikan kesempatan untuk menganalisis pola genetika bakteri pada tingkat molekuler.

Di antara bakteri, yang paling banyak dipelajari secara genetik adalah Escherichia coli, di mana metode pemindahan materi genetik (kromosom atau fragmennya) dari donor ke penerima, dilakukan baik melalui persilangan langsung (lihat Konjugasi pada bakteri) atau dengan bantuan virus bakteri. (lihat. Transduksi). Mikroorganisme lain yang memiliki jenis pertukaran materi genetik yang sama dan sifat genetik yang mirip dengan E. coli adalah Salmonella.

Pola pertukaran genetik yang terjadi pada E. coli dan Salmonella juga melekat pada sejumlah mikroorganisme lain yang berperan penting dalam patologi infeksi. Fenomena konjugasi dan transduksi juga telah ditemukan pada Shigella dan beberapa mikroorganisme patogen lainnya, yang memungkinkan dilakukannya analisis genetik terhadap faktor-faktor yang menentukan patogenisitasnya.

Untuk menjelaskan mekanisme molekuler dan berbagai fenomena genetik, mikroorganisme yang mampu melakukan transformasi genetik, di mana bakteri penerima menyerap DNA murni yang diekstraksi dari bakteri donor, menjadi perhatian yang signifikan. Eksperimen transformasi mengungkapkan aktivitas genetik DNA ekstraseluler yang terisolasi, yang memungkinkan untuk menganalisis aktivitas fungsional DNA yang terkena berbagai pengaruh yang mengubah strukturnya baik in vivo maupun in vitro.

Oleh karena itu, spesies bakteri yang dapat ditransformasikan seperti Bac banyak digunakan dalam studi genetika molekuler. subtilis, H. influenzae, Pneumococcus, dll.

Sifat-sifat bakteri, seperti organisme lainnya, ditentukan oleh seperangkat gen yang melekat pada bakteri tersebut. Pencatatan informasi genetik yang dikodekan dalam gen bakteri dilakukan berdasarkan kode triplet universal (lihat Kode genetik). Yanovsky (S. Janofsky) memperoleh bukti kolinearitas (korespondensi) antara urutan nukleotida dan urutan asam amino dalam polipeptida dan menetapkan komposisi in vivo dari triplet individu yang mengkode masuknya berbagai asam amino.

Himpunan gen yang melekat pada bakteri menentukan genotipenya (lihat) Bakteri dengan genotipe yang sama tidak selalu identik sifatnya; sifat-sifatnya dapat bervariasi tergantung pada lingkungan budidaya, usia kultur bakteri, suhu pertumbuhan dan sejumlah faktor lingkungan lainnya. Genotipe hanya menentukan sifat-sifat yang berpotensi melekat pada sel bakteri, yang ekspresinya bergantung pada fungsi (aktivitas) struktur genetik tertentu. Kromosom bakteri mencakup 2 jenis struktur genetik yang berbeda secara fungsional: gen struktural, yang menentukan kekhususan protein yang mampu disintesis oleh sel tertentu, dan gen pengatur, yang mengatur aktivitas gen struktural tergantung pada kondisi lingkungan, khususnya pada ada tidaknya substrat enzim yang disintesis atau konsentrasi koneksi sel yang diperlukan, keadaan materi genetik (replikasi DNA), dll.

Dalam keadaan aktif, gen struktural ditranskripsi (lihat Transkripsi), yaitu gen tersebut tersedia untuk membaca informasi genetik menggunakan RNA polimerase yang bergantung pada DNA. Messenger RNA (i-RNA) yang terbentuk selama transkripsi diterjemahkan ke dalam polipeptida yang sesuai, yang strukturnya dikodekan dalam gen struktural ini.

Berdasarkan jenis pengaturannya, sistem sintetik bakteri dibedakan menjadi 2 jenis yaitu katabolik dan anabolik. Yang pertama memanfaatkan energi yang dibutuhkan oleh sel, yang terakhir memastikan biosintesis senyawa yang dibutuhkan oleh bakteri.

Sistem katabolik E. coli, yang memecah laktosa menjadi glukosa dan galaktosa, dipelajari secara rinci oleh Jacob dan Monod (F. Jacob, J. Monod).

Enzim sistem ini (β-galaktosidase, galaktosida permease, dan galaktosida transasetilase) ditentukan oleh gen struktural yang sesuai. Di sebelah gen struktural terdapat situs pengatur, yang disebut operator, yang “menghidupkan” dan “mematikan” pembacaan informasi (transkripsi) dari gen struktural.

Unit pengatur lain dari sistem ini adalah gen yang mengontrol sintesis represor - protein yang mampu terhubung ke operator. Dengan adanya represor, gen struktural tidak ditranskripsi oleh RNA polimerase dan sintesis enzim terkait tidak terjadi. Antara gen operator dan pengatur terdapat bagian pendek DNA - promotor - tempat pendaratan RNA polimerase. Laktosa yang ditambahkan ke media budidaya bakteri mengikat represor, operator menjadi bebas, dan gen struktural mulai ditranskripsi, menghasilkan sintesis enzim. Jadi, laktosa, yang merupakan substrat kerja enzim, bertindak sebagai penginduksi sintesisnya.

Regulasi semacam ini juga merupakan karakteristik sistem katabolik lainnya. Sintesis enzim yang diinduksi oleh substrat, aksinya disebut diinduksi.

Jenis regulasi yang berbeda melekat pada sistem bakteri anabolik. Dalam sistem ini, pengatur gen mengontrol sintesis represor-aporepresor yang tidak aktif. Dengan sejumlah kecil metabolit akhir yang dikendalikan oleh gen struktural dari jalur biokimia tertentu (misalnya, beberapa asam amino), aporepresor tidak berikatan dengan gen operator dan, oleh karena itu, tidak mengganggu kerja gen struktural dan sintesis asam amino ini. Dalam kasus pembentukan produk akhir yang berlebihan, produk akhir mulai berfungsi sebagai korepresor. Dengan mengikat aporepressor, corepressor mengubahnya menjadi represor aktif yang berikatan dengan gen operator. Akibatnya, transkripsi gen struktural dan sintesis senyawa terkait terhenti, yaitu terjadi represi sistem. Ketika sel mengkonsumsi kelebihan metabolit akhir, represor aktif kembali berubah menjadi aporepressor, gen operator dilepaskan dan gen struktural menjadi aktif kembali, yaitu terjadi derepresi sistem.

Jadi, kedua jenis sistem genetik - katabolik (dapat diinduksi) dan anabolik (dapat ditekan) - dicirikan oleh regulasi tipe umpan balik: akumulasi dan konsumsi produk akhir mengatur sintesisnya oleh sistem anabolik; dalam sistem katabolik, substrat aksi enzim yang disintesis bertindak sebagai pengatur.

Pergeseran dalam proses sintetik seluler, yang mengakibatkan perubahan yang tidak dapat diwariskan pada sifat-sifat bakteri dari genotipe yang sama, dapat terjadi pada tingkat yang berbeda-beda tergantung pada kondisi lingkungan. Kondisi kehidupan yang sangat terganggu dapat menyebabkan terhentinya fungsi gen struktural individu atau hiperfungsinya, yang pada gilirannya dapat menyebabkan perubahan morfologi yang signifikan, pertumbuhan yang tidak seimbang dan, pada akhirnya, kematian sel.

Himpunan sifat-sifat bakteri yang terungkap dalam kondisi keberadaan tertentu disebut fenotipe. Fenotipe bakteri, meskipun bergantung pada lingkungan, dikendalikan oleh genotipe, karena sifat dan derajat perubahan fenotipik yang mungkin terjadi pada sel tertentu ditentukan oleh sekumpulan gen, yaitu genotipe.

Gen struktural dan pengatur bakteri terlokalisasi dalam kromosom bakteri dan bersama-sama membentuk peralatan genetik bakteri. Selain itu, bakteri dapat membawa determinan genetik ekstrachromosomal - plasmid (lihat), yang biasanya tidak penting bagi sel. Sebaliknya, aktivasi fungsi beberapa di antaranya (misalnya bakteriosin) merugikan sel bakteri yang tidak membawa plasmid. Pada saat yang sama, unsur plasmid memberikan sejumlah sifat pada bakteri yang sangat menarik dari sudut pandang patologi infeksi. Dengan demikian, faktor penentu plasmid mungkin bertanggung jawab atas resistensi berbagai obat (lihat faktor R), produksi alfa-hemolisin, dan racun bakteri lainnya.

Kromosom bakteri, seperti sel organisme tingkat tinggi, terlokalisasi di dalam nukleus.

Berbeda dengan sel organisme tingkat tinggi, inti bakteri tidak memiliki cangkang dan disebut nukleoid. Jumlah nukleoid dalam sel bakteri bervariasi tergantung pada fase pertumbuhan kultur: jumlah nukleoid dalam E. coli maksimal pada kultur yang berkembang biak dengan cepat dalam fase pertumbuhan logaritmik. Pada fase pertumbuhan stasioner, E. coli mengandung satu nukleoid. Kromosom bakteri adalah molekul DNA yang tertutup cincin dengan berat molekul sekitar 1,5 - 2 X 109 dalton.

Beras. 13. Diagram urutan perpindahan materi genetik selama konjugasi E. coli, yang menggambarkan struktur cincin kromosom bakteri. Huruf-huruf itu mewakili gen yang berbeda. Panah kanan - urutan transfer gen (C, D, E, E, A, B) ke penerima oleh donor strain 1; panah kiri - urutan transfer gen (D, D, C, B, A, E) ke penerima oleh donor strain 2.

Struktur cincin kromosom bakteri dibentuk melalui tiga metode: autoradiografi, mikroskop elektron, dan genetik. Dalam kasus pertama, autoradiogram struktur sirkular DNA bakteri diperoleh, pada kasus kedua, gambar mikroskopis elektron dari DNA sirkular terisolasi diperoleh, pada kasus ketiga, pola pertukaran genetik ditetapkan yang hanya dapat dijelaskan oleh struktur sirkular DNA bakteri. kromosom. Hal ini dapat diilustrasikan dengan contoh hipotetis berikut. Misalkan pada proses persilangan bakteri (konjugasi), gen yang diberi tanda huruf A, B, C, D, D, E berpindah dari satu bakteri ke bakteri lainnya.Salah satu strain donor yang digunakan adalah Hfr (singkatan dari ekspresi bahasa Inggris frekuensi rekombinasi tinggi - rekombinasi frekuensi tinggi) memiliki titik awal untuk transfer kromosom di wilayah gen B. Dalam hal ini, urutan transfer gen berikut diamati: B, D, D, E, A, B Strain kedua Hfr memulai transfer kromosom dari gen D dan mentransfernya ke arah yang berlawanan dengan arah sebelumnya. Dalam hal ini, gen ditransmisikan dalam urutan berikut: D, D, C, B, A, E. Pelestarian urutan transmisi gen yang ditunjukkan secara eksperimental ketika urutan transfernya diubah mudah dijelaskan oleh struktur cincin dari kromosom (Gbr. 13).

Metode yang memungkinkan dilakukannya transfer materi genetik pada bakteri secara eksperimental (konjugasi, transduksi, dan transformasi) telah memungkinkan pembuatan peta genetik kromosom bakteri, yang mencerminkan lokalisasi relatif gen. Untuk tujuan pemetaan genetik, konjugasi banyak digunakan, di mana sebagian besar kromosom bakteri, dan terkadang seluruh kromosom donor, ditransfer ke penerima. Ketika pemetaan konjugasi, berbagai pendekatan digunakan: menetapkan transmisi gen individu dari waktu ke waktu, mengidentifikasi transmisi gen terkait, menetapkan frekuensi transmisi gen yang tidak tunduk pada seleksi (non-selektif), terletak di proksimal dan distal relatif terhadap gen yang dipilih, dll. Namun, konjugasi dalam sebagian besar kasus tidak memberikan kemungkinan pemetaan yang cukup akurat, karena dalam kasus ini rekombinasi (lihat) dilakukan pada bagian kromosom yang relatif luas. Pemetaan yang tepat dilakukan dengan menggunakan transduksi, di mana fragmen kromosom bakteri yang lebih pendek ditransfer, tidak melebihi 0,01 panjangnya. Salah satu metode utama pemetaan transduksi adalah untuk menentukan kemungkinan kotransduksi (yaitu transmisi gabungan) dari gen yang dipetakan dan gen yang lokasinya pada kromosom diketahui. Kehadiran kotransduksi menunjukkan kedekatan (terkait) lokasi gen yang dianalisis. Transduksi juga dapat digunakan untuk menentukan urutan gen. Untuk tujuan ini, metode khusus analisis genetik digunakan - yang disebut uji tiga titik, di mana analisis persilangan dilakukan pada tiga gen.

Transformasi untuk pemetaan relatif jarang digunakan. Perawatan bakteri penerima dengan transformasi DNA memungkinkan transfer hanya sebagian kecil dari kromosom bakteri. Akibatnya, hanya gen yang merupakan kelompok keterkaitan yang dapat dianalisis menggunakan transformasi.

Peta genetik E. coli K-12, yang dibuat berdasarkan penelitian genetik selama bertahun-tahun yang dilakukan di berbagai laboratorium di seluruh dunia, saat ini mencakup beberapa ratus gen lokal.

Beras. 14. Peta genetik melingkar yang menunjukkan letak gen pada kromosom E. coli. Gen ditunjukkan dengan simbol yang diuraikan dalam tabel. 3. Angka-angka pada permukaan bagian dalam lingkaran menunjukkan satuan panjang peta (waktu selama gen tertentu ditransmisikan selama konjugasi), dinyatakan dalam menit (dari 0 hingga 90 menit).

Pada Gambar. Gambar 14 menunjukkan peta genetik E. coli yang diterbitkan pada tahun 1970 oleh A. L. Taylor di jurnal Bacteriological Reviews (USA). Untuk memudahkan orientasi, lingkaran peta genetik, yang secara skematis menggambarkan sebuah kromosom, dibagi menjadi beberapa segmen - menit, yang totalnya merupakan waktu yang diperlukan untuk transfer seluruh kromosom selama proses konjugasi. Untuk E.coli kali ini sekitar 90 menit. Simbol yang ditempatkan dalam lingkaran menunjukkan gen yang sesuai dan diuraikan dalam Tabel 3, yang mencakup sekitar 2000 gen bakteri, yang fungsinya dalam kehidupan sel bakteri telah banyak dipelajari. Informasi tentang lokalisasi gen pada kromosom bakteri memungkinkan pemecahan masalah khusus dalam mikrobiologi praktis. Mereka berfungsi sebagai prasyarat yang diperlukan untuk mempelajari virulensi dan patogenisitas bakteri, resistensi mereka terhadap obat-obatan, kemungkinan menciptakan strain yang dilemahkan, dan untuk tujuan lain. Ada homologi yang jelas dalam susunan gen Escherichia coli dan Salmonella.

Dalam beberapa kasus, gen (cistron) yang mengontrol tahapan individu sintesis metabolit akhir terletak di satu bagian kromosom bakteri. Urutan lokasi gen sesuai dengan urutan penggunaan senyawa antara yang ditentukannya selama sintesis metabolit akhir. Di wilayah kromosom yang sama di mana gen struktural berada, unit genetik pengatur juga dapat ditempatkan, yang bersama-sama dengan gen struktural yang sesuai merupakan operon (lihat). Contoh operon tersebut adalah kelompok gen yang menyediakan sintesis histidin, triptofan, dll.

Dalam kasus lain, gen struktural dan pengatur dari jalur biokimia yang sama terletak di wilayah berbeda pada kromosom bakteri, seperti yang dicontohkan oleh gen yang mengontrol sintesis metionin, pembelahan arabinosa, sintesis purin, dll.

Studi tentang pertukaran genetik pada bakteri tidak terbatas pada tujuan pemetaan genetik. Kemungkinan pertukaran tersebut juga dimanfaatkan untuk memperoleh strain bakteri baru yang berguna bagi manusia. Secara khusus, rekombinasi antara bakteri patogen dan non-patogen dapat digunakan untuk membuat strain yang dilemahkan, yaitu strain dengan virulensi yang lemah, yang cocok untuk produksi vaksin hidup. Strain tersebut dapat diperoleh dari bakteri patogen (misalnya, dari bakteri disentri) dengan mengganti wilayah genetik (atau wilayah) yang menentukan patogenisitasnya dengan wilayah yang sesuai pada kromosom bakteri non-patogen (misalnya, Escherichia coli). Untuk membuat strain yang dilemahkan, perlu tidak hanya memastikan kemungkinan pertukaran genetik, tetapi juga mempelajari terlebih dahulu dasar genetik dari patogenisitas, virulensi, imunogenisitas dan memetakan gen yang menentukannya. Hanya dalam kondisi ini konstruksi strain vaksin yang lengkap dapat dilakukan, yang hanya kehilangan virulensinya, tetapi tetap mempertahankan sifat-sifat yang menjamin imunogenisitas.

Pertukaran genetik pada bakteri juga terjadi di habitat aslinya, sehingga terjadi variabilitas rekombinasi bakteri, yang diwujudkan dalam pembentukan bentuk atipikal. Keadaan ini memberikan minat praktis untuk mempelajari proses rekombinasi, karena mekanisme pembentukan, signifikansi patogenetik dan diagnostik dari bentuk atipikal adalah masalah paling mendesak dalam patologi infeksi.

Selain variabilitas fenotipik dan rekombinasi, bakteri juga dicirikan oleh variabilitas mutasi, yaitu variabilitas yang disebabkan oleh mutasi, yaitu penataan ulang struktural gen, kehilangan (penghapusan) seluruhnya atau sebagian, tidak terkait dengan rekombinasi. Bakteri banyak digunakan untuk mempelajari pola proses mutasi. Mutasi (lihat), yaitu perubahan genotipe, merupakan fenomena yang disebabkan oleh tindakan agen mutagenik. Mereka adalah dasar dari semua penelitian genetika, karena studi tentang fungsi gen, pemetaannya, dan masalah genetik lainnya hanya dapat diselesaikan dengan bantuan mutan yang tepat. Sifat mutan bakteri yang terbentuk di bawah pengaruh agen mutagenik tidak bergantung pada mekanisme kerja mutagen (lihat). Gagasan yang diciptakan pada tahap pertama pengembangan genetika bakteri tentang kecukupan variabilitas mutasi bakteri terhadap mutagen yang digunakan, yaitu tentang tindakan spesifik bakteri tersebut, ternyata salah, seperti halnya konsep tersebut. sifat spontan dari proses mutasi ternyata keliru. Ide ini didasarkan pada fakta bahwa ketika terkena agen yang menyebabkan kematian sebagian besar populasi bakteri, peneliti memperoleh mutasi yang sesuai dengan agen yang digunakan. Misalnya, kerja sulfonamid disertai dengan pelepasan mutan yang resisten terhadap sulfonamid, kerja fag disertai dengan pelepasan mutan yang tahan fag, dll. Karya S. Luria, M. Delbruck, J. Lederberg dan H. Newcombe ditunjukkan bahwa pembentukan mutan tersebut terjadi sebelum penambahan agen penghancur, dan yang terakhir hanya berperan sebagai faktor seleksi. Perubahan mutasi pada populasi bakteri terjadi pada banyak gen, namun agen pemuliaan hanya menyeleksi mutasi yang relevan. Misalnya, populasi bakteri yang bermutasi mungkin mengandung berbagai jenis mutan: auksotrof - tidak mampu mensintesis senyawa apa pun yang diperlukan untuk sel; mutan yang kehilangan atau memperoleh kemampuan untuk memfermentasi karbohidrat individu; resisten terhadap antibiotik, dll. Ketika populasi tersebut ditanam pada media yang mengandung antibiotik, individu yang tidak bermutasi, serta individu yang membawa mutasi yang tidak terkait dengan resistensi antibiotik, tidak akan tumbuh. Hanya bakteri yang memiliki mutasi pada gen yang menentukan resistensi yang akan tumbuh pada media tersebut. Namun hal ini tidak berarti bahwa asal usul mutan yang resisten terhadap antibiotik dikaitkan dengan paparan agen seleksi. Penyebab munculnya mutan resisten, maupun mutan yang tidak terdeteksi pada media antibiotik, adalah peristiwa mutasi yang terjadi sebelum paparan agen seleksi. Pada gilirannya, ini tidak berarti bahwa suatu agen seleksi tidak dapat memiliki aktivitas mutagenik, tetapi jika ia memiliki aktivitas seperti itu, ia menginduksi mutasi tidak hanya pada gen yang sesuai dengan mekanisme kerjanya, tetapi juga, seperti mutagen lainnya, pada berbagai macam. gen, dan hanya memilih bakteri yang dimodifikasi sesuai.

Ketidakkonsistenan konsep mutasi bakteri secara spontan dibantah dengan dasar bahwa ketika menguji berbagai senyawa kimia dan agen fisik, yang mungkin bekerja pada populasi bakteri yang dibudidayakan secara umum, ditemukan bahwa aktivitas mutagenik merupakan karakteristik dari berbagai faktor yang sangat luas, termasuk metabolit alami bakteri. Tindakan faktor-faktor ini tidak selalu dapat dikendalikan, tetapi menjelaskan penyebab terjadinya apa yang disebut mutasi spontan.

Menurut konsep modern, mutasi spontan adalah fenomena yang urutannya sama dengan mutasi yang diperoleh secara eksperimental, yang disebut terinduksi. Baik itu maupun yang lainnya ditentukan secara kausal. Satu-satunya perbedaan adalah bahwa mutasi yang diinduksi terjadi di bawah pengaruh agen mutagenik yang digunakan secara khusus, sedangkan agen yang menyebabkan mutasi spontan masih belum jelas. Oleh karena itu, istilah “spontan” tidak mencerminkan esensi fenomena dan digunakan secara konvensional untuk merujuk pada mutasi yang terjadi tanpa pengaruh khusus.

Mutasi yang disebabkan oleh pengaruh agen mutagenik timbul sebagai akibat dari perubahan urutan nukleotida DNA, yang manifestasinya adalah hilangnya atau perubahan fungsi polipeptida yang dikodekan oleh gen tertentu, atau perubahan sifat pengatur. unit genom bakteri (operator, promotor). Menurut “luasnya”, mutasi gen dan kromosom dibedakan. Yang pertama mempengaruhi satu gen, yang kedua meluas ke lebih dari satu gen. Mutasi kromosom terjadi akibat hilangnya sejumlah besar nukleotida (delesi). Mutasi gen sering kali merupakan mutasi titik, yaitu melibatkan penggantian, penyisipan, atau penghapusan sepasang nukleotida DNA. Ada substitusi basa nitrogen yang sederhana dan kompleks dalam DNA - transisi dan transversi (lihat Mutasi).

Bakteri dicirikan oleh mutasi langsung dan terbalik. Yang terakhir ini seringkali memiliki karakter penekan. Semua mutagen yang diketahui memiliki efek mutagenik pada sel bakteri. Mutagen yang paling umum digunakan dalam penelitian genetik bakteriologis adalah sinar ultraviolet, radiasi penetrasi, zat alkilasi mono dan bifungsional, analog basa, dan sejumlah lainnya.

Studi terbaru yang dilakukan pada bakteri telah mengungkapkan adanya sistem yang ditentukan secara genetis yang menjamin perbaikan kerusakan materi genetik (DNA). Studi-studi ini meluncurkan arah baru dalam genetika dan biologi molekuler. Data yang diperoleh dari studi aktivitas reparatif bakteri menyebabkan revisi sejumlah gagasan tentang mekanisme kerja agen mutagenik, pembentukan, fiksasi dan ekspresi fenotipik dari perubahan mutasi.

Antigen bakteri

Antigen bakteri terlokalisasi di flagela, kapsul, dinding sel, membran dan struktur sel lainnya. Antigen bakteri adalah komponen sel yang aktif secara biologis yang menentukan sifat imunogenik, toksik, dan invasif. Penguraian struktur kimia antigen bakteri, kontrol sintesisnya oleh sel dan lokalisasi di dalamnya, serta spesifisitas imunogenik adalah landasan teori untuk menciptakan metode diagnosis yang efektif dan imunoprofilaksis spesifik infeksi bakteri.

Distribusi antigen dalam sel bakteri dipelajari dengan metode imunositologi - reaksi kapsul spesifik menurut J. Tomcsik, metode langsung dan tidak langsung antibodi fluoresen, metode antibodi berlabel feritin, yodium, merkuri atau uranium, menggunakan mikroskop elektron bagian ultra tipis, serta mengisolasi struktur individu untuk studi imunologi selanjutnya. Untuk mengisolasi antigen dari bakteri, digunakan penghancuran mekanis menggunakan manik-manik kaca kecil, ultrasound, tekanan tinggi, deterjen, lisozim atau bakteriofag. Kompleks antigenik terlarut diekstraksi dari bakteri dengan mengolahnya dengan enzim proteolitik, air panas, asam trikloroasetat, dietil glikol, fenol, urea, piridin, etil eter, dll. Antigen terlarut dimurnikan dengan sentrifugasi ultra gradien menggunakan kromatografi kolom atau elektroforesis preparatif. Antigen yang sangat murni diperoleh dari enterobacteria, mikroba pertusis, streptokokus, dll.

Di antara antigen bakteri, ada yang spesifik tipe, spesies, kelompok dan genus, serta “non-spesifik”. Sebagian besar antigen spesifik tipe dan kelompok terlokalisasi di flagela, kapsul, dan dinding sel bakteri. Antigen membran dan struktur intraseluler sel bakteri belum cukup dipelajari.

Antigen flagela (antigen H) adalah protein (flagellin) dengan berat molekul 20.000-40.000, terdiri dari rantai polipeptida alfa dan beta. Selama ultrasentrifugasi analitik, flagelin membentuk satu puncak homogen dengan koefisien sedimentasi 1,5-1,68. Ketika dipanaskan hingga suhu 100° dalam lingkungan asam atau basa kuat, antigen flagela menjadi tidak aktif. Diasumsikan bahwa komposisi asam amino dari serotipe antigen flagela Salmonella, Escherichia dan enterobakteri lainnya yang berbeda berbeda dan ini menentukan spesifisitas tipenya. Klasifikasi serotipe Salmonella didasarkan pada perbedaan spesifisitas antigen flagellar. Flagela terisolasi dari enterobakteri, Vibrio cholerae dan bakteri lain bereaksi sebagai antigen-H (lihat Flagela bakteri), namun fraksi flagela selalu mengandung campuran antigen-O. Flagela dan flagelin dari bentuk S dan R dari Proteus mirabilis mengandung komponen antigenik yang sama dan berbeda. Spesifisitas antigenik bergantung pada hubungan dan urutan subunit flagelin dari filamen flagela. Dengan menggunakan metode imunodifusi (lihat), dua komponen terdeteksi dalam antigen H. Dengan menggunakan metode imunokimia preparatif, antigen H dapat dimurnikan dari antigen O. Antigen H yang dimurnikan tidak memiliki aktivitas perlindungan dalam percobaan pada hewan laboratorium. Antigen flagela terlarut digunakan untuk pembuatan H-diagnosticum eritrosit.

Antigen kapsul (K-antigen) banyak bakteri memiliki tipe spesifik dan merangsang kekebalan spesifik (lihat). Banyak antigen kapsuler adalah polisakarida atau mukopeptida.

Antigen kapsul pneumokokus adalah polisakarida tipe spesifik, dalam bentuk terisolasi memiliki sifat haptens (lihat Haptens) dan ditetapkan sebagai zat spesifik terlarut (SSS). Kapsul patogen antraks mengandung hapten-peptida, serta antigen yang bersifat protein-polisakarida yang sensitif terhadap enzim proteolitik. Polipeptida glutamil kapsular ditemukan pada Anda. megaterium, mempunyai sifat antigen, bereaksi silang dengan antigen dinding sel mikroba yang sama. Antigen kapsuler yang bersifat polisakarida telah diidentifikasi pada mikroba dari genus Acetobacter. Antigen ini bereaksi silang dengan antisera terhadap streptokokus grup B dan G, serta pneumokokus tipe 23. Serol silang, reaksi ini disebabkan oleh adanya kelompok determinan umum dalam antigen - L-rhamnose.

Reaksi silang antara antigen polisakarida kapsul meningokokus grup A dan B telah terjadi. pumilus, meningokokus grup C dan E. coli 016: NM, pneumokokus tipe III dan E. coli K7, dll.

Antigen polisakarida ditemukan dalam kapsul (lebih tepatnya mikrokapsul) enterobakteri: Vi-antigen (lihat) pada S. typhi, S. paratyphi C, E. coli, E. ballerup, B(K)-antigen pada Escherichia, K- antigen di Klebsiella. Pada beberapa Salmonella, ditemukan antigen kapsuler yang bersifat protein yang memiliki sifat pelindung (S. typhimurium, S. adelaide, Citrobacter). Antigen polisakarida kapsuler K. pneumoniae memiliki efek tambahan (lihat Bahan pembantu).

Antigen spesifik jenis, kelompok, spesies, dan genus telah diidentifikasi di dinding sel banyak jenis mikroba. Menurut skema Krause (R.M. Krause, 1963), dinding sel streptokokus mengandung antigen protein tipe spesifik (zat M) dan antigen spesifik kelompok yang bersifat polisakarida. M-antigen (ada hingga 60 jenis) adalah antigen pelindung; dalam bentuk yang dimurnikan sebagian, diusulkan sebagai vaksin. Dilakukan oleh Amer. Pengujian para ilmuwan terhadap vaksin yang terdiri dari antigen M yang dimurnikan sebagian menunjukkan bahwa obat tersebut menyebabkan rematik pada beberapa anak yang divaksinasi. Menurut sejumlah penulis, antigen M berkaitan erat dengan antigen yang bereaksi silang dengan antigen otot jantung manusia. Diasumsikan bahwa antigen yang bereaksi silang dan antigen M merupakan determinan yang berbeda dari molekul protein yang sama. Ditemukan juga adanya hubungan antara antigen M streptokokus grup A tipe 1 dan sistem HLA limfosit manusia. Antigen spesifik kelompok lain dari dinding sel streptokokus adalah antigen mukopeptida, yang spesifisitasnya ditentukan oleh N-asetilglukosamin (untuk streptokokus grup A) dan N-asetilgalaktosamin (untuk streptokokus grup C). Antigen spesifik kelompok streptokokus laktat adalah asam teikoat intraseluler.

Dinding sel stafilokokus mengandung antigen spesifik spesies - antigen protein A di lapisan permukaan dinding dan asam teikoat, yang jika dikombinasikan dengan mukopeptida, membentuk lapisan dalam dinding. Antigen A adalah presipitinogen yang ditemukan di sebagian besar strain Staphylococcus aureus, molnya. berat 13.200 Ia memiliki kemampuan untuk masuk ke dalam reaksi nonspesifik dengan fragmen Fc imunoglobulin kelas G dalam serum darah manusia dan beberapa hewan. Asam teikoat adalah presipitinogen spesifik yang terdiri dari subunit poliribitol fosfat yang terikat dengan N-asetil glukosa amina (gugus determinan) dan D-alanin. Asam teikoat ditemukan di dinding sel streptokokus, stafilokokus, dan mikrokokus. subtilis dan bakteri asam laktat. Telah ditetapkan bahwa asam teikoat yang diisolasi dari stafilokokus memiliki sifat pelindung. Dari dinding sel Cl. botulinum tipe A adalah antigen protein termostabil yang resisten terhadap trypsin dan telah diisolasi dan dimurnikan.

Antigen spesifik spesies dan genus ditemukan di dinding sel corynebacteria, nocardia, mycobacteria, dan actinomycetes. Mukopeptida dinding sel corynebacteria, nocardia dan mycobacteria mengandung arabinosa dan galaktosa, yang menyebabkan reaktivitas serologis silang antar strain kelompok ini. Dua antigen diidentifikasi di dinding sel mikroba difteri: protein spesifik tipe permukaan dan polisakarida termostabil spesifik kelompok yang lebih dalam. Seperangkat antigen kompleks diidentifikasi di dinding sel corynebacteria anaerobik menggunakan radioimunoelektroforesis. Komponen utama dinding sel mikroba ini ternyata adalah polisakarida yang bersifat asam. Hapten mukopolisakarida spesifik kelompok diidentifikasi di dinding sel Bac. antraks. Hapten ini bereaksi dalam reaksi pengendapan dengan antigen serupa yang diisolasi dari Anda. cereus Antigen spesifik tipe Anda. megaterium juga terlokalisasi di dinding sel.

O - antigen (endotoksin) enterobakteri terlokalisasi di lapisan perantara dinding sel dan merupakan senyawa kompleks yang terdiri dari protein atau peptida, polisakarida dan lipid. Lipopolisakarida (kompleks glukidolipoid), diekstraksi dengan campuran fenol dan air, memiliki berat molekul 106-107, terdiri dari 60-70% polisakarida terfosforilasi dan 20-40% lipid (asam lemak lipid A). Berat molekul polisakarida yang dimurnikan adalah 20.000-60.000 Polisakarida antigen O dari berbagai jenis enterobakteri dibangun menurut prinsip yang sama dan terdiri dari struktur dasar dan rantai samping spesifik S, yang merupakan kelompok penentu. Struktur dasar (alias R-lipopolisakarida) dari semua serotipe Salmonella meliputi glukosamin, 2-keto-3-deoksioktanat (KDO), L-glisero-D-manno-heptosa, galaktosa dan glukosa.

Ada 6 kemotipe R-lipopolisakarida yang diketahui diidentifikasi dalam mutan R yang sesuai (Ra, Rb, Rc, Rd1, Rd2 dan Re), yang berbeda dalam tingkat cacat struktur kimianya. Rantai protein mencakup 6-deoksi dan terutama 3,6-dideoksiheksosa. Rantai samping spesifik S dibangun dari oligosakarida yang berulang. Faktor O mewakili sebagian atau seluruh kelompok determinan antigen O. Mereka diklasifikasikan menurut skema Kaufermann-White menggunakan reaksi aglutinasi silang atau homolog. Gula terminal yang mempunyai afinitas paling besar terhadap sisi aktif antibodi disebut sebagai gula imunodominan. Faktor O 2 (grup A) ditentukan oleh paratosa gula imunodominan, faktor O 4 (grup B) oleh abequoise, faktor O 9 (grup D) oleh tyvelose, dll. Gula imundominan Shigella dysenteriae adalah rhamnose. Kekhususan kompleks antigen-O dipastikan tidak hanya oleh gula imunodominan, tetapi juga oleh urutan susunan gula dalam rantai samping dan sifat kimianya. ikatan antar gula individu. Awalnya, struktur dasar polisakarida disintesis dalam sel mikroba, dan kemudian rantai samping. Bagian lipid dari antigen-O (lipid A) hampir identik di semua enterobakteri. Lipid A adalah rantai panjang asam lemak yang berasal dari polifosfo-d-glukosamin dan terikat erat pada polisakarida spesifik-O. Dalam hal ini, biosintesis molekul polisakarida, serta seluruh molekul antigen O, ditentukan secara genetik.

Antigen O yang diisolasi (lipopolisakarida) memiliki struktur bercabang, yang terganggu ketika kompleks tersebut diolah dengan natrium deoksikolat; apa yang disebut subunit hapten terbentuk, dari mana, tampaknya, seluruh kompleks dibangun. Antigen O yang terisolasi bersifat toksik, pirogenik, menyebabkan fenomena Schwartzman lokal dan umum (lihat fenomena Schwartzman), nekrosis jaringan tumor, resistensi spesifik dan nonspesifik, serta memiliki aktivitas imunostimulan dan imunosupresif. Diasumsikan bahwa aktivitas toksik antigen O disebabkan oleh lipid A. Pemberian antigen O pada hewan disertai dengan leukopenia dan trombositopenia. O-antigen menyebabkan fenomena toleransi, disertai dengan peningkatan aktivitas fagositik yang nyata. Selain antigen O, antigen tahan panas, serta antigen umum, ditemukan di dinding sel enterobakteri.

Pada tahun 1962, S. Kunin dan rekan penulis pertama kali mendeskripsikan antigen umum enterobakteri, yang spesifisitasnya berbeda dari antigen-O. Antigen umum yang diekstraksi dari E. coli 014, suatu polisakarida, menyebabkan produksi antibodi spesifik pada kelinci.

Lipopolisakarida, atau lipid A, yang diberikan pada hewan bersama dengan antigen umum, menekan produksi antibodi terhadap antigen umum. Jenis antigen umum lainnya, yang disebut antigen C, ditemukan pada E. coli dan Sh. sonnei. SH. sonnei, menggunakan reaksi hemaglutinasi, aglutinogen bakteri (BA) yang terkait dengan lipopolisakarida diidentifikasi. Pada tahun 1969, E. Engelbrecht melaporkan antigen umum lainnya pada enterobakteri, faktor “alkoholofilik”, yang diperoleh dari S. paratyphi A dan B, S. bareilly. Diasumsikan bahwa antigen “beralkohol” adalah polisakarida. Antigen alfa spesifik terlokalisasi di dinding sel Vibrio kolera, antigen protein pelindung dan faktor sensitisasi histamin terlokalisasi pada agen penyebab batuk rejan, dan antigen yang diekstraksi dengan campuran fenol-air dan jejak fraksi I adalah terlokalisasi dalam mikroba wabah.

Aktivitas perlindungan dinding sel terisolasi ditunjukkan dalam percobaan dengan stafilokokus, streptokokus, mikroba tularemia, agen penyebab wabah, enterobakteri, mikroba pertusis, mikobakteri, Vibrio cholerae, dan Brucella. Antigen terlarut dengan aktivitas protektif diekstraksi dari dinding sel mikroba ini. Dinding sel banyak mikroba gram positif dan gram negatif menyebabkan pembentukan butiran, dermatitis, hepatitis, karditis kronis, dan radang sendi pada hewan laboratorium. Dalam percobaan in vitro, dinding sel merangsang pelepasan enzim lisosom, memiliki efek sitotoksik, dan menghambat flusitosis bakteri dan pertumbuhan sel.

Dengan demikian, struktur permukaan banyak bakteri mengandung antigen spesifik tipe, kelompok, spesies dan genus, serta antigen umum untuk berbagai jenis mikroba. Banyak dari antigen yang terdaftar penting dalam patogenesis penyakit dan pembentukan kekebalan spesifik.

Antigen membran dan struktur intraseluler. Antigen spesifik terkonsentrasi di membran bakteri. Jadi, antigen membran sitoplasma B. megaterium berbeda dalam spesifisitasnya dari antigen dinding sel.

Kajian terhadap struktur antigenik membran Micrococcus lysodeicticus menunjukkan bahwa terdapat 8 antigen yang terletak pada permukaan membran sitoplasma. Antigen O dan H, serta antigen yang belum teridentifikasi, ditemukan pada fraksi membran E. coli 0111: K 4: H12 dan enterobakteri lainnya. Telah ditetapkan bahwa antigen O pada membran identik dengan antigen O pada dinding sel. Antigen H pada membran identik dengan antigen H pada flagela terisolasi, karena bagian dasar flagel menempel atau terletak pada permukaan bagian dalam membran sitoplasma. Oleh karena itu, aktivitas antigenik H pada membran disebabkan oleh aktivitas antigenik bagian basal flagel. Protein yang diekstraksi dari membran mikoplasma kelompok serola yang berbeda memiliki aktivitas antigenik spesifik. Struktur berbentuk batang dengan koefisien sedimentasi 22s, yang memiliki sifat pelindung (antigen 223), diisolasi dari mikroba pertusis yang dihancurkan dengan USG. Antigen ini mungkin terlokalisasi di membran. Kelas antigen bakteri baru telah dijelaskan - asam lipoteichoic, yang dapat diisolasi dari streptokokus, bakteri asam laktat dan beberapa basil. Asam lipoteikoat terlokalisasi pada permukaan membran sitoplasma dan merupakan antigen spesifik kelompok. Asam lipoteikoat terdiri dari 25-30 residu gliserofosfat dan komponen lipid (glikolipid). Beberapa residu gliserofosfat digantikan oleh glukosa dan D-alanin. Antigen membran dari sebagian besar bakteri patogen masih kurang dipelajari.

Fraksi sitoplasma bakteri dibedakan berdasarkan orisinalitas tertentu: bersama dengan komponen sitoplasma (ribosom, butiran, fragmen retikulum endoplasma, getah sel), ia mengandung komponen inti (DNA dan, mungkin, protein inti).

Oleh karena itu, ketika menganalisis fraksi imunol sitoplasma, terkadang sulit untuk mengatakan antigen mana yang aktivitasnya terdeteksi.

Apa yang disebut fraksi total sitoplasma enterobakteri, mikroba pertusis, kokus dan bakteri lain memiliki aktivitas antigenik yang lemah. Antigen umum ditemukan di sitoplasma sejumlah bakteri: antara strain genus Nocardia dan Streptomyces, Nocardia dan Mycobacterum. Antigen sitoplasma yang identik telah diidentifikasi pada mikobakteri, actinomycetes, dan corynebacteria. Namun, antigen spesifik ditemukan dalam sitoplasma mikroba wabah: fraksi I, toksin “tikus”, antigen VW dan kompleks antigenik yang diekstraksi dengan pengobatan trikloroasetik. Antigen yang terdaftar mungkin penting dalam patogenesis infeksi. Dengan menggunakan model mikroba wabah, ditunjukkan bahwa kompleks antigenik yang diperoleh dengan metode air fenol dan kompleks antigenik yang diekstraksi dengan asam trikloroasetat merupakan antigen yang berbeda dan, mungkin, terlokalisasi dalam struktur yang berbeda. Dari lisat ultrasonik Shigella, Seltman (G. Seltman, 1975) mengisolasi antigen yang berpindah ke anoda (ATA), yang umum ditemukan pada banyak enterobakteri. Antigen protein ini mungkin terletak di dalam sel.

Antigen diidentifikasi dalam ribosom: selama tahun 1960-1963, ditemukan bahwa tiga jenis antigen terlokalisasi di ribosom bakteri, umum pada banyak bakteri (tampaknya RNA), umum pada sejumlah spesies (protein) dan spesifik untuk setiap spesies. Pada tahun 1967-1975, ditunjukkan bahwa fraksi ribosom yang diperoleh dari enterobacteria, listeria, mycobacteria, mikroba pertusis, vibrios cholerae, dan staphylococci memiliki sifat protektif dalam percobaan pada hewan laboratorium. Telah terbukti bahwa aktivitas perlindungan ribosom tidak berhubungan dengan pencampuran antigen dinding sel. Protein yang memiliki sifat pelindung spesifik diisolasi dari fraksi ribosom Vibrio cholerae menggunakan kromatografi penukar ion, dan ribosom yang dimurnikan tidak menyebabkan perlindungan pada hewan. Namun, beberapa peneliti berpendapat bahwa aktivitas perlindungan ribosom dikaitkan dengan RNA, yang lain dengan protein, dan yang lain lagi percaya bahwa beberapa jenis karbohidrat, mungkin dari dinding sel, yang memiliki sifat spesifik antigen, “melekat” pada ribosom. ribosom terisolasi. Mekanisme efek perlindungan dari vaksin “ribosom” tidak jelas.

Penelitian E. Ribi dkk. Kehadiran polisakarida dengan berat molekul rendah dalam sitoplasma enterobakteri telah ditunjukkan, karena sifat antigenik dan sifat kimianya. komposisinya dekat dengan antigen-O dinding sel. Polisakarida ini digambarkan sebagai plasmatik. Aktivitas antigeniknya hanya muncul bila dikombinasikan dengan antigen-O. Namun kompleks seperti itu tidak menyebabkan pembentukan antibodi pada kelinci. Polisakarida plasmatik ditetapkan sebagai hapten asli, dibangun dari “molekul linier” (partikel) dengan berat molekul 163.000, diameter 1,6 nm, dan panjang 130 nm. Molekul hapten asli, tidak seperti antigen-O, tidak membentuk struktur misel. Telah dikemukakan bahwa hapten asli adalah prekursor antigen-O dinding sel.

Banyak peneliti menemukan bahwa DNA bakteri memiliki sifat antigenik. Sediaan DNA bakteri bereaksi sebagai antigen dengan serum homolog dan heterolog. Reaktivitas silang serol ditunjukkan antara DNA bakteri dan DNA sel makroorganisme.

Beberapa peneliti percaya bahwa DNA bakteri dan nukleoprotein merangsang proses autoimun.

Dengan demikian, bakteri memiliki mosaik antigen kompleks yang tersebar di hampir semua struktur dan organel. Beberapa dari antigen ini lebih aktif, sementara yang lainnya kurang aktif. Yang paling penting dari sudut pandang praktis adalah masalah identifikasi dan isolasi antigen pelindung dalam bentuk murni untuk menghasilkan vaksin dan obat diagnostik yang efektif.

Bibliografi: Anatomi bakteri, trans. dari bahasa Inggris, ed. GP Kalina, M., 1960; Yerusalimsky N.D. Dasar-dasar fisiologi mikroba, M., 1963, bibliogr.; Metabolisme bakteri, trans. dari bahasa Inggris, ed. VA Shorina, M., 1963, daftar pustaka; Panduan multi-volume untuk mikrobiologi, klinik dan epidemiologi penyakit menular, ed. N. N. Shukova-Verezhnikova, jilid 1, hal. 58 dan lain-lain, M., 1962; Peshkov M.A. Sitologi bakteri, M.-JI., 1955, bibliogr.; alias, Sitologi perbandingan alga biru-hijau, bakteri dan actinomycetes, M., 1966; Rose E. Mikrobiologi kimia, trans. dari bahasa Inggris, M., 1971, bibliogr.; Stanislavsky E. S. Struktur bakteri dan antigenisitasnya, M., 1971, bibliogr.; Manual Bergey tentang bakteriologi determinatif, ed. oleh R.E.Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975, bibliogr.; Tinjauan Tahunan Mikrobiologi, v. 1-26. Stanford, 1957-1972; Bakteri, edisi. oleh I.C. Gunsalus a. R. Y. Stani-er, v. 1-5, N.Y.-L., 1960-1964; Helms tetter C.E. Urutan reproduksi bakteri, Ann. Putaran. Mikrobiol., v. 23, hal. 223, 1969, daftar pustaka; K a em p-fer R.a. Meselson M. Studi pertukaran subunit ribosom, Cold Spr. Harb. Gejala. bergalah. Biol., v. 34, hal. 209 Tahun 1969; Korn E.D. Membran sel, struktur dan sintesis, Ann. Putaran. Biokimia., v. 38, hal. 263 Tahun 1969; Jumlah M. Ribosom bakteri, Bakt. Pdt., v. 34, hal. 49 Tahun 1970; Tentang s-born M.J. Struktur dan biosintesis dinding sel bakteri, Ann. Putaran. Biokimia., v. 38, hal. 501, 1969; Replikasi DNA pada mikroorganisme, Cold Spr. Harb. Gejala. bergalah. Biol., v. 33 Tahun 1968; R y t e r A. Asosiasi inti dan membran bakteri, Bact. Pdt., v. 32, hal. 39 Tahun 1969; T o p 1 e di W.W.a. Wilson G. S. Prinsip bakteriologi dan imunitas, v. 1 - 2, Baltimore, 1964.

GenetikaB.- Brown V. Genetika bakteri, trans. dari bahasa Inggris, M., 1968, bibliogr.; Jacob F. dan Wolman E. Jenis kelamin dan genetika bakteri, trans. dari bahasa Inggris, M., 1962; Zakharov I. A. dan Kvitko K. V. Genetika mikroorganisme, JI., 1967; Kumpulan metode genetika mikroorganisme, ed. R. Klaus dan W. Hayes, terj. dari bahasa Inggris, M., 1970, bibliogr.; S ke a-vronskaya A.G. Mutasi pada bakteri, M., 1967, bibliogr.; T ay 1 o g A.Z.a. T g tentang t-t e r C. D. Peta keterkaitan Escherichia coli strain K-12, Bact. Pdt., v. 36, hal. 504, 1972, daftar pustaka; CurtissR. Konjugasi bakteri, Ann.Rev. Mikrobiol., v. 23, hal. 69 Tahun 1969; Hartman P.E., Hartman Z.a. Stahl R. Klasifikasi dan pemetaan mutasi spontan dan terinduksi pada operon histidin Salmonella, Advanc. Genet., v. 16, hal. 1, 1971, daftar pustaka; Prosiding kongres genetika internasional ke-12, v. 3, Tokyo, 1968; Sanderson K. E. Genetika Enterobacteriaceae, Advanc. Genet., v. 16, hal. 35, 1971, daftar pustaka.

Antigen bakteri- Ado A.D. dan Fedoseeva V.N. Lokalisasi dalam sel Neisseria perflava dan Klebsiella pneumoniae dari antigen yang umum (bereaksi silang) dengan jaringan alat bronkopulmoner manusia, Bull. Eksperimen, biol, dan med., t.81, Kya 3, hal. 349 Tahun 1976; Goldfarb D.M. dan Zamchuk L.A. Imunologi asam nukleat, M., 1968, bibliogr.; M dan x dan y-l tentang dalam I. F. Antibodi fluoresen dan metode penggunaannya, M., 1968, bibliogr.; Petrosyan E. A. Antigen kompleks dari kelompok bakteri tipus-paratifoid, M., 1961, bibliogr.; Stanislavsky E. S. Struktur bakteri dan antigenisitasnya, M., 1971, bibliogr.; H e u m e r V., S p a n e 1 R. a. Haferkamp O. Biologische Aktivitat bakterieller Zellwande, Immun. kamu. Infeksi, Bd 3, S.232, 1975; Luederitz O.a. Hai. Isolasi dan karakterisasi kimia dan imunologi lipopolisakarida bakteri, dalam: Toksin mikroba, ed. oleh T.C. Montie, v. 4, hal. 145, NY, 1971, daftar pustaka; Owen P.a. Salton M. Arsitektur antigenik dan enzimatik dari membran Micrococcus lysodeikticus yang dibuat melalui imunoelektroforesis silang, Proc. nat. Akademik. Sains. (Cuci.), v. 72, hal. 1711, 1975; Robbins J.B.a. Hai. Antigen bakteri yang bereaksi kasar dan kekebalan terhadap penyakit yang disebabkan oleh bakteri yang berkapsul, dalam buku: Imun. sistem. A. menulari. Dis., ed. oleh E. Ne-ter a. F.Milgrom, hal. 218, Basel a. o., 1975; Wicken A.J.a. Knox K. W. Asam lipoteichoic, kelas baru antigen bakteri, Science, v. 187, hal. 1161, 1975.

B.S.Levashev; A. G. Skavronskaya (gen. dari tabel); D. M. Goldfarb (tabel bakteri). E. S. Stanislavsky.

Bakteri adalah organisme paling kuno di bumi, dan juga strukturnya yang paling sederhana. Ia hanya terdiri dari satu sel, yang hanya dapat dilihat dan dipelajari di bawah mikroskop. Ciri khas bakteri adalah tidak adanya inti, itulah sebabnya bakteri tergolong prokariota.

Beberapa spesies membentuk kelompok sel kecil; kelompok tersebut mungkin dikelilingi oleh kapsul (kotak). Ukuran, bentuk dan warna bakteri sangat bergantung pada lingkungan.

Bakteri dibedakan berdasarkan bentuknya menjadi berbentuk batang (basil), bulat (kokus) dan berbelit-belit (spirila). Ada juga yang dimodifikasi - kubik, berbentuk C, berbentuk bintang. Ukurannya berkisar dari 1 hingga 10 mikron. Jenis bakteri tertentu dapat bergerak aktif menggunakan flagela. Yang terakhir ini terkadang berukuran dua kali lipat ukuran bakteri itu sendiri.

Jenis bentuk bakteri

Untuk bergerak, bakteri menggunakan flagela yang jumlahnya bervariasi, ada yang satu, sepasang, atau seikat flagela. Letak flagela juga bisa berbeda - di satu sisi sel, di samping, atau tersebar merata di seluruh bidang. Selain itu, salah satu metode pergerakan dianggap meluncur karena lendir yang menutupi prokariota. Sebagian besar memiliki vakuola di dalam sitoplasma. Menyesuaikan kapasitas gas vakuola membantu mereka bergerak ke atas atau ke bawah dalam cairan, serta bergerak melalui saluran udara di dalam tanah.

Para ilmuwan telah menemukan lebih dari 10 ribu jenis bakteri, namun menurut peneliti ilmiah, terdapat lebih dari satu juta spesies di dunia. Ciri-ciri umum bakteri memungkinkan untuk mengetahui perannya dalam biosfer, serta mempelajari struktur, jenis dan klasifikasi kingdom bakteri.

Habitat

Kesederhanaan struktur dan kecepatan adaptasi terhadap kondisi lingkungan membantu bakteri menyebar ke berbagai wilayah di planet kita. Mereka ada di mana-mana: air, tanah, udara, organisme hidup - semua ini adalah habitat yang paling dapat diterima bagi prokariota.

Bakteri ditemukan di kutub selatan dan di geyser. Mereka ditemukan di dasar laut, serta di lapisan atas selubung udara bumi. Bakteri hidup di mana-mana, tetapi jumlahnya bergantung pada kondisi yang menguntungkan. Misalnya, sejumlah besar spesies bakteri hidup di perairan terbuka dan juga di tanah.

Fitur struktural

Sel bakteri dibedakan tidak hanya karena tidak memiliki nukleus, tetapi juga karena tidak adanya mitokondria dan plastida. DNA prokariota ini terletak di zona inti khusus dan tampak seperti nukleoid yang tertutup cincin. Pada bakteri, struktur sel terdiri dari dinding sel, kapsul, membran mirip kapsul, flagela, pili dan membran sitoplasma. Struktur internal dibentuk oleh sitoplasma, butiran, mesosom, ribosom, plasmid, inklusi dan nukleoid.

Dinding sel bakteri melakukan fungsi pertahanan dan dukungan. Zat dapat mengalir bebas melaluinya karena adanya permeabilitas. Cangkang ini mengandung pektin dan hemiselulosa. Beberapa bakteri mengeluarkan lendir khusus yang dapat membantu melindungi dari kekeringan. Lendir membentuk kapsul - polisakarida dalam komposisi kimia. Dalam bentuk ini, bakteri dapat mentolerir suhu yang sangat tinggi sekalipun. Ia juga melakukan fungsi lain, misalnya, menempel pada permukaan apa pun.

Pada permukaan sel bakteri terdapat serat protein tipis yang disebut pili. Jumlahnya mungkin banyak. Pili membantu sel meneruskan materi genetik dan juga memastikan adhesi ke sel lain.

Di bawah bidang dinding terdapat membran sitoplasma tiga lapis. Ini menjamin pengangkutan zat dan juga memainkan peran penting dalam pembentukan spora.

Sitoplasma bakteri 75 persennya terbuat dari air. Komposisi sitoplasma:

• ikan;
• mesosom;
• asam amino;
• enzim;
• pigmen;
• gula;
• butiran dan inklusi;
• nukleoid.

Metabolisme pada prokariota dimungkinkan baik dengan atau tanpa partisipasi oksigen. Kebanyakan dari mereka memakan nutrisi siap pakai yang berasal dari organik. Sangat sedikit spesies yang mampu mensintesis zat organik dari zat anorganik. Ini adalah bakteri biru-hijau dan cyanobacteria, yang memainkan peran penting dalam pembentukan atmosfer dan saturasinya dengan oksigen.

Reproduksi

Dalam kondisi yang menguntungkan untuk reproduksi, ini dilakukan dengan cara bertunas atau secara vegetatif. Reproduksi aseksual terjadi dengan urutan sebagai berikut:

1. Sel bakteri mencapai volume maksimumnya dan mengandung pasokan nutrisi yang diperlukan.
2. Sel memanjang dan septum muncul di tengah.
3. Pembelahan nukleotida terjadi di dalam sel.
4. DNA utama dan terpisah berbeda.
5. Sel membelah menjadi dua.
6. Pembentukan sisa sel anak.

Dengan metode reproduksi ini, tidak ada pertukaran informasi genetik, sehingga semua sel anak akan menjadi salinan persis sel induknya.

Proses reproduksi bakteri dalam kondisi buruk lebih menarik. Para ilmuwan mempelajari kemampuan reproduksi seksual bakteri relatif baru - pada tahun 1946. Bakteri tidak mengalami pembelahan menjadi sel betina dan sel reproduksi. Tapi DNA mereka heterogen. Ketika dua sel tersebut saling mendekat, mereka membentuk saluran untuk transfer DNA, dan terjadi pertukaran situs - rekombinasi. Prosesnya cukup panjang, hasilnya adalah dua individu yang benar-benar baru.

Kebanyakan bakteri sangat sulit dilihat di bawah mikroskop karena tidak memiliki warna sendiri. Beberapa varietas berwarna ungu atau hijau karena kandungan bakterioklorofil dan bakteriopurpurinnya. Meskipun jika kita melihat beberapa koloni bakteri, terlihat jelas bahwa mereka melepaskan zat berwarna ke lingkungannya dan memperoleh warna cerah. Untuk mempelajari prokariota secara lebih rinci, mereka diwarnai.

Klasifikasi

Klasifikasi bakteri dapat didasarkan pada indikator seperti:

• Membentuk
• cara bepergian;
• cara memperoleh energi;
• produk-produk sisa;
• tingkat bahaya.

Simbion bakteri hidup berkomunitas dengan organisme lain.

Bakteri saprofit hidup dari organisme, produk, dan sampah organik yang sudah mati. Mereka mendorong proses pembusukan dan fermentasi.

Pembusukan membersihkan alam dari mayat dan sampah organik lainnya. Tanpa proses peluruhan tidak akan terjadi siklus zat di alam. Lalu apa peran bakteri dalam siklus zat?

Bakteri pembusuk merupakan penolong dalam proses penguraian senyawa protein, serta lemak dan senyawa lain yang mengandung nitrogen. Setelah melakukan reaksi kimia yang kompleks, mereka memutus ikatan antara molekul organisme organik dan menangkap molekul protein dan asam amino. Saat dipecah, molekulnya melepaskan amonia, hidrogen sulfida, dan zat berbahaya lainnya. Mereka beracun dan dapat menyebabkan keracunan pada manusia dan hewan.

Bakteri pembusuk berkembang biak dengan cepat dalam kondisi yang menguntungkan bagi mereka. Karena ini bukan hanya bakteri menguntungkan, tetapi juga bakteri berbahaya, untuk mencegah pembusukan dini pada produk, orang telah belajar mengolahnya: mengeringkan, mengasinkan, mengasinkan, dan mengasapi. Semua metode pengobatan ini membunuh bakteri dan mencegahnya berkembang biak.

Bakteri fermentasi dengan bantuan enzim mampu memecah karbohidrat. Orang-orang menyadari kemampuan ini pada zaman dahulu dan masih menggunakan bakteri tersebut untuk membuat produk asam laktat, cuka, dan produk makanan lainnya.

Bakteri, bekerja sama dengan organisme lain, melakukan pekerjaan kimia yang sangat penting. Sangat penting untuk mengetahui jenis bakteri apa saja yang ada dan apa manfaat atau bahayanya bagi alam.

Artinya di alam dan bagi manusia

Pentingnya banyak jenis bakteri (dalam proses pembusukan dan berbagai jenis fermentasi) telah disebutkan di atas, yaitu. memenuhi peran sanitasi di Bumi.

Bakteri juga memainkan peran besar dalam siklus karbon, oksigen, hidrogen, nitrogen, fosfor, belerang, kalsium dan unsur lainnya. Banyak jenis bakteri yang berkontribusi terhadap fiksasi aktif nitrogen di atmosfer dan mengubahnya menjadi bentuk organik, sehingga membantu meningkatkan kesuburan tanah. Yang paling penting adalah bakteri yang menguraikan selulosa, yang merupakan sumber utama karbon bagi kehidupan mikroorganisme tanah.

Bakteri pereduksi sulfat terlibat dalam pembentukan minyak dan hidrogen sulfida di lumpur obat, tanah dan laut. Dengan demikian, lapisan air jenuh hidrogen sulfida di Laut Hitam merupakan hasil aktivitas vital bakteri pereduksi sulfat. Aktivitas bakteri ini di dalam tanah menyebabkan terbentuknya soda dan salinisasi soda pada tanah. Bakteri pereduksi sulfat mengubah unsur hara di tanah perkebunan padi menjadi bentuk yang tersedia bagi akar tanaman. Bakteri ini dapat menyebabkan korosi pada logam di bawah tanah dan struktur bawah air.

Berkat aktivitas vital bakteri, tanah terbebas dari banyak produk dan organisme berbahaya serta jenuh dengan nutrisi berharga. Sediaan bakterisida berhasil digunakan untuk memerangi berbagai jenis serangga hama (penggerek jagung, dll).

Banyak jenis bakteri yang digunakan di berbagai industri untuk memproduksi aseton, etil dan butil alkohol, asam asetat, enzim, hormon, vitamin, antibiotik, sediaan protein-vitamin, dll.

Tanpa bakteri, proses penyamakan kulit, pengeringan daun tembakau, produksi sutra, karet, pengolahan coklat, kopi, perendaman rami, rami dan tanaman serat kulit pohon lainnya, asinan kubis, pengolahan air limbah, pencucian logam, dll tidak mungkin dilakukan.