یک معادله خلاصه برای واکنش های فتوسنتز بنویسید. معادلات کلی و جزئی فتوسنتز

فتوسنتز فرآیند تبدیل انرژی نور جذب شده توسط بدن به انرژی شیمیایی ترکیبات آلی (و معدنی) است.

فرآیند فتوسنتز با معادله کلی بیان می شود:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

در نور یک گیاه سبز، مواد آلی از مواد بسیار اکسید شده - دی اکسید کربن و آب تشکیل می شود و اکسیژن مولکولی آزاد می شود. در فرآیند فتوسنتز، نه تنها CO 2 کاهش می یابد، بلکه نیترات ها یا سولفات ها نیز کاهش می یابد، و انرژی می تواند به فرآیندهای مختلف اندرگونیک، از جمله انتقال مواد، هدایت شود.

معادله کلی فتوسنتز را می توان به صورت زیر نشان داد:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (واکنش نور)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (واکنش تاریک)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

یا بر حسب 1 مول CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

تمام اکسیژن آزاد شده در طول فتوسنتز از آب می آید. آب سمت راست معادله را نمی توان کاهش داد زیرا اکسیژن آن از CO 2 می آید. با استفاده از روش‌های اتم‌های نشان‌دار، به‌دست آمد که H 2 O در کلروپلاست‌ها ناهمگن است و از آب ناشی از محیط خارجی و آبی تشکیل شده در طول فتوسنتز تشکیل شده است. از هر دو نوع آب در فرآیند فتوسنتز استفاده می شود. شواهد تشکیل O 2 در فرآیند فتوسنتز کار میکروبیولوژیست هلندی ون نیل است که فتوسنتز باکتری ها را مطالعه کرد و به این نتیجه رسید که واکنش فتوشیمیایی اولیه فتوسنتز تفکیک H 2 O است و نه تجزیه CO 2 قادر به جذب فتوسنتزی باکتری های CO 2 (به جز سیانوباکتری ها) به عنوان عوامل کاهنده H 2 S ، H 2 ، CH 3 و دیگران استفاده می شوند و O 2 منتشر نمی کنند. این نوع فتوسنتز نامیده می شود کاهش نور:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 یا

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A،

که در آن H 2 A - بستر را اکسید می کند، یک دهنده هیدروژن (در گیاهان بالاتر H 2 O است) و 2A O 2 است. سپس عمل فتوشیمیایی اولیه در فتوسنتز گیاهان باید تجزیه آب به یک عامل اکسید کننده [OH] و یک عامل احیا کننده [H] باشد. [H] CO 2 را بازیابی می کند و [OH] در واکنش های آزادسازی O 2 و تشکیل H 2 O شرکت می کند.

انرژی خورشیدی با مشارکت گیاهان سبز و باکتری های فتوسنتزی به انرژی آزاد ترکیبات آلی تبدیل می شود. برای انجام این فرآیند منحصر به فرد، در طول تکامل، یک دستگاه فتوسنتزی ایجاد شد که شامل: 1) مجموعه ای از رنگدانه های فوتواکتیو قادر به جذب تابش الکترومغناطیسی مناطق طیفی خاص و ذخیره این انرژی به شکل انرژی تحریک الکترونیکی، و 2) یک مجموعه خاص دستگاهی برای تبدیل انرژی تحریک الکترونیکی به اشکال مختلف انرژی شیمیایی. اول از همه این انرژی ردوکس , همراه با تشکیل ترکیبات بسیار کاهش یافته، انرژی پتانسیل الکتروشیمیایی،به دلیل تشکیل شیب های الکتریکی و پروتون بر روی غشای مزدوج (Δμ H +)، انرژی پیوند فسفات ATPو سایر ترکیبات ماکروارژیک، که سپس به انرژی آزاد مولکول های آلی تبدیل می شود.

همه این انواع انرژی شیمیایی را می توان در فرآیند زندگی برای جذب و انتقال غشایی یون ها و در اکثر واکنش های متابولیک استفاده کرد. در یک تبادل سازنده

توانایی استفاده از انرژی خورشیدی و وارد کردن آن به فرآیندهای بیوسفر، نقش "کیهانی" گیاهان سبز را تعیین می کند که توسط فیزیولوژیست بزرگ روسی K.A. تیمیریازف.

فرآیند فتوسنتز یک سیستم بسیار پیچیده از سازماندهی مکانی و زمانی است. استفاده از روش های پرسرعت تجزیه و تحلیل پالس این امکان را فراهم می کند که ثابت شود فرآیند فتوسنتز شامل واکنش هایی با سرعت های مختلف است - از 10 تا 15 ثانیه (جذب انرژی و فرآیندهای مهاجرت در بازه زمانی فمتوثانیه رخ می دهد) تا 10 4 ثانیه (تشکیل). محصولات فتوسنتز). دستگاه فتوسنتزی شامل ساختارهایی با اندازه های 27-10 مترمکعب در پایین ترین سطح مولکولی تا 105 مترمکعب در سطح محصول می باشد.

مفهوم فتوسنتزکل مجموعه پیچیده واکنش هایی که فرآیند فتوسنتز را تشکیل می دهند را می توان با یک نمودار شماتیک نشان داد که مراحل اصلی فتوسنتز و ماهیت آنها را نشان می دهد. در طرح مدرن فتوسنتز، چهار مرحله را می توان متمایز کرد که در ماهیت و سرعت واکنش ها و همچنین در معنا و ماهیت فرآیندهای رخ داده در هر مرحله متفاوت است:

* - SSC - مجتمع آنتن برداشت نور از فتوسنتز - مجموعه ای از رنگدانه های فتوسنتزی - کلروفیل ها و کاروتنوئیدها. RC - مرکز واکنش فتوسنتز - دایمر کلروفیل آ; ETC - زنجیره انتقال الکترون فتوسنتز - در غشای تیلاکوئیدهای کلروپلاست (غشاهای مزدوج)، شامل کینون ها، سیتوکروم ها، پروتئین های خوشه ای آهن-گوگرد و سایر حامل های الکترون است.

مرحله I - فیزیکی.این شامل واکنش های ماهیت فتوفیزیکی جذب انرژی توسط رنگدانه ها (P)، ذخیره آن به شکل انرژی تحریک الکترونیکی (P *) و مهاجرت به مرکز واکنش (RC) است. همه واکنش ها بسیار سریع هستند و با سرعت 10 -15 - 10 -9 ثانیه انجام می شوند. واکنش‌های اولیه جذب انرژی در مجتمع‌های آنتن جمع‌آوری نور (LSCs) موضعی می‌شوند.

مرحله دوم - فتوشیمیایی.واکنش ها در مراکز واکنش موضعی می شوند و با سرعت 9-10 ثانیه ادامه می یابند. در این مرحله از فتوسنتز، انرژی تحریک الکترونیکی رنگدانه مرکز واکنش (P (RC)) برای جداسازی بار استفاده می شود. در این حالت، یک الکترون با پتانسیل انرژی بالا به گیرنده اولیه A منتقل می شود و سیستم حاصل با بارهای جدا شده (P (RC) - A) حاوی مقدار معینی انرژی در حال حاضر به شکل شیمیایی است. رنگدانه اکسید شده P (RC) ساختار خود را به دلیل اکسیداسیون دهنده (D) بازسازی می کند.

تبدیل یک نوع انرژی به دیگری که در مرکز واکنش رخ می دهد، رویداد اصلی فرآیند فتوسنتز است که به شرایط سختی برای سازماندهی ساختاری سیستم نیاز دارد. در حال حاضر، مدل های مولکولی مراکز واکنش در گیاهان و باکتری ها به طور کلی شناخته شده است. شباهت آنها در سازماندهی ساختاری ایجاد شد، که نشان دهنده درجه بالایی از محافظه کاری فرآیندهای اولیه فتوسنتز است.

محصولات اولیه تشکیل شده در مرحله فتوشیمیایی (P * ، A -) بسیار ناپایدار هستند و الکترون می تواند با از دست دادن انرژی بی فایده به رنگدانه اکسید شده P * (فرایند نوترکیب) بازگردد. بنابراین، تثبیت سریع بیشتر محصولات کاهش یافته تشکیل شده با پتانسیل انرژی بالا ضروری است که در مرحله سوم بعدی فتوسنتز انجام می شود.

مرحله III - واکنش های انتقال الکترون.زنجیره ای از حامل ها با پتانسیل ردوکس متفاوت (E n ) به اصطلاح زنجیره انتقال الکترون (ETC) را تشکیل می دهد. اجزای ردوکس ETC در کلروپلاست ها به شکل سه مجتمع عملکردی اصلی - فتوسیستم I (PSI)، فتوسیستم II (PSII)، سیتوکروم سازماندهی شده اند. b 6 f-کمپلکس که سرعت بالای جریان الکترون و امکان تنظیم آن را فراهم می کند. در نتیجه کار ETC، محصولات بسیار کاهش یافته تشکیل می شوند: فرودوکسین کاهش یافته (PD بازیابی) و NADPH، و همچنین مولکول های غنی از انرژی ATP، که در واکنش های تاریک کاهش CO 2 که IV را تشکیل می دهند استفاده می شود. مرحله فتوسنتز

مرحله IV - واکنش های "تاریک" جذب و کاهش دی اکسید کربن.این واکنش‌ها با تشکیل کربوهیدرات‌ها، محصولات نهایی فتوسنتز، انجام می‌شود که در قالب آن‌ها انرژی خورشیدی در واکنش‌های «نوری» فتوسنتز ذخیره، جذب و تبدیل می‌شود. سرعت واکنش های آنزیمی "تاریک" 10 -2 - 10 4 ثانیه است.

بنابراین، کل دوره فتوسنتز با تعامل سه جریان انجام می شود - جریان انرژی، جریان الکترون ها و جریان کربن. پیوند این سه جریان مستلزم هماهنگی و تنظیم دقیق واکنش های سازنده آنها است.

نقش سیاره ای فتوسنتز

فتوسنتز، که در اولین مراحل تکامل حیات به وجود آمد، مهمترین فرآیند زیست کره باقی می ماند. این گیاهان سبز از طریق فتوسنتز هستند که ارتباط کیهانی حیات روی زمین با کیهان را فراهم می کنند و رفاه اکولوژیکی زیست کره را تا امکان وجود تمدن انسانی تعیین می کنند. فتوسنتز نه تنها منبعی از منابع غذایی و مواد معدنی است، بلکه عاملی در تعادل فرآیندهای بیوسفری روی زمین است، از جمله ثابت بودن محتوای اکسیژن و دی اکسید کربن در جو، وضعیت صفحه ازن، محتوای هوموس در خاک، اثر گلخانه ای و غیره

بهره وری خالص جهانی فتوسنتز 7-8·108 تن کربن در سال است که 7 درصد آن مستقیماً برای غذا، سوخت و مصالح ساختمانی استفاده می شود. در حال حاضر، مصرف سوخت های فسیلی تقریباً برابر با تشکیل زیست توده در کره زمین است. هر ساله در جریان فتوسنتز، 70 تا 120 میلیارد تن اکسیژن وارد جو می شود که تنفس همه موجودات را تضمین می کند. یکی از مهم ترین پیامدهای آزادسازی اکسیژن، تشکیل صفحه ازن در اتمسفر فوقانی در ارتفاع 25 کیلومتری است. ازن (O 3) در نتیجه تفکیک نوری مولکول های O 2 تحت تأثیر تابش خورشیدی تشکیل می شود و بیشتر پرتوهای فرابنفش را که تأثیر مخربی بر همه موجودات زنده دارند به دام می اندازد.

تثبیت محتوای CO 2 در جو نیز یک عامل اساسی در فتوسنتز است. در حال حاضر، محتوای CO 2 0.03-0.04 درصد حجم هوا یا 711 میلیارد تن بر حسب کربن است. تنفس موجودات، اقیانوس جهانی، که در آب های آن 60 برابر بیشتر از اتمسفر CO 2 حل می شود، فعالیت های تولیدی مردم، از یک سو، فتوسنتز، از سوی دیگر، سطح نسبتاً ثابتی را حفظ می کند. CO 2 در جو دی اکسید کربن موجود در جو و همچنین آب، اشعه مادون قرمز را جذب کرده و مقدار قابل توجهی گرما را در زمین حفظ می کند و شرایط لازم برای زندگی را فراهم می کند.

با این حال، طی دهه های گذشته، به دلیل افزایش سوزاندن سوخت های فسیلی توسط انسان، جنگل زدایی و تجزیه هوموس، وضعیتی ایجاد شده است که پیشرفت تکنولوژی، تعادل پدیده های جوی را منفی کرده است. این وضعیت با مشکلات جمعیتی تشدید می شود: هر روز 200 هزار نفر در زمین متولد می شوند که باید منابع حیاتی برای آنها فراهم شود. این شرایط مطالعه فتوسنتز را در تمام مظاهر آن، از سازماندهی مولکولی فرآیند گرفته تا پدیده‌های بیوسفر، در ردیف مسائل اصلی علوم طبیعی مدرن قرار می‌دهد. مهمترین وظایف افزایش بهره وری فتوسنتزی محصولات کشاورزی و مزارع و همچنین ایجاد بیوتکنولوژی های موثر برای سنتزهای فوتوتروفیک است.

ک.ا. تیمیریازف اولین کسی بود که مطالعه کرد نقش فضاییگیاهان سبز. فتوسنتز تنها فرآیند روی زمین است که در مقیاس بزرگ انجام می شود و با تبدیل انرژی نور خورشید به انرژی ترکیبات شیمیایی همراه است. این انرژی کیهانی که توسط گیاهان سبز ذخیره می شود، اساس فعالیت حیاتی سایر موجودات هتروتروف روی زمین از باکتری ها گرفته تا انسان ها را تشکیل می دهد. 5 جنبه اصلی فعالیت فضایی و سیاره ای گیاهان سبز وجود دارد.

1. تجمع مواد آلی.در فرآیند فتوسنتز، گیاهان زمینی 100-172 میلیارد تن را تشکیل می دهند. زیست توده در سال (از نظر ماده خشک) و گیاهان دریاها و اقیانوس ها - 60-70 میلیارد تن. مجموع جرم گیاهان روی زمین در حال حاضر 2402.7 میلیارد تن است و 90 درصد این جرم سلولز است. حدود 2402.5 میلیارد تن. گیاهان زمینی و 0.2 میلیارد تن است. - روی گیاهان هیدروسفر (کمبود نور!). مجموع جرم جانوران و میکروارگانیسم های روی زمین 23 میلیارد تن است، یعنی 1٪ از جرم گیاهان. از این مقدار ~ 20 میلیارد تن. حساب برای ساکنان زمین و ~ 3 میلیارد تن. - بر ساکنان هیدروسفر. در طول وجود حیات بر روی زمین، بقایای آلی گیاهان و جانوران انباشته و اصلاح شدند ( بستر، هوموس، ذغال سنگ نارس، و در لیتوسفر - زغال سنگ؛ در دریاها و اقیانوس ها - سنگ های رسوبی). هنگام فرود به مناطق عمیق‌تر لیتوسفر، گاز و نفت از این باقیمانده‌ها تحت تأثیر میکروارگانیسم‌ها، دما و فشار بالا تشکیل می‌شوند. جرم مواد آلی در بستر 194 میلیارد تن است. ذغال سنگ نارس - 220 میلیارد تن؛ هوموس ~ 2500 میلیارد تن. نفت و گاز - 10000 - 12000 میلیارد تن. محتوای مواد آلی در سنگ های رسوبی از نظر کربن ~ 2 10 16 تن است. تجمع شدید مواد آلی به خصوص در پالئوزوئیک(300 میلیون سال پیش). مواد آلی ذخیره شده به شدت توسط انسان استفاده می شود (چوب، مواد معدنی).

2. اطمینان از پایداری محتوای CO 2 در جو.تشکیل هوموس، سنگ های رسوبی، مواد معدنی قابل احتراق مقادیر قابل توجهی CO 2 را از چرخه کربن حذف کرد. در جو زمین، CO 2 کمتر و کمتر شد و در حال حاضر محتوای آن ~ 0.03-0.04٪ حجمی یا ~ 711 میلیارد تن است. از نظر کربن در عصر سنوزوئیک، محتوای CO 2 در جو تثبیت شد و تنها نوسانات روزانه، فصلی و ژئوشیمیایی را تجربه کرد (تثبیت گیاه در سطح مدرن). تثبیت محتوای CO 2 در جو با اتصال متعادل و انتشار CO 2 در مقیاس جهانی به دست می آید. اتصال CO 2 در فتوسنتز و تشکیل کربنات ها (سنگ های رسوبی) با انتشار CO 2 به دلیل سایر فرآیندها جبران می شود: ~ 25 میلیارد تن. تنفس انسان و حیوانات - ~ 1.6 میلیارد تن. فعالیت های اقتصادی مردم ~ 5 میلیارد تن; فرآیندهای ژئوشیمیایی ~ 0.05 میلیارد تن. مجموع ~ 41.65 میلیارد تن اگر CO 2 وارد اتمسفر نمی شد، کل ذخایر موجود آن طی 6 تا 7 سال محدود می شد.اقیانوس جهانی یک ذخیره قدرتمند CO2 است، 60 برابر بیشتر از CO 2 در آب های آن حل می شود. بنابراین، فتوسنتز، تنفس و سیستم کربنات اقیانوس سطح نسبتاً ثابتی از CO2 را در جو حفظ می کنند. به دلیل فعالیت اقتصادی انسان (سوزاندن مواد معدنی قابل احتراق، جنگل زدایی، تجزیه هوموس)، محتوای CO 2 در جو شروع به افزایش 0.23٪ در سال کرد. این شرایط ممکن است عواقب جهانی داشته باشد، زیرا محتوای CO 2 در جو بر رژیم حرارتی سیاره تأثیر می گذارد.

3. اثر گلخانه ای.سطح زمین گرما را عمدتاً از خورشید دریافت می کند. مقداری از این گرما به صورت پرتوهای مادون قرمز بازگردانده می شود. CO 2 و H 2 O موجود در اتمسفر، پرتوهای مادون قرمز را جذب می کنند و بنابراین مقدار قابل توجهی گرما را در زمین حفظ می کنند (اثر گلخانه ای). میکروارگانیسم ها و گیاهان در فرآیند تنفس یا تخمیر سالانه 85% از کل CO 2 وارد شده به جو را تامین می کنند و در نتیجه بر رژیم حرارتی سیاره تاثیر می گذارند. روند صعودی محتوای CO 2 در جو می تواند منجر به افزایش میانگین دمای سطح زمین، ذوب شدن یخچال ها (کوه ها و یخ های قطبی) و سیل مناطق ساحلی شود. با این حال، ممکن است افزایش غلظت CO 2 در اتمسفر باعث افزایش فتوسنتز گیاهان شود که منجر به تثبیت مقادیر اضافی CO 2 می شود.

4. تجمع O 2 در جو.در ابتدا، O 2 در جو زمین به مقدار کمی وجود داشت. در حال حاضر حدود 21 درصد حجم هوا را تشکیل می دهد. ظهور و تجمع O 2 در جو با فعالیت حیاتی گیاهان سبز مرتبط است. سالانه 70 تا 120 میلیارد تن وارد جو می شود. O 2 در فتوسنتز تشکیل می شود. جنگل ها در این میان نقش ویژه ای دارند: 1 هکتار جنگل در 1 ساعت O 2 می دهد که برای 200 نفر کافی است.

5. تشکیل سپر ازندر ارتفاع 25 کیلومتری O 3 در طی تفکیک O 2 تحت تأثیر تابش خورشیدی تشکیل می شود. لایه O 3 بیشتر UV (240-290 نانومتر) را حفظ می کند که برای موجودات زنده مضر است. تخریب صفحه ازن کره زمین یکی از مشکلات جهانی عصر ماست.

فتوسنتز تبدیل انرژی نور به انرژی پیوند شیمیایی است.ترکیبات آلی

فتوسنتز مشخصه گیاهان از جمله همه جلبک ها، تعدادی پروکاریوت از جمله سیانوباکتری ها و برخی یوکاریوت های تک سلولی است.

در بیشتر موارد، فتوسنتز اکسیژن (O2) را به عنوان یک محصول جانبی تولید می کند. با این حال، همیشه اینطور نیست زیرا چندین مسیر مختلف برای فتوسنتز وجود دارد. در مورد آزاد شدن اکسیژن، منبع آن آب است که اتم های هیدروژن برای نیازهای فتوسنتز از آن جدا می شوند.

فتوسنتز از واکنش های زیادی تشکیل شده است که در آن رنگدانه ها، آنزیم ها، کوآنزیم ها و غیره مختلف شرکت می کنند.رنگدانه های اصلی، کلروفیل ها، علاوه بر آنها، کاروتنوئیدها و فیکوبیلین ها هستند.

در طبیعت، دو روش فتوسنتز گیاهان رایج است: C 3 و C 4. موجودات دیگر واکنش های خاص خود را دارند. آنچه این فرآیندهای مختلف را تحت عنوان "فتوسنتز" متحد می کند این است که در همه آنها، در مجموع، تبدیل انرژی فوتون به یک پیوند شیمیایی رخ می دهد. برای مقایسه: در طول شیمی سنتز، انرژی پیوند شیمیایی برخی از ترکیبات (غیر آلی) به ترکیبات دیگر - آلی تبدیل می شود.

دو مرحله فتوسنتز وجود دارد - روشن و تاریک.اولی به تابش نور (hν) بستگی دارد که برای ادامه واکنش ها ضروری است. فاز تاریک مستقل از نور است.

در گیاهان، فتوسنتز در کلروپلاست ها انجام می شود. در نتیجه همه واکنش ها مواد آلی اولیه تشکیل می شود که از آنها کربوهیدرات ها، اسیدهای آمینه، اسیدهای چرب و ... سنتز می شوند.معمولاً کل واکنش فتوسنتز را در رابطه با گلوکز - رایج ترین محصول فتوسنتز:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

اتم های اکسیژنی که مولکول O 2 را می سازند از دی اکسید کربن گرفته نمی شوند، بلکه از آب گرفته می شوند. دی اکسید کربن منبع کربن استکه مهمتر است به دلیل اتصال آن، گیاهان فرصت سنتز مواد آلی را دارند.

واکنش شیمیایی ارائه شده در بالا یک واکنش کلی و کلی است. از اصل فرآیند دور است. بنابراین گلوکز از شش مولکول مجزای دی اکسید کربن تشکیل نمی شود. اتصال CO 2 در یک مولکول اتفاق می افتد، که ابتدا به یک قند پنج کربنه موجود متصل می شود.

پروکاریوت ها ویژگی های خاص خود را در فتوسنتز دارند. بنابراین در باکتری ها، رنگدانه اصلی باکتری کلروفیل است و اکسیژن آزاد نمی شود، زیرا هیدروژن از آب گرفته نمی شود، بلکه اغلب از سولفید هیدروژن یا مواد دیگر گرفته می شود. در جلبک های سبز آبی رنگدانه اصلی کلروفیل است و اکسیژن در طول فتوسنتز آزاد می شود.

فاز نور فتوسنتز

در فاز نوری فتوسنتز، ATP و NADP·H 2 به دلیل انرژی تابشی سنتز می شوند.اتفاق می افتد بر روی تیلاکوئیدهای کلروپلاست ها، جایی که رنگدانه ها و آنزیم ها مجتمع های پیچیده ای را برای عملکرد مدارهای الکتروشیمیایی تشکیل می دهند که از طریق آنها الکترون ها و تا حدی پروتون های هیدروژن منتقل می شوند.

الکترون‌ها به کوآنزیم NADP ختم می‌شوند که با داشتن بار منفی، بخشی از پروتون‌ها را جذب کرده و به NADP H2 تبدیل می‌شود. همچنین تجمع پروتون ها در یک طرف غشای تیلاکوئید و الکترون ها در طرف دیگر یک گرادیان الکتروشیمیایی ایجاد می کند که پتانسیل آن توسط آنزیم سنتتاز ATP برای سنتز ATP از ADP و اسید فسفریک استفاده می شود.

رنگدانه های اصلی فتوسنتز کلروفیل های مختلف هستند. مولکول های آنها تابش طیف های خاص و تا حدی متفاوت نور را جذب می کنند. در این حالت، برخی از الکترون‌های مولکول‌های کلروفیل به سطح انرژی بالاتری حرکت می‌کنند. این یک حالت ناپایدار است و از نظر تئوری، الکترون ها با استفاده از همان تابش باید انرژی دریافتی از خارج را به فضا داده و به سطح قبلی بازگردند. اما در سلول‌های فتوسنتزی، الکترون‌های برانگیخته توسط گیرنده‌ها گرفته می‌شوند و با کاهش تدریجی انرژی آنها، در طول زنجیره حامل‌ها منتقل می‌شوند.

بر روی غشاهای تیلاکوئید، دو نوع فتوسیستم وجود دارد که با قرار گرفتن در معرض نور، الکترون از خود ساطع می کنند.فتوسیستم‌ها مجموعه پیچیده‌ای از رنگدانه‌های عمدتاً کلروفیل با مرکز واکنش هستند که الکترون‌ها از آن جدا می‌شوند. در یک فتوسیستم، نور خورشید مولکول های زیادی را جذب می کند، اما تمام انرژی در مرکز واکنش جمع آوری می شود.

الکترون های فتوسیستم I با عبور از زنجیره حامل ها NADP را بازیابی می کنند.

انرژی الکترون های جدا شده از فتوسیستم II برای سنتز ATP استفاده می شود.و الکترون های فتوسیستم II حفره های الکترونی فتوسیستم I را پر می کنند.

حفره های فتوسیستم دوم با الکترون های تشکیل شده در نتیجه پر شده است فتولیز آب. فتولیز نیز با مشارکت نور اتفاق می افتد و شامل تجزیه H 2 O به پروتون، الکترون و اکسیژن است. در نتیجه فتولیز آب است که اکسیژن آزاد تشکیل می شود. پروتون ها در ایجاد یک گرادیان الکتروشیمیایی و کاهش NADP نقش دارند. الکترون ها توسط کلروفیل فتوسیستم II دریافت می شوند.

معادله خلاصه تقریبی فاز نوری فتوسنتز:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

انتقال چرخه ای الکترون

به اصطلاح فاز نوری غیر حلقوی فتوسنتز. آیا مقدار بیشتری وجود دارد انتقال چرخه ای الکترون زمانی که کاهش NADP رخ نمی دهد. در این مورد، الکترون های فتوسیستم I به زنجیره حامل می روند، جایی که ATP سنتز می شود. یعنی این زنجیره انتقال الکترون الکترون‌ها را از فتوسیستم I دریافت می‌کند نه از II. اولین فتوسیستم، همانطور که بود، یک چرخه را اجرا می کند: الکترون های ساطع شده به آن باز می گردند. در راه، بخشی از انرژی خود را صرف سنتز ATP می کنند.

فتوفسفوریلاسیون و فسفوریلاسیون اکسیداتیو

فاز نور فتوسنتز را می توان با مرحله تنفس سلولی - فسفوریلاسیون اکسیداتیو، که روی کریستای میتوکندری رخ می دهد، مقایسه کرد. در آنجا نیز سنتز ATP به دلیل انتقال الکترون ها و پروتون ها در طول زنجیره حامل اتفاق می افتد. با این حال، در مورد فتوسنتز، انرژی در ATP نه برای نیازهای سلول، بلکه عمدتاً برای نیازهای فاز تاریک فتوسنتز ذخیره می شود. و اگر در طول تنفس، مواد آلی به عنوان منبع اولیه انرژی عمل کنند، در طول فتوسنتز نور خورشید است. سنتز ATP در طول فتوسنتز نامیده می شود فتوفسفوریلاسیونبه جای فسفوریلاسیون اکسیداتیو

فاز تاریک فتوسنتز

برای اولین بار فاز تاریک فتوسنتز به طور مفصل توسط کالوین، بنسون، باسم مورد مطالعه قرار گرفت. چرخه واکنش های کشف شده توسط آنها بعدها چرخه کالوین یا فتوسنتز C3 نامیده شد. در گروه های خاصی از گیاهان، یک مسیر فتوسنتز اصلاح شده مشاهده می شود - C 4، همچنین به نام چرخه Hatch-Slack.

در واکنش های تاریک فتوسنتز، CO 2 ثابت می شود.فاز تاریک در استرومای کلروپلاست اتفاق می افتد.

بازیابی CO 2 به دلیل انرژی ATP و قدرت کاهشی NADP·H 2 که در واکنش های نوری ایجاد می شود، رخ می دهد. بدون آنها تثبیت کربن اتفاق نمی افتد. بنابراین، اگرچه فاز تاریک مستقیماً به نور بستگی ندارد، معمولاً در نور نیز ادامه می یابد.

چرخه کالوین

اولین واکنش فاز تاریک، افزودن CO2 است. کربوکسیلاسیونه) تا 1.5-ریبولوز بی فسفات ( ریبولوز 1،5-دی فسفات) – RiBF. دومی یک ریبوز فسفریله مضاعف است. این واکنش توسط آنزیم ریبولوز-1،5-دی فسفات کربوکسیلاز کاتالیز می شود که به آن نیز گفته می شود. روبیسکو.

در نتیجه کربوکسیلاسیون یک ترکیب شش کربنه ناپایدار تشکیل می شود که در نتیجه هیدرولیز به دو مولکول سه کربنه تجزیه می شود. اسید فسفوگلیسریک (PGA)اولین محصول فتوسنتز است. FHA فسفوگلیسرات نیز نامیده می شود.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA شامل سه اتم کربن است که یکی از آنها بخشی از گروه کربوکسیل اسیدی (-COOH) است:

FHA به قند سه کربنه (گلیسرآلدئید فسفات) تبدیل می شود. تریوز فسفات (TF)، که قبلاً شامل یک گروه آلدهیدی (-CHO) است:

FHA (3-اسید) → TF (3-قند)

این واکنش انرژی ATP و قدرت کاهنده NADP · H 2 را مصرف می کند. TF اولین کربوهیدرات فتوسنتز است.

پس از آن، بیشتر تریوز فسفات صرف بازسازی ریبولوز بیس فسفات (RiBP) می شود که دوباره برای اتصال CO 2 استفاده می شود. بازسازی شامل یک سری واکنش های مصرف کننده ATP است که شامل فسفات قند با 3 تا 7 اتم کربن است.

در این چرخه RiBF است که چرخه کالوین به پایان می رسد.

بخش کوچکتری از TF تشکیل شده در آن از چرخه کالوین خارج می شود. بر حسب 6 مولکول متصل شده دی اکسید کربن، عملکرد 2 مولکول تریوز فسفات است. واکنش کل چرخه با محصولات ورودی و خروجی:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

همزمان 6 مولکول RiBP در اتصال شرکت می کنند و 12 مولکول FHA تشکیل می شود که به 12 TF تبدیل می شود که از این تعداد 10 مولکول در چرخه باقی می ماند و به 6 مولکول RiBP تبدیل می شود. از آنجایی که TF یک قند سه کربنه است و RiBP یک قند پنج کربنه است، پس در رابطه با اتم های کربن داریم: 10 * 3 = 6 * 5. تعداد اتم های کربنی که چرخه را فراهم می کنند تغییر نمی کند، همه RiBP لازم بازسازی می شود. و شش مولکول دی اکسید کربن موجود در چرخه برای تشکیل دو مولکول تریوز فسفات از چرخه صرف می شود.

چرخه کالوین، بر اساس 6 مولکول CO 2 متصل، 18 مولکول ATP و 12 مولکول NADP · H 2 را مصرف می کند که در واکنش های فاز نوری فتوسنتز سنتز شدند.

محاسبه برای دو مولکول تریوز فسفات که از چرخه خارج می شوند انجام می شود، زیرا مولکول گلوکز تشکیل شده بعداً شامل 6 اتم کربن است.

تریوز فسفات (TP) محصول نهایی چرخه کالوین است، اما به سختی می توان آن را محصول نهایی فتوسنتز نامید، زیرا تقریباً انباشته نمی شود، اما در واکنش با سایر مواد، به گلوکز، ساکارز، نشاسته، چربی ها تبدیل می شود. اسیدهای چرب، اسیدهای آمینه. علاوه بر TF، FHA نقش مهمی ایفا می کند. با این حال، چنین واکنش هایی نه تنها در موجودات فتوسنتزی رخ می دهد. از این نظر فاز تاریک فتوسنتز همان چرخه کالوین است.

PHA با کاتالیز آنزیمی گام به گام به یک قند شش کربنه تبدیل می شود. فروکتوز-6-فسفات، که تبدیل می شود گلوکز. در گیاهان، گلوکز را می توان به نشاسته و سلولز پلیمریزه کرد. سنتز کربوهیدرات ها مشابه فرآیند معکوس گلیکولیز است.

تنفس نوری

اکسیژن مانع از فتوسنتز می شود. هرچه O 2 در محیط بیشتر باشد، فرآیند جداسازی CO 2 کارایی کمتری دارد. واقعیت این است که آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز (روبیسکو) می تواند نه تنها با دی اکسید کربن، بلکه با اکسیژن نیز واکنش نشان دهد. در این مورد، واکنش های تاریک تا حدودی متفاوت است.

فسفوگلیکولات اسید فسفوگلیکولیک است. گروه فسفات بلافاصله از آن جدا می شود و به اسید گلیکولیک (گلیکولات) تبدیل می شود. برای "استفاده" از آن دوباره به اکسیژن نیاز است. بنابراین، هر چه اکسیژن در جو بیشتر باشد، تنفس نوری را بیشتر تحریک می کند و گیاه برای خلاص شدن از محصولات واکنش به اکسیژن بیشتری نیاز دارد.

تنفس نوری مصرف اکسیژن وابسته به نور و آزاد شدن دی اکسید کربن است.یعنی تبادل گازها مانند هنگام تنفس اتفاق می افتد، اما در کلروپلاست ها صورت می گیرد و به تابش نور بستگی دارد. تنفس نوری فقط به نور بستگی دارد زیرا ریبولوز بی فسفات فقط در طول فتوسنتز تشکیل می شود.

در طی تنفس نوری، اتم های کربن از گلیکولات به چرخه کالوین به شکل فسفوگلیسریک اسید (فسفوگلیسرات) باز می گردند.

2 گلیکولات (C 2) → 2 گلیوکسیلات (C 2) → 2 گلیسین (C 2) - CO 2 → سرین (C 3) → هیدروکسی پیروات (C 3) → گلیسرات (C 3) → FGK (C 3)

همانطور که می بینید، بازگشت کامل نیست، زیرا زمانی که دو مولکول گلیسین به یک مولکول اسید آمینه سرین تبدیل می شوند، یک اتم کربن از بین می رود، در حالی که دی اکسید کربن آزاد می شود.

اکسیژن در مراحل تبدیل گلیکولات به گلی اکسیلات و گلیسین به سرین مورد نیاز است.

تبدیل گلیکولات به گلی اکسیلات و سپس به گلیسین در پراکسی زوم ها اتفاق می افتد و سرین در میتوکندری سنتز می شود. سرین دوباره وارد پراکسی زوم ها می شود، جایی که ابتدا هیدروکسی پیروات و سپس گلیسرات تولید می کند. گلیسرات در حال حاضر وارد کلروپلاست ها می شود، جایی که FHA از آن سنتز می شود.

تنفس نوری عمدتاً برای گیاهان با فتوسنتز نوع C3 معمول است. این می تواند مضر در نظر گرفته شود، زیرا انرژی برای تبدیل گلیکولات به FHA هدر می رود. ظاهراً تنفس نوری به دلیل این واقعیت است که گیاهان باستانی برای مقدار زیادی اکسیژن در جو آماده نبودند. در ابتدا، تکامل آنها در جوی غنی از دی اکسید کربن اتفاق افتاد و او بود که عمدتاً مرکز واکنش آنزیم روبیسکو را تصرف کرد.

C4 -فتوسنتز یا چرخه هچ- اسلک

اگر در فتوسنتز C 3 اولین محصول فاز تاریک اسید فسفوگلیسریک است که شامل سه اتم کربن است، در مسیر C 4 اولین محصولات اسیدهای حاوی چهار اتم کربن هستند: مالیک، اگزالواستیک، آسپارتیک.

C4-فتوسنتز در بسیاری از گیاهان گرمسیری مشاهده می شود، به عنوان مثال، نیشکر، ذرت.

C4-گیاهان مونوکسید کربن را با کارایی بیشتری جذب می کنند، تقریباً هیچ تنفس نوری ندارند.

گیاهانی که در آنها فاز تاریک فتوسنتز در امتداد مسیر C 4 پیش می رود، ساختار برگ خاصی دارند. در آن، بسته های رسانا توسط یک لایه دوگانه از سلول ها احاطه شده است. لایه داخلی پوشش پرتو رسانا است. لایه بیرونی سلول های مزوفیل است. لایه های سلولی کلروپلاست با یکدیگر متفاوت هستند.

کلروپلاست های مزوفیل با دانه های درشت، فعالیت بالای فتوسیستم ها، عدم وجود آنزیم RiBP کربوکسیلاز (روبیسکو) و نشاسته مشخص می شوند. یعنی کلروپلاست های این سلول ها عمدتاً برای فاز نوری فتوسنتز سازگار شده اند.

در کلروپلاست های سلول های بسته رسانا، گرانا تقریباً توسعه نیافته است، اما غلظت کربوکسیلاز RiBP زیاد است. این کلروپلاست ها برای فاز تاریک فتوسنتز سازگار شده اند.

دی اکسید کربن ابتدا وارد سلول های مزوفیل می شود، با اسیدهای آلی متصل می شود، به این شکل به سلول های غلاف منتقل می شود، آزاد می شود و سپس مانند گیاهان C3 متصل می شود. یعنی مسیر C 4 به جای جایگزینی C 3 مکمل است.

در مزوفیل، CO 2 به فسفونول پیروات (PEP) اضافه می شود تا اگزالواستات (اسید) تشکیل شود که شامل چهار اتم کربن است:

واکنش با مشارکت آنزیم PEP-کربوکسیلاز انجام می شود که میل ترکیبی بالاتری نسبت به روبیسکو برای CO 2 دارد. علاوه بر این، PEP-کربوکسیلاز با اکسیژن برهمکنش نمی کند و بنابراین برای تنفس نوری صرف نمی شود. بنابراین، مزیت فتوسنتز C4 در تثبیت کارآمدتر دی اکسید کربن، افزایش غلظت آن در سلول‌های غلاف و در نتیجه عملکرد کارآمدتر RiBP کربوکسیلاز است که تقریباً برای تنفس نوری مصرف نمی‌شود.

اگزالواستات به یک اسید دی کربوکسیلیک 4 کربنی (مالات یا آسپارتات) تبدیل می شود که به کلروپلاست سلول های پوشاننده بسته های عروقی منتقل می شود. در اینجا اسید دکربوکسیله شده (حذف CO2)، اکسید شده (حذف هیدروژن) و تبدیل به پیروات می شود. هیدروژن NADP را بازیابی می کند. پیرووات به مزوفیل باز می گردد، جایی که PEP با مصرف ATP از آن بازسازی می شود.

CO 2 پاره شده در کلروپلاست سلولهای پوششی به مسیر معمول C 3 فاز تاریک فتوسنتز، یعنی به چرخه کالوین می رود.

فتوسنتز در طول مسیر Hatch-Slack به انرژی بیشتری نیاز دارد.

اعتقاد بر این است که مسیر C 4 دیرتر از مسیر C 3 تکامل یافته است و از بسیاری جهات یک سازگاری در برابر تنفس نوری است.

1. تعاریفی از مفاهیم ارائه دهید.
فتوسنتز- فرآیند تشکیل مواد آلی از دی اکسید کربن و آب در نور با مشارکت رنگدانه های فتوسنتزی.
اتوتروف هاموجوداتی که مواد آلی را از مواد معدنی سنتز می کنند.
هتروتروف ها موجوداتی هستند که قادر به سنتز مواد آلی از مواد معدنی با فتوسنتز یا کموسنتز نیستند.
میکسوتروف ها- موجوداتی که می توانند از منابع مختلف کربن و انرژی استفاده کنند.

2. جدول را پر کنید.

3. جدول را پر کنید.

4. ماهیت بیانیه دانشمند بزرگ روسی K. A. Timiryazev را توضیح دهید: "الوار یک انرژی خورشیدی کنسرو شده است."
کنده درخت بخشی از یک درخت است، بافت های آن از ترکیبات آلی انباشته شده (سلولز، قند و غیره) تشکیل شده است که در طی فتوسنتز تشکیل شده اند.

5. معادله کلی فتوسنتز را بنویسید. فراموش نکنید که شرایط لازم برای انجام واکنش ها را مشخص کنید.

12. یک اصطلاح را انتخاب کنید و توضیح دهید که چگونه معنای امروزی آن با معنای اصلی ریشه آن مطابقت دارد.
اصطلاح انتخاب شده میکسوتروف است.
مکاتبه. این اصطلاح مشخص شده است، زیرا موجوداتی با نوع تغذیه مخلوط نامیده می شوند که قادر به استفاده از منابع مختلف کربن و انرژی هستند.

13. ایده های اصلی § 3.3 را تدوین و یادداشت کنید.
با توجه به نوع تغذیه، همه موجودات زنده به دو دسته تقسیم می شوند:
اتوتروف هایی که مواد آلی را از مواد معدنی سنتز می کنند.
هتروتروف هایی که از مواد آلی آماده تغذیه می کنند.
میکسوتروف ها با تغذیه مخلوط
فتوسنتز فرآیند تشکیل مواد آلی از دی اکسید کربن و آب در نور با مشارکت رنگدانه های فتوسنتزی توسط فتوتروف ها است.
به فاز روشن (مولکول های آب و H+ تشکیل می شود که برای فاز تاریک لازم است و اکسیژن نیز آزاد می شود) و تاریک (گلوکز تشکیل می شود). معادله کل فتوسنتز: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. در حضور کلروفیل در نور جریان دارد. بنابراین، انرژی نور تبدیل به
انرژی پیوندهای شیمیایی است و گیاهان برای خود گلوکز و قند تشکیل می دهند.

ترکیبات آلی (و معدنی).

فرآیند فتوسنتز با معادله کلی بیان می شود:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

در نور، در یک گیاه سبز، مواد آلی از مواد بسیار اکسید شده - دی اکسید کربن و آب تشکیل می شود و اکسیژن مولکولی آزاد می شود. در فرآیند فتوسنتز، نه تنها CO 2 کاهش می یابد، بلکه نیترات ها یا سولفات ها نیز کاهش می یابد، و انرژی می تواند به فرآیندهای مختلف اندرگونیک، از جمله انتقال مواد، هدایت شود.

معادله کلی فتوسنتز را می توان به صورت زیر نشان داد:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (واکنش نور)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (واکنش تاریک)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

یا بر حسب 1 مول CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

تمام اکسیژن آزاد شده در طول فتوسنتز از آب می آید. آب سمت راست معادله را نمی توان کاهش داد زیرا اکسیژن آن از CO 2 می آید. با استفاده از روش‌های اتم‌های نشان‌دار، به‌دست آمد که H 2 O در کلروپلاست‌ها ناهمگن است و از آب ناشی از محیط خارجی و آبی تشکیل شده در طول فتوسنتز تشکیل شده است. از هر دو نوع آب در فرآیند فتوسنتز استفاده می شود.

شواهد تشکیل O 2 در فرآیند فتوسنتز کار میکروبیولوژیست هلندی ون نیل است که فتوسنتز باکتری ها را مطالعه کرد و به این نتیجه رسید که واکنش فتوشیمیایی اولیه فتوسنتز تفکیک H 2 O است و نه تجزیه CO 2 قادر به جذب فتوسنتزی باکتری های CO 2 (به جز سیانوباکتری ها) به عنوان عوامل کاهنده H 2 S ، H 2 ، CH 3 و دیگران استفاده می شوند و O 2 منتشر نمی کنند.

این نوع فتوسنتز را کاهش نور می نامند:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 یا

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A،

که در آن H 2 A - بستر را اکسید می کند، یک دهنده هیدروژن (در گیاهان بالاتر H 2 O است) و 2A O 2 است. سپس عمل فتوشیمیایی اولیه در فتوسنتز گیاهان باید تجزیه آب به یک عامل اکسید کننده [OH] و یک عامل احیا کننده [H] باشد. [H] CO 2 را بازیابی می کند و [OH] در واکنش های آزادسازی O 2 و تشکیل H 2 O شرکت می کند.

انرژی خورشیدی با مشارکت گیاهان سبز و باکتری های فتوسنتزی به انرژی آزاد ترکیبات آلی تبدیل می شود.

برای اجرای این فرآیند منحصر به فرد، یک دستگاه فتوسنتزی در مسیر تکامل ایجاد شد که شامل:

1) مجموعه ای از رنگدانه های فوتواکتیو که قادر به جذب تابش الکترومغناطیسی مناطق طیفی خاص هستند و این انرژی را به شکل انرژی تحریک الکترونیکی ذخیره می کنند.

2) دستگاه ویژه ای برای تبدیل انرژی تحریک الکترونیکی به اشکال مختلف انرژی شیمیایی.

اول از همه این انرژی ردوکس , همراه با تشکیل ترکیبات بسیار کاهش یافته، انرژی پتانسیل الکتروشیمیایی،به دلیل تشکیل شیب های الکتریکی و پروتون بر روی غشای مزدوج (Δμ H +)، انرژی پیوندهای فسفات ATPو سایر ترکیبات ماکروارژیک، که سپس به انرژی آزاد مولکول های آلی تبدیل می شود.

همه این انواع انرژی شیمیایی را می توان در فرآیند زندگی برای جذب و انتقال غشایی یون ها و در اکثر واکنش های متابولیک استفاده کرد. در یک تبادل سازنده

توانایی استفاده از انرژی خورشیدی و وارد کردن آن به فرآیندهای بیوسفر، نقش "کیهانی" گیاهان سبز را تعیین می کند که توسط فیزیولوژیست بزرگ روسی K.A. تیمیریازف.

فرآیند فتوسنتز یک سیستم بسیار پیچیده از سازماندهی مکانی و زمانی است. استفاده از روش های پرسرعت تجزیه و تحلیل پالسی این امکان را فراهم می کند که ثابت شود فرآیند فتوسنتز شامل واکنش هایی با سرعت های مختلف است - از 10 تا 15 ثانیه (جذب انرژی و فرآیندهای مهاجرت در بازه زمانی فمتوثانیه رخ می دهد) تا 10 4 ثانیه (تشکیل). محصولات فتوسنتز). دستگاه فتوسنتزی شامل ساختارهایی با اندازه‌های 27-10 مترمکعب در پایین‌ترین سطح مولکولی تا 105 مترمکعب در سطح محصولات زراعی است.

مفهوم فتوسنتز

کل مجموعه پیچیده واکنش هایی که فرآیند فتوسنتز را تشکیل می دهند را می توان با یک نمودار شماتیک نشان داد که مراحل اصلی فتوسنتز و ماهیت آنها را نشان می دهد. در طرح مدرن فتوسنتز، چهار مرحله را می توان متمایز کرد که در ماهیت و سرعت واکنش ها و همچنین در معنا و ماهیت فرآیندهای رخ داده در هر مرحله متفاوت است:

من مرحله - فیزیکی.این شامل واکنش های ماهیت فتوفیزیکی جذب انرژی توسط رنگدانه ها (P)، ذخیره آن به شکل انرژی تحریک الکترونیکی (P *) و مهاجرت به مرکز واکنش (RC) است. همه واکنش ها بسیار سریع هستند و با سرعت 10 -15 - 10 -9 ثانیه انجام می شوند. واکنش‌های اولیه جذب انرژی در مجتمع‌های آنتن برداشت نور (SSCs) موضعی می‌شوند.

مرحله دوم - فتوشیمیایی.واکنش ها در مراکز واکنش موضعی می شوند و با سرعت 9-10 ثانیه ادامه می یابند. در این مرحله از فتوسنتز، انرژی تحریک الکترونیکی رنگدانه (P (RC)) مرکز واکنش برای جداسازی بارها استفاده می شود. در این حالت، یک الکترون با پتانسیل انرژی بالا به گیرنده اولیه A منتقل می شود و سیستم حاصل با بارهای جدا شده (P (RC) - A) حاوی مقدار معینی انرژی در حال حاضر به شکل شیمیایی است. رنگدانه اکسید شده P (RC) ساختار خود را به دلیل اکسیداسیون دهنده (D) بازسازی می کند.

تبدیل یک نوع انرژی به دیگری که در مرکز واکنش رخ می دهد، رویداد اصلی فرآیند فتوسنتز است که به شرایط سختی برای سازماندهی ساختاری سیستم نیاز دارد. در حال حاضر، مدل های مولکولی مراکز واکنش در گیاهان و باکتری ها به طور کلی شناخته شده است. شباهت آنها در سازماندهی ساختاری ایجاد شد، که نشان دهنده درجه بالایی از محافظه کاری فرآیندهای اولیه فتوسنتز است.

محصولات اولیه تشکیل شده در مرحله فتوشیمیایی (P * ، A -) بسیار ناپایدار هستند و الکترون می تواند با از دست دادن انرژی بی فایده به رنگدانه اکسید شده P * (فرایند نوترکیب) بازگردد. بنابراین، تثبیت سریع بیشتر محصولات کاهش یافته تشکیل شده با پتانسیل انرژی بالا ضروری است که در مرحله سوم بعدی فتوسنتز انجام می شود.

مرحله III - واکنش های انتقال الکترون.زنجیره ای از حامل ها با پتانسیل ردوکس متفاوت (E n ) به اصطلاح زنجیره انتقال الکترون (ETC) را تشکیل می دهد. اجزای ردوکس ETC در کلروپلاست ها به شکل سه مجتمع عملکردی اصلی - فتوسیستم I (PSI)، فتوسیستم II (PSII)، سیتوکروم سازماندهی شده اند. b 6 f-کمپلکس که سرعت بالای جریان الکترون و امکان تنظیم آن را فراهم می کند. در نتیجه کار ETC، محصولات بسیار کاهش یافته تشکیل می شوند: فرودوکسین کاهش یافته (PD بازیابی شده) و NADPH، و همچنین مولکول های غنی از انرژی ATP، که در واکنش های تاریک کاهش CO 2 که IV را تشکیل می دهند استفاده می شود. مرحله فتوسنتز

مرحله IV - واکنش های "تاریک" جذب و کاهش دی اکسید کربن.این واکنش ها با تشکیل کربوهیدرات ها، محصولات نهایی فتوسنتز، انجام می شود که در قالب آنها انرژی خورشیدی ذخیره، جذب و در واکنش های "نوری" فتوسنتز تبدیل می شود. سرعت واکنش های آنزیمی "تاریک" - 10 -2 - 10 4 ثانیه.

بنابراین، کل دوره فتوسنتز با تعامل سه جریان انجام می شود - جریان انرژی، جریان الکترون و جریان کربن. پیوند این سه جریان مستلزم هماهنگی و تنظیم دقیق واکنش های سازنده آنها است.

توسعه دکترین فتوسنتز

معادله عمومی فتوسنتز

ساختار کلروپلاست

10. منشا کلروپلاست ها

11. آنتوژنز کلروپلاست ها

12.

13. رنگدانه های گیاهان فتوسنتزی

14. کلروفیل

15.

16. فیکوبیلین ها

17. کاروتنوئیدها

18.

19. گروه های کاروتنوئیدها:

20. رنگدانه های فلاونوئیدی

21. رنگدانه های فلاونوئیدی:

22. مراحل فتوسنتز

23.

24.

25. مرحله نور فتوسنتز

26.

27. سطوح برانگیختگی کلروفیل

28. سیستم های رنگدانه

29. محلی سازی واکنش های انتقال الکترون و پروتون در غشای تیلاکوئید

30. فسفوریلاسیون فتوسنتزی غیر حلقوی (طرح Z - یا طرح گوویندژی)

31. فسفوریلاسیون فتوسنتزی

32. فسفوریلاسیون فتوسنتزی چرخه ای

33. انتقال چرخه ای و غیر حلقوی الکترون ها در کلروپلاست

34.

35. مرحله تاریک فتوسنتز

36. فتوسنتز C3، چرخه کالوین

37. معادله کلی چرخه کالوین

38. فتوسنتز C4 (مسیر هچ - اسلک - کارپیلوف)

39.

40. فتوسنتز نوع کراسولا

41. فتوسنتز CAM

42.

43.

44. تأثیر عوامل داخلی و خارجی بر فتوسنتز

45. عوامل مؤثر بر فتوسنتز

46. ​​عوامل مؤثر بر فتوسنتز

47. عوامل مؤثر بر فتوسنتز

48. عوامل مؤثر بر فتوسنتز

49. عوامل مؤثر بر فتوسنتز

50. عوامل مؤثر بر فتوسنتز

51. عوامل مؤثر بر فتوسنتز

52. عوامل مؤثر بر فتوسنتز

53. دوره روزانه فتوسنتز

54. نتیجه گیری