گاسترولاسیون. Lancelet

رشد فردی لنسلت ساده ترین طرح اولیه جنین زایی است که از طریق عارضه تدریجی آن در سیر تکامل سیستم های رشد پیچیده تری از آکوردها از جمله انسان به وجود آمد.

ساختار تخم مرغ. لقاح

تخم لنسلت از نظر زرده فقیر و از نظر میکروسکوپی کوچک (100-120 میکرون) است و از نوع ایزولسیتال است. دانه های زرده کوچک هستند و تقریباً به طور یکنواخت در سیتوپلاسم پخش می شوند. با این حال، سلول تخم دارای یک حیوان و یک قطب رویشی است. در ناحیه قطب حیوان، زمانی که تخم بالغ می شود، اجسام کاهش دهنده جدا می شوند. هسته در یک تخمک بارور شده به دلیل توزیع نه کاملاً یکنواخت زرده به قطب حیوان نزدیکتر است و در قسمتی از سلول عاری از زرده قرار دارد. بلوغ تخم در آب اتفاق می افتد. اولین جسم کاهشی در قطب حیوانی تخمک حتی قبل از لقاح جدا می شود. با آب شسته می شود و می میرد.

ماده لانسلت تخم ها را در آب می ریزد و نرها در اینجا اسپرم آزاد می کنند - لقاح خارجی و تک اسپرمی است. پس از نفوذ اسپرم، یک غشای لقاح در اطراف تخمک تشکیل می شود که از نفوذ دیگران به تخمک جلوگیری می کند.

اسپرم اضافی به دنبال آن، جدا شدن دومین جسم کاهشی که بین غشای ویتلین و تخمک قرار دارد، رخ می دهد.

تمام توسعه بیشتر نیز در آب صورت می گیرد. پس از 4-5 روز، یک لارو میکروسکوپی از پوسته تخم بیرون می آید و شروع به تغذیه خود می کند. ابتدا شناور می شود، و سپس در ته نشست می شود، رشد می کند و دگرگون می شود

تقسیم کردن. BLASTULA

مقدار کم زرده، سهولت له شدن و گاسترولاسیون را توضیح می دهد. تکه تکه شدن کامل، تقریبا یکنواخت، از نوع شعاعی است که منجر به تشکیل یک کولوبلاستول می شود (شکل 1).

برنج. 1.خرد کردن تخم نیزه (به گفته آلمازوف، سوتولوف، 1978):

آ- زیگوت؛ ب، ج، د- تشکیل بلاستومرها (محل دوک نشان داده شده است)

قطب حیوان تقریباً با انتهای قدامی آینده بدن لارو مطابقت دارد. تخم بارور شده (زیگوت) با پیشرفت هندسی صحیح به طور کامل به بلاستومرها تقسیم می شود. بلاستومرها از نظر اندازه تقریباً یکسان هستند و فقط کمی حیوان هستند

چند کوچکتر از رویشی اولین شیار شکاف نصف النهاری است و از قطب های حیوانی و رویشی می گذرد. این تخم مرغ کروی را به دو نیمه کاملا متقارن تقسیم می کند، اما بلاستومرها گرد هستند. آنها کروی هستند، دارای ناحیه کوچکی از هم هستند.

دست زدن به. شیار خردکننده دوم نیز نصف النهاری و عمود بر اولی است و سومی عرضی است.

با افزایش تعداد بلاستومرها، آنها بیشتر و بیشتر از مرکز جنین دور می شوند و یک حفره بزرگ در وسط تشکیل می دهند. در پایان، جنین به شکل یک کولوبلاستول معمولی - یک وزیکول با دیواره ای تشکیل شده توسط یک لایه سلول - بلاستودرم و یک حفره پر از مایع - بلاستوکول (شکل 2) به خود می گیرد.

سلول های بلاستولا در ابتدا گرد و در نتیجه محکم بسته نمی شوند، سپس شکل منشوری به خود می گیرند و محکم بسته می شوند. بنابراین، بلاستولای متأخر، بر خلاف اوایل، اپیتلیال نامیده می شود.

اواخر مرحله بلاستولا دوره برش را کامل می کند. در پایان این دوره، اندازه سلول ها به حداقل می رسد و جرم کل جنین در مقایسه با جرم تخمک بارور شده افزایش نمی یابد.

برنج. 2. Lancelet blastula (به گفته آلمازوف، سوتولوف، 1978):

الف - ظاهر؛ ب - مقطع (فلش جهت خلفی قدامی بدن جنین آینده را نشان می دهد). ب - محل قرارگیری مواد اندام های آینده در قسمت ساژیتال بلاستولا

گاسترولاسیون

گاسترولاسیون با انواژیناسیون رخ می دهد - هجوم نیمکره رویشی بلاستولا به سمت داخل، به سمت قطب حیوان (شکل 3). این فرآیند به تدریج پیش می رود و با حرکت کل نیمکره رویشی بلاستولا به سمت داخل و تبدیل شدن به لایه جوانه داخلی - آندودرم اولیه جنین به پایان می رسد. عامل ایجاد انواژیناسیون، تفاوت در سرعت تقسیم سلولی در ناحیه حاشیه ای و در قسمت رویشی بلاستولا است که منجر به حرکت فعال مواد سلولی می شود. نیمکره حیوانی می شود

برنج. 3. مراحل اولیه گاسترولاسیون نیزه (طبق گفته Manuilova، 1973):

لایه بیرونی جوانه اکتودرم اولیه است. جنین به شکل یک فنجان دو لایه با دهانه شکاف گسترده - دهان اولیه یا بلاستوپور است. حفره ای که بلاستوپور به آن منتهی می شود گاستروکوئل (حفره روده اولیه) نامیده می شود. در نتیجه انواژیناسیون، بلاستوکول به شکاف باریکی بین لایه بیرونی و داخلی زاینده کاهش می یابد. در این مرحله، جنین گاسترولا نامیده می شود (شکل 4 A, B).

روده اولیه (آرکنترون) که توسط لایه جوانه داخلی احاطه کننده حفره گاسترولا نشان داده می شود، نه تنها پایه دستگاه گوارش، بلکه سایر اندام ها و بافت های لارو است. بلاستولا مانند تخم مرغ با قطب حیوانی خود به سمت بالا شناور استنیروی وزن بیشتر نیمکره رویشی.

در نتیجه انواژیناسیون، مرکز ثقل جنین حرکت می کند و گاسترولا همراه با بلاستوپور به سمت بالا می چرخد.

بلاستوپور توسط لب های پشتی، شکمی و جانبی احاطه شده است. سپس، بسته شدن متحدالمرکز لبه های بلاستوپور رخ می دهد و جنین دراز می شود. در لنسلت، نماینده دوتروستوم، بلاستوپور نه به دهان، بلکه به مقعد مربوط می شود، که نشان می دهد.

انتهای خلفی جنین در نتیجه بسته شدن لبه های بلاستوپور و بیرون زدگی بدن در جهت قدامی خلفی، جنین کشیده می شود. در همان زمان، قطر گاسترولا کاهش می یابد - جرم کل سلول های تشکیل دهنده جنین نمی تواند افزایش یابد در حالی که رشد زیر پوشش غشای تخم مرغ ادامه می یابد. جنین تقارن دو طرفه پیدا می کند.

محل پریموردیا در گاسترولای اواخر به بهترین وجه در مقطع جنین دیده می شود (شکل 4 C, D).

دیواره بیرونی آن توسط اکتودرم تشکیل شده است که در ترکیب آن ناهمگن است. در قسمت پشتی، اکتودرم ضخیم شده و از سلول های استوانه ای بلند تشکیل شده است. این پایه سیستم عصبی است که باقی می ماند

برنج. 4.

گاسترولای نیزه (به گفته Manuilova، 1973):

آ- مرحله اولیه؛ب- اواخر مرحله؛ که در- بخش عرضی از طریق گاسترولای اواخر. جی- تبدیل گاسترول به نورولا (بخش عرضی)

هنوز در سطح وبه اصطلاح مدولاری یا را تشکیل می دهدصفحه عصبی بقیه اکتودرم از سلول های کوچک تشکیل شده است و پایه پوشش جانور است. زیر صفحه عصبی در لایه جوانه داخلی یک نوتوکورد وجود دارد که در دو طرف آن ماده مزودرم به شکل دو رشته وجود دارد. در قسمت شکم قرار دارداندودرم که پایه روده اولیه را تشکیل می دهد که سقف آن از پایه های نوتوکورد و مزودرم تشکیل شده است..

مواد اندام های داخلی آینده، که از خارج در بلاستولا قرار دارند، در طی فرآیند گاسترولاسیون در داخل جنین حرکت می کنند و در محل اندام هایی که از آنها رشد می کنند قرار می گیرند. فقط قسمت اولیه سیستم عصبی روی سطح باقی می ماند. در مرحله بعد از معده به درون جنین فرو می رود.

نورولاسیون و تشکیل اندام های محوری

در پایان گاسترولاسیون، مرحله بعدی در رشد جنین آغاز می شود - تمایز لایه های جوانه و تخمگذاری اندام ها. وجود مجموعه ای از اندام های نخاعی: لوله عصبی، نوتوکورد و عضلات محوری که به عنوان عضلات محوری نیز شناخته می شوند، یکی از آنهاست.

ویژگی های مشخصه شاخه وتر

مرحله ای که در آن تشکیل اندام های محوری رخ می دهد نورولا نامیده می شود. از نظر خارجی، با تغییراتی که در پایه سیستم عصبی رخ می دهد مشخص می شود.

آنها با رشد اکتودرم در امتداد لبه های صفحه عصبی شروع می شوند. چین های عصبی حاصل به سمت یکدیگر رشد می کنند و سپس به هم نزدیک می شوند. صفحه به سمت داخل فرو می رود و به شدت خم می شود (شکل 5).

برنج. 5.Neurula of Lancelet (طبق گفته Manuilova، 1973):

آ- مرحله اولیه (بخش عرضی)؛ ب- مرحله آخر (عرضی

بخش)، نامه " سی ” حفره ثانویه بدن را نشان می دهد (کوئلوم)

این منجر به تشکیل یک شیار و سپس یک لوله عصبی می شود که برای مدتی در قسمت های قدامی و خلفی جنین باز می ماند (این تغییرات به راحتی در یک مقطع جنین مشاهده می شود). به زودی، در قسمت خلفی بدن، اکتودرم روی بلاستوپور و دهانه لوله عصبی رشد می کند و آنها را به گونه ای می بندد که لوله عصبی به حفره روده متصل می ماند - کانال عصبی روده ای تشکیل می شود.

همزمان با تشکیل لوله عصبی، تغییرات قابل توجهی نیز در لایه زایا داخلی رخ می دهد. مواد اندام های داخلی آینده به تدریج از آن جدا می شود. ریشه نوتوکورد شروع به خم شدن می کند، از صفحه مشترک جدا می شود و به شکل یک استوانه جامد به یک طناب جداگانه تبدیل می شود. در همان زمان مزودرم جدا می شود. این فرآیند با ظاهر شدن برآمدگی های کوچک جیبی مانند در دو طرف شروع می شود

برگ داخلی با رشد آنها از اندودرم جدا می شوند و به صورت دو رشته با حفره در داخل در تمام طول جنین قرار می گیرند. علاوه بر شیارهای طولی، دو جفت کیسه سلومیک دیگر نیز به طور متوالی از انتهای قدامی روده اولیه جدا می شوند.

بنابراین، در رشد نیزه مرحله‌ای وجود دارد که با حضور سه جفت بخش مشخص می‌شود و نشان‌دهنده رابطه تکاملی نیزه با لاروهای سه‌بخشی همی‌کوردات‌ها و خارپوستان است. لنسلت حالت انتروکولوس مشخصی دارد

تشکیل کولوم - جدا شدن آن از روده اولیه. این روش برای همه جانوران دوتروستوم روش اصلی است، اما تقریباً در هیچ یک از مهره داران بالاتر، به استثنای سیکلوستوم ها، با چنین وضوحی نشان داده نمی شود. پس از جداسازی نوتوکورد و مزودرم

لبه های اندودرم به تدریج در قسمت پشتی به هم نزدیک می شوند و در نهایت بسته می شوند و یک لوله روده بسته را تشکیل می دهند.

در طول توسعه بیشتر، مزودرم قطعه بندی می شود: رشته ها به صورت عرضی به بخش های اولیه یا سومیت ها تقسیم می شوند. اینها سه نشانک اصلی را تشکیل می دهند:

درماتوم از سومیت بیرونی و رو به اکتودرم تشکیل می شود - متعاقباً از سلول های آن قسمت همبند پوست که عمدتاً توسط فیبروبلاست ها نشان داده می شود ایجاد می شود.

اسکلروتوم از قسمت داخلی سومیت، در مجاورت نوتوکورد (مهره داران پایین تر) یا نوتوکورد و لوله عصبی (مهره داران بالاتر) تشکیل می شود - این نشان دهنده پایه اسکلت محوری است.

میوتوم بخشی از سومیت است که بین درماتوم و اسکلروتوم قرار دارد - این قسمت پایه تمام عضلات مخطط است.

تمایز سومیت در نیزه متفاوت از مهره داران است. این تفاوت در این واقعیت بیان می شود که در مهره داران فقط قسمت پشتی رشته های مزودرمی تقسیم می شود، در حالی که در لنسلت آنها کاملاً به بخش هایی تقسیم می شوند. دومی به زودی به یک قسمت پشتی - سومیت ها و یک قسمت شکمی - splanchnotome تقسیم می شود.

سومیت ها، که ماهیچه های تنه از آن ها رشد می کنند، از یکدیگر جدا می مانند، در حالی که اسپلانچنتوم ها در هر طرف ادغام می شوند و حفره های چپ و راست را تشکیل می دهند که سپس در زیر لوله روده به یک حفره مشترک ثانویه بدن (کوئلوم) متصل می شوند.

در توسعه لنسلت، از یک طرف، ویژگی های مهره داران معمولی به وضوح ارائه می شود (آرایش مشخصه پریموردیا در حین گاسترولاسیون، تشکیل نوتوکورد از دیواره پشتی روده اولیه و صفحه عصبی از پشتی اکتودرم) و از سوی دیگر ویژگی‌های جانوران دوتروستوم بی مهرگان (کولوبلاستولا، گاسترولای انواژیناسیون، مرحله سه‌بخشی، آنلاژ انتروکولوس مزودرم و تشکیل کولوم).

متعاقباً به دلیل تشکیل دم، کانال عصبی روده ناپدید می شود. یک سوراخ دهانی در قسمت سر لوله روده می شکند و یک دهانه مقعدی در انتهای عقب، زیر دم، با نفوذ ثانویه دیواره بدن حیوان به جای بلاستوپور بسته تشکیل می شود. جنین وارد صحنه می شودلارو آزاد شنا

لوبلاستولا (لنسلت). با تکه تکه شدن کامل ناهموار تخم های اولیگولسیتال، یک بلاستول با یک بلاستوکول بسیار کوچک - استروبلاستولا (پستانداران) تشکیل می شود. از تخم‌های مزولسیتال دوزیستان، یک بلاستولا با کف ضخیم و یک بلاستوکول کوچک که به سقف منتقل شده است - یک آمفیبلاستولا و با خرد کردن جزئی دیسکویی تخم‌های پلی‌تلوسیتال - یک دیسکوبلاستولا تشکیل می‌شود که در آن بلاستوکوئل ظاهر یک شکاف دارد. پرنده).

که در در تشکیل بلاستولا فقط مقدار زرده مهم نیست

و شدت خرد کردن، بلکه انواع چسبندگی

بین بلاستومرها، اندازه فضاهای بین آنها، پدیده لغزش متقابل، تشکیل برآمدگی هایی مانند pseudopodia و سایر پدیده هایی که به اندازه کافی مورد مطالعه قرار نگرفته اند. در هر مرحله از رشد، جنین یک کل یکپارچه است. به عنوان مثال، در مرحله دو بلاستومر، زمانی که آنها از هم جدا می شوند، یک موجود زنده کامل (دوقلوهای همسان) از هر بلاستومر تشکیل می شود. اگر یکی از بلاستومرها را بکشید (با سوراخ کردن)، اما آن را از دیگری جدا نکنید، فقط نیمی از جنین از بلاستومر باقی مانده رشد می کند. ادغام با افزایش تعداد بلاستومرها افزایش می یابد و در یک جنین 8 سلولی، هر سلول توانایی تبدیل شدن به یک ارگانیسم کامل را از دست می دهد. در اکثریت قریب به اتفاق حیوانات، بلاستولا بدون توقف به مرحله بعدی رشد - گاسترولا می رود. استثنا پرندگان و در میان پستانداران، حیوانات از خانواده Muselidae هستند. در پرندگان، جنین در مرحله بلاستولا در فاصله زمانی تخمگذاری تا انکوباسیون (یا جوجه کشی) منجمد می شود. این زمان نباید بیش از 2-3 هفته باشد، زیرا زنده ماندن جنین کاهش می یابد. در مورچه ها، تاخیر رشد می تواند 2-3 ماه طول بکشد و با تنظیم زمان تولد توله ها (در بهار)، بدون توجه به زمان لقاح همراه است.

گاسترولاسیون

گاسترولاسیون مجموعه ای از فرآیندهای پیچیده است که منجر به تشکیل گاسترولا می شود - جنینی متشکل از چندین لایه سلول. این با حرکت فعال مواد سلولی همراه است، در نتیجه جنین از یک لایه (بلاستولا) به یک لایه دو لایه تبدیل می شود. فرآیندهای گاسترولاسیون ده ها سال است که تحت توجه جدی جنین شناسان قرار گرفته است و تلاش می کنند دلایل حرکت فعال و تمایز سلول ها و کل لایه های سلولی را کشف کنند. تئوری‌های زیادی وجود دارد که این حرکات مورفوژنتیک را با تفاوت در فعالیت میتوزها در قسمت‌های مختلف جنین، توانایی سلول‌ها در تغییر شکل، چسبیدن به هم، انجام حرکات آمیبوئید، لغزشی، انتقالی، در آزادسازی مواد فعال بیولوژیکی توضیح می‌دهند. مواد توسط سلول ها که به طور خاص بر ریزمحیط آنها، در تغییرات متابولیسم سلولی و غیره تأثیر می گذارد. با این حال، نظریه های موجود فقط در مورد نقاط فردی صحبت می کنند و یک ویژگی کلی علت و معلولی از فرآیندهای مورفوژنتیک دوره گاسترولاسیون، علل، ارائه نمی دهند. که هنوز از بسیاری جهات نامشخص است.

چهار نوع گاسترولاسیون وجود دارد (شکل 19): 1. انواژیناسیون - انواژیناسیون. به این ترتیب گاسترول از کولوبلاستولا تشکیل می شود. سلول های پایینی به داخل بلاستوکول نفوذ کرده و از داخل به سلول های سقفی بلاستولا می رسند. جنین از گرد به فنجانی یا کیسه ای شکل، از تک لایه به دولایه تغییر می کند. لایه ها نامیده می شوند لایه های میکروبیلایه بیرونی جوانه اکتودرم نامیده می شود و لایه داخلی آن آندودرم نامیده می شود. حفره کیسه مانند گاسترولا روده اولیه است - گاستروکوئل و دهانه ای که از طریق آن با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. دهان اولیه یک بلاستوپور است.این نوع گاسترولاسیون مشخصه لنسلت است.

برنج. 19. انواع گاسترولاسیون:

الف - درهم رفتگی؛ ب - اپیبولی؛ ب - مهاجرت; ز - لایه لایه شدن.

در کرم ها، نرم تنان و بندپایان، دهان قطعی در قاعده بلاستوپور تشکیل می شود و به همین دلیل به آنها پروتوستوم می گویند. در دوتروستوم ها (چائت-فک بالا، بازوپایان، خارپوستان، تنفس روده ای و وترها)، دهان در سمت شکمی انتهای سر ظاهر می شود و بلاستوپور به مقعد یا کانال عصبی روده ای تبدیل می شود.

2. مهاجرت - اسکان. در این مورد، از بلاستودرم، به ویژه از پایین بلاستولا، سلول ها به سمت بلاستوکول آن، واقع در زیر لایه بیرونی حرکت می کنند. لایه بیرونی سلول ها به اکتودرم و لایه زیرین به آندودرم تبدیل می شود. این نوع گاسترولاسیون مشخصه کولنترات ها است.

3. لایه لایه شدن - جداسازی. زمانی اتفاق می افتد که تقسیم همزمان بلاستومرها به موازات سطح بلاستولا اتفاق می افتد. در این حالت، یک لایه از سلول ها در خارج و دیگری در داخل قرار می گیرند. این نوع گاسترولاسیون در کوئلنترات ها (ژتر دریایی) رخ می دهد.

4. Epiboly - رسوب. زمانی اتفاق می‌افتد که قطب رویشی زیگوت بیش از حد با زرده پر شده باشد یا در خرد کردن شرکت نداشته باشد.

(خرد بخشی)، یا در حین خرد کردن، بلاستومرهای بسیار بزرگی در اینجا تشکیل می شوند که با زرده پر شده و بنابراین به آرامی تقسیم می شوند. سلول های کوچکتر و به سرعت در حال تقسیم سقف بلاستولا آنها را بیش از حد رشد می کند. این نوع گاسترولاسیون در کرم‌های الیگوکت رخ می‌دهد.

این یا آن نوع گاسترولاسیون به ندرت به صورت خالص در دنیای حیوانات یافت می شود. بیشتر اوقات ، گاسترولاسیون مخلوط مشاهده می شود ، از جمله عناصر دو یا حتی سه نوع ذکر شده. در هر صورت، گاسترولاسیون منجر به تشکیل لایه های جوانه یکسانی می شود: اکتودرم، آندودرم و مزودرم (در اسفنج ها و کولنترات ها وجود ندارد).

تمایز لایه های جوانه. به دنبال تشکیل دو لایه جوانه یا به موازات آنها، لایه سوم جوانه به نام مزودرم بین اکتودرم و اندودرم تشکیل می شود. در طول رشد طبیعی جنین، صرف نظر از اینکه به چه کلاس و نوع تعلق دارد، برگها، در تعامل با یکدیگر، در جهت کاملاً مشخصی از هم متمایز می شوند: از هر لایه جوانه ابتدایی بافت های همولوگ خاص - هیستوژنز و اندام ها - تشکیل می شود. اندام زایی در آکوردها به اصطلاح اندام های محوری: لوله عصبی، نوتوکورد و لوله روده(جدول رنگ I را ببینید). با اندام زایی بیشتر، اپیتلیوم پوست و مشتقات آن (تشکیل های شاخ، غدد پوست)، سیستم عصبی و انتهای قدامی و خلفی لوله روده از اکتودرم توسعه می یابند. مشتقات اندودرم پوشش پوششی کانال گوارش و غدد آن، دستگاه تنفسی و مزودرم سیستم عضلانی، اسکلت، اندام های دستگاه تناسلی ادراری، دیواره های حفره های سروزی بدن و غیره است. مزودرم نیز مزانشیم ایجاد می کند. - بافت همبند جنینی که بخشی از اکثر اندام ها است.

که در در فرآیند اندامزایی، رابطه و نفوذ لایه های جوانه به قدری نزدیک است که عناصر سلولی دو یا حتی هر سه لایه زاینده تقریباً در تشکیل هر اندام شرکت می کنند. علاوه بر این، در طول دوره تمایز فعال مواد جنینی، پدیده القاء گسترده است، زمانی که یکیهر نشانک بر ماهیت توسعه دیگری تأثیر می گذارد. بنابراین، مواد لب پشتی بلاستوپور باعث رشد لوله عصبی می شود، در نتیجه لوله عصبی می تواند در هر مکان دیگری که مواد لب پشتی منتقل شده است، ایجاد شود.

که در در فرآیند جنین زایی، علائم مشخصه یک حیوان به تدریج ظاهر می شود. بنابراین، در جنین هر حیوان مهره داری، ابتدا می توان ویژگی های مشخصه نوع وتر را تعیین کرد، به عنوان مثال، ماهیت ظاهر و محل اندام های محوری. سپس ویژگی های ذاتی کلاس، برای مثال ماهیت پوست، بعداً قابل مشاهده می شود

- نظم، خانواده، جنس، گونه، نژاد و در نهایت فرد.

بنابراین، قبل از شروع مطالعه توسعه حیوانات پیچیده سازمان یافته مانند پستانداران، توصیه می شود با آکوردهای سازمان یافته اولیه آشنا شوید. راحت ترین و به خوبی مطالعه شده لنسلت است.

سوالاتی برای خودکنترلی 1. شکاف چه تفاوتی با تقسیم سلولی معمولی دارد و چگونه به ویژگی های ساختاری تخمک بستگی دارد؟ 2. بلاستولا و گاسترولا چیست، چه انواع بلاستولا و گاسترولاسیون را می شناسید؟ 3. تمایز لایه جوانه چگونه انجام می شود؟

فصل 6. رشد جنینی حیوانات از طبقات مختلف از نوع وتر

توسعه لانسلات

نیزه یک حیوان وتر ابتدایی به طول 2-5 سانتی متر است که در آب های ساحلی زندگی می کند. توسعه آن به طور مفصل توسط A. O. Kovalevsky مورد مطالعه قرار گرفت. تخم نیزه دارای قطر 100-120 میکرومتر، ایزوالیگولسیتال، لقاح خارجی و نمو است (جدول رنگی I). خرد کردن کامل و یکنواخت است. ده تقسیم اول به صورت همزمان اتفاق می افتد. اولین شیار که زیگوت را به دو بلاستومر تقسیم می کند نصف النهار است. از سه نقطه (قطب آپیکال، محل ورود اسپرم و قطب رویشی) عبور می کند و جنین را به دو نیمه راست و چپ تقسیم می کند. شیار دوم نیز نصف النهار است، اما عمود بر شیار اول است و جنین را به دو نیمه پشتی (پشتی) و شکمی (شکمی) تقسیم می کند. شیار سوم عرضی است، تقریباً در امتداد استوا قرار دارد و جنین را به قسمت های قدامی و خلفی تقسیم می کند و پس از آن از هشت بلاستومر تشکیل می شود. خرد کردن یک فرآیند سریع است. در عرض دو ساعت پس از لقاح، کولوبلاستولایی تشکیل می شود که از بیش از 1000 سلول تشکیل شده است.

گاسترولاسیون با انواژیناسیون شروع می شود. کف بلاستولا صاف شده و سپس به سمت داخل فشار داده می شود. پس از 11 ساعت لقاح، یک گاسترولای دو لایه کیسه مانند با پهن بلاستوپور اکتودرماز سلول های مسطح و اندودرم از سلول های بلندتر و بزرگتر تشکیل شده است. سپس جنین تا حدودی دراز می شود. در همان زمان، سمت پشتی آن صاف می شود و بلاستوپور باریک می شود. لب پشتی را متمایز می کند

لبه بلاستوپور در مجاورت سمت پشتی جنین، در مقابل آن - لب شکمیو لب های جانبی که بین آنها قرار دارد. در ناحیه لب پشتی بلاستوپور، به ویژه فرآیندهای فعال تولید مثل و حرکت سلولی رخ می دهد. در همان زمان، بلاستوپور کوچکتر و کوچکتر می شود و مواد سلولی در حال رشد در جهت سر حرکت می کنند. رشته ای از سلول های اکتودرمی که در سمت پشتی در امتداد کل جنین قرار دارد تبدیل می شود صفحه عصبینواحی اکتودرم که در طرفین صفحه عصبی قرار دارند بالا می روند و دو برجستگی طولی را تشکیل می دهند و صفحه عصبی به شکل یک شیار عمیق می شود. برجستگی های اکتودرمی طولی به طور فزاینده ای به یکدیگر نزدیک تر می شوند و شیار صفحه عصبی عمیق تر می شود. تا زمانی که لبه های شیار عصبی بسته می شود و تبدیل به لوله عصبی می شود، چین های اکتودرم نیز با یکدیگر ترکیب می شوند و لوله عصبی در زیر اکتودرم ظاهر می شود که اکنون تبدیل می شود. اکتودرم پوستی Ectoder-

ویژگی‌های رشد جنینی آنامنیا با استفاده از مثال نیزه، ماهی و دوزیستان مورد مطالعه قرار می‌گیرد.

تخمهای نیزه اولیه هستند ایزوولسیتال ، لقاح در آب صورت می گیرد، یعنی. خارجی پس از لقاح، یک زیگوت تشکیل می شود که تحت تکه تکه شدن کامل و یکنواخت - توسعه قرار می گیرد هولوبلاستیک . زیگوت ابتدا توسط دو میتوز متوالی در صفحات نصف النهاری عمود بر هم به چهار قسمت، سپس توسط شیار استوایی به هشت بلاستومر و غیره تقسیم می شود. صفحات برش متناوب می شوند و پس از تقسیم هفتم یک بلاستول از نوع ظاهر می شود کولوبلاستولا .

بلاستومرها، تشکیل بلاستودرم از نظر اندازه و کیفیت متفاوت است، زیرا ... توزیع مواد با کیفیت متفاوت در سیتوپلاسم زیگوت وجود دارد که تحت تمایز داخلی قرار می گیرد. کولوبلاستولای حاصل از بلاستومرهای زرده سلولی بزرگ تشکیل شده است که قسمت پایینی (اندودرم روده آینده) را تشکیل می دهند، بلاستومرهای متوسطی که در پشت بالای آنها قرار دارند - ماده فاکس پشتی (نوتوکورد آینده) و بلاستومرهای کوچک اطراف انتهای بلاستولا - ماده. فالک مرکزی (مزودرم آینده). همه اینها توسط اکتودرم احاطه شده است.

با استفاده از روش رنگ آمیزی داخل حیاتی، مشخص شد که تمام نواحی ذکر شده بلاستولا با عبور از لب های بلاستوپور حرکت می کنند، در اطراف گاستروکوئل قرار می گیرند و مبنایی را برای دوره ارگانوتیپی رشد لنسلت ایجاد می کنند - دوره تمایز بافت ها و اندام ها

بلاستولا یک حفره دارد - بلاستوکول . بلاستوکول با مایع پر می شود - محصول زائد سلول های بلاستودرم.

توسط انواژیناسیون ، یعنی پس کشیدن نیمکره رویشی به نیمکره حیوانی، بلاستولا به آن تبدیل می شود گاسترلو که دیواره آن دولایه می شود و از اکتودرم بیرون و اندودرم داخل . اینها لایه های میکروبی اولیه هستند.

حفره روده اولیه در معده تشکیل می شود - گاستروسل , که از طریق با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند بلاستوپور . به دلیل حرکت مرکز ثقل به سمت قطب حیوان، جنین 180 درجه با بلاستوپور به سمت بالا چرخیده و به شناور شدن در آب ادامه می دهد.

بعداً جنین دراز می شود. از آندودرم اولیه در جهت پشتی آزاد می شود. وتر صفحه، و در پشتی جانبی دو مزودرمی از اکتودرم اولیه در امتداد خط وسط بدن خودنمایی می کند عصبی صفحه ای متشکل از سلول های بالاتر از بقیه اکتودرم. صفحه عصبی از اکتودرم جدا می شود و در زیر آن فرو می رود و ابتدا به داخل آن تبدیل می شود فیلتروم ، و سپس در لوله عصبی ، بقیه اکتودرم پوست روی لوله عصبی بسته می شود. همزمان با تشکیل لوله عصبی، صفحه نوتوکوردال به یک طناب سلولی گرد تبدیل می شود - وتر صفحات مزودرم به شکل لوله‌های توخالی که بین نوتوکورد و اکتودرم پوستی قرار دارند پیچیده می‌شوند و آندودرم باقی‌مانده به داخل آن بسته می‌شود. کولون ثانویه . این امر مجموعه ای از اندام های محوری را ایجاد می کند که نوع حیوان وتردار را مشخص می کند.

مزودرم به صورت متامری (از سر و دم جنین) به بخش هایی تقسیم می شود و هیچ قطعه بندی در دم جنین رخ نمی دهد. علاوه بر این، دو بخش اول به طور مستقل رشد می‌کنند و شکل لارو سه‌بخشی باستانی بدون جمجمه را تولید می‌کنند. دو پلورولا . هر بخش از مزودرم، به استثنای دو بخش اول ("قدیم")، در جهت پشتی ورانال رشد می کند و به سه قسمت تقسیم می شود: سومیت (پشتی)، splanchnotoma (به صورت شکمی) و پای سگمنتال بین آنها.

سومیت ها به درماتوم – ورقه پوست (جانبی)، اسکلروتوم – پایه اسکلتی (مرکزی) و میوتوم – برگ ماهیچه (باقی مانده پس از جداسازی دو مورد اول). عضلات اسکلتی (سوماتیک) متعاقباً از میوتوم رشد می کنند. splanchnotome به دو برگ تقسیم می شود: ذره ای (داخلی) و جداری (آهیانه)، بین آنها یک حفره بدن ثانویه وجود دارد - به طور کلی . از هر دو برگ splanchnotome، یک بافت شبکه ای شکل خودنمایی می کند - مزانشیم , که از اسکلروتوم و درموتوم سومیت نیز تشکیل می شود. مزانشیم (بافت همبند جنینی) کل فضای بین سه لایه جوانه را پر می کند. از قسمت باقی مانده از هر دو لایه اسپلانچنتوم، پوشش کولوم ایجاد می شود - مزوتلیوم . در نهایت، ساقه سگمنتال تبدیل به نفروگونوتوم - پوشش اپیتلیال دستگاه دفع و میکروب دستگاه تناسلی.

دوره تمایز بافت ها و اندام ها به دوره لاروی رشد نیزه پایان می دهد که حدود سه ماه طول می کشد و یک حیوان بالغ از نظر جنسی از لارو خارج می شود.

نتیجه تقسیم سلولی فعال، رشد و حرکت های هدایت شده (مهاجرت) جریان های سلولی با تشکیل یک جنین چند لایه یا گاسترولا (ظاهر لایه های جوانه لایه به لایه، که با یک شکاف مشخص از یکدیگر جدا شده اند: بیرونی - اکتودرم، میانی - مزودرم، داخلی - اندودرم). حرکت سلول ها در ناحیه کاملاً مشخص جنین - در ناحیه هلال خاکستری رخ می دهد. دومی توسط V. Roux در سال 1888 توصیف شد. در یک تخمک دوزیستان بارور شده، داسی خاکستری به عنوان یک منطقه رنگی در سمت مخالف نفوذ اسپرم آشکار می شود. اعتقاد بر این است که عوامل لازم برای گاسترولاسیون در این محل قرار دارند.

در نمایندگان مختلف مهره داران به چندین روش اصلی رخ می دهد: با انواژیناسیون (تغذیه)، مهاجرت (حرکت برخی سلول ها در داخل جنین)، اپیبولی (فولینگ)، لایه برداری (شکاف). روش گاسترولاسیون به نوع تخم مرغ بستگی دارد. با هر روش گاسترولاسیون، نیروهای پیشرو عبارتند از تکثیر نابرابر سلول ها در قسمت های مختلف جنین، سطح فرآیندهای متابولیکی در سلول های واقع در قسمت های مختلف جنین، فعالیت حرکات سلول های آمیب و همچنین عوامل القایی. پروتئین ها، نوکلئوپروتئین ها، استروئیدها و غیره). در نتیجه گاسترولاسیون، پایه های اصلی اندام ها و بافت ها از هم جدا می شوند.

دوره بعدی جنین زاییتاریخچه و اندام زایی است - تمایز بافت ها و اندام های مختلف بدن از مواد لایه های جوانه و پایه های جنینی.

در نتیجه گاسترولاسیون، یک چند لایه جنین. با وجود روش‌های مختلف گاسترولاسیون، پس از آزاد شدن مواد لایه‌های زاینده، در امتداد محور جنین، ماده نوتوکورد وجود دارد که زیر صفحه عصبی قرار دارد؛ در سمت چپ و راست نوتوکورد، ماده نتوکورد قرار دارد. مزودرم همه اینها مجموعه محوری اولیه را مشخص می کند. متعاقباً، تشکیل ابتدایی اندام رخ می دهد که گروه های محلی سلول های بنیادی - منابع رشد بافت هستند. الگوهای تمایز مواد سلولی پریموردیا را می توان در جنین زایی حیواناتی که بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته اند ردیابی کرد.

Lancelet. توسعه لنسلت.

یک موضوع کلاسیک از تحقیقات جنین شناسی لانست، به تفصیل توسط A.O. کووالفسکی. لنسلت نماینده ای از کلاس آکوردهای زیرگروه بدون جمجمه است که اندازه آن تا 8 سانتی متر است و در کف شنی در دریاهای گرم زندگی می کند. این نام خود را به دلیل شکل آن، یادآور لانست (ابزار جراحی با یک تیغه دو لبه، یک اسکالپل مدرن) گرفته است.

تخم مرغنیزه الیگو و ایزولسیتال است، به اندازه 110 میکرومتر، هسته آن نزدیک به قطب حیوان قرار دارد. لقاح خارجی است. تکه تکه شدن زیگوت کامل، تقریبا یکنواخت، همزمان است و با تشکیل یک بلاستول خاتمه می یابد. در نتیجه تناوب شیارهای برش نصف النهار و عرضی، یک بلاستولای تک لایه با یک حفره پر از مایع - بلاستوکول تشکیل می شود. بلاستولا قطبیت خود را حفظ می کند، پایین آن نمایانگر قسمت رویشی و سقف نمایانگر قسمت حیوانی است. بین آنها یک منطقه حاشیه ای وجود دارد.

در گاسترولاسیونقسمت رویشی بلاستولا به قسمت حیوانی نفوذ می کند. انواژیناسیون به تدریج عمیق می شود و در نهایت، یک فنجان دو جداره با یک سوراخ گسترده و منتهی به حفره جنینی تازه تشکیل شده تشکیل می شود. این روش گاسترولاسیون را انواژیناسیون می نامند. به این ترتیب بلاستولا به گاسترولا تبدیل می شود. در آن، مواد جنین به یک لایه بیرونی - اکتودرم، و یک لایه داخلی - آندودرم متمایز می شود. حفره فنجان گاستروکوئل یا حفره روده اولیه نامیده می شود که از طریق بلاستوپور که مربوط به مقعد است با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. بلاستوپور دارای یک لب پشتی، شکمی و دو لب جانبی است. در نتیجه هجوم، مرکز ثقل جنین جابه جا می شود و جنین با بلاستوپور خود به سمت بالا می چرخد. به تدریج لبه های بلاستوپور بسته می شود و جنین دراز می شود. توپوگرافی سلول های داخل لب بلاستوپور رشد قسمت های مختلف جنین را تعیین می کند. در حین گاسترولاسیون، نوتوکورد و مزودرم از لایه داخلی گاسترولا که بین اکتو و اندودرم قرار دارند جدا می شوند. گاسترولاسیون با تشکیل کمپلکس محوری ابتدایی ها و سپس با جداسازی ابتدایی اندام ها به پایان می رسد. نوتوکورد باعث ایجاد یک لوله عصبی از مواد اکتودرم پشتی می شود. این قسمت از اکتودرم ضخیم می شود و یک صفحه عصبی (نورواکتودرم) تشکیل می دهد که در امتداد خط وسط خم می شود و به یک شیار تبدیل می شود.

لبه های شیار به تدریج به لوله عصبی بسته می شود. قسمت باقی مانده اکتودرم- جلدی، با هم روی لوله عصبی رشد می کند. با این حال، در انتهای بسیار قدامی و خلفی جنین، لوله عصبی برای مدتی با محیط خارجی از طریق دو دهانه - حفره های عصبی ارتباط برقرار می کند. متعاقباً مزودرم به بخش‌های پشتی - سومیت‌ها تقسیم می‌شود که تعداد آنها از 15 جفت به 60-65 جفت در لنسلت بالغ افزایش می‌یابد. بخشی از مزودرم واقع در جانبی قطعه بندی نشده و به لایه های بیرونی (آهیانه) و داخلی (احشایی) اسپلانچنتوم تقسیم می شود. این برگها بین اکتو و اندودرم رشد می کنند و با رسیدن به وسط در سمت شکمی جنین در زیر لوله روده، با هم رشد می کنند و یک حفره ثانویه واحد را تشکیل می دهند - کولوم. در انتهای قدامی جنین، یک فرورفتگی (خلاف دهانی) ظاهر می شود که به سمت قسمت قدامی لوله روده رشد می کند. هنگامی که اکتودرم خلیج دهانی با انتهای کور لوله روده تماس پیدا می کند، آپوپتوز سلولی رخ می دهد و ارتباط بین روده و محیط خارجی رخ می دهد. فرآیند مشابهی در انتهای خلفی جنین رخ می دهد. در طرفین قسمت سر جنین، تماس بین اکتودرم پوست و اندودرم روده نیز رخ می دهد. یک پیشرفت در نقطه این تماس رخ می دهد. اینگونه است که حفره پیش روده با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند (دستگاه آبشش تشکیل می شود). پس از این، جنین از پوسته تخم مرغ به صورت لارو به محیط خارجی خارج می شود.

روش های برچسب گذاری برای مطالعه فرآیندهای مهاجرت بلاستومرهاشناسایی مناطق خاصی از جنین در مراحل اولیه رشد (زیگوت ها - بلاستولا) امکان پذیر شد که بعداً به لایه های جوانه و پایه های جنینی اندام ها و بافت ها تبدیل می شوند. این نواحی را نواحی فرضی یا ابتدایی می نامیدند.

تخمکی که در خارج از بدن مادر بارور می شود، دچار تکه تکه شدن کامل و تقریباً یکنواخت می شود. نتیجه یک بلاستول کروی معمولی است. سلول های بزرگتر از نظر رویشیقطب سوم بلاستولا شروع به فرورفتن به داخل می کند و یک گاسترولای انواژیناسیون معمولی تشکیل می شود.

سپس گاسترول دراز می‌شود، گاستروپور (بلاستوپور) کاهش می‌یابد و اکتودرم در امتداد سمت پشتی به سمت گاستروپور کاهش می‌یابد.منافذ شروع به عمیق شدن می کند و صفحه عصبی را تشکیل می دهد. متعاقبا، صفحه عصبی از سلول های اکتودرم مجاور جدا می شود و اکتودرم با هم روی صفحه عصبی و روی گاستروپور رشد می کند. حتی بعداً، لبه های صفحه عصبی به سمت بالا می چرخند و با هم رشد می کنند، به طوری که صفحه به یک لوله عصبی تبدیل می شود. از آنجایی که صفحه عصبی به سمت معده ادامه می یابد، در این مرحله از رشد، در انتهای خلفی جنین، حفره روده با استفاده از کانال عصبی روده ای (canalis neuroentericus) به حفره سیستم عصبی مرکزی متصل می شود. در انتهای قدامی، عصب در آخر بسته می شود، به طوری که در اینجا کانال عصبی برای مدت طولانی از طریق سوراخی به نام نوروپور (neuroporus) با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. پس از آن، حفره بویایی به جای منافذ عصبی تشکیل می شود.

(به گفته اشمالهاوزن). I - کل لوله با تعداد زیادی نفروستوم و سولنوسیت. II - بخشی از لوله کلیوی با هفت سولنوسیت نشسته روی آن:

1 - انتهای فوقانی شکاف آبشش 2 - باز شدن لوله کلیوی به داخل حفره اطراف شاخه

(به صورت شماتیک). I—blastula; II، III، IV - گاسترولاسیون؛ V و VI - تشکیل مزودرم، نوتوکورد و عصبیسیستم های:

1 - قطب حیوانی، 2 - قطب رویشی، 3 - حفره معده، 4 - گاستروپور (بلاستوپور)، 5 - کانال عصبی، 6 - کانال عصبی روده ای، 7 - نوروپور، - 8 - چین مزودرم، 9 - کیسه های سلومیک، 10 - وتر ، 11 - محل دهان آینده، 12 - محل مقعد آینده

(به گفته پارکر):

1 - اکتودرم، 2 - اندودرم، 3 - مزودرم، 4 - حفره روده، 5 - صفحه عصبی، 6 - سیستم عصبی مرکزی، 7 - نوروکول، 8 - نوتوکورد، 9 - حفره بدن ثانویه، 10 - لایه جداری صفاق، 11 - صفاق احشایی

(به گفته دلاژ):

I - اندوسایل، 2 - دهانه دهان، 3 - راست و 4 - چین متاپلور چپ، 5 - شکاف آبشش چپ، 6 - شکاف آبشش راست

همزمان با توسعه سیستم عصبی مرکزی، تمایز آندودرم رخ می دهد. ابتدا، از بالا، در امتداد طرفین روده اولیه، چین‌های بیرون زده طولی شروع به تشکیل می‌کنند - پایه‌های مزودرم آینده، در حالی که نوار آندودرم موجود در بین این چین‌ها شروع به ضخیم شدن، پیچ خوردن و در نهایت از هم جدا می‌کند. روده و تبدیل به پایه نوتوکورد می شود. توسعه بیشتر مزودرم به شرح زیر است. ابتدا، چین‌های روده اولیه، که در دو طرف نوتوکورد ابتدایی قرار دارند، از روده جدا می‌شوند و به یک سری کیسه‌های سلومیک بسته و بخش‌دار تبدیل می‌شوند. دیواره های آنها نمایانگر مزودرم و حفره ها نمایانگر حفره ثانویه بدن یا کوئلوم هستند. متعاقباً، کیسه‌های سلومیک به سمت بالا و پایین رشد می‌کنند و هر کیسه به یک بخش پشتی که در کنار نوتوکورد و لوله عصبی قرار دارد و یک بخش شکمی که در طرفین روده قرار دارد، تقسیم می‌شود. بخش های پشتی را سومیت و بخش های شکمی را صفحات جانبی می نامند. سومیت ها عمدتاً بخش های عضلانی را تشکیل می دهند - میوتوم ها که در بزرگسالان پوشیده می شوندنام حیوان myomeres و خود پوست (corium) است، در حالی که برگ های صفاق از صفحات جانبی و کل حیوان بالغ از حفره های صفحات جانبی تشکیل شده است که با یکدیگر ادغام می شوند. در نهایت، با انواژیناسیون، یک دهان در انتهای قدامی بدن و یک مقعد در انتهای خلفی تشکیل می شود.