Napišite zbirnu jednačinu za reakcije fotosinteze. Opće i parcijalne jednačine fotosinteze

Fotosinteza je proces transformacije energije svjetlosti koju tijelo apsorbira u kemijsku energiju organskih (i neorganskih) spojeva.

Proces fotosinteze izražava se opštom jednačinom:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Na svjetlu u zelenoj biljci nastaju organske tvari iz izrazito oksidiranih tvari - ugljičnog dioksida i vode, a oslobađa se molekularni kisik. U procesu fotosinteze ne smanjuje se samo CO 2, već i nitrati ili sulfati, a energija se može usmjeriti na različite endergonske procese, uključujući i transport tvari.

Opća jednačina za fotosintezu može se predstaviti kao:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (svjetlosna reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ili u smislu 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode. Voda na desnoj strani jednadžbe ne može se reducirati jer njen kisik dolazi iz CO 2 . Metodom obilježenih atoma dobiveno je da je H 2 O u hloroplastima heterogena i da se sastoji od vode koja dolazi iz vanjskog okruženja i vode koja nastaje tokom fotosinteze. Obje vrste vode koriste se u procesu fotosinteze. Dokaz stvaranja O 2 u procesu fotosinteze je rad holandskog mikrobiologa Van Niela, koji je proučavao bakterijsku fotosintezu, i došao do zaključka da je primarna fotohemijska reakcija fotosinteze disocijacija H 2 O, a ne razlaganje CO2. Bakterije sposobne za fotosintetsku asimilaciju CO 2 (osim cijanobakterija) koriste se kao redukcioni agensi H 2 S, H 2 , CH 3 i drugi, a ne emituju O 2 . Ova vrsta fotosinteze se zove fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ili

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdje H 2 A - oksidira supstrat, donator vodonika (kod viših biljaka to je H 2 O), a 2A je O 2. Tada bi primarni fotohemijski čin u fotosintezi biljaka trebao biti razlaganje vode na oksidacijski agens [OH] i redukcijski agens [H]. [H] obnavlja CO 2, a [OH] učestvuje u reakcijama oslobađanja O 2 i formiranja H 2 O.

Sunčeva energija se uz učešće zelenih biljaka i fotosintetskih bakterija pretvara u slobodnu energiju organskih jedinjenja. Za izvođenje ovog jedinstvenog procesa, tokom evolucije, stvoren je fotosintetski aparat koji sadrži: I) skup fotoaktivnih pigmenata sposobnih da apsorbuju elektromagnetno zračenje određenih spektralnih područja i pohranjuju ovu energiju u obliku energije elektronske pobude, i 2) poseban aparat za pretvaranje elektronske energije pobude u različite oblike hemijske energije. Prije svega, ovo redoks energija , povezan sa stvaranjem visoko redukovanih jedinjenja, elektrohemijska potencijalna energija, zbog formiranja električnih i protonskih gradijenata na konjugirajućoj membrani (Δμ H +), energija fosfatne veze ATP-a i drugih makroergijskih jedinjenja, koja se zatim pretvara u slobodnu energiju organskih molekula.

Sve ove vrste hemijske energije mogu se koristiti u procesu života za apsorpciju i transmembranski transport jona i u većini metaboličkih reakcija, tj. u konstruktivnoj razmeni.

Sposobnost korištenja sunčeve energije i njenog uvođenja u biosferske procese određuje "kosmičku" ulogu zelenih biljaka, o čemu je pisao veliki ruski fiziolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosinteze je veoma složen sistem prostorne i vremenske organizacije. Upotreba brzih metoda pulsne analize omogućila je da se ustanovi da proces fotosinteze uključuje reakcije različitih brzina - od 10 -15 s (proces apsorpcije energije i migracije se odvija u femtosekundnom vremenskom intervalu) do 10 4 s (formiranje proizvoda fotosinteze). Fotosintetski aparat uključuje strukture veličine od 10 -27 m 3 na najnižem molekularnom nivou do 10 5 m 3 na nivou useva.

Koncept fotosinteze. Cijeli složeni skup reakcija koje čine proces fotosinteze može se prikazati shematskim dijagramom, koji prikazuje glavne faze fotosinteze i njihovu suštinu. U modernoj shemi fotosinteze mogu se razlikovati četiri faze, koje se razlikuju po prirodi i brzini reakcija, kao i po značenju i suštini procesa koji se odvijaju u svakoj fazi:

* - SSC - antenski kompleks fotosinteze za prikupljanje svjetlosti - skup fotosintetskih pigmenata - hlorofila i karotenoida; RC - reakcioni centar fotosinteze - dimer hlorofila a; ETC - elektronski transportni lanac fotosinteze - lokaliziran je u membranama tilakoida hloroplasta (konjugovane membrane), uključuje kinone, citohrome, proteine ​​klastera željezo-sumpor i druge nosače elektrona.

Faza I - fizička. Uključuje reakcije fotofizičke prirode apsorpcije energije pigmentima (P), njeno skladištenje u obliku energije elektronske pobude (P*) i migraciju u reakcioni centar (RC). Sve reakcije su izuzetno brze i odvijaju se brzinom od 10 -15 - 10 -9 s. Primarne reakcije apsorpcije energije su lokalizovane u kompleksima antena koje sakupljaju svetlost (LSC).

Faza II - fotohemijska. Reakcije su lokalizirane u reakcionim centrima i odvijaju se brzinom od 10 -9 s. U ovoj fazi fotosinteze, energija elektronske ekscitacije pigmenta reakcionog centra (P (RC)) se koristi za razdvajanje naboja. U ovom slučaju, elektron sa visokim energetskim potencijalom se prenosi na primarni akceptor A, a rezultirajući sistem sa odvojenim naelektrisanjem (P (RC) - A) sadrži određenu količinu energije već u hemijskom obliku. Oksidirani pigment P (RC) obnavlja svoju strukturu zbog oksidacije donora (D).

Transformacija jedne vrste energije u drugu koja se dešava u reakcionom centru je centralni događaj procesa fotosinteze, koji zahteva teške uslove za strukturnu organizaciju sistema. Trenutno su općenito poznati molekularni modeli reakcionih centara u biljkama i bakterijama. Utvrđena je njihova sličnost u strukturnoj organizaciji, što ukazuje na visok stepen konzervativnosti primarnih procesa fotosinteze.

Primarni produkti formirani u fotohemijskoj fazi (P*, A-) su vrlo labilni, a elektron se može vratiti u oksidirani pigment P* (proces rekombinacije) uz beskorisni gubitak energije. Zbog toga je neophodna brza dalja stabilizacija nastalih redukovanih proizvoda sa visokim energetskim potencijalom, koja se sprovodi u sledećoj, III fazi fotosinteze.

Faza III - reakcije transporta elektrona. Lanac nosača sa različitim redoks potencijalom (E n ) formira takozvani lanac transporta elektrona (ETC). Redox komponente ETC su organizovane u hloroplastima u obliku tri glavna funkcionalna kompleksa - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), citokrom b 6 f-kompleks, koji obezbeđuje veliku brzinu toka elektrona i mogućnost njegove regulacije. Kao rezultat rada ETC-a nastaju visoko reducirani proizvodi: reducirani feredoksin (PD obnavljanje) i NADPH, kao i energetski bogati ATP molekuli, koji se koriste u tamnim reakcijama redukcije CO 2 koje čine IV. faza fotosinteze.

Faza IV - "tamne" reakcije apsorpcije i redukcije ugljičnog dioksida. Reakcije se odvijaju formiranjem ugljikohidrata, krajnjih proizvoda fotosinteze, u obliku kojih se solarna energija pohranjuje, apsorbira i pretvara u "svjetlosne" reakcije fotosinteze. Brzina "tamnih" enzimskih reakcija je 10 -2 - 10 4 s.

Dakle, cijeli tok fotosinteze se odvija uz interakciju tri toka - protok energije, tok elektrona i tok ugljika. Konjugacija triju tokova zahtijeva preciznu koordinaciju i regulaciju njihovih sastavnih reakcija.

Planetarna uloga fotosinteze

Fotosinteza, koja je nastala u prvim fazama evolucije života, ostaje najvažniji proces biosfere. Upravo zelene biljke fotosintezom osiguravaju kosmičku povezanost života na Zemlji sa Univerzumom i određuju ekološko blagostanje biosfere do mogućnosti postojanja ljudske civilizacije. Fotosinteza nije samo izvor prehrambenih resursa i minerala, već i faktor u ravnoteži biosferskih procesa na Zemlji, uključujući konstantnost sadržaja kisika i ugljičnog dioksida u atmosferi, stanje ozonskog ekrana, sadržaj humusa u zemljištu, efekat staklene bašte itd.

Globalna neto produktivnost fotosinteze je 7–8·10 8 tona ugljenika godišnje, od čega se 7% direktno koristi za hranu, gorivo i građevinski materijal. Trenutno je potrošnja fosilnih goriva približno jednaka formiranju biomase na planeti. Svake godine, tokom fotosinteze, 70-120 milijardi tona kiseonika uđe u atmosferu, što osigurava disanje svih organizama. Jedna od najvažnijih posljedica oslobađanja kisika je formiranje ozonskog zaslona u gornjim slojevima atmosfere na visini od 25 km. Ozon (O 3) nastaje kao rezultat fotodisocijacije molekula O 2 pod djelovanjem sunčevog zračenja i zadržava većinu ultraljubičastih zraka koji štetno djeluju na sva živa bića.

Stabilizacija sadržaja CO 2 u atmosferi je takođe bitan faktor u fotosintezi. Trenutno sadržaj CO 2 iznosi 0,03–0,04 % zapremine vazduha, odnosno 711 milijardi tona u smislu ugljenika. Disanje organizama, Svjetski okean, u čijim vodama je otopljeno 60 puta više CO 2 nego u atmosferi, proizvodne aktivnosti ljudi, s jedne strane, fotosinteza, s druge, održavaju relativno konstantan nivo CO 2 u atmosferi. Ugljen dioksid u atmosferi, kao i voda, apsorbuju infracrvene zrake i zadržavaju značajnu količinu toplote na Zemlji, obezbeđujući neophodne uslove za život.

Međutim, proteklih decenija, usled sve većeg sagorevanja fosilnih goriva od strane ljudi, krčenja šuma i razgradnje humusa, došlo je do situacije u kojoj je tehnološki napredak ravnotežu atmosferskih pojava učinio negativnim. Situaciju otežavaju demografski problemi: svaki dan se na Zemlji rađa 200 hiljada ljudi kojima je potrebno obezbijediti vitalne resurse. Ove okolnosti stavljaju proučavanje fotosinteze u svim njenim manifestacijama, od molekularne organizacije procesa do biosferskih fenomena, u rang vodećih problema moderne prirodne nauke. Najvažniji zadaci su povećanje fotosintetske produktivnosti poljoprivrednih kultura i plantaža, kao i stvaranje efikasnih biotehnologija za fototrofne sinteze.

K.A. Timirjazev je prvi učio svemirska uloga zelene biljke. Fotosinteza je jedini proces na Zemlji koji se odvija u grandioznim razmjerima i povezan je s pretvaranjem energije sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih spojeva. Ova kosmička energija, pohranjena u zelenim biljkama, čini osnovu vitalne aktivnosti svih drugih heterotrofnih organizama na Zemlji, od bakterija do ljudi. Postoji 5 glavnih aspekata svemirske i planetarne aktivnosti zelenih biljaka.

1. Akumulacija organske materije. U procesu fotosinteze, kopnene biljke formiraju 100-172 milijarde tona. biomasa godišnje (u smislu suhe tvari), a biljke mora i okeana - 60-70 milijardi tona. Ukupna masa biljaka na Zemlji trenutno iznosi 2402,7 milijardi tona, a 90% ove mase čini celuloza. Oko 2402,5 milijardi tona. otpada na kopnene biljke i 0,2 milijarde tona. - na biljkama hidrosfere (nedostatak svjetla!). Ukupna masa životinja i mikroorganizama na Zemlji je 23 milijarde tona, odnosno 1% mase biljaka. Od ove količine, ~ 20 milijardi tona. čini stanovnike zemlje i ~ 3 milijarde tona. - o stanovnicima hidrosfere. Tokom postojanja života na Zemlji nagomilavali su se i modificirali organski ostaci biljaka i životinja (stelja, humus, treset, au litosferi - ugalj; u morima i oceanima - sedimentne stijene). Prilikom spuštanja u dublje predjele litosfere, od ovih ostataka nastali su plin i nafta pod djelovanjem mikroorganizama, povišenih temperatura i pritiska. Masa organske materije u leglu je ~ 194 milijarde tona; treset - 220 milijardi tona; humusa ~ 2500 milijardi tona. Nafta i gas - 10.000 - 12.000 milijardi tona. Sadržaj organske materije u sedimentnim stijenama u smislu ugljika iznosi ~ 2 10 16 t. Posebno intenzivna akumulacija organske tvari je u Paleozoik(prije ~ 300 miliona godina). Pohranjenu organsku materiju čovjek intenzivno koristi (drvo, minerali).

2. Osigurati konstantnost sadržaja CO 2 u atmosferi. Formiranje humusa, sedimentnih stijena, zapaljivih minerala uklonilo je značajne količine CO 2 iz ciklusa ugljika. U Zemljinoj atmosferi CO 2 je postajao sve manji i sada je njegov sadržaj ~ 0,03–0,04 % zapremine, ili ~ 711 milijardi tona. u smislu ugljenika. U kenozojskoj eri, sadržaj CO 2 u atmosferi se stabilizovao i doživljavao samo dnevne, sezonske i geohemijske fluktuacije (stabilizacija biljaka na savremenom nivou). Stabilizacija sadržaja CO 2 u atmosferi postiže se uravnoteženim vezivanjem i oslobađanjem CO 2 na globalnom nivou. Vezanje CO 2 u fotosintezi i formiranje karbonata (sedimentnih stijena) kompenzira se oslobađanjem CO 2 uslijed drugih procesa: ~ 25 milijardi tona; disanje ljudi i životinja - ~ 1,6 milijardi tona. ekonomske aktivnosti ljudi ~ 5 milijardi tona; geohemijski procesi ~ 0,05 milijardi tona. Ukupno ~ 41,65 milijardi tona Da CO 2 ne bi ušao u atmosferu, sve njegove raspoložive zalihe bile bi ograničene za 6-7 godina.Svjetski okean je moćna rezerva CO 2, 60 puta više CO 2 je otopljeno u njegovim vodama nego u atmosferi. Dakle, fotosinteza, disanje i karbonatni sistem okeana održavaju relativno konstantan nivo CO 2 u atmosferi. Zbog ljudske ekonomske aktivnosti (sagorevanje zapaljivih minerala, krčenje šuma, razgradnja humusa), sadržaj CO 2 u atmosferi počeo je da raste za ~0,23% godišnje. Ova okolnost može imati globalne posljedice, jer sadržaj CO 2 u atmosferi utiče na termički režim planete.

3. Efekat staklene bašte. Zemljina površina prima toplinu uglavnom od Sunca. Dio ove topline se vraća u obliku infracrvenih zraka. CO 2 i H 2 O sadržani u atmosferi apsorbuju infracrvene zrake i tako zadržavaju značajnu količinu toplote na Zemlji (efekat staklene bašte). Mikroorganizmi i biljke u procesu disanja ili fermentacije snabdijevaju ~ 85% ukupne količine CO 2 koja godišnje ulazi u atmosferu i kao rezultat utječe na toplinski režim planete. Trend rasta sadržaja CO 2 u atmosferi može dovesti do povećanja prosječne temperature na površini Zemlje, topljenja glečera (planina i polarnog leda) i plavljenja obalnih zona. Međutim, moguće je da će povećanje koncentracije CO 2 u atmosferi pojačati fotosintezu biljaka, što će dovesti do fiksacije suvišnih količina CO 2 .

4. Akumulacija O 2 u atmosferi. U početku je O 2 bio prisutan u Zemljinoj atmosferi u tragovima. Trenutno čini ~21% zapremine vazduha. Pojava i akumulacija O 2 u atmosferi povezana je sa vitalnom aktivnošću zelenih biljaka. Svake godine oko 70–120 milijardi tona uđe u atmosferu. O 2 nastaje u fotosintezi. Šume u tome igraju posebnu ulogu: 1 hektar šume za 1 sat daje O 2, dovoljno za 200 ljudi da diše.

5. Formiranje ozonskog štita na nadmorskoj visini od ~ 25 km. O 3 nastaje tokom disocijacije O 2 pod dejstvom sunčevog zračenja. O 3 sloj zadržava većinu UV (240-290 nm), što je štetno za živa bića. Uništavanje ozonskog ekrana planete jedan je od globalnih problema našeg vremena.

Fotosinteza je pretvaranje svjetlosne energije u energiju kemijske veze. organska jedinjenja.

Fotosinteza je karakteristična za biljke, uključujući sve alge, brojne prokariote, uključujući cijanobakterije i neke jednostanične eukariote.

U većini slučajeva, fotosinteza proizvodi kisik (O2) kao nusproizvod. Međutim, to nije uvijek slučaj jer postoji nekoliko različitih puteva fotosinteze. U slučaju oslobađanja kiseonika, njegov izvor je voda iz koje se odvajaju atomi vodika za potrebe fotosinteze.

Fotosinteza se sastoji od mnogih reakcija u kojima učestvuju različiti pigmenti, enzimi, koenzimi itd. Glavni pigmenti su hlorofili, pored njih, karotenoidi i fikobilini.

U prirodi su uobičajena dva načina fotosinteze biljaka: C 3 i C 4. Drugi organizmi imaju svoje specifične reakcije. Ono što ove različite procese objedinjuje pod pojmom "fotosinteza" je to što se u svima njima, ukupno, dešava konverzija energije fotona u hemijsku vezu. Poređenja radi: tokom hemosinteze energija hemijske veze nekih jedinjenja (neorganskih) se pretvara u druge - organske.

Postoje dvije faze fotosinteze - svijetla i tamna. Prvo ovisi o svjetlosnom zračenju (hν), koje je neophodno da bi se reakcije odvijale. Tamna faza je nezavisna od svetlosti.

U biljkama se fotosinteza odvija u hloroplastima. Kao rezultat svih reakcija nastaju primarne organske tvari iz kojih se potom sintetiziraju ugljikohidrati, aminokiseline, masne kiseline itd. Obično se ukupna reakcija fotosinteze zapisuje u odnosu na glukoza - najčešći proizvod fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika koji čine molekulu O 2 nisu uzeti iz ugljičnog dioksida, već iz vode. Ugljični dioksid je izvor ugljikašto je važnije. Zbog svog vezivanja, biljke imaju priliku da sintetiziraju organsku materiju.

Gore predstavljena hemijska reakcija je generalizovana i totalna. To je daleko od suštine procesa. Dakle, glukoza se ne formira od šest pojedinačnih molekula ugljičnog dioksida. Vezivanje CO 2 događa se u jednoj molekuli, koja se prvo veže za već postojeći šećer od pet ugljika.

Prokarioti imaju svoje karakteristike fotosinteze. Dakle, kod bakterija je glavni pigment bakteriohlorofil, a kiseonik se ne oslobađa, jer se vodik ne uzima iz vode, već često iz sumporovodika ili drugih supstanci. U plavo-zelenim algama glavni pigment je hlorofil, a kiseonik se oslobađa tokom fotosinteze.

Svetlosna faza fotosinteze

U svetlosnoj fazi fotosinteze, ATP i NADP·H 2 se sintetišu zahvaljujući energiji zračenja. Dešava se na tilakoidima hloroplasta, gdje pigmenti i enzimi formiraju složene komplekse za funkcionisanje elektrohemijskih kola, kroz koje se prenose elektroni i delimično protoni vodonika.

Elektroni završavaju kod koenzima NADP, koji, budući da je negativno nabijen, privlači dio protona i pretvara se u NADP H 2 . Takođe, akumulacija protona na jednoj strani tilakoidne membrane i elektrona na drugoj stvara elektrohemijski gradijent, čiji potencijal koristi enzim ATP sintetaza da sintetiše ATP iz ADP-a i fosforne kiseline.

Glavni pigmenti fotosinteze su različiti hlorofili. Njihovi molekuli hvataju zračenje određenih, djelomično različitih spektra svjetlosti. U ovom slučaju, neki elektroni molekula klorofila prelaze na viši energetski nivo. Ovo je nestabilno stanje i teoretski bi elektroni, pomoću istog zračenja, trebali energiju primljenu spolja dati u svemir i vratiti se na prethodni nivo. Međutim, u fotosintetskim ćelijama, pobuđene elektrone hvataju akceptori i, uz postupno smanjenje njihove energije, prenose se duž lanca nosača.

Na tilakoidnim membranama postoje dvije vrste fotosistema koji emituju elektrone kada su izloženi svjetlosti. Fotosistemi su složeni kompleks uglavnom klorofilnih pigmenata sa reakcionim centrom iz kojeg se otkidaju elektroni. U fotosistemu, sunčeva svjetlost hvata mnogo molekula, ali sva energija se skuplja u reakcionom centru.

Elektroni fotosistema I, prošavši kroz lanac nosača, obnavljaju NADP.

Energija elektrona odvojenih od fotosistema II koristi se za sintezu ATP-a. A elektroni fotosistema II ispunjavaju elektronske rupe fotosistema I.

Rupe drugog fotosistema ispunjene su elektronima nastalim kao rezultat fotoliza vode. Fotoliza se također događa uz sudjelovanje svjetlosti i sastoji se u razgradnji H 2 O na protone, elektrone i kisik. Kao rezultat fotolize vode nastaje slobodni kisik. Protoni su uključeni u stvaranje elektrohemijskog gradijenta i redukciju NADP. Elektrone prima hlorofil fotosistema II.

Približna zbirna jednačina svjetlosne faze fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklični transport elektrona

tzv neciklična svjetlosna faza fotosinteze. Ima li još ciklički transport elektrona kada ne dođe do redukcije NADP. U ovom slučaju, elektroni iz fotosistema I idu u lanac nosača, gdje se sintetiše ATP. To jest, ovaj lanac transporta elektrona prima elektrone iz fotosistema I, a ne II. Prvi fotosistem, takoreći, sprovodi ciklus: emitovani elektroni se vraćaju u njega. Na putu troše dio svoje energije na sintezu ATP-a.

Fotofosforilacija i oksidativna fosforilacija

Svjetlosna faza fotosinteze može se uporediti sa stadijem ćelijskog disanja - oksidativnom fosforilacijom, koja se javlja na mitohondrijskim kristama. I tamo dolazi do sinteze ATP-a zbog prijenosa elektrona i protona duž lanca nosača. Međutim, u slučaju fotosinteze, energija se pohranjuje u ATP ne za potrebe ćelije, već uglavnom za potrebe tamne faze fotosinteze. I ako tijekom disanja organske tvari služe kao početni izvor energije, onda je tokom fotosinteze sunčeva svjetlost. Sinteza ATP-a tokom fotosinteze se naziva fotofosforilacija umjesto oksidativne fosforilacije.

Tamna faza fotosinteze

Po prvi put su tamnu fazu fotosinteze detaljno proučavali Calvin, Benson, Bassem. Ciklus reakcija koji su otkrili kasnije je nazvan Calvinov ciklus ili C3-fotosinteza. U određenim grupama biljaka uočen je modifikovani put fotosinteze - C 4, koji se naziva i Hatch-Slack ciklus.

U tamnim reakcijama fotosinteze CO 2 je fiksiran. Tamna faza se odvija u stromi hloroplasta.

Oporavak CO 2 nastaje zbog energije ATP-a i redukcijske moći NADP·H 2 koji nastaje u svjetlosnim reakcijama. Bez njih ne dolazi do fiksacije ugljika. Stoga, iako tamna faza ne zavisi direktno od svetlosti, ona se obično odvija i na svetlosti.

Calvinov ciklus

Prva reakcija tamne faze je dodavanje CO 2 ( karboksilacijae) do 1,5-ribuloza bifosfata ( ribuloza 1,5-difosfat) – RiBF. Potonji je dvostruko fosforilirana riboza. Ovu reakciju katalizira enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, također tzv. rubisco.

Kao rezultat karboksilacije nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljika, koje se kao rezultat hidrolize raspada na dvije molekule s tri ugljika. fosfoglicerinska kiselina (PGA) je prvi proizvod fotosinteze. FHA se također naziva fosfoglicerat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA sadrži tri atoma ugljika, od kojih je jedan dio kisele karboksilne grupe (-COOH):

FHA se pretvara u šećer sa tri ugljika (gliceraldehid fosfat) trioza fosfat (TF), koji već uključuje aldehidnu grupu (-CHO):

FHA (3-kiseline) → TF (3-šećeri)

Ova reakcija troši energiju ATP-a i redukcijsku moć NADP · H 2 . TF je prvi ugljikohidrat fotosinteze.

Nakon toga, većina triozfosfata se troši na regeneraciju ribuloznog bisfosfata (RiBP), koji se ponovo koristi za vezivanje CO 2 . Regeneracija uključuje niz reakcija koje troše ATP i uključuju šećerne fosfate sa 3 do 7 atoma ugljika.

U ovom ciklusu RiBF-a je zaključen Calvinov ciklus.

Manji dio TF formiranog u njemu napušta Calvinov ciklus. U smislu 6 vezanih molekula ugljičnog dioksida, prinos je 2 molekula trioza fosfata. Ukupna reakcija ciklusa sa ulaznim i izlaznim proizvodima:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Istovremeno u vezivanju učestvuje 6 molekula RiBP i formira se 12 molekula FHA, koji se pretvaraju u 12 TF, od kojih 10 molekula ostaje u ciklusu i pretvara se u 6 RiBP molekula. Pošto je TF šećer sa tri ugljika, a RiBP sa pet ugljika, onda u odnosu na atome ugljika imamo: 10 * 3 = 6 * 5. Broj atoma ugljika koji osiguravaju ciklus se ne mijenja, sve potreban RiBP se regeneriše. A šest molekula ugljičnog dioksida uključenih u ciklus troši se na formiranje dva molekula trioznog fosfata koji napuštaju ciklus.

Calvinov ciklus, baziran na 6 vezanih molekula CO 2, troši 18 molekula ATP-a i 12 NADP · H 2 molekula, koji su sintetizirani u reakcijama svjetlosne faze fotosinteze.

Proračun se vrši za dva molekula trioza fosfata koji napuštaju ciklus, budući da kasnije formirana molekula glukoze uključuje 6 atoma ugljika.

Trioza fosfat (TP) je krajnji proizvod Calvinovog ciklusa, ali se teško može nazvati krajnjim proizvodom fotosinteze, jer se gotovo ne akumulira, već se, reagirajući s drugim tvarima, pretvara u glukozu, saharozu, škrob, masti, masne kiseline, aminokiseline. Pored TF-a, FHA igra važnu ulogu. Međutim, takve reakcije se ne događaju samo u fotosintetskim organizmima. U tom smislu, tamna faza fotosinteze je ista kao i Calvinov ciklus.

PHA se postupnom enzimskom katalizom pretvara u šećer sa šest ugljika. fruktoza-6-fosfat, koji se pretvara u glukoze. U biljkama se glukoza može polimerizirati u škrob i celulozu. Sinteza ugljikohidrata slična je obrnutom procesu glikolize.

fotorespiracija

Kiseonik inhibira fotosintezu. Što je više O 2 u životnoj sredini, proces sekvestracije CO 2 je manje efikasan. Činjenica je da enzim ribuloza bisfosfat karboksilaza (rubisco) može reagirati ne samo s ugljičnim dioksidom, već i s kisikom. U ovom slučaju, tamne reakcije su nešto drugačije.

Fosfoglikolat je fosfoglikolna kiselina. Od nje se odmah odvaja fosfatna grupa i ona se pretvara u glikolnu kiselinu (glikolat). Za njegovo "iskorišćenje" ponovo je potreban kiseonik. Stoga, što je više kisika u atmosferi, to će više stimulirati fotorespiraciju i biljci će biti potrebno više kisika da se riješi produkta reakcije.

Fotorespiracija je potrošnja kisika ovisno o svjetlosti i oslobađanje ugljičnog dioksida. Odnosno, razmjena gasova se dešava kao i tokom disanja, ali se odvija u hloroplastima i zavisi od svetlosnog zračenja. Fotorespiracija zavisi samo od svetlosti jer se ribuloza bifosfat formira samo tokom fotosinteze.

Tokom fotorespiracije, atomi ugljika se vraćaju iz glikolata u Calvinov ciklus u obliku fosfoglicerinske kiseline (fosfoglicerat).

2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FGK (C 3)

Kao što vidite, povratak nije potpun, jer se gubi jedan atom ugljika kada se dva molekula glicina pretvore u jedan molekul aminokiseline serina, pri čemu se oslobađa ugljični dioksid.

Kiseonik je potreban u fazama konverzije glikolata u glioksilat i glicina u serin.

Konverzija glikolata u glioksilat, a zatim u glicin se događa u peroksizomima, a serin se sintetizira u mitohondrijima. Serin ponovo ulazi u peroksizome, gdje prvo proizvodi hidroksipiruvat, a zatim glicerat. Glicerat već ulazi u hloroplaste, gdje se iz njega sintetizira FHA.

Fotorespiracija je tipična uglavnom za biljke sa fotosintezom tipa C3. Može se smatrati štetnim, jer se energija gubi na pretvaranje glikolata u FHA. Očigledno, fotorespiracija je nastala zbog činjenice da drevne biljke nisu bile spremne za veliku količinu kisika u atmosferi. U početku se njihova evolucija odvijala u atmosferi bogatoj ugljičnim dioksidom, a on je bio taj koji je uglavnom uhvatio reakcioni centar enzima rubisco.

C 4 -fotosinteza, ili Hatch-Slack ciklus

Ako je u C 3 fotosintezi prvi proizvod tamne faze fosfoglicerinska kiselina, koja uključuje tri atoma ugljika, onda su u C 4 putu prvi produkti kiseline koje sadrže četiri atoma ugljika: jabučna, oksalooctena, asparaginska.

C4-fotosinteza se opaža kod mnogih tropskih biljaka, na primjer, šećerne trske, kukuruza.

C 4 -biljke efikasnije apsorbuju ugljen monoksid, skoro da nemaju fotorespiraciju.

Biljke u kojima se tamna faza fotosinteze odvija duž C 4 puta imaju posebnu strukturu lista. U njemu su provodni snopovi okruženi dvostrukim slojem ćelija. Unutrašnji sloj je obloga provodnog snopa. Spoljni sloj su ćelije mezofila. Ćelijski slojevi hloroplasta se međusobno razlikuju.

Mezofilne hloroplaste karakterišu krupna zrna, visoka aktivnost fotosistema, odsustvo enzima RiBP karboksilaze (rubisco) i skroba. Odnosno, hloroplasti ovih ćelija su prilagođeni uglavnom za svetlosnu fazu fotosinteze.

U hloroplastima stanica provodnog snopa grana gotovo nije razvijena, ali je koncentracija RiBP karboksilaze visoka. Ovi hloroplasti su prilagođeni za tamnu fazu fotosinteze.

Ugljični dioksid prvo ulazi u ćelije mezofila, veže se sa organskim kiselinama, transportuje se u ovom obliku do ćelija omotača, oslobađa se, a zatim se vezuje na isti način kao kod C3 biljaka. To jest, C4-put dopunjuje, a ne zamjenjuje C3.

U mezofilu se CO 2 dodaje fosfoenolpiruvatu (PEP) kako bi se formirao oksaloacetat (kiselina), koji uključuje četiri atoma ugljika:

Reakcija se odvija uz učešće enzima PEP-karboksilaze, koji ima veći afinitet za CO 2 od rubiska. Osim toga, PEP-karboksilaza ne stupa u interakciju s kisikom, pa se stoga ne troši na fotorespiraciju. Dakle, prednost fotosinteze C4 leži u efikasnijoj fiksaciji ugljičnog dioksida, povećanju njegove koncentracije u stanicama omotača i, posljedično, efikasnijem radu RiBP karboksilaze, koja se gotovo ne troši za fotorespiraciju.

Oksaloacetat se pretvara u 4-ugljična dikarboksilnu kiselinu (malat ili aspartat), koja se transportuje do hloroplasta ćelija koje oblažu vaskularne snopove. Ovdje se kiselina dekarboksilira (uklanjanje CO2), oksidira (uklanjanje vodonika) i pretvara u piruvat. Vodonik obnavlja NADP. Piruvat se vraća u mezofil, gdje se iz njega regeneriše PEP uz potrošnju ATP-a.

Otkinuti CO 2 u hloroplastima ćelija obloge ide na uobičajeni C 3 put tamne faze fotosinteze, odnosno u Calvinov ciklus.

Fotosinteza duž puta Hatch-Slack zahtijeva više energije.

Vjeruje se da je C 4 put evoluirao kasnije od C 3 puta i da je na mnogo načina adaptacija protiv fotorespiracije.

1. Dajte definicije pojmova.
fotosinteza- proces stvaranja organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode na svjetlu uz sudjelovanje fotosintetskih pigmenata.
Autotrofi organizmi koji sintetiziraju organske tvari iz neorganskih tvari.
Heterotrofi su organizmi koji nisu u stanju sintetizirati organske tvari iz neorganskih tvari fotosintezom ili kemosintezom.
Miksotrofi- organizmi koji mogu koristiti različite izvore ugljika i energije.

2. Popunite tabelu.

3. Popunite tabelu.

4. Objasnite suštinu izjave velikog ruskog naučnika K. A. Timirjazeva: „Drvan je konzervirana sunčeva energija“.
Balvan je dio drveta, njegova tkiva se sastoje od nagomilanih organskih spojeva (celuloze, šećera, itd.), koji su nastali tokom fotosinteze.

5. Napišite ukupnu jednačinu fotosinteze. Ne zaboravite navesti potrebne uslove za odvijanje reakcija.

12. Odaberite pojam i objasnite kako njegovo moderno značenje odgovara izvornom značenju njegovih korijena.
Odabrani termin su miksotrofi.
Udobnost. Termin je preciziran, kako se nazivaju organizmi sa mešovitim tipom ishrane, koji su u stanju da koriste različite izvore ugljenika i energije.

13. Formulišite i zapišite glavne ideje § 3.3.
Prema vrsti ishrane svi živi organizmi se dele na:
Autotrofi koji sintetiziraju organske tvari iz neorganskih tvari.
Heterotrofi koji se hrane gotovim organskim materijama.
Miksotrofi sa mješovitom ishranom.
Fotosinteza je proces stvaranja organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode na svjetlosti uz sudjelovanje fotosintetskih pigmenata fototrofima.
Dijeli se na svijetlu (formiraju se molekuli vode i H+ koji su neophodni za tamnu fazu, a oslobađa se i kisik) i tamnu (nastaje glukoza). Ukupna jednačina fotosinteze: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Teče na svjetlosti u prisustvu hlorofila. Tako se svjetlosna energija pretvara u
energija hemijskih veza, a biljke za sebe formiraju glukozu i šećere.

Organska (i neorganska) jedinjenja.

Proces fotosinteze izražava se opštom jednačinom:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Na svjetlu, u zelenoj biljci, organske tvari nastaju od izrazito oksidiranih tvari - ugljičnog dioksida i vode, te se oslobađa molekularni kisik. U procesu fotosinteze ne smanjuje se samo CO 2, već i nitrati ili sulfati, a energija se može usmjeriti na različite endergonske procese, uključujući i transport tvari.

Opća jednačina za fotosintezu može se predstaviti kao:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (svjetlosna reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ili u smislu 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode. Voda na desnoj strani jednadžbe ne može se reducirati jer njen kisik dolazi iz CO 2 . Metodom obilježenih atoma dobiveno je da je H 2 O u hloroplastima heterogena i da se sastoji od vode koja dolazi iz vanjskog okruženja i vode koja nastaje tokom fotosinteze. Obje vrste vode koriste se u procesu fotosinteze.

Dokaz stvaranja O 2 u procesu fotosinteze je rad holandskog mikrobiologa Van Niela, koji je proučavao bakterijsku fotosintezu, i došao do zaključka da je primarna fotohemijska reakcija fotosinteze disocijacija H 2 O, a ne razlaganje CO2. Bakterije sposobne za fotosintetsku asimilaciju CO 2 (osim cijanobakterija) koriste se kao redukcioni agensi H 2 S, H 2 , CH 3 i drugi, a ne emituju O 2 .

Ova vrsta fotosinteze naziva se fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ili

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdje H 2 A - oksidira supstrat, donator vodonika (kod viših biljaka to je H 2 O), a 2A je O 2. Tada bi primarni fotohemijski čin u fotosintezi biljaka trebao biti razlaganje vode na oksidacijski agens [OH] i redukcijski agens [H]. [H] obnavlja CO 2, a [OH] učestvuje u reakcijama oslobađanja O 2 i formiranja H 2 O.

Sunčeva energija se uz učešće zelenih biljaka i fotosintetskih bakterija pretvara u slobodnu energiju organskih jedinjenja.

Za implementaciju ovog jedinstvenog procesa, tokom evolucije stvoren je fotosintetski aparat koji sadrži:

I) skup fotoaktivnih pigmenata sposobnih da apsorbuju elektromagnetno zračenje određenih spektralnih područja i pohranjuju tu energiju u obliku energije elektronske pobude, i

2) poseban aparat za pretvaranje energije elektronske pobude u različite oblike hemijske energije.

Prije svega, ovo redoks energija , povezan sa stvaranjem visoko redukovanih jedinjenja, elektrohemijska potencijalna energija, zbog formiranja električnih i protonskih gradijenata na konjugirajućoj membrani (Δμ H +), energija ATP fosfatnih veza i drugih makroergijskih jedinjenja, koja se zatim pretvara u slobodnu energiju organskih molekula.

Sve ove vrste hemijske energije mogu se koristiti u procesu života za apsorpciju i transmembranski transport jona i u većini metaboličkih reakcija, tj. u konstruktivnoj razmeni.

Sposobnost korištenja sunčeve energije i njenog uvođenja u biosferske procese određuje „kosmičku“ ulogu zelenih biljaka, o čemu je pisao veliki ruski fiziolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosinteze je veoma složen sistem prostorne i vremenske organizacije. Upotreba brzih metoda pulsne analize omogućila je da se utvrdi da proces fotosinteze uključuje reakcije različite brzine - od 10 -15 s (apsorpcija energije i procesi migracije se dešavaju u femtosekundnom vremenskom intervalu) do 10 4 s (formiranje proizvoda fotosinteze). Fotosintetski aparat obuhvata strukture veličine od 10 -27 m 3 na najnižem molekularnom nivou do 10 5 m 3 na nivou useva.

Koncept fotosinteze.

Cijeli složeni skup reakcija koje čine proces fotosinteze može se prikazati shematskim dijagramom, koji prikazuje glavne faze fotosinteze i njihovu suštinu. U modernoj shemi fotosinteze mogu se razlikovati četiri faze, koje se razlikuju po prirodi i brzini reakcija, kao i po značenju i suštini procesa koji se odvijaju u svakoj fazi:

I faza - fizička. Uključuje reakcije fotofizičke prirode apsorpcije energije pigmentima (P), njeno skladištenje u obliku energije elektronske pobude (P*) i migraciju u reakcioni centar (RC). Sve reakcije su izuzetno brze i odvijaju se brzinom od 10 -15 - 10 -9 s. Primarne reakcije apsorpcije energije su lokalizirane u antenskim kompleksima koji sakupljaju svjetlost (SSC).

Faza II - fotohemijska. Reakcije su lokalizirane u reakcionim centrima i odvijaju se brzinom od 10 -9 s. U ovoj fazi fotosinteze, energija elektronske ekscitacije pigmenta (P (RC)) reakcionog centra se koristi za razdvajanje naelektrisanja. U ovom slučaju, elektron sa visokim energetskim potencijalom se prenosi na primarni akceptor A, a rezultirajući sistem sa odvojenim naelektrisanjem (P (RC) - A) sadrži određenu količinu energije već u hemijskom obliku. Oksidirani pigment P (RC) obnavlja svoju strukturu zbog oksidacije donora (D).

Transformacija jedne vrste energije u drugu koja se dešava u reakcionom centru je centralni događaj procesa fotosinteze, koji zahteva stroge uslove za strukturnu organizaciju sistema. Trenutno su općenito poznati molekularni modeli reakcionih centara u biljkama i bakterijama. Utvrđena je njihova sličnost u strukturnoj organizaciji, što ukazuje na visok stepen konzervativnosti primarnih procesa fotosinteze.

Primarni produkti formirani u fotohemijskoj fazi (P*, A-) su vrlo labilni, a elektron se može vratiti u oksidirani pigment P* (proces rekombinacije) uz beskorisni gubitak energije. Zbog toga je neophodna brza dalja stabilizacija nastalih redukovanih proizvoda sa visokim energetskim potencijalom, koja se sprovodi u sledećoj, III fazi fotosinteze.

Faza III - reakcije transporta elektrona. Lanac nosača sa različitim redoks potencijalom (E n ) formira takozvani lanac transporta elektrona (ETC). Redox komponente ETC su organizovane u hloroplastima u obliku tri glavna funkcionalna kompleksa - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), citokrom b 6 f-kompleks, koji obezbeđuje veliku brzinu toka elektrona i mogućnost njegove regulacije. Kao rezultat rada ETC-a nastaju visoko reducirani produkti: reducirani feredoksin (obnovljena PD) i NADPH, kao i energetski bogati ATP molekuli, koji se koriste u tamnim reakcijama redukcije CO 2 koje čine IV. faza fotosinteze.

Faza IV - "tamne" reakcije apsorpcije i redukcije ugljičnog dioksida. Reakcije se odvijaju formiranjem ugljikohidrata, krajnjih proizvoda fotosinteze, u obliku kojih se solarna energija pohranjuje, apsorbira i pretvara u "svjetlosne" reakcije fotosinteze. Brzina "tamnih" enzimskih reakcija - 10 -2 - 10 4 s.

Dakle, cijeli tok fotosinteze se odvija uz interakciju tri toka - protoka energije, toka elektrona i toka ugljika. Konjugacija triju tokova zahtijeva preciznu koordinaciju i regulaciju njihovih sastavnih reakcija.

Razvoj doktrine fotosinteze

Opća jednačina fotosinteze

Struktura hloroplasta

10. Porijeklo hloroplasta

11. Ontogeneza hloroplasta

12.

13. Pigmenti fotosintetskih biljaka

14. Hlorofil

15.

16. Phycobilins

17. Karotenoidi

18.

19. Grupe karotenoida:

20. Flavonoidni pigmenti

21. Flavonoidni pigmenti:

22. Faze fotosinteze

23.

24.

25. Svjetlosna faza fotosinteze

26.

27. Nivoi uzbuđenja hlorofila

28. Pigmentni sistemi

29. Lokalizacija reakcija transporta elektrona i protona u tilakoidnoj membrani

30. Neciklična fotosintetička fosforilacija (Z - shema, ili Govindzhi shema)

31. Fotosintetička fosforilacija

32. Ciklička fotosintetska fosforilacija

33. Ciklični i neciklični transport elektrona u hloroplastima

34.

35. Tamna faza fotosinteze

36. C3 fotosinteza, Calvinov ciklus

37. Opšta jednačina Calvinovog ciklusa

38. C4 fotosinteza (Hatch-Slack-Karpilov put)

39.

40. Fotosinteza tipa Crassula

41. CAM fotosinteza

42.

43.

44. Utjecaj unutrašnjih i vanjskih faktora na fotosintezu

45. Faktori koji utiču na fotosintezu

46. ​​Faktori koji utiču na fotosintezu

47. Faktori koji utiču na fotosintezu

48. Faktori koji utiču na fotosintezu

49. Faktori koji utiču na fotosintezu

50. Faktori koji utiču na fotosintezu

51. Faktori koji utiču na fotosintezu

52. Faktori koji utiču na fotosintezu

53. Dnevni tok fotosinteze

54. Zaključak