Prokarioti i eukarioti ukratko. Šta su eukarioti? Jesu li bakterije? Dodatne eukariotske razlike

Svi su eukariotski organizmi. Mogu biti jednoćelijske ili višećelijske, ali svi imaju zajedničku ćelijsku strukturu. Vjeruje se da svi ovi vrlo različiti organizmi imaju zajedničko porijeklo, pa se nuklearna grupa smatra monofiletskom taksonom najvišeg ranga. Prema najčešćim hipotezama, eukarioti su se pojavili prije 1,5-2 milijarde godina. Važnu ulogu u evoluciji eukariota imala je simbiogeneza - simbioza između eukariotske stanice, koja očito već ima jezgro i sposobna za fagocitozu, i bakterija koje apsorbira ova stanica - prekursora mitohondrija i plastida.

Struktura eukariotske ćelije

Eukariotske ćelije su u proseku mnogo veće od prokariotskih ćelija, razlika u zapremini dostiže hiljade puta. Eukariotske ćelije uključuju desetak tipova različitih struktura poznatih kao organele (ili organele, što, međutim, donekle iskrivljuje izvorno značenje ovog pojma), od kojih su mnoge odvojene od citoplazme jednom ili više membrana (u prokariotskim ćelijama, unutrašnje retke su organele okružene membranom). Jezgro je dio ćelije, okružen eukariotima dvostrukom membranom (dvije elementarne membrane) i koji sadrži genetski materijal: molekule DNK, “spakovane” u hromozome. Obično postoji jedno jezgro, ali postoje i višejezgrene ćelije.

Podjela na kraljevstva

Postoji nekoliko opcija za podjelu eukariotskog nadkraljevstva na kraljevstva. Biljno i životinjsko carstvo prvi su se razlikovali. Tada je identifikovano carstvo gljiva koje se zbog svojih biohemijskih karakteristika, prema mišljenju većine biologa, ne može svrstati u jedno od ovih carstava. Također, neki autori razlikuju carstva protozoa, miksomiceta i hromista. Neki sistemi imaju do 20 kraljevstava. Prema sistemu Thomas Cavalier-Smith, svi eukarioti su podijeljeni u dvije monofiletske taksone - Unikonta I Bikonta. Položaj eukariota kao što je kolodikcija ( Kolodikcija) I Diphylleia, trenutno nedefinisano.

Razlike između eukariota i prokariota

Najvažnija, fundamentalna karakteristika eukariotskih ćelija povezana je sa lokacijom genetskog aparata u ćeliji. Genetski aparat svih eukariota nalazi se u jezgru i zaštićen je nuklearnim omotačem (na grčkom "eukariot" znači imati jezgro). DNK eukariota je linearna (kod prokariota je DNK kružna i nalazi se u posebnom dijelu ćelije - nukleoidu, koji nije odvojen membranom od ostatka citoplazme). Povezan je sa histonskim proteinima i drugim hromozomskim proteinima koje bakterije nemaju.

U životnom ciklusu eukariota obično postoje dvije nuklearne faze (haplofaza i diplofaza). Prvu fazu karakterizira haploidni (jednostruki) skup hromozoma, zatim, spajanjem, dvije haploidne ćelije (ili dva jezgra) formiraju diploidnu ćeliju (nukleus) koja sadrži dvostruki (diploidni) skup hromozoma. Ponekad prilikom sljedeće diobe, a češće nakon nekoliko dioba, stanica ponovo postaje haploidna. Takav životni ciklus i, općenito, diploidnost nisu tipični za prokariote.

Treća, možda najzanimljivija razlika, je prisutnost u eukariotskim stanicama posebnih organela koje imaju vlastiti genetski aparat, razmnožavaju se diobom i okružene su membranom. Ove organele su mitohondrije i plastidi. Po svojoj građi i životnoj aktivnosti zapanjujuće su slični bakterijama. Ova okolnost navela je savremene naučnike da vjeruju da su takvi organizmi potomci bakterija koje su stupile u simbiotski odnos sa eukariotima. Prokariote karakterizira mali broj organela, a nijedna od njih nije okružena dvostrukom membranom. Prokariotske ćelije nemaju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat ili lizozome.

Još jedna važna razlika između prokariota i eukariota je prisustvo endocitoze kod eukariota, uključujući fagocitozu u mnogim grupama. Fagocitoza (doslovno "jedenje od strane ćelije") je sposobnost eukariotskih ćelija da uhvati, zatvori u membranski vezikulu i probavi širok spektar čvrstih čestica. Ovaj proces pruža važnu zaštitnu funkciju u tijelu. Prvi ga je otkrio I. I. Mechnikov u morskoj zvijezdi. Pojava fagocitoze kod eukariota najvjerovatnije je povezana s prosječnom veličinom (više o razlikama u veličini je napisano u nastavku). Veličine prokariotskih stanica su nesrazmjerno manje, pa su u procesu evolucijskog razvoja eukariota imali problem snabdijevanja tijela velikom količinom hrane. Kao rezultat toga, prvi pravi, mobilni grabežljivci pojavljuju se među eukariotima.

Većina bakterija ima ćelijski zid koji se razlikuje od eukariotskog (nemaju ga svi eukarioti). Kod prokariota, to je izdržljiva struktura koja se sastoji uglavnom od mureina (kod arhea, pseudomureina). Struktura mureina je takva da je svaka ćelija okružena posebnom mrežastom vrećicom, koja je jedan ogroman molekul. Među eukariotima, mnogi protisti, gljive i biljke imaju ćelijski zid. Kod gljiva se sastoji od hitina i glukana, kod nižih biljaka sastoji se od celuloze i glikoproteina, dijatomeje sintetiziraju ćelijski zid od silicijumske kiseline, kod viših biljaka se sastoji od celuloze, hemiceluloze i pektina. Očigledno, za veće eukariotske ćelije postalo je nemoguće stvoriti ćelijski zid visoke čvrstoće od jedne molekule. Ova okolnost mogla bi natjerati eukariote da koriste drugačiji materijal za zid ćelije. Drugo objašnjenje je da je zajednički predak eukariota zbog prelaska na grabež izgubio ćelijski zid, a potom su izgubljeni i geni odgovorni za sintezu mureina. Kada su se neki eukarioti vratili na osmotrofnu ishranu, ćelijski zid se ponovo pojavio, ali na drugačijoj biohemijskoj osnovi.

Metabolizam bakterija je također raznolik. Općenito, postoje četiri vrste ishrane, a sve se nalaze među bakterijama. To su fotoautotrofni, fotoheterotrofni, hemoautotrofni, hemoheterotrofni (fototrofni koriste energiju sunčeve svetlosti, hemotrofni koriste hemijsku energiju). Eukarioti ili sami sintetiziraju energiju iz sunčeve svjetlosti ili koriste gotovu energiju ovog porijekla. To može biti zbog pojave predatora među eukariotima, za koje je nestala potreba za sintetiziranjem energije.

Druga razlika je struktura flagela. Kod bakterija su tanke - samo 15-20 nm u prečniku. Ovo su šuplji filamenti napravljeni od proteina flagelina. Struktura eukariotskih flagela je mnogo složenija. Oni su izraslina ćelija okružena membranom i sadrže citoskelet (aksonem) od devet pari perifernih mikrotubula i dve mikrotubule u centru. Za razliku od rotirajućih prokariotskih bičaka, eukariotske bičeve se savijaju ili izvijaju.

Dvije grupe organizama koje razmatramo, kao što je već spomenuto, vrlo se razlikuju po svojim prosječnim veličinama. Prečnik prokariotske ćelije je obično 0,5-10 μm, dok je isti broj za eukariote 10-100 μm. Volumen takve ćelije je 1000-10000 puta veći od volumena prokariotske ćelije.

Prokariotski ribozomi su mali (tip 70S). Eukariotske stanice sadrže i veće ribozome 80S-tipa smještene u citoplazmi i ribozome prokariotskog tipa 70s smještene u mitohondrijima i plastidima.

Očigledno se razlikuje i vrijeme nastanka ovih grupa. Prvi prokarioti nastali su u procesu evolucije prije oko 3,5 milijardi godina, od njih su se prije oko 1,2 milijarde godina razvili eukariotski organizmi.

vidi takođe

Strana književnost

1. Bisby FA, ​​Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Vrsta 2000 & ITIS katalog života: godišnja kontrolna lista za 2007. Vrsta 2000. Preuzeto Jan. 2007. 21. 2008
2. Patterson DJ. Raznolikost eukariota. Am Nat. 1999
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Ukorjenjivanje stabla eukariota korištenjem izvedene fuzije gena. Nauka. 2002
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Evolucija domena miozina i primarna divergencija eukariota. Priroda. 2005
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Filogenetska analiza eukariota korištenjem proteina toplotnog šoka Hsp90. J Mol Evol. 2003
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Pojava višestrukih, nezavisnih događaja fuzije gena za peti i šesti enzim biosinteze pirimidina u različitim eukariotskim grupama. Gene. 2007
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Evolucijski odnosi apusomonada izvedeni su iz analiza bogatih taksonima 6 gena kodiranih u nuklearnoj elektrani. Mol Biol Evol. 2006
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. Filogenetske implikacije CAD kompleksa iz primitivne crvene alge Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. Nova klasifikacija eukariota višeg nivoa sa naglaskom na taksonomiju protista. J Eukaryot Microbiol. 2005
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. Drvo eukariota. Trendovi Ecol Evol. 2005
11. Simpson AGB, Roger AJ. Prava 'kraljevstva' eukariota. Curr Biol. 2004
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Procjena podrške za trenutnu klasifikaciju eukariotske raznolikosti. PLoS Genet. 2006
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Filogenomika reorganizuje eukariotske supergrupe. PLoS ONE. 2007
14. Bodyl A. Da li likovi povezani s plastidom podržavaju hipotezu o hromalveolatu? J Phycol. 2005
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. Da li su crvene alge biljke? Kritička procjena tri ključna skupa molekularnih podataka. J Mol Evol. 2001
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Odgovor na komentar o “Evoluciji modernog eukariotskog fitoplanktona”. Nauka. 2004
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Široko uzorkovana multigenska stabla eukariota. BMC Evol Biol. 2008
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic i uvoz proteina hloroplasta. Biochim Biophys Acta. 2001
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. Plastid u nastajanju: primarna endosimbioza. Protista. 2005
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Sekvenca genoma hromatofora Paulinella baca svjetlo na stjecanje fotosinteze od strane eukariota. Curr Biol. 2008
21. Theissen U, Martin W. Razlika između organela i endosimbionta. Curr Biol. 2006
22. Bhattacharya D, Archibald JM. Razlika između organela i endosimbionta - odgovor na Theissena i Martina. Curr Biol. 2006
23. Okamoto N, Inouye I. Katablepharidi su udaljena sestrinska grupa Cryptophyta: prijedlog za Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum zasnovan na SSU rDNK i filogeniji beta-tubulina. Protista. 2005
24. Anderson R.A. Biologija i sistematika heterokontnih i haptofitnih algi. Am J Bot. 2004
25. Cavalier-Smith T. Principi ciljanja proteina i lipida u sekundarnoj simbiogenezi: porijeklo plastida euglenoida, dinoflagelata i sporozoana i porodično stablo eukariota. J Eukaryot Microbiol. 1999
26. Graham LE, Wilcox LW. Alge. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte chloroplasts and phylogeny: a review. Grana. 1999
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. Plastid vjerovatnog porijekla zelenih algi kod parazita apikompleksa. Nauka. 1997
29. Kohler S. Multi-membranski vezane strukture Apicomplexa: I. Arhitektura Toxoplasma gondii apicoplasta. Parasitol Res. 2005
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. Plastid u aseksualnom krvnom stadiju Plasmodium falciparum: trodimenzionalna ultrastrukturna analiza. Protista. 1999
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Novo razumijevanje apikoplasta Sarkocistisa transmisijskom elektronskom tomografijom. Biol Cell. 2006
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. Fotosintetski alveolat je usko povezan sa parazitima apikompleksana. Priroda. 2008
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. Ponovno razmatrano jedno porijeklo plastida: konvergentna evolucija u sadržaju organelarnog genoma. J Phycol. 2003
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Kupovina plastida. Trends Plant Sci. 2007
35. McFadden GI, van Dooren GG. Evolucija: genom crvenih algi potvrđuje zajedničko porijeklo svih plastida. Curr Biol. 2004
36. Stiller JW, Hall BD. Porijeklo crvenih algi: implikacije za evoluciju plazmida. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Sortiranje pšenice od kukolja u multigenskim analizama plastida koji sadrže hlorofil c. Mol Phylogenet Evol. 2007
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Evolucija modernog eukariotskog fitoplanktona. Nauka. 2004
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Nuklearno kodirani geni ciljani na plastide ukazuju na jedno zajedničko porijeklo za plastide apikompleksana i dinoflagelata. Mol Biol Evol. 2001
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Pobijanje filogenetskih odnosa. Biol Direct. 2006
41. Gupta RS, Golding GB. Evolucija HSP70 gena i njegove implikacije u vezi s odnosima između arhebakterija, eubakterija i eukariota. J Mol Evol. 1993
42. Gupta RS, Singh B. Filogenetska analiza sekvenci proteina toplotnog šoka od 70 kD sugerira himerno porijeklo za jezgro eukariotske ćelije. Curr Biol. 1994
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Trodimenzionalna krio-elektronska mikroskopska lokalizacija EF2 u ribosomu Saccharomyces cerevisiae 80S pri rezoluciji od 17,5 angstroma. EMBO J. 2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. Život i smrt faktora elongacije translacije 2. Biochem Soc Trans. 2006
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. Porijeklo crvenih algi i evolucija hloroplasta. Priroda. 2000
46. Germot a, Philippe H. Kritička analiza eukariotske filogenije: studija slučaja zasnovana na porodici HSP70. J Eukaryot Microbiol. 1999
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Phylogenomics. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005
48. Wiens JJ. Nedostaju podaci i dizajn filogenetskih analiza. J Biomed Inform. 2006
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Filogenomika eukariota: Utjecaj podataka koji nedostaju na velika poravnanja. Mol Biol Evol. 2004
50. Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Višestruka filogenija gena podržava monofiliju kriptomonadnih i haptofitnih linija domaćina. Curr Biol. 2007
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Filogenomska analiza podržava monofiliju kriptofita i haptofita i povezanost Rhizaria s hromalveolatima. Mol Biol Evol. 2007
52. McFadden G.I. Primarna i sekundarna endosimbioza i porijeklo plastida. J Phycol. 2001
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monofilija primarnih fotosintetskih eukariota: zelene biljke, crvene alge i glaukofiti. Curr Biol. 2005
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Horizontalni prijenos gena u hromalveolatima. BMC Evol Biol. 2007
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Nukleomorfni genom Hemiselmis andersenii otkriva potpuni gubitak introna i zbijanje kao pokretač strukture i funkcije proteina. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. Visoko smanjeni genom porobljenog jezgra algi. Priroda. 2001
57. Vørs N. Ultrastruktura i autekologija morskog heterotrofnog flagelata Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), s raspravom o rodovima Leucocryptos i Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: sekvence ribosomske RNK ukazuju da je ovaj fagotrofni flagelat blizak rođak komponente domaćina kriptomonada. Eur J Phycol. 1994
59. Maddison W.P. Genska stabla u stablima vrsta. Syst Biol. 1997
60. Stiller JW. Plastidna endosimbioza, evolucija genoma i porijeklo zelenih biljaka. Trends Plant Sci. 2007
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologna mašina za uvoz proteina u hloroplastima i cijanelima. Plant J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Analiza klastera gena u genomici hloroplasta. Trends Genet. 1999
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. Filogenetska procjena eukariotskih antenskih proteina koji sakupljaju svjetlost, s implikacijama na evoluciju plastida. J Mol Evol. 1999
64. Rissler HM, Durnford DG. Izolacija novog proteina bogatog karotenoidima u Cyanophora paradoxa koji je imunološki povezan sa kompleksima fotosintetskih eukariota koji sakupljaju svjetlost. Plant Cell Physiol. 2005
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Distribucija i nomenklatura gena koji kodiraju proteine ​​u 12 sekvenciranih genoma hloroplasta. Plant Mol Biol Rep. 1998
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Kompletna sekvenca genoma Cyanophora paradoxa cyanelle (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997
67. O"Kelly C. Odnosi eukariotskih algalnih grupa prema drugim protistima. U: Berner T, urednik. Ultrastruktura mikroalgi. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993.
68. Stiller JW, Harrell L. Najveća podjedinica RNA polimeraze II iz Glaucocystophyta: funkcionalno ograničenje i isključenje kratkih grana u dubokoj eukariotskoj filogeniji. BMC Evol Biol. 2005
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. Filogenija eukariota na nivou carstva zasnovana na kombinovanim podacima o proteinima. Nauka. 2000
70. Burger G, Saint-Louis D, Grey MW, Lang BF. Kompletna sekvenca mitohondrijske DNK crvene alge Porphyra purpurea: cijanobakterijski introni i zajedničko porijeklo crvenih i zelenih algi. Plant Cell. 1999
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Kompletni mitohondrijski genomi tri smeđe alge (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus i Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Kompletna sekvenca i analiza mitohondrijalnog genoma Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008
73. Gibbs SP. Kloroplasti nekih grupa algi možda su evoluirali iz endosimbiotskih eukariotskih algi. Ann N Y Acad Sci. 1981
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Morski puževi na solarni pogon. Simbioza hloroplasta mekušaca i algi. Plant Physiol. 2000
75. Leander BS, Keeling PJ. Morfostaza u evoluciji alveolata. Trendovi Ecol Evol. 2003
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. Nova klasa stramenopiles, Placididea classis nova: opis Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protista. 2002
77. Kim E, Archibald JM. Raznolikost i evolucija plastida i njihovih genoma. U: Sandelius AS, Aronsson H, urednici. Kloroplast: interakcije sa okolinom. Heidelberg: Springer; 2008
78. Harper JT, Keeling PJ. Gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza (GAPDH) kodirana jezgrom, ciljana na plastide, ukazuje na jedno porijeklo hromalveolatnih plastida. Mol Biol Evol. 2003
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Filogenija nuklearno kodiranog GAPDH gena ciljanog na plastide podržava odvojeno porijeklo za plastide dinoflagelata koji sadrže peridinin i derivat fukoksantina. Protista. 2004
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Poreklo plastida i gena gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaze u zeleno obojenom dinoflagelatu Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Evolucijska analiza genoma Arabidopsis, cijanobakterija i hloroplasta otkriva filogeniju plastida i hiljade gena cijanobakterija u jezgru. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Kompletna sekvenca i analiza genoma plastida jednoćelijske crvene alge Cyanidioschyzon merolae. DNA Res. 2003
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Odnosi plastida koji sadrže hlorofil c zasnovani su na analizi višegenskog skupa podataka sa sve četiri hromalveolatne linije. Mol Biol Evol. 2005
84. Bodyl A, Moszczynski K. Da li je peridinin plastid evoluirao kroz tercijarnu endosimbiozu? Hipoteza. Eur J Phycol. 2006
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, bezbojni flagelat sa zanimljivim citološkim karakteristikama. J Phycol. 1991
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. Struktura flagelarnog aparata dva soja Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Sistematika zagonetnih kathablefarida, uključujući EM karakterizaciju tipskih vrsta, Kathablepharis phoenikoston, i nova zapažanja o K. remigera com. nov. Protista. 1999
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Biogeneza skale u zelenoj algi, Mesostigma viride. Protoplazma. 1992
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Razvoj ćelijskog zida u Tetraselmisu: uloga Golgijevog aparata i sklop izvanćelijskog zida. J Cell Sci. 1981
90. Gupta RS. Filogenije proteina i signaturne sekvence: ponovna procjena evolucijskih odnosa između arhebakterija, eubakterija i eukariota. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Molekularna evolucija multigenske porodice HSP70. J Mol Evol. 1994
92. Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analiza filogenije i evolucije karaktera. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Filogenetski artefakti mogu biti uzrokovani heterogenošću upotrebe kodona leucina, serina i arginina: porijeklo dinoflagelatnog plastida kao studija slučaja. Syst Biol. 2004
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: filogenetičke analize zasnovane na maksimalnoj verovatnoći sa hiljadama taksona i mešovitih modela. Bioinformatika. 2006
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Suzbijanje artefakata privlačenja dugih grana u životinjskoj filogeniji korištenjem heterogenog modela lokacije. BMC Evol Biol. 2007
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: izbor najbolje prilagođenih modela evolucije proteina. Bioinformatika. 2005
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: filogenetička analiza maksimalne vjerovatnoće korištenjem kvarteta i paralelnog računanja. Bioinformatika. 2002
98. Desper R, Gascuel O. Brzi i precizni algoritmi za rekonstrukciju filogenije zasnovani na principu minimalne evolucije. J Comput Biol. 2002
99. Felsenstein J. Seattle: Department of Genome Sciences, University of Washington; 2005

Književnost na ruskom

1. Galitsky V. A. Pojava eukariotskih stanica i porijeklo apoptoze // Citologija, 2005, svezak 47, br. 2, str. 103-120.
2. Biološki enciklopedijski rječnik / priredio M. S. Gilyarov. - M., 1989.
3. Mirabdullaev I. M. Problem porijekla eukariota // Moderni napredak. biol. 1989a. T. 107. str. 341-356.
4. Markov A.V. Problem podrijetla eukariota // Paleontološki časopis 2 (2005): 3-12.
5. B. M. Mednikov. Biologija: oblici i nivoi života. - Prosvjeta, 1995.
6. D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologija (u tri toma)
7. V.V.Malakhov. Glavne faze evolucije eukariotskih organizama. 2003
8. M. A. Fedonkin. Sužavanje geohemijske osnove života i eukariotizacija biosfere: uzročna veza. 2003
9. S. V. Shestakov. O ranim fazama biološke evolucije iz perspektive genomike. 2003
10. Markov A.V. Problem porijekla eukariota
11. A.V.Markov, A.M.Kulikov. Porijeklo eukariota: zaključci iz analize homologija proteina u tri supercarstva prirode
12. G.A. Zavarzin. Evolucija mikrobnih zajednica.
13. N.A. Kolčanov. Evolucija regulatornih genetskih sistema.
14. A.Yu.Rozanov, M.A.Fedonkin. Problem primarnog biotopa eukariota. 1994.
15. Yu.F.Bogdanov, S.Ya.Dadashev, T.M.Grishaeva. Komparativna genomika i proteomika Drosophile, Brennerove nematode i Arabidopsis. Identifikacija funkcionalno sličnih gena i proteina sinapse mejotskog hromozoma
16. Ermilova E.V., Zalutskaya Zh.M., Lapina T.V. Pokretljivost i ponašanje mikroorganizama T.2: Eukarioti
17. Grenner D., Murray R., Mayes P., Rodwell W. Human biochemistry

Koje imaju jezgro. Gotovo svi organizmi su eukarioti, osim bakterija (virusi pripadaju posebnoj kategoriji, koju svi biolozi ne razlikuju kao kategoriju živih bića). Eukarioti uključuju biljke, životinje, gljive i takvi živi organizmi kao što su sluzava plijesan. Eukarioti se dijele na jednoćelijskih organizama I višećelijski, ali princip ćelijske strukture je isti za sve njih.

Vjeruje se da su se prvi eukarioti pojavili prije oko 2 milijarde godina i da su evoluirali uglavnom zahvaljujući simbiogeneza- interakcija eukariotskih ćelija i bakterija, za koju su te ćelije apsorbovale, budući da su sposobne fagocitoza.

Eukariotske ćelije Vrlo su velike veličine, posebno u poređenju sa prokariotskim. Eukariotska ćelija ima oko deset organela, od kojih je većina odvojena membranama od citoplazme, što nije slučaj kod prokariota. Eukarioti takođe imaju jezgro, o čemu smo već govorili. To je dio ćelije koji je dvostrukom membranom ograđen od citoplazme. Upravo u ovom dijelu ćelije nalazi se DNK sadržana u hromozomima. Ćelije su obično mononuklearne, ali se ponekad nalaze i višejezgrene ćelije.

Kraljevstva eukariota.

Postoji nekoliko opcija za podjelu eukariota. U početku su svi živi organizmi bili podijeljeni samo na biljke i životinje. Nakon toga je identificirano carstvo gljiva, koje se značajno razlikuju i od prvog i od drugog. Čak i kasnije, sluzave plijesni su počele da se izoluju.

Sluzava plijesan je polifiletska grupa organizama koju neki klasifikuju kao najjednostavniji, ali konačna klasifikacija ovih organizama nije u potpunosti klasificirana. U jednoj fazi razvoja, ovi organizmi imaju plazmodični oblik - to je sluzava tvar koja nema jasne tvrde korice. Općenito, sluzavi kalupi izgledaju kao jedan višenuklearna ćelija, što je vidljivo golim okom.

Sluzave plijesni su povezane s gljivama sporulacijom, koje klijaju kao zoospore, iz kojih se naknadno razvija plazmodijum.

Sluzavi kalupi su heterotrofi sposoban za hranjenje inspektivno, odnosno apsorbirati hranljive materije direktno kroz membranu, ili endocitozu - uzimati vezikule sa nutrijentima unutra. Sluzave plijesni uključuju Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae i Plasmodiophorae.

Razlike između prokariota i eukariota.

Glavna razlika prokariot i eukarioti je da prokarioti nemaju formirano jezgro, odvojeno membranom od citoplazme. Kod prokariota kružna DNK se nalazi u citoplazmi, a mjesto gdje se nalazi DNK naziva se nukleoid.

Dodatne razlike između eukariota.

1. Od organela imaju samo prokarioti ribozomi 70S (mali), a eukarioti imaju ne samo velike 80S ribozome, već i mnoge druge organele.
2. Pošto prokarioti nemaju jezgro, dijele se fisijom na dva - ne uz pomoć mejoza/mitoza.
3. Eukarioti imaju histone koje nemaju bakterije. Hromantin kod eukariota sadrži 1/3 DNK i 2/3 proteina; kod prokariota je suprotno.
4. Eukariotska ćelija je 1000 puta veća u zapremini i 10 puta veća u prečniku od prokariotske ćelije.

Najočiglednije Razlika između prokariota i eukariota je u tome što potonji imaju jezgro, što se ogleda u nazivima ovih grupa: "karyo" se sa starogrčkog prevodi kao jezgro, "pro" - prije, "eu" - dobro. Dakle, prokarioti su prenuklearni organizmi, eukarioti su nuklearni.

Međutim, ovo je daleko od jedine, a možda i ne glavne razlike između prokariotskih organizama i eukariota. Prokariotske ćelije uopće nemaju membranske organele.(uz rijetke izuzetke) - mitohondrije, hloroplasti, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, lizozomi. Njihove funkcije obavljaju izrasline (invaginacije) stanične membrane, na kojima se nalaze različiti pigmenti i enzimi koji osiguravaju vitalne procese.

Prokarioti nemaju hromozome karakteristične za eukariote. Njihov glavni genetski materijal je nukleoid, obično u obliku prstena. U eukariotskim ćelijama hromozomi su kompleksi DNK i histonskih proteina (igraju važnu ulogu u pakovanju DNK). Ovi hemijski kompleksi se nazivaju hromatin. Nukleoid prokariota ne sadrži histone, a molekule RNK povezane s njim daju mu oblik.

Eukariotski hromozomi se nalaze u jezgru. Kod prokariota, nukleoid se nalazi u citoplazmi i obično je vezan na jednom mjestu za ćelijsku membranu.

Pored nukleoida, prokariotske ćelije imaju različite količine plazmidi- nukleoidi znatno manje veličine od glavnog.

Broj gena u nukleoidu prokariota je red veličine manji nego u hromozomima. Eukarioti imaju mnogo gena koji vrše regulatornu funkciju u odnosu na druge gene. Ovo omogućava eukariotskim ćelijama višećelijskog organizma koje sadrže iste genetske informacije da se specijalizuju; promjenom vašeg metabolizma, fleksibilnije reagirajte na promjene u vanjskom i unutrašnjem okruženju. Struktura gena je takođe različita. Kod prokariota, geni u DNK su raspoređeni u grupe koje se nazivaju operoni. Svaki operon se transkribuje kao jedna jedinica.

Također postoje razlike između prokariota i eukariota u procesima transkripcije i translacije. Najvažnije je da se u prokariotskim ćelijama ovi procesi mogu odvijati istovremeno na jednom molekulu glasničke (glasničke) RNK: dok se ona još sintetiše na DNK, ribozomi već „sjede“ na svom gotovom kraju i sintetiziraju protein. U eukariotskim ćelijama, mRNA nakon transkripcije prolazi kroz takozvano sazrijevanje. I tek nakon toga na njemu se može sintetizirati protein.

Ribozomi prokariota su manji (koeficijent sedimentacije 70S) od onih kod eukariota (80S). Broj proteina i RNA molekula u ribosomskim podjedinicama se razlikuje. Treba napomenuti da su ribozomi (kao i genetski materijal) mitohondrija i hloroplasta slični prokariotima, što može ukazivati ​​na njihovo porijeklo od drevnih prokariotskih organizama koji su završili unutar ćelije domaćina.

Prokarioti se obično razlikuju po složenijoj strukturi ljuske. Osim citoplazmatske membrane i stanične stijenke, imaju i kapsulu i druge strukture, ovisno o vrsti prokariotskog organizma. Ćelijski zid ima potpornu funkciju i sprječava prodiranje štetnih tvari. Ćelijski zid bakterije sadrži murein (glikopeptid). Među eukariotima, biljke imaju ćelijski zid (njegova glavna komponenta je celuloza), a gljive imaju hitin.

Prokariotske ćelije se dijele binarnom fisijom. Oni imaju ne postoje složeni procesi stanične diobe (mitoza i mejoza), karakterističan za eukariote. Iako se prije diobe nukleoid udvostručuje, baš kao i kromatin u hromozomima. U životnom ciklusu eukariota dolazi do smjene diploidne i haploidne faze. U ovom slučaju obično prevladava diploidna faza. Za razliku od njih, prokarioti to nemaju.

Eukariotske ćelije se razlikuju po veličini, ali su u svakom slučaju značajno veće od prokariotskih (desetine puta).

Hranjive tvari ulaze u prokariotske stanice samo putem osmoze. U eukariotskim ćelijama, osim toga, mogu se uočiti i fago- i pinocitoza („hvatanje“ hrane i tekućine pomoću citoplazmatske membrane).

Općenito, razlika između prokariota i eukariota leži u jasno složenijoj strukturi potonjih. Vjeruje se da su prokariotske stanice nastale abiogenezom (dugotrajnom kemijskom evolucijom u uvjetima rane Zemlje). Eukarioti su se kasnije pojavili od prokariota, kroz njihovo ujedinjenje (simbiotske i himerne hipoteze) ili evolucijom pojedinačnih predstavnika (hipoteza invaginacije). Složenost eukariotskih ćelija omogućila im je da organizuju višećelijski organizam i, u procesu evolucije, obezbede svu osnovnu raznolikost života na Zemlji.

Tabela razlika između prokariota i eukariota

Svi živi organizmi mogu se svrstati u jednu od dvije grupe (prokarioti ili eukarioti) ovisno o osnovnoj strukturi njihovih stanica. Prokarioti su živi organizmi koji se sastoje od ćelija koje nemaju ćelijsko jezgro i membranske organele. Eukarioti su živi organizmi koji sadrže jezgro i membranske organele.

Ćelija je temeljna komponenta naše moderne definicije života i živih bića. Ćelije se vide kao osnovni gradivni blokovi života i koriste se u definiranju onoga što znači biti "živ".

Pogledajmo jednu definiciju života: "Živa bića su hemijske organizacije sastavljene od ćelija i sposobne za reprodukciju" (Keaton, 1986). Ova definicija se zasniva na dvije teorije - teoriji ćelija i teoriji biogeneze. je prvi put predložili njemački naučnici Matthias Jakob Schleiden i Theodor Schwann kasnih 1830-ih. Tvrdili su da su sva živa bića napravljena od ćelija. Teorija biogeneze, koju je predložio Rudolf Virchow 1858. godine, kaže da sve žive ćelije nastaju iz postojećih (živih) ćelija i ne mogu spontano nastati iz nežive materije.

Komponente ćelija su zatvorene u membranu, koja služi kao barijera između spoljašnjeg sveta i unutrašnjih komponenti ćelije. Stanična membrana je selektivna barijera, što znači da dozvoljava određenim kemikalijama da prođu kako bi održale ravnotežu neophodnu za funkcioniranje stanice.

Ćelijska membrana reguliše kretanje hemikalija od ćelije do ćelije na sledeće načine:

• difuzija (tendencija molekula tvari da minimiziraju koncentraciju, odnosno kretanje molekula iz područja veće koncentracije prema području niže dok se koncentracija ne izjednači);
• osmoza (kretanje molekula otapala kroz djelomično propusnu membranu kako bi se izjednačila koncentracija otopljene tvari koja se ne može kretati kroz membranu);
• selektivni transport (koristeći membranske kanale i pumpe).

Prokarioti su organizmi koji se sastoje od ćelija koje nemaju staničnu jezgru ili organele vezane za membranu. To znači da DNK genetskog materijala kod prokariota nije vezan u jezgru. Osim toga, DNK prokariota je manje strukturirana od DNK eukariota. Kod prokariota, DNK je jednokružna. Eukariotska DNK je organizovana u hromozome. Većina prokariota sastoji se od samo jedne ćelije (jednostanične), ali ima nekoliko koje su višećelijske. Naučnici dijele prokariote u dvije grupe: i.

Tipična prokariotska ćelija uključuje:

• plazma (ćelijska) membrana;
• citoplazma;
• ribosomi;
• flagella i pili;
• nukleoid;
• plazmidi;

Eukarioti

Eukarioti su živi organizmi čije ćelije sadrže jezgro i membranske organele. Kod eukariota, genetski materijal se nalazi u jezgru, a DNK je organizirana u hromozome. Eukariotski organizmi mogu biti jednoćelijski ili višećelijski. su eukarioti. Eukarioti također uključuju biljke, gljive i protozoe.

Tipična eukariotska ćelija uključuje:

• nucleolus;

arapski bugarski kineski hrvatski češki danski nizozemski engleski estonski finski francuski njemački grčki hebrejski hindi mađarski islandski indonezijski talijanski japanski korejski latvijski litvanski malgaški norveški perzijski poljski portugalski rumunjski ruski srpski slovački slovenski španjolski švedski tajlandski turski vijetnamski

Eukarioti

Materijal sa Wikipedije - slobodne enciklopedije

Dijagram tipične životinjske ćelije. Zabilježene organele (organele) 1. Nukleol 2. Nukleus 3. Ribozom 4. Vesikula 5. Grubi (granularni) endoplazmatski retikulum 6. Golgijev aparat 7. Ćelijski zid 8. Glatki (agranularni) endoplazmatski retikulum 9. Mitohondrijska 10. lasma 12. Lizozom 13. Centrosom (Centriole)

Eukarioti, ili Nuklearni(lat. Eucariota iz grčkog εύ- - dobro i κάρυον - nucleus) - nadcarstvo živih organizama čije ćelije sadrže jezgra. Svi organizmi osim bakterija i arheja su nuklearni.

Struktura eukariotske ćelije

Eukariotske ćelije su u proseku mnogo veće od prokariotskih ćelija, razlika u zapremini dostiže hiljade puta. Eukariotske ćelije uključuju desetak tipova različitih struktura poznatih kao organele (ili organele, što, međutim, donekle iskrivljuje izvorno značenje ovog pojma), od kojih su mnoge odvojene od citoplazme jednom ili više membrana. Prokariotske ćelije uvijek sadrže staničnu membranu, ribozome (značajno različite od eukariotskih ribozoma) i genetski materijal - bakterijski hromozom ili genofor, ali su unutrašnje organele okružene membranom rijetke. Jezgro je dio ćelije, okružen eukariotima dvostrukom membranom (dvije elementarne membrane) i koji sadrži genetski materijal: molekule DNK, “spakovane” u hromozome. Obično postoji jedno jezgro, ali postoje i višejezgrene ćelije.

Podjela na kraljevstva

Postoji nekoliko opcija za podjelu eukariotskog nadkraljevstva na kraljevstva. Biljno i životinjsko carstvo prvi su se razlikovali. Tada je identifikovano carstvo gljiva koje se zbog svojih biohemijskih karakteristika, prema mišljenju većine biologa, ne može svrstati u jedno od ovih carstava. Također, neki autori razlikuju carstva protozoa, miksomiceta i hromista. Neki sistemi imaju do 20 kraljevstava. Prema sistemu Thomas Cavalier-Smith, svi eukarioti su podijeljeni u dvije monofiletske taksone - Unikonta I Bikonta.

Razlike između eukariota i prokariota

Najvažnija, fundamentalna karakteristika eukariotskih ćelija povezana je sa lokacijom genetskog aparata u ćeliji. Genetski aparat svih eukariota nalazi se u jezgru i zaštićen je nuklearnim omotačem (na grčkom "eukariot" znači imati jezgro). DNK eukariota je linearna (kod prokariota je DNK kružna i nalazi se u posebnom dijelu ćelije - nukleoidu, koji nije odvojen membranom od ostatka citoplazme). Povezan je sa histonskim proteinima i drugim hromozomskim proteinima koje bakterije nemaju.

U životnom ciklusu eukariota obično postoje dvije nuklearne faze (haplofaza i diplofaza). Prvu fazu karakterizira haploidni (jednostruki) skup hromozoma, zatim, spajanjem, dvije haploidne ćelije (ili dva jezgra) formiraju diploidnu ćeliju (nukleus) koja sadrži dvostruki (diploidni) skup hromozoma. Ponekad prilikom sljedeće diobe, a češće nakon nekoliko dioba, stanica ponovo postaje haploidna. Takav životni ciklus i, općenito, diploidnost nisu tipični za prokariote.

Treća, možda najzanimljivija razlika, je prisutnost u eukariotskim stanicama posebnih organela koje imaju vlastiti genetski aparat, razmnožavaju se diobom i okružene su membranom. Ove organele su mitohondrije i plastidi. Po svojoj građi i životnoj aktivnosti zapanjujuće su slični bakterijama. Ova okolnost navela je savremene naučnike da vjeruju da su takvi organizmi potomci bakterija koje su stupile u simbiotski odnos sa eukariotima. Prokariote karakterizira mali broj organela, a nijedna od njih nije okružena dvostrukom membranom. Prokariotske ćelije nemaju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat ili lizozome.

Još jedna važna razlika između prokariota i eukariota je prisustvo endocitoze kod eukariota, uključujući fagocitozu u mnogim grupama. Fagocitoza (doslovno "jedenje od strane ćelije") je sposobnost eukariotskih ćelija da uhvati, zatvori u membranski vezikulu i probavi širok spektar čvrstih čestica. Ovaj proces pruža važnu zaštitnu funkciju u tijelu. Prvi ga je otkrio I.I. Mečnikov kod morske zvezde. Pojava fagocitoze kod eukariota najvjerovatnije je povezana s prosječnom veličinom (više o razlikama u veličini je napisano u nastavku). Veličine prokariotskih stanica su nesrazmjerno manje, pa su u procesu evolucijskog razvoja eukariota imali problem snabdijevanja tijela velikom količinom hrane. Kao rezultat toga, prvi pravi, mobilni grabežljivci pojavljuju se među eukariotima.

Većina bakterija ima ćelijski zid koji se razlikuje od eukariotskog (nemaju ga svi eukarioti). Kod prokariota, to je izdržljiva struktura koja se sastoji uglavnom od mureina (kod arhea, pseudomureina). Struktura mureina je takva da je svaka ćelija okružena posebnom mrežastom vrećicom, koja je jedan ogroman molekul. Među eukariotima, mnogi protisti, gljive i biljke imaju ćelijski zid. Kod gljiva se sastoji od hitina i glukana, kod nižih biljaka sastoji se od celuloze i glikoproteina, dijatomeje sintetiziraju ćelijski zid od silicijumske kiseline, kod viših biljaka se sastoji od celuloze, hemiceluloze i pektina. Očigledno, za veće eukariotske ćelije postalo je nemoguće stvoriti ćelijski zid visoke čvrstoće od jedne molekule. Ova okolnost mogla bi natjerati eukariote da koriste drugačiji materijal za zid ćelije. Drugo objašnjenje je da je zajednički predak eukariota zbog prelaska na grabež izgubio ćelijski zid, a potom su izgubljeni i geni odgovorni za sintezu mureina. Kada su se neki eukarioti vratili na osmotrofnu ishranu, ćelijski zid se ponovo pojavio, ali na drugačijoj biohemijskoj osnovi.

Metabolizam bakterija je također raznolik. Općenito, postoje četiri vrste ishrane, a sve se nalaze među bakterijama. To su fotoautotrofni, fotoheterotrofni, hemoautotrofni, hemoheterotrofni (fototrofni koriste energiju sunčeve svetlosti, hemotrofni koriste hemijsku energiju). Eukarioti ili sami sintetiziraju energiju iz sunčeve svjetlosti ili koriste gotovu energiju ovog porijekla. To može biti zbog pojave predatora među eukariotima, za koje je nestala potreba za sintetiziranjem energije.

Druga razlika je struktura flagela. Kod bakterija su tanke - samo 15-20 nm u prečniku. Ovo su šuplji filamenti napravljeni od proteina flagelina. Struktura eukariotskih flagela je mnogo složenija. Oni su izraslina ćelija okružena membranom i sadrže citoskelet (aksonem) od devet pari perifernih mikrotubula i dve mikrotubule u centru. Za razliku od rotirajućih prokariotskih bičaka, eukariotske bičeve se savijaju ili izvijaju. Dvije grupe organizama koje razmatramo, kao što je već spomenuto, vrlo se razlikuju po svojim prosječnim veličinama. Prečnik prokariotske ćelije je obično 0,5-10 mikrona, dok je isti broj za eukariote 10-100 mikrona. Volumen takve ćelije je 1000-10000 puta veći od volumena prokariotske ćelije. Prokarioti imaju male ribozome (tip 70S). Eukarioti imaju veće ribozome (tip 80S).