mreža za hranu. Trofički nivoi
To Među najvažnijim odnosima između organizama je hrana. Moguće je pratiti bezbroj načina kretanja materije u ekosistemu, u kojem jedan organizam jede drugi, drugi treći itd. Jedan broj takvih karika naziva se lanac ishrane. Lanci ishrane se isprepliću i formiraju prehrambenu (trofičku) mrežu.
Lanci ishrane dijele se na dvije vrste. Jedna vrsta lanca ishrane koji počinje od biljaka i ide do biljojeda, a zatim do predatora je lanac ispaše.
Relativno jednostavan i kratak lanac ishrane:
trava → zec → lisica
(proizvođač) (potrošač (potrošač
I red) II red)
Druga vrsta počinje od biljnih i životinjskih ostataka do malih životinja i mikroorganizama, a zatim do predatora - ovaj lanac razgradnje (detrital).
Dakle, svi prehrambeni lanci počinju od proizvođača. Bez njihovog kontinuiranog formiranja organske materije, ekosistem bi brzo pojeo sam sebe i prestao da postoji.
Veze s hranom mogu se uporediti sa protokom nutrijenata i energije sa jednog trofičkog nivoa na drugi.
Ukupna masa organizama (njihova biomasa) na svakom trofičkom nivou može se izmjeriti prikupljanjem ili hvatanjem i zatim vaganjem odgovarajućih uzoraka životinja i biljaka. Na svakom trofičkom nivou, biomasa 90-99% manje od prethodnog. Pretpostavimo da je biomasa proizvođača na površini livade od 0,4 ha 10 tona, tada biomasa fitofaga na istom području neće biti veća od 1000 kg. Lanci ishrane u prirodi obično uključuju 3-4 karike, postojanje većeg broja trofičkih nivoa je nemoguće zbog brzog približavanja biomase nuli.
Većinu primljene energije (80-90%) organizmi koriste za izgradnju tijela i održavanje života. Na svakom trofičkom nivou, broj jedinki se progresivno smanjuje. Ovaj obrazac se zove ekološka piramida . Ekološka piramida odražava broj jedinki u svakoj fazi lanca ishrane, ili količinu biomase, ili količinu energije. Ove količine imaju isti smjer. Sa svakom karikom u lancu, organizmi postaju sve veći, sporije se razmnožavaju, njihov broj se smanjuje.
Različite biogeocenoze odlikuju se svojom produktivnošću, brzinom potrošnje primarnih proizvoda, kao i raznovrsnošću lanaca ishrane. Međutim, za sve lance ishrane određeni su obrasci svojstveni omjeru potrošnih i uskladištenih proizvoda, tj. biomasa sa energijom sadržanom u njoj na svakom od trofičkih nivoa. Ovi obrasci se nazivaju "pravilima ekološke piramide". Postoje različite vrste ekoloških piramida, u zavisnosti od toga na kom indikatoru se zasnivaju. Dakle, piramida biomase prikazuje kvantitativne obrasce prijenosa mase organske tvari duž lanca ishrane. Energetska piramida prikazuje odgovarajuće obrasce prijenosa energije s jedne karike u lancu ishrane u drugu. Takođe je razvijena piramida brojeva koja prikazuje broj jedinki na svakom od trofičkih nivoa lanca ishrane.
Vrste u biocenozi su međusobno povezane procesima metabolizma i energije, odnosno nutritivnim odnosima. Praćenjem nutritivnih odnosa između članova biocenoze („ko koga jede i koliko“) može se izgraditi lanci i mreže ishrane.
Trofički lanci (od grčkog trofe - hrana) - lanci ishrane su sekvencijalni prijenos materije i energije. Na primjer, lanac ishrane arktičkih morskih životinja: mikroalge (fitoplankton) → mali biljojedi rakovi (zooplankton) → mesožderi koji se hrane planktonom (crvi, mekušci, rakovi) → ribe (moguće su 2-4 karike u slijedu riba grabežljivaca) → foke → polarni medvjedi. Ovaj lanac ishrane je dug, lanci ishrane kopnenih ekosistema su kraći, jer na kopnu dolazi do većeg gubitka energije. Postoji nekoliko tipova kopnenih lanaca ishrane .
1. Lanci ishrane pašnjaka (lanci eksploatatora) počinju od proizvođača. Prilikom prelaska s jedne trofičke razine na drugu, dolazi do povećanja veličine jedinki uz istovremeno smanjenje gustoće populacije, stope reprodukcije i produktivnosti po težini.
Trava → voluharice → lisica
Trava → insekti → žaba → čaplja → zmaj
Jabuka → ljuskavac → jahač
Krava → konjska muha → bakterije → fagi
detritusni lanci. Uključeni su samo razlagači.
Otpalo lišće → plijesan → bakterije
Svaki član bilo kojeg lanca ishrane je u isto vrijeme karika u drugom lancu ishrane: on konzumira i konzumira ga nekoliko vrsta drugih organizama. Ovako prehrambene mreže. Na primjer, u hrani livadskog vuka-kojota nalazi se do 14 tisuća vrsta životinja i biljaka. U slijedu prijenosa tvari i energije iz jedne grupe organizama u drugu postoje trofičkim nivoima. Obično lanci ne prelaze 5-7 nivoa. Prvi trofički nivo čine proizvođači, jer se samo oni mogu hraniti sunčevom energijom. Na svim ostalim nivoima - biljojedi (fitofagi), primarni grabežljivci, sekundarni grabežljivci itd. - prvobitno akumulirana energija se troši za održavanje metaboličkih procesa.
Pogodno je predstaviti odnose s hranom u obliku trofičke piramide(obilje, biomasa, energija). Piramida obilja - prikazuje broj jedinki na svakom trofičkom nivou u jedinicama (komadima).
Ima vrlo široku osnovu i oštro suženje prema krajnjim potrošačima. Ovo je uobičajen tip piramide za travnate zajednice - livadske i stepske biocenoze. Ako uzmemo u obzir šumsku zajednicu, onda se slika može iskriviti: hiljade fitofaga se mogu hraniti na jednom drvetu, ili će lisne uši i slon (različiti fitofagi) biti na istom trofičkom nivou. Tada broj potrošača može biti veći od broja proizvođača. Za prevazilaženje mogućih distorzija koristi se piramida biomase. Izražava se u jedinicama tonaže suhe ili mokre težine: kg, tone itd.
U kopnenim ekosistemima, biljna biomasa je uvijek veća od životinjske biomase. Piramida biomase izgleda drugačije za vodene, posebno morske ekosisteme. Biomasa životinja je mnogo veća od biljne biomase. Ova netačnost je zbog činjenice da piramide biomase ne uzimaju u obzir trajanje postojanja generacija jedinki na različitim trofičkim nivoima i brzinu formiranja i potrošnje biomase. Glavni proizvođač morskih ekosistema je fitoplankton. Do 50 generacija fitoplanktona može se promijeniti u okeanu za godinu dana. Za vrijeme dok ribe grabežljivci (posebno kitovi) akumuliraju svoju biomasu, promijenit će se mnoge generacije fitoplanktona i njegova ukupna biomasa će biti mnogo veća. Stoga su piramide produktivnosti univerzalni način izražavanja trofičke strukture ekosistema; obično se nazivaju energetskim piramidama, što znači energetski izraz proizvodnje.
Apsorbirana sunčeva energija pretvara se u energiju kemijskih veza ugljikohidrata i drugih organskih tvari. Neke od tvari se oksidiraju tijekom disanja biljaka i oslobađaju energiju. Ova energija se na kraju raspršuje u obliku toplote. Preostala energija određuje povećanje biomase. Ukupna biomasa stabilnog ekosistema je relativno konstantna. Dakle, pri prelasku s jednog trofičkog nivoa na drugi, dio raspoložive energije se ne percipira, dio se odaje u obliku topline, dio se troši na disanje. U prosjeku, kada se prelazi s jednog trofičkog nivoa na drugi, ukupna energija se smanjuje za oko 10 puta. Ovaj obrazac se zove po pravilu Lindemannove piramide energija (1942) ilipravilo od 10%. Što je lanac ishrane duži, to je manje energije dostupno na kraju, tako da broj trofičkih nivoa nikada nije prevelik.
Ako se energija i glavnina organske tvari smanji tijekom prijelaza na sljedeći korak ekološke piramide, tada se otprilike u istom omjeru povećava nakupljanje tvari koje ulaze u tijelo koje nisu uključene u normalan metabolizam (sintetski otrovi). Ovaj fenomen se zove pravilo biološkog poboljšanja.
Osnovni principi funkcionisanja ekoloških sistema
Stalni priliv solarne energije je neophodan uslov za postojanje ekosistema.
Ciklus nutrijenata. Pokretačke sile kruženja materije su energetski tokovi sunca i aktivnost žive materije. Zahvaljujući kruženju biogenih elemenata, stvara se stabilna organizacija svih ekosistema i biosfere u cjelini te se ostvaruje njihovo normalno funkcioniranje.
Opadanje biomase na višim trofičkim nivoima: smanjenje količine raspoložive energije obično je praćeno smanjenjem biomase i brojnosti jedinki na svakom trofičkom nivou (sjetimo se piramida energije, obilja i biomase).
Ove principe smo već detaljno obradili u toku predavanja.
Trofička struktura biocenoza
EKOLOGIJA ZAJEDNICA (SINEKOLOGIJA)
Populacije različitih vrsta u prirodnim uslovima kombinovane su u sisteme višeg ranga - zajednice i biocenoza.
Termin "biocenoza" predložio je njemački zoolog K. Möbius i označava organiziranu grupu populacija biljaka, životinja i mikroorganizama prilagođenih za zajednički život unutar određenog volumena prostora.
Svaka biocenoza zauzima određeno područje abiotičkog okruženja. Biotop– prostor sa manje ili više ujednačenim uslovima, nastanjen jednom ili drugom zajednicom organizama.
Veličine biocenotičkih grupa organizama su izuzetno raznolike - od zajednica na stablu drveta ili na močvarnoj mahovini do biocenoze stepe perjanice. Biocenoza (zajednica) nije samo zbir njenih sastavnih vrsta, već i ukupnost interakcija među njima. Ekologija zajednica (sinekologija) je i naučni pristup u ekologiji, prema kojem se, prije svega, proučava kompleks odnosa i dominantnih odnosa u biocenozi. Sinekologija se prvenstveno bavi biotičkim faktorima životne sredine.
Unutar biocenoze postoje fitocenoza– stabilna zajednica biljnih organizama, zoocenoza- zbirka srodnih životinjskih vrsta i mikrobiocenoza - zajednica mikroorganizama:
FITOCENOZA + ZOOCENOZA + MIKROBIOCENOZA = BIOCENOZA.
Istovremeno, u svom čistom obliku, u prirodi se ne nalaze ni fitocenoza, ni zoocenoza, ni mikrobiocenoza, kao ni biocenoza u izolaciji od biotopa.
Biocenozu formiraju međuvrsni odnosi koji obezbjeđuju strukturu biocenoze – broj jedinki, njihov raspored u prostoru, sastav vrsta i slično, kao i strukturu hranidbene mreže, produktivnost i biomasu. Za procjenu uloge pojedine vrste u strukturi vrsta biocenoze koristi se brojnost vrste - pokazatelj jednak broju jedinki po jedinici površine ili zapremini zauzetog prostora.
Najvažniji tip odnosa između organizama u biocenozi, koji zapravo čine njenu strukturu, jesu prehrambene veze grabežljivca i plijena: jedni su jedu, drugi se jedu. Istovremeno, svi organizmi, živi i mrtvi, hrana su za druge organizme: zec jede travu, lisica i vuk love zečeve, ptice grabljivice (jastrebovi, orlovi itd.) mogu da vuku i jedu i jedno i drugo. mladunče lisice i vučića. Mrtve biljke, zečevi, lisice, vukovi, ptice postaju hrana za detritovore (razlagače ili druge destruktore).
Lanac ishrane je niz organizama u kojima svaki jede ili razgrađuje drugi. Predstavlja put jednosmjernog toka malog dijela visoko efikasne sunčeve energije apsorbirane tokom fotosinteze, koja je došla na Zemlju, krećući se kroz žive organizme. Na kraju, ovo kolo se vraća u prirodno okruženje u obliku toplotne energije niske efikasnosti. Hranjive tvari se također kreću duž njega od proizvođača do potrošača, a zatim do razlagača, a zatim natrag do proizvođača.
Svaka karika u lancu ishrane se zove trofičkom nivou. Prvi trofički nivo zauzimaju autotrofi, koji se inače nazivaju primarnim proizvođačima. Organizmi drugog trofičkog nivoa nazivaju se primarnim potrošačima, trećeg - sekundarnim potrošačima itd. Obično postoje četiri ili pet trofičkih nivoa, a retko više od šest (slika 5.1).
Postoje dvije glavne vrste lanaca ishrane - ispaša (ili "jedenje") i detritalni (ili "propadajući").
Rice. 5.1. Prehrambeni lanci biocenoze prema N. F. Reimersu: generalizirano (a) i pravi (b). Strelice pokazuju smjer kretanja energije, a brojevi pokazuju relativnu količinu energije koja dolazi do trofičkog nivoa.
AT lanci ishrane pašnjaka prvi trofički nivo zauzimaju zelene biljke, drugi životinje na ispaši (pojam "paša" obuhvata sve organizme koji se hrane biljkama), a treći grabežljivci. Dakle, lanci ishrane pašnjaka su:
detritalni lanac ishrane počinje sa detritusom prema šemi:
DETRIT → DETRITOPHY → PREDATOR
Tipični detritalni lanci ishrane su:
Koncept lanaca ishrane omogućava nam da dalje pratimo ciklus hemijskih elemenata u prirodi, iako se jednostavni lanci ishrane poput onih koji su ranije prikazani, gde je svaki organizam predstavljen kao da se hrani organizmima samo jedne vrste, retko nalaze u prirodi. Pravi prehrambeni odnosi su mnogo složeniji, jer se životinja može hraniti organizmima različitih tipova koji su dio istog lanca ishrane ili različitih lanaca, što je posebno karakteristično za grabežljivce (konzumente) višeg trofičkog nivoa. Odnos između lanaca ishrane pašnjaka i detrita ilustruje model protoka energije koji je predložio Yu. Odum (slika 5.2).
Svejedi (osobito ljudi) hrane se i potrošačima i proizvođačima. Tako se u prirodi lanci ishrane isprepliću, formiraju prehrambene (trofičke) mreže.
Predstavnici različitih trofičkih nivoa međusobno su povezani jednosmjernim usmjerenim prijenosom biomase u lance ishrane. Sa svakim prelaskom na sljedeći trofički nivo, dio raspoložive energije se ne percipira, dio se odaje u obliku topline, a dio se troši na disanje. U tom slučaju ukupna energija se svaki put smanjuje nekoliko puta. Posljedica toga je ograničena dužina lanaca ishrane. Što je lanac ishrane kraći, ili što je organizam bliži svom početku, to je veća količina raspoložive energije.
Lanci ishrane grabežljivaca idu od proizvođača do biljojeda, jedu ih mali mesožderi, a služe kao hrana većim grabežljivcima itd.
krećući se duž lanca grabežljivaca, životinje se povećavaju u veličini i smanjuju broj. Relativno jednostavan i kratak lanac ishrane grabežljivaca uključuje potrošače drugog reda:
Duži i složeniji lanac uključuje potrošače petog reda:
Do produžavanja lanca dolazi zbog sudjelovanja grabežljivaca u njemu.
U lancima detrita potrošači su hranitelji detritusa koji pripadaju različitim sistematskim grupama: male životinje, uglavnom beskičmenjaci, koje žive u tlu i hrane se otpalim lišćem, ili bakterije i gljive koje razgrađuju organsku tvar prema shemi:
U većini slučajeva, aktivnost obje grupe detritofaga karakterizira stroga koordinacija: životinje stvaraju uvjete za rad mikroorganizama, dijeleći životinjske leševe i mrtve biljke na male dijelove.
Lanci ishrane počevši od zelenih biljaka i od mrtve organske materije najčešće su prisutni zajedno u ekosistemima, ali skoro uvek jedan od njih dominira nad drugim. Međutim, u nekim specifičnim sredinama (na primjer, ponor i podzemlje), gdje je postojanje organizama sa hlorofilom nemoguće zbog nedostatka svjetlosti, sačuvani su samo lanci ishrane detritalnog tipa.
Lanci ishrane nisu izolovani jedan od drugog, već su usko isprepleteni. Oni čine takozvane mreže hrane. Princip formiranja mreže hrane je sljedeći. Svaki proizvođač nema jednog, već nekoliko potrošača. Zauzvrat, potrošači, među kojima prevladavaju polifagi, koriste ne jedan, već nekoliko izvora hrane. Za ilustraciju, dajemo primjere jednostavnih (slika 9.3, a) i složenih (slika 9.3, b) prehrambenih mreža.
U složenoj prirodnoj zajednici ti organizmi koji
koje dobijaju hranu od biljaka koje zauzimaju prvu
trofičkom nivou, kroz isti broj faza, smatra se da pripadaju istom trofičkom nivou. Dakle, biljojedi zauzimaju drugi trofički nivo (nivo primarnih potrošača), grabežljivci koji jedu biljojede - treći (nivo sekundarnih potrošača), a sekundarni predatori - četvrti (nivo tercijalnih potrošača). Mora se naglasiti da trofička klasifikacija dijeli na grupe ne same vrste, već vrste njihove životne aktivnosti. Populacija jedne vrste može zauzimati jedan ili više trofičkih nivoa, ovisno o tome koje izvore energije ove vrste koriste. Isto tako, bilo koji trofički nivo predstavlja više od jedne vrste, što rezultira zamršeno isprepletenim lancima ishrane.
Razmotrite dijagram toka energije u jednostavnom (nerazgrananom) lancu ishrane koji uključuje tri (1-3) trofička nivoa (slika 9.4).
Za ovaj konkretni ekosistem energetski budžet je procijenjen na sljedeći način: L\u003d 3000 kcal / m 2 dnevno, L A \u003d 1500, tj. 50% popusta L, P N = 15, tj. 1% popusta L A ,
Rice. 9.3. Kritične veze u prehrambenim mrežama američkih prerija ( a) i ekosistemi sjevernih mora za haringe ( b),
a- prema Ricklefsu, 1979; b - od Alimova, 1989.
Rice. 9.4. Pojednostavljeni dijagram toka energije,
prikazuje tri trofička nivoa
u linearnom lancu ishrane (prema: Odum, 1975).
Sekvencijalni tokovi energije: L- opšta rasveta, L A- svjetlo,
apsorbira vegetacija ( I- primljeno ili
apsorbovana energija) P G - bruto primarna proizvodnja,
P N - neto primarna proizvodnja, R- sekundarni proizvodi (potrošački
druže), NU - ne potrošena energija, N / A- nije asimilirano
potrošači (izlučeni sa izmetom) energije, R-energija.
Brojevi ispod su redoslijed gubitka energije za svaki prijenos.
P2 = 1,5, tj. 10% popusta P N' , i R 3\u003d 0,3 kcal / m 2 dnevno, odnosno 20% prethodnog nivoa. Na prvom trofičkom nivou apsorbuje se 50% upadne svetlosti, a samo 1% apsorbovane energije se pretvara u hemijsku energiju hrane. Sekundarna proizvodnja na svakom sljedećem trofičkom nivou potrošača je oko 10% prethodne, iako na nivou predatora efikasnost može biti veća.
Stavke prihoda i potrošnje energije, tj. energetski bilans, zgodno je razmotriti korištenje univerzalnog modela koji je primjenjiv na bilo koju živu komponentu sistema, bilo da se radi o biljci, životinji, mikroorganizmu ili pojedincu, populaciji, trofičkoj grupi (slika 9.5). Ne pretvara se sva energija koja ulazi u biomasu (/). dio toga ( N / A) nije uključen u metabolizam. Na primjer, hrana može proći kroz probavni trakt, a da nije uključena u meta-
Rice. 9.5. Komponente "univerzalnog" modela
protok energije (prema: Odum, 1975).
Objašnjenje u tekstu.
bolizam, a dio svjetlosne energije prolazi kroz biljke a da se ne apsorbira. Iskorišteni ili asimilirani dio energije ( I) potrošeno na disanje R) i proizvodnju organske materije ( R). Proizvodi mogu imati više oblika: G– rast, odnosno povećanje biomase; E- asimilirane organske materije izlučene izmetom ili izlučene (jednostavni šećeri, aminokiseline, urea, sluz, itd.), S-skladište (na primjer, nakupljanje masti, koje se kasnije može ponovo asimilirati). Povratni put uskladištenih proizvoda naziva se i "radna petlja" jer je to dio proizvoda koji organizmu obezbjeđuje energiju u budućnosti (npr. grabežljivac koristi energiju uskladištenih tvari kako bi pronašao novi plijen ). Preostala mreža E dio proizvodnje - biomasa ( AT). Sumirajući sve stavke prijema i potrošnje energije, dobijamo: A=I-NA; P=A-R; P=G+E+S; B=P-E; B=G+S.
Model univerzalnog toka energije može se koristiti na dva načina. Prvo, može predstavljati populaciju vrste. U ovom slučaju, kanali dotoka energije i veze date vrste sa drugima čine dijagram mreže hrane sa nazivima pojedinačnih vrsta u svojim čvorovima (slika 9.6). Procedura izrade mrežnog dijagrama obuhvata: 1) izradu šeme distribucije populacija po trofičkim nivoima; 2) njihovo povezivanje vezama za hranu; 3) određivanje širine kanala energetskih tokova korišćenjem univerzalnog modela; u ovom slučaju će najširi kanali prolaziti kroz populacije polifagnih vrsta, u ovom slučaju kroz populacije majmuna, mušica i komaraca trzača (slika 9.6).
Rice. 9.6. Fragment mreže hrane slatkovodne vode.
Drugo, model univerzalnog toka energije može predstavljati određeni energetski nivo. U ovoj varijanti, kutije biomase i kanali protoka energije predstavljaju sve populacije koje podržava jedan izvor energije. Obično se lisice hrane dijelom biljkama (voće, itd.), dijelom biljojedima (zečevi, poljski miševi itd.). Ako želimo da istaknemo aspekt energije unutar populacije, onda se celokupna populacija lisica mora predstaviti jednim pravougaonikom. Ako je potrebno rasporediti metabolizam populacije lisica na dva trofička nivoa, odnosno udio biljne i životinjske hrane, tada treba konstruirati dva ili više pravokutnika.
Poznavajući univerzalni model protoka energije, moguće je odrediti omjere protoka energije u različitim tačkama u lancu ishrane. Izraženi u procentima, ovi omjeri se nazivaju ekološka efikasnost. U zavisnosti od ciljeva studije, ekolog proučava određene grupe ekološke efikasnosti. Najvažnije od njih su razmotrene u nastavku.
Prva grupa energetskih odnosa: B/R i P/R. Dio energije koji se koristi za disanje, tj. za održavanje strukture biomase, velika je u populacijama velikih organizama (ljudi, drveće, itd.) Pod teškim stresom R povećava. Vrijednost R značajno u aktivnim populacijama malih organizama, kao što su bakterije i alge, kao i u sistemima koji energiju primaju izvana.
Druga grupa odnosa: A/I i R/A. Prvi od njih se zove efikasnost asimilacije, drugi - efikasnost rasta tkiva. Efikasnost asimilacije varira od 10 do 50% i više. Može biti ili vrlo mala, kao u slučaju korištenja svjetlosne energije od strane biljaka ili u asimilaciji hrane od detritovornih životinja, ili vrlo velika, kao u slučaju asimilacije hrane od strane životinja ili bakterija koje se hrane visokokaloričnim hranu, kao što su šećeri ili aminokiseline.
Efikasnost asimilacije kod biljojeda odgovara nutritivnim svojstvima njihove hrane: dostiže 80% kada jedu seme, 60% na mlado lišće, 30-40% na starije listove i 10-20% ili čak manje kada jedu drvo, zavisno od stepena njegovog raspadanja. Hrana životinjskog porekla je lakše probavljiva od biljne hrane. Efikasnost asimilacije kod grabežljivih vrsta je 60-90% konzumirane hrane, a vrste koje jedu insekte su na dnu ovog niza, a one koje jedu meso i ribu su na vrhu. Razlog za ovu situaciju je što se tvrdi, hitinski vanjski skelet, koji čini značajan dio tjelesne mase mnogih vrsta insekata, ne probavlja. To smanjuje efikasnost asimilacije kod životinja koje se hrane insektima.
Efikasnost rasta tkiva takođe uveliko varira. Najveće vrijednosti dostiže u onim slučajevima kada su organizmi mali i uvjeti sredine u kojoj žive ne zahtijevaju velike izdatke za održavanje temperature koja je optimalna za rast organizama.
I na kraju, treća grupa energetskih odnosa: R/W.
U slučajevima kada R ocijenjeno kao brzina R/V je omjer proizvodnje u određenom trenutku u odnosu na biomasu: P / B \u003d B / (BT) = T - 1, gdje je T - vrijeme. Ako se integralna proizvodnja izračunava za određeni vremenski period, vrijednost omjera R/V određuje se uzimajući u obzir prosječnu biomasu za isti vremenski period. U ovom slučaju, odnos R/V - vrijednost je bezdimenzionalna, pokazuje koliko je puta proizvodnja veća ili manja od biomase. Omjer produktivnosti i biomase može se razmatrati kako unutar jednog trofičkog nivoa tako i između susjednih.
Poređenje produktivnosti P t i biomasa Bt unutar istog trofičkog nivoa (t), Bilješka S- figurativna priroda promjene P t unutar određenog raspona promjena B t . Na primjer, na prvom trofičkom nivou, proizvodnja raste u početku polako, jer je površina listova mala, zatim brže i, pri velikoj gustini biomase, opet polako, jer
fotosinteza u uvjetima značajnog zasjenjenja listova donjih slojeva je oslabljena. Na drugom i trećem trofičkom nivou, s vrlo malim i vrlo velikim brojem životinja po jedinici površine, omjer produktivnosti i biomase opada, uglavnom zbog smanjenja plodnosti.
Omjer produktivnosti prethodnog trofičkog nivoa ( P t -1) na biomasu sadašnjosti ( Bt) određena je činjenicom da fitofagi, jedući dio biljaka, pridonose ubrzanju njihovog rasta, odnosno fitofagi svojom aktivnošću doprinose produktivnosti biljaka. Predatori imaju sličan učinak na produktivnost potrošača prvog reda, koji uništavanjem bolesnih i starih životinja doprinose povećanju nataliteta fitofaga.
Najjednostavnija ovisnost produktivnosti sljedećeg trofičkog nivoa (Pt+1) iz biomase sadašnjosti (na t). Produktivnost svakog sljedećeg trofičkog nivoa raste s rastom biomase prethodnog. P t +1 / B t pokazuje, posebno, od čega zavisi vrijednost sekundarne proizvodnje, tj od veličina primarne proizvodnje, dužina lanca ishrane, priroda i veličina energije unesene izvana u ekosistem.
Navedeno rezonovanje omogućava da se uoči da veličina jedinki ima određeni uticaj na energetske karakteristike ekosistema. Što je organizam manji, to je veći njegov specifični metabolizam (po jedinici mase) i, posljedično, manje biomase koja se može uskladištiti na datom trofičkom nivou. Obrnuto, što je veći organizam, veća je biomasa na vinovoj lozi. Tako će "prinos" bakterija u ovom trenutku biti mnogo manji od "prinosa" riba ili sisara, iako su ove grupe koristile istu količinu energije. Inače, radi se o produktivnosti. Budući da je produktivnost stopa rasta biomase, mali organizmi ovdje imaju prednosti, koji zbog višeg nivoa
metabolizam imaju veće stope reprodukcije i obnavljanja biomase, odnosno veću produktivnost.
Lanac ishrane se sastoji od organizama različitih vrsta. Istovremeno, organizmi iste vrste mogu biti dio različitih lanaca ishrane. Stoga su lanci ishrane isprepleteni, formirajući složene mreže ishrane koje pokrivaju sve ekosisteme planete.[...]
Prehrambeni (trofički) lanac je prijenos energije iz njenog izvora - proizvođača - kroz niz organizama. Lanci ishrane mogu se podijeliti u dvije glavne vrste: lanac ispaše, koji počinje zelenom biljkom i nastavlja na ispašu biljojeda i grabežljivaca, i detritusni lanac (od latinskog worn), koji počinje od produkata raspadanja mrtve organske tvari. . U formiranju ovog lanca odlučujuću ulogu imaju različiti mikroorganizmi koji se hrane mrtvom organskom tvari i mineraliziraju je, pretvarajući je opet u najjednostavnija anorganska jedinjenja. Lanci ishrane nisu izolovani jedan od drugog, već su međusobno usko isprepleteni. Često životinja koja konzumira živu organsku materiju jede i mikrobe koji konzumiraju neživu organsku materiju. Tako se načini ishrane hrane granaju, formirajući takozvane mreže hrane.[...]
Mreža ishrane je složeno tkanje u zajednici lanaca ishrane.[...]
Mreže ishrane nastaju zato što je gotovo svaki član lanca ishrane ujedno i karika u drugom lancu ishrane: on konzumira i konzumira ga nekoliko vrsta drugih organizama. Dakle, u hrani livadskog vuka - kojota, postoji do 14 hiljada vrsta životinja i biljaka. Vjerojatno je isti redoslijed broja vrsta koje učestvuju u jedenju, razgradnji i uništavanju tvari leša kojota.[...]
Lanci ishrane i trofički nivoi. Praćenjem prehrambenih odnosa između članova biocenoze („ko koga i koliko jede“) moguće je izgraditi lance ishrane za ishranu različitih organizama. Primjer dugog lanca ishrane je slijed stanovnika Arktičkog mora: „mikroalge (fitoplankton) -> mali biljojedi rakovi (zooplankton) - mesožderni hranitelji planktona (crvi, rakovi, mekušci, bodljikaši) -> ribe (2-3 moguće su veze u nizu riba grabežljivaca) - > foke -> polarni medvjed. Lanci kopnenih ekosistema su obično kraći. Lanac ishrane je, po pravilu, veštački izolovan od prave mreže ishrane – pleksusa mnogih lanaca ishrane.[...]
Mreža hrane je složena mreža odnosa s hranom.[...]
Lanci ishrane podrazumevaju linearni protok resursa od jednog trofičkog nivoa do drugog (slika 22.1, a). U ovom dizajnu interakcije između vrsta su jednostavne. Međutim, nijedan sistem tokova resursa u BE ne prati ovu jednostavnu strukturu; oni su mnogo više poput mrežne strukture (slika 22.1b). Ovdje se vrste na jednom trofičkom nivou hrane nekoliko vrsta na sljedećem, nižem nivou, a svejed je široko rasprostranjena (slika 22.1, c). Konačno, potpuno definirana mreža ishrane može pokazati različite karakteristike: višestruke trofičke razine, grabežljivost i svejed (Slika 22.1, [ ...]
Mnogi lanci ishrane, isprepleteni u biocenozama i ekosistemima, formiraju mreže ishrane. Ako je opći lanac ishrane prikazan u obliku građevnih blokova, koji uslovno predstavljaju kvantitativni omjer energije apsorbirane u svakoj fazi, i naslaganih jedan na drugi, dobićete piramidu. Zove se ekološka piramida energija (slika 5).[ ...]
Dijagrami prehrambenih lanaca i prehrambenih mreža. Tačke predstavljaju poglede, linije predstavljaju interakcije. Više vrste su grabežljivci nižih, tako da resursi teku prema gore.[ ...]
U prvom tipu mreže ishrane, tok energije ide od biljaka do životinja biljojeda, a zatim do potrošača višeg reda. Ovo je mreža ispaše, ili mreža pašnjaka. Bez obzira na veličinu biocenoze i staništa, životinje biljojedi (kopnene, vodene, zemljišne) pasu, jedu zelene biljke i prenose energiju na sljedeće nivoe (Sl. 96).[ ...]
U zajednicama se lanci ishrane isprepliću na složene načine i formiraju mreže ishrane. Sastav hrane svake vrste obično ne uključuje jednu, već nekoliko vrsta, od kojih svaka zauzvrat može poslužiti kao hrana za nekoliko vrsta. S jedne strane, svaki trofički nivo predstavlja mnogo populacija različitih vrsta, s druge strane, mnoge populacije pripadaju nekoliko trofičkih nivoa odjednom. Kao rezultat toga, zbog složenosti odnosa s hranom, gubitak jedne vrste često ne narušava ravnotežu u ekosistemu.[...]
[ ...]
Ovaj dijagram ne samo da ilustruje preplitanje veza u hrani i prikazuje tri trofička nivoa, već otkriva i činjenicu da neki organizmi zauzimaju srednju poziciju u sistemu tri glavna trofička nivoa. Dakle, ličinke ličinke koje grade mrežu za hvatanje hrane se biljkama i životinjama, zauzimajući srednju poziciju između primarnih i sekundarnih potrošača.[...]
Primarni izvor ljudskih resursa hrane bili su oni ekosistemi u kojima je ona mogla postojati. Sakupljanje i lov bili su načini dobijanja hrane, a razvojem proizvodnje i upotrebe sve naprednijih oruđa povećavao se udio lovačkog plijena, što znači da je udio mesa, odnosno visokokvalitetnih bjelančevina, u dijeta. Sposobnost organizovanja velikih stabilnih timova, razvoj govora, koji omogućava organizovanje složenog koordinisanog ponašanja mnogih ljudi, učinili su osobu „super grabežljivcem“, koji je zauzeo najvišu poziciju u hranidbenim mrežama onih ekosistema kojima je ovladao dok je naselili na Zemlji. Dakle, jedini neprijatelj mamuta bio je čovjek, koji je, zajedno sa povlačenjem glečera i klimatskim promjenama, postao jedan od razloga smrti ovih sjevernih slonova kao vrste.[...]
[ ...]
Na osnovu studije 14 mreža ishrane u zajednicama, Cohen je pronašao iznenađujuću konzistentnost u omjeru broja "vrsta" plijena i broja "tipova" grabežljivaca, koji je bio otprilike 3:4. Dalji podaci koji potvrđuju ovaj omjer daju Bryand i Cohen, koji su proučavali 62 slične mreže. Grafikon takve proporcionalnosti ima nagib manji od 1 u fluktuirajućim i konstantnim medijima. Upotreba "tipova" organizama, a ne pravih vrsta, obično ne daje sasvim objektivne rezultate, međutim, iako se rezultujući omjer plijen/predator može potcijeniti, njegova konstantnost je izvanredna.[...]
U BE, mnoge (ali sigurno ne sve) mreže hrane imaju veliki broj primarnih proizvođača, manje potrošača i nekoliko vrhunskih grabežljivaca, dajući mreži oblik prikazan na Sl. 22.1, b. Svejedi u ovim sistemima mogu biti rijetki, dok su razlagači u izobilju. Modeli mreže hrane pružili su potencijalni okvir za plodnu analizu tokova resursa u BE i PE. Poteškoće nastaju, međutim, kada se pokuša kvantifikovati tokove resursa i strukturu mreže i svojstva stabilnosti podvrgnuti matematičkoj analizi. Ispostavilo se da je mnoge od traženih podataka teško sa sigurnošću identificirati, posebno za organizme koji funkcioniraju na više od jednog trofičkog nivoa. Ovo svojstvo ne stvara glavnu poteškoću u proučavanju tokova resursa, ali ozbiljno komplikuje analizu stabilnosti. Tvrdnja da su složeniji sistemi stabilniji – zato što prekidanje jedne vrste ili putanje toka jednostavno prenosi energiju i resurse na druge puteve, umjesto da blokira put za cjelokupni tok energije ili resursa – je žestoko raspravljano.[...]
Analiza velikog broja industrijskih prehrambenih mreža može otkriti karakteristike koje nisu prikazane u drugim pristupima. U projektu ekosistema na sl. 22.5, na primjer, analiza mreže može odražavati sektor koji nedostaje ili vrstu industrijske aktivnosti koja bi mogla povećati povezanost. Ove teme pružaju bogato područje za detaljna istraživanja.[...]
Unutar svakog ekosistema, mreže hrane imaju dobro definiranu strukturu koju karakterizira priroda i broj organizama prisutnih na svakom nivou različitih lanaca ishrane. Za proučavanje odnosa između organizama u ekosistemu i za njihov grafički prikaz obično se koriste ekološke piramide, a ne dijagrami mreže hrane. Ekološke piramide izražavaju trofičku strukturu ekosistema u geometrijskom obliku.[ ...]
Od nekog interesa je dužina lanaca ishrane. Jasno je da smanjenje raspoložive energije sa prelaskom na svaku sledeću kariku ograničava dužinu lanaca ishrane. Međutim, čini se da dostupnost energije nije jedini faktor, budući da se dugi lanci ishrane često nalaze u neplodnim sistemima, kao što su oligotrofna jezera, a kratki u visoko produktivnim ili eutrofnim sistemima. Brza proizvodnja hranjivog biljnog materijala može stimulirati brzu ispašu, s rezultatom da je protok energije koncentrisan u prva dva do tri trofička nivoa. Eutrofikacija jezera također mijenja sastav planktonske ishrane "fitoplankton-veliki zooplankton-predatorske ribe", pretvarajući je u mikrobno-detritni mikrozooplanktonski sistem koji nije toliko pogodan za održavanje sportskog ribolova.[...]
Uz konstantan protok energije u mreži hrane, ili lancu, manji kopneni organizmi sa visokim specifičnim metabolizmom stvaraju relativno manje biomase od većih1. Značajan dio energije troši se na održavanje metabolizma. Ovo pravilo "metabolizam i veličina jedinki", ili pravilo Yu. Oduma, obično se ne primenjuje u vodenim biocenozama, uzimajući u obzir stvarne uslove života u njima (u idealnim uslovima je od univerzalnog značaja). To je zbog činjenice da mali vodeni organizmi u velikoj mjeri podržavaju svoj metabolizam zbog vanjske energije svog neposrednog okruženja.[...]
Mikroflora tla ima dobro razvijenu mrežu ishrane i moćan mehanizam kompenzacije zasnovan na funkcionalnoj zamjenjivosti nekih vrsta s drugima. Osim toga, zahvaljujući labilnom enzimskom aparatu, mnoge vrste mogu lako preći s jednog hranjivog supstrata na drugi, čime se osigurava stabilnost ekosistema. To značajno otežava procjenu uticaja različitih antropogenih faktora na njega i zahtijeva korištenje integriranih indikatora.[ ...]
[ ...]
Prije svega, randomizirane mreže hrane često sadrže biološki besmislene elemente (na primjer, petlje ovog tipa: A jede B, B jede C, C jede A). Analiza "smisleno" izgrađenih mreža (Lawlor, 1978; Pimm, 1979a) pokazuje da su (a) stabilnije od razmatranih i (b) da nema tako oštrog prijelaza u nestabilnost (u poređenju sa gornjom nejednakošću) , iako stabilnost i dalje opada sa sve većom složenošću.[...]
| 21.2 |  |
Naravno, da, ako ne u sklopu biogeocenoza – nižih nivoa hijerarhije ekosistema – onda, u svakom slučaju, unutar biosfere. Ljudi iz ovih mreža dobijaju hranu (agrocenoze su modifikovani ekosistemi sa prirodnom osnovom). Samo iz "divlje" prirode ljudi crpe gorivo - energiju, glavne riblje resurse i druge "darove prirode". San V. I. Vernadskog o potpunoj autotrofiji čovječanstva i dalje ostaje iracionalan san1 - evolucija je nepovratna (pravilo L. Doloa), kao i historijski proces. Bez pravih autotrofa, uglavnom biljaka, čovjek ne može postojati kao heterotrofni organizam. Konačno, da nije fizički uključen u prehrambene mreže prirode, onda njegovo tijelo nakon smrti ne bi bilo uništeno od strane organizama razlagača, a Zemlja bi bila prepuna neraspadnutih leševa. Teza o razdvajanju čovjeka i prirodnih lanaca ishrane zasnovana je na nesporazumu i očigledno je pogrešna.[...]
U pogl. 17 analizira načine kombinovanja različitih grupa potrošača i njihove hrane u mrežu interakcijskih elemenata kroz koje se odvija transfer materije i energije. U pogl. 21 vratit ćemo se na ovu temu i razmotriti utjecaj strukture mreže ishrane na dinamiku zajednica u cjelini, obraćajući posebnu pažnju na karakteristike njihove strukture koje doprinose stabilnosti.[...]
Četiri primjera će biti dovoljna da ilustruju glavne karakteristike lanaca ishrane, prehrambenih mreža i trofičkih nivoa. Prvi primjer je regija krajnjeg sjevera, nazvana tundra, gdje postoji relativno malo vrsta organizama koji su se uspješno prilagodili niskim temperaturama. Stoga su lanci ishrane i prehrambene mreže ovdje relativno jednostavni. Jedan od osnivača moderne ekologije, britanski ekolog C. Elton, shvativši to, već 20-30-ih godina našeg stoljeća počeo je proučavati arktičke zemlje. Bio je jedan od prvih koji je jasno ocrtao principe i koncepte povezane sa lancima ishrane (Elton, 1927). Biljke tundre - lišajevi ("jelenska mahovina") C1a donija, trave, šaš i patuljaste vrbe čine hranu karibua u sjevernoameričkoj tundri i njegovog ekološkog dvojnika u tundri Starog svijeta - sobova. Ove životinje, zauzvrat, služe kao hrana za vukove i ljude. Biljke tundre jedu i lemingi - pahuljasti kratkorepi glodari koji podsjećaju na medvjeda u minijaturi i jarebice iz tundre. Tokom duge zime i kratkog ljeta, arktičke lisice i snježne sove hrane se uglavnom lemingima. Svaka značajna promjena u brojnosti leminga odražava se na drugim trofičkim nivoima jer su drugi izvori hrane oskudni. Zato brojnost nekih grupa arktičkih organizama uvelike varira od preobilja do gotovo potpunog izumiranja. To se često dešavalo u ljudskom društvu, ako je zavisilo od jednog ili nekoliko izvora hrane (sjetite se „gladi od krompira“ u Irskoj1).[ ...]
Jedna od posljedica hipoteze o otpornosti, koja se u principu može testirati, je da bi u sredinama sa manje predvidljivim ponašanjem lanci ishrane trebali biti kraći, jer izgleda da zadržavaju samo najelastičnije prehrambene mreže, a kratki lanci imaju veću elastičnost. Briand (Briand, 1983) je podijelio 40 mreža ishrane (prema podacima koje je prikupio) na one povezane sa varijabilnim (pozicije 1-28 u Tabeli 21.2) i konstantnim (pozicije 29-40) okruženjima. Nije bilo značajnih razlika u prosječnoj dužini maksimalnih lanaca ishrane između ovih grupa: broj trofičkih nivoa je bio 3,66 odnosno 3,60 (slika 21.9). Ove odredbe još treba kritički razmotriti.[...]
Osim toga, rezultati simulacije postaju drugačiji kada se uzme u obzir da su populacije potrošača pod utjecajem prehrambenih resursa, a oni su neovisni o utjecaju potrošača (¡3,/X), 3(/ = 0: tzv. koji se naziva „sistemom regulisanim donatorima”), U mreži hrane ovog tipa, otpornost ili ne zavisi od složenosti ili se povećava zajedno sa njom (DeAngelis, 1975). U praksi, jedina grupa organizama koja obično zadovoljava ovaj uslov su detritivori.[...]
Međutim, tako stroga slika prelaska energije sa nivoa na nivo nije sasvim realna, budući da su trofički lanci ekosistema zamršeno isprepleteni, formirajući mreže ishrane. Na primjer, fenomen “trofičke kaskade”, kada grabežljivac mijenja gustinu, biomasu ili produktivnost populacije, zajednice ili trofičkog nivoa duž više od jedne linije hrane (Pace et al., 1999.). P. Mitchell (2001) navodi sljedeći primjer: morske vidre se hrane morskim ježevima koji jedu smeđe alge, uništavanje vidra od strane lovaca dovelo je do uništenja smeđih algi zbog rasta populacije ježeva. Kada je lov na vidre bio zabranjen, alge su se počele vraćati u svoja staništa.[ ...]
Zelene biljke pretvaraju energiju fotona sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih veza složenih organskih spojeva, koji nastavljaju svoj put kroz razgranate prehrambene mreže prirodnih ekosistema. Međutim, na nekim mjestima (na primjer, u močvarama, na ušćima rijeka i mora) dio organske biljne tvari, kada se nađe na dnu, prekriven je pijeskom prije nego što postane hrana za životinje ili mikroorganizme. U prisustvu određene temperature i pritiska stena tla, hiljadama i milionima godina, ugalj, nafta i druga fosilna goriva nastaju od organskih materija, ili, rečima V. I. Vernadskog, „živa materija ide u geologiju“. [ ...]
Primjeri lanaca ishrane: biljke - biljojedi - grabežljivci; trava-poljski miš-lisica; krmno bilje - krava - čovjek. U pravilu se svaka vrsta hrani sa više od jedne vrste. Stoga se lanci ishrane isprepliću i formiraju mrežu hrane. Što su organizmi čvršće povezani kroz mreže ishrane i druge interakcije, to je zajednica otpornija na potencijalne poremećaje. Prirodni, neporemećeni ekosistemi teže ravnoteži. Stanje ravnoteže zasniva se na interakciji biotičkih i abiotskih faktora životne sredine.[ ...]
Na primjer, uništavanje ekonomski značajnih štetočina u šumama pesticidima, odstrel dijela životinjskih populacija, hvatanje određenih vrsta komercijalne ribe djelomične su smetnje, jer utječu samo na pojedinačne karike u lancima ishrane bez utjecaja na prehrambene mreže u cjelini. . Što je složenija mreža ishrane, struktura ekosistema, to je manji značaj takvih smetnji, i obrnuto. Istovremeno, ispuštanje i ispuštanje u atmosferu ili vodu hemijskih ksenobiotika, kao što su oksidi sumpora, azota, ugljovodonika, jedinjenja fluora, hlora, teških metala, radikalno menja kvalitet životne sredine, stvara smetnje na nivou proizvođači uopšte, i stoga dovodi do potpune degradacije ekosistema: kako glavni trofički nivo umire - proizvođači.[...]
Nestabilan kapacitet = (/gL -)/kW Energetska shema primitivnog sistema u Ugandi. D. Energetska shema poljoprivrede u Indiji, gdje je glavni izvor energije svjetlost, ali protok energije kroz stoku i žitarice regulira čovjek. D. Električna mreža visokomehanizovane poljoprivrede. Visoki prinosi se zasnivaju na značajnom ulaganju energije korišćenjem fosilnih goriva, koja obavljaju posao koji su prethodno obavljali ljudi i životinje; istovremeno ispada mreža ishrane životinja i biljaka koje su se morale „hraniti“ u prethodna dva sistema.[ ...]
Učinjeno je više pokušaja da se matematički analizira odnos između složenosti zajednice i njene stabilnosti, u većini od kojih su autori došli do približno istih zaključaka. Pregled takvih publikacija dat je do maja (maj, 1981). Kao primjer, razmotrite njegov rad (maj, 1972.), koji pokazuje kako samu metodu tako i njene nedostatke. Na svaku vrstu utjecale su njene interakcije sa svim drugim vrstama; kvantitativno, uticaj gustine vrsta / na rast broja i procenjen je indeksom p. U potpunom odsustvu uticaja, ona je nula, kod dve konkurentske vrste Pc i Pji su negativni, u slučaju predatora (¿) i plijena (/) Ru je pozitivan, a jjji negativan.[ ...]
Kisele padavine izazivaju smrtonosne efekte na život u rijekama i akumulacijama. Mnoga jezera u Skandinaviji i istočnoj Sjevernoj Americi postala su toliko kisela da riba ne može ne samo da se mrijesti u njima, već jednostavno preživi. Sedamdesetih godina 20. veka riba je potpuno nestala u polovini jezera u ovim krajevima. Najopasnije je zakiseljavanje okeanskih plitkih voda, koje dovodi do nemogućnosti razmnožavanja mnogih morskih beskičmenjaka, što može uzrokovati prekid u mreži ishrane i duboko poremetiti ekološku ravnotežu u okeanima.[...]
Modeli interakcija pod kontrolom donora razlikuju se na više načina od tradicionalnih modela interakcija tipa Lotka-Volterra tipa grabežljivac-plijen (poglavlje 10). Jedna bitna razlika je u tome što se vjeruje da su interakcijske grupe vrsta koje pokazuju dinamiku koju kontroliraju donatori posebno otporne i, nadalje, ta otpornost je zapravo nezavisna, ili se čak povećava, povećanja raznolikosti vrsta i složenosti mreže ishrane. Ova situacija je sasvim suprotna od one u kojoj je primjenjiv Lotka-Volterra model. Ova važna pitanja koja se tiču složenosti mreže hrane i otpornosti zajednice bit će detaljnije razmotrena u Pogl. 21.
