Прокариоти и еукариоти накратко. Какво представляват еукариотите? Бактерии ли са? Допълнителни еукариотни разлики

Всички са еукариотни организми. Те могат да бъдат едноклетъчни и многоклетъчни, но всички имат обща клетъчна структура. Смята се, че всички тези много различни организми имат общ произход, така че ядрената група се счита за монофилетичен таксон с най-висок ранг. Според най-често срещаните хипотези еукариотите са се появили преди 1,5–2 милиарда години. Важна роля в еволюцията на еукариотите играе симбиогенезата - симбиоза между еукариотна клетка, очевидно вече имаща ядро ​​и способна на фагоцитоза, и бактерии, абсорбирани от тази клетка - предшествениците на митохондриите и пластидите.

Устройство на еукариотна клетка

Еукариотните клетки са средно много по-големи от прокариотните клетки, разликата в обема достига хиляди пъти. Еукариотните клетки включват около дузина видове различни структури, известни като органели (или органели, които обаче донякъде изкривяват първоначалното значение на този термин), много от които са отделени от цитоплазмата с една или повече мембрани (в прокариотните клетки, вътрешни рядко се срещат органели, заобиколени от мембрана). Ядрото е част от клетката, заобиколена при еукариотите от двойна мембрана (две елементарни мембрани) и съдържаща генетичен материал: ДНК молекули, „опаковани“ в хромозоми. Обикновено има едно ядро, но има и многоядрени клетки.

Разделяне на кралства

Има няколко варианта за разделяне на еукариотното суперцарство на царства. Първи са разграничени растителното и животинското царство. Тогава е идентифицирано царството на гъбите, които поради своите биохимични характеристики, според повечето биолози, не могат да бъдат класифицирани като едно от тези царства. Също така някои автори разграничават царствата на протозоите, миксомицетите и хромистите. Някои системи имат до 20 кралства. Според системата на Томас Кавалие-Смит всички еукариоти се разделят на два монофилетични таксона - УниконтаИ Биконта. Позицията на еукариоти като Collodictyon ( Collodiction) И Дифилея, в момента недефиниран.

Разлики между еукариоти и прокариоти

Най-важната, фундаментална характеристика на еукариотните клетки е свързана с местоположението на генетичния апарат в клетката. Генетичният апарат на всички еукариоти се намира в ядрото и е защитен от ядрената обвивка (на гръцки „еукариот“ означава имащ ядро). ДНК на еукариотите е линейна (при прокариотите ДНК е кръгова и се намира в специален участък на клетката – нуклеоида, който не е отделен с мембрана от останалата цитоплазма). Той се свързва с хистонови протеини и други хромозомни протеини, които бактериите нямат.

В жизнения цикъл на еукариотите обикновено има две ядрени фази (хаплофаза и диплофаза). Първата фаза се характеризира с хаплоиден (единичен) набор от хромозоми, след което, сливайки се, две хаплоидни клетки (или две ядра) образуват диплоидна клетка (ядро), съдържаща двоен (диплоиден) набор от хромозоми. Понякога по време на следващото делене, а по-често след няколко деления, клетката отново става хаплоидна. Такъв жизнен цикъл и като цяло диплоидността не са типични за прокариотите.

Третата, може би най-интересната разлика, е наличието в еукариотните клетки на специални органели, които имат собствен генетичен апарат, възпроизвеждат се чрез делене и са заобиколени от мембрана. Тези органели са митохондрии и пластиди. По своята структура и жизнена активност те са поразително подобни на бактериите. Това обстоятелство накара съвременните учени да вярват, че такива организми са потомци на бактерии, които са влезли в симбиотична връзка с еукариоти. Прокариотите се характеризират с малък брой органели и никой от тях не е заобиколен от двойна мембрана. Прокариотните клетки нямат ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи или лизозоми.

Друга важна разлика между прокариотите и еукариотите е наличието на ендоцитоза в еукариотите, включително фагоцитоза в много групи. Фагоцитозата (буквално „хранене от клетка“) е способността на еукариотните клетки да улавят, затварят в мембранна везикула и усвояват голямо разнообразие от твърди частици. Този процес осигурява важна защитна функция в тялото. За първи път е открит от И. И. Мечников в морските звезди. Появата на фагоцитоза при еукариотите най-вероятно е свързана със средния размер (повече за разликите в размера е написано по-долу). Размерите на прокариотните клетки са непропорционално по-малки и следователно в процеса на еволюционното развитие на еукариотите те са имали проблем с доставянето на тялото с голямо количество храна. В резултат на това сред еукариотите се появяват първите истински, подвижни хищници.

Повечето бактерии имат клетъчна стена, която е различна от еукариотната (не всички еукариоти я имат). При прокариотите това е трайна структура, състояща се главно от муреин (при археите, псевдомуреин). Структурата на муреина е такава, че всяка клетка е заобиколена от специална мрежеста торбичка, която представлява една огромна молекула. Сред еукариотите много протисти, гъби и растения имат клетъчна стена. При гъбите се състои от хитин и глюкани, при нисшите растения се състои от целулоза и гликопротеини, диатомеите синтезират клетъчна стена от силициева киселина, при висшите растения се състои от целулоза, хемицелулоза и пектин. Очевидно за по-големите еукариотни клетки е станало невъзможно да се създаде клетъчна стена с висока здравина от една молекула. Това обстоятелство може да принуди еукариотите да използват различен материал за клетъчната стена. Друго обяснение е, че общият предшественик на еукариотите е загубил клетъчната си стена поради прехода към хищничество, а след това са били загубени и гените, отговорни за синтеза на муреин. Когато някои еукариоти се върнаха към осмотрофно хранене, клетъчната стена се появи отново, но на различна биохимична основа.

Метаболизмът на бактериите също е разнообразен. Като цяло има четири вида хранене и всички се срещат сред бактериите. Това са фотоавтотрофни, фотохетеротрофни, хемоавтотрофни, хемохетеротрофни (фототрофните използват енергията на слънчевата светлина, хемотрофните използват химическа енергия). Еукариотите или сами синтезират енергия от слънчева светлина, или използват готова енергия от този произход. Това може да се дължи на появата на хищници сред еукариотите, за които е изчезнала необходимостта от синтез на енергия.

Друга разлика е структурата на камшичетата. При бактериите те са тънки - само 15–20 nm в диаметър. Това са кухи нишки, направени от протеина флагелин. Структурата на еукариотните флагели е много по-сложна. Те представляват клетъчен израстък, заобиколен от мембрана и съдържа цитоскелет (аксонема) от девет двойки периферни микротубули и две микротубули в центъра. За разлика от въртящите се прокариотни флагели, еукариотните флагели се огъват или извиват.

Двете групи организми, които разглеждаме, както вече споменахме, са много различни по своите средни размери. Диаметърът на прокариотната клетка обикновено е 0,5–10 μm, докато същата цифра за еукариотите е 10–100 μm. Обемът на такава клетка е 1000–10 000 пъти по-голям от този на прокариотната клетка.

Прокариотните рибозоми са малки (70S тип). Еукариотните клетки съдържат както по-големи рибозоми от тип 80S, разположени в цитоплазмата, така и рибозоми от прокариотен тип 70s, разположени в митохондриите и пластидите.

Очевидно времето на възникване на тези групи също е различно. Първите прокариоти са възникнали в процеса на еволюцията преди около 3,5 милиарда години, от тях преди около 1,2 милиарда години са се развили еукариотните организми.

Вижте също

Чужда литература

1. Bisby FA, ​​​​Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE и др. Видове 2000 & ITIS каталог на живота: годишен контролен списък за 2007 г. Видове 2000 г. Възстановено на ян. 2007 г. 21 март 2008 г
2. Патерсън DJ. Разнообразието на еукариотите. Am Nat. 1999 г
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Вкореняване на дървото на еукариотите чрез използване на получен генен синтез. Наука. 2002 г
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Еволюция на миозиновата област и първичната дивергенция на еукариотите. Природата. 2005 г
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Филогенетичен анализ на еукариоти, използвайки протеин на топлинен шок Hsp90. J Mol Evol. 2003 г
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Възникване на множество, независими събития на сливане на гени за петия и шестия ензим на пиримидиновата биосинтеза в различни еукариотни групи. ген. 2007 г
7. Ким Е, Симпсън AGB, Греъм LE. Еволюционни взаимоотношения на апусомонадите, изведени от богати на таксони анализи на 6 ядрено кодирани гена. Mol Biol Evol. 2006 г
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T и др. Филогенетични последици от CAD комплекса от примитивните червени водорасли Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005 г
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. Новата класификация на еукариотите от по-високо ниво с акцент върху таксономията на протистите. J Eukaryot Microbiol. 2005 г
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW и др. Дървото на еукариотите. Тенденции Ecol Evol. 2005 г
11. Симпсън AGB, Роджър AJ. Истинските „царства“ на еукариотите. Curr Biol. 2004 г
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Оценка на подкрепата за настоящата класификация на еукариотното разнообразие. PLoS Genet. 2006 г
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Николаев SI и др. Филогеномиката преразпределя еукариотните супергрупи. ПЛОС ЕДИН. 2007 г
14. Bodyl A. Характеристиките, свързани с пластидите, подкрепят ли хромалвеолатната хипотеза? J Phycol. 2005 г
15. Стилър JW, Riley J, Hall BD. Растения ли са червените водорасли? Критична оценка на три ключови набора от молекулярни данни. J Mol Evol. 2001 г
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA и др. Отговор на коментар за „Еволюцията на съвременния еукариотен фитопланктон“. Наука. 2004 г
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC и др. Широко подбрани мултигенни дървета на еукариоти. BMC Evol Biol. 2008 г
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic и внос на хлоропластен протеин. Biochim Biophys Acta. 2001 г
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. Пластид в процес на създаване: първична ендосимбиоза. Протест. 2005 г
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Хроматофорна геномна последователност на Paulinella хвърля светлина върху придобиването на фотосинтеза от еукариоти. Curr Biol. 2008 г
21. Theissen U, Martin W. Разликата между органели и ендосимбионти. Curr Biol. 2006 г
22. Bhattacharya D, Archibald JM. Разликата между органели и ендосимбионти - отговор на Theissen и Martin. Curr Biol. 2006 г
23. Okamoto N, Inouye I. Katablepharids са далечна сестринска група на Cryptophyta: предложение за Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum въз основа на SSU rDNA и бета-тубулинова филогенеза. Протест. 2005 г
24. Андерсън Р.А. Биология и систематика на хетероконтни и хаптофитни водорасли. Am J Bot. 2004 г
25. Cavalier-Smith T. Принципи на насочване на протеини и липиди във вторична симбиогенеза: евгленоиден, динофлагелатен и спорозоен пластиден произход и родословното дърво на еукариотите. J Eukaryot Microbiol. 1999 г
26. Греъм LE, Уилкокс LW. водорасли. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000 г
27. Schnepf E, Elbrachter M. Динофитни хлоропласти и филогенеза: преглед. Грана. 1999 г
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P и др. Пластид с вероятен произход от зелени водорасли в апикомплексни паразити. Наука. 1997 г
29. Kohler S. Мултимембранно свързани структури на Apicomplexa: I. архитектурата на Toxoplasma gondii apicoplast. Parasitol Res. 2005 г
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. Пластидът в асексуални кръвни етапи на Plasmodium falciparum: триизмерен ултраструктурен анализ. Протест. 1999 г
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Ново разбиране на апикопласта на Sarcocystis чрез трансмисионна електронна томография. Biol Cell. 2006 г
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. Фотосинтетичният алвеолат е тясно свързан с апикомплексните паразити. Природата. 2008 г
33. Стилър JW, Reel DC, Johnson JC. Преглед на един единствен произход на пластидите: конвергентна еволюция в съдържанието на органеларния геном. J Phycol. 2003 г
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Пазаруване на пластиди. Тенденции Plant Sci. 2007 г
35. McFadden GI, van Dooren GG. Еволюция: геномът на червените водорасли потвърждава общия произход на всички пластиди. Curr Biol. 2004 г
36. Stiller JW, Hall BD. Произходът на червените водорасли: последици за еволюцията на плазмидите. Proc Natl Acad Sci САЩ, 1997 г
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Сортиране на пшеница от плява в многогенни анализи на пластиди, съдържащи хлорофил c. Mol Phylogenet Evol. 2007 г
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA и др. Еволюцията на съвременния еукариотен фитопланктон. Наука. 2004 г
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Ядрено кодирани, насочени към пластиди гени предполагат един общ произход за апикомплексан и динофлагелатни пластиди. Mol Biol Evol. 2001 г
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Опровергаване на филогенетични връзки. Biol Direct. 2006 г
41. Gupta RS, Golding GB. Еволюция на гена HSP70 и неговите последици по отношение на връзките между архебактерии, еубактерии и еукариоти. J Mol Evol. 1993 г
42. Gupta RS, Singh B. Филогенетичен анализ на 70 kD протеинови последователности на топлинен шок предполага химерен произход за еукариотното клетъчно ядро. Curr Biol. 1994 г
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Триизмерна криоелектронна микроскопия локализиране на EF2 в Saccharomyces cerevisiae 80S рибозома при резолюция 17,5 ангстрьома. EMBO J. 2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. Животът и смъртта на фактора на удължаване на транслацията 2. Biochem Soc Trans. 2006 г
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. Произходът на червените водорасли и еволюцията на хлоропластите. Природата. 2000 г
46. Germot a, Philippe H. Критичен анализ на еукариотната филогенеза: казус, базиран на семейството HSP70. J Eukaryot Microbiol. 1999 г
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Филогеномика. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005 г
48. Wiens JJ. Липсващи данни и дизайн на филогенетични анализи. J Biomed Inform. 2006 г
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Филогеномика на еукариоти: Въздействие на липсващи данни върху големи подреждания. Mol Biol Evol. 2004 г
50. Патрон NJ, Инагаки Y, Keeling PJ. Множество генни филогении поддържат монофилията на криптомонадните и хаптофитните приемни линии. Curr Biol. 2007 г
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE и др. Филогеномният анализ подкрепя монофилията на криптофитите и хаптофитите и връзката на Rhizaria с Chromalveolates. Mol Biol Evol. 2007 г
52. McFadden G.I. Първична и вторична ендосимбиоза и произход на пластидите. J Phycol. 2001 г
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Монофилия на първичните фотосинтетични еукариоти: зелени растения, червени водорасли и глаукофити. Curr Biol. 2005 г
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Хоризонтален генен трансфер в хромалвеолатите. BMC Evol Biol. 2007 г
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ и др. Нуклеоморфният геном на Hemiselmis andersenii разкрива пълна загуба на интрон и уплътняване като двигател на протеиновата структура и функция. Proc Natl Acad Sci САЩ 2007 г
56. Дъглас С, Заунер С, Фраунхолц М, Бийтън М, Пени С и др. Силно намаленият геном на поробено ядро ​​от водорасли. Природата. 2001 г
57. Vørs N. Ултраструктура и аутекология на морските, хетеротрофни флагелати Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), с обсъждане на родовете Leucocryptos и Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992 г
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: рибозомните РНК последователности показват, че този фаготрофен флагелат е близък роднина на гостоприемния компонент на криптомонадите. Eur J Phycol. 1994 г
59. Мадисън У.П. Генни дървета във видовите дървета. Syst Biol. 1997 г
60. Стилър JW. Пластидна ендосимбиоза, еволюция на генома и произход на зелените растения. Тенденции Plant Sci. 2007 г
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Машини за импортиране на хомоложни протеини в хлоропласти и цианели. Растение J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Генно-клъстерен анализ в геномиката на хлоропластите. Тенденции Genet. 1999 г
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. Филогенетична оценка на еукариотните антени за събиране на светлина, с отражение върху еволюцията на пластидите. J Mol Evol. 1999 г
64. Rissler HM, Durnford DG. Изолиране на нов богат на каротеноиди протеин в Cyanophora paradoxa, който е имунологично свързан с комплексите за събиране на светлина на фотосинтетичните еукариоти. Физиология на растителна клетка. 2005 г
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Разпределение и номенклатура на протеин-кодиращи гени в 12 секвенирани хлоропластни генома. Plant Mol Biol Rep. 1998 г
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Пълната последователност на генома на Cyanophora paradoxa cyanelle (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997 г
67. O"Kelly C. Връзки на групи еукариотни водорасли с други протисти. В: Berner T, редактор. Ultrastructure of microalgae. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
68. Stiller JW, Harrell L. Най-голямата субединица на РНК полимераза II от Glaucocystophyta: функционално ограничение и изключване на къси разклонения в дълбока еукариотна филогенеза. BMC Evol Biol. 2005 г
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. Филогенеза на ниво царство на еукариоти, базирана на комбинирани протеинови данни. Наука. 2000 г
70. Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Пълна последователност на митохондриалната ДНК на червените водорасли Porphyra purpurea: цианобактериални интрони и споделен произход на червени и зелени водорасли. Растителна клетка. 1999 г
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Пълни митохондриални геноми на трите кафяви водорасли (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus и Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006 г
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Пълна последователност и анализ на митохондриалния геном на Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008 г
73. Gibbs SP. Хлоропластите на някои групи водорасли може да са еволюирали от ендосимбиотични еукариотни водорасли. Ann N Y Acad Sci. 1981 г
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Морски охлюви, захранвани със слънчева енергия. Симбиоза мекотели/водорасли хлоропласти. Физиология на растенията. 2000 г
75. Leander BS, Keeling PJ. Морфостаза в алвеолатната еволюция. Тенденции Ecol Evol. 2003 г
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. Нов клас на страменопилите, Placididea classis nova: описание на Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Протест. 2002 г
77. Ким Е, Арчибалд Дж. Разнообразие и еволюция на пластидите и техните геноми. В: Sandelius AS, Aronsson H, редактори. Хлоропласт: взаимодействие с околната среда. Хайделберг: Шпрингер; 2008 г
78. Харпър JT, Keeling PJ. Ядро-кодирана, насочена към пластид глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа (GAPDH) показва един произход за хромалвеолатните пластиди. Mol Biol Evol. 2003 г
79. Такишита К, Ишида К.И., Маруяма Т. Филогенеза на ядрено-кодиран насочен към пластид GAPDH ген поддържа отделен произход за съдържащите перидинин и фукоксантин производни пластиди на динофлагелати. Протест. 2004 г
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Произход на пластиди и гени на глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа в зелено оцветения динофлагелат Lepidodinium chlorophorum. ген. 2008 г
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Еволюционният анализ на геномите на Arabidopsis, цианобактериите и хлоропластите разкрива пластидна филогенеза и хиляди цианобактериални гени в ядрото. Proc Natl Acad Sci САЩ 2002 г
82. Охта Н, Мацузаки М, Мисуми О, Миягишима С, Нозаки Х и др. Пълна последователност и анализ на пластидния геном на едноклетъчното червено водорасло Cyanidioschyzon merolae. DNA Res. 2003 г
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Пластидни връзки, съдържащи хлорофил c, базирани на анализи на мултигенен набор от данни с всичките четири хромалвеолатни линии. Mol Biol Evol. 2005 г
84. Bodyl A, Moszczynski K. Дали перидининовият пластид се е развил чрез третична ендосимбиоза? Хипотеза. Eur J Phycol. 2006 г
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, безцветен флагелат с интересни цитологични характеристики. J Phycol. 1991 г
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. Структурата на флагеларния апарат на два щама на Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Систематика на енигматичните kathablepharids, включително EM характеристика на типовия вид, Kathablepharis phoenikoston, и нови наблюдения върху K. remigera com. ноем. Протест. 1999 г
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Биогенеза на мащаба в зелените водорасли, Mesostigma viride. Протоплазма. 1992 г
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Развитие на клетъчната стена в Tetraselmis: ролята на апарата на Голджи и сглобяването на извънклетъчната стена. J Cell Sci. 1981 г
90. Гупта РС. Протеинови филогении и характерни последователности: преоценка на еволюционните връзки между архебактерии, еубактерии и еукариоти. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 г
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Молекулярна еволюция на мултигенното семейство HSP70. J Mol Evol. 1994 г
92. Мадисън DR, Мадисън WP. MacClade 4: анализ на филогенезата и еволюцията на характера. Съндърланд, Масачузетс: Sinauer Associates Inc; 2001 г
93. Инагаки Y, Симпсън AGB, Dacks JB, Роджър AJ. Филогенетичните артефакти могат да бъдат причинени от хетерогенност при използване на кодони на левцин, серин и аргинин: произходът на динофлагелатните пластиди като казус. Syst Biol. 2004 г
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: базирани на максимална вероятност филогенетични анализи с хиляди таксони и смесени модели. Биоинформатика. 2006 г
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Потискане на артефакти за привличане на дълги разклонения във филогенезата на животните, използвайки хетерогенен модел на място. BMC Evol Biol. 2007 г
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: избор на най-подходящи модели на еволюция на протеини. Биоинформатика. 2005 г
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: филогенетичен анализ на максималната вероятност с помощта на квартети и паралелни изчисления. Биоинформатика. 2002 г
98. Desper R, Gascuel O. Бързи и точни алгоритми за филогенна реконструкция, базирани на принципа на минималната еволюция. J Comput Biol. 2002 г
99. Felsenstein J. Seattle: Департамент по геномни науки, Университет на Вашингтон; 2005 г

Литература на руски език

1. Галицки В. А.Появата на еукариотни клетки и произхода на апоптозата // Цитология, 2005, том 47, бр. 2, стр. 103-120.
2. Биологичен енциклопедичен речник / под редакцията на М. С. Гиляров. - М., 1989.
3. Мирабдулаев И. М.Проблемът за произхода на еукариотите // Съвременни постижения. биол. 1989а. Т. 107. с. 341-356.
4. Марков А.В.Проблемът за произхода на еукариотите // Палеонтологичен вестник 2 (2005): 3-12.
5. Б. М. Медников.Биология: форми и нива на живот. - Просвещение, 1995г.
6. Д. Тейлър, Н. Грийн, У. Стаут.Биология (в три тома)
7. В.В.Малахов. Основните етапи от еволюцията на еукариотните организми. 2003 г
8. М. А. Федонкин. Стесняване на геохимичната основа на живота и еукариотизация на биосферата: причинно-следствена връзка. 2003 г
9. С. В. Шестаков. За ранните етапи на биологичната еволюция от гледна точка на геномиката. 2003 г
10. Марков А.В. Проблемът за произхода на еукариотите
11. А.В.Марков, А.М.Куликов. Произходът на еукариотите: заключения от анализа на протеиновите хомологии в три природни суперцарства
12. Г. А. Заварзин. Еволюция на микробните общности.
13. Н. А. Колчанов. Еволюция на регулаторните генетични системи.
14. А.Ю.Розанов, М.А.Федонкин. Проблемът за първичния биотоп на еукариотите. 1994 г.
15. Ю.Ф.Богданов, С.Я.Дадашев, Т.М.Гришаева. Сравнителна геномика и протеомика на Drosophila, нематода на Brenner и Arabidopsis. Идентифициране на функционално подобни гени и протеини на синапсиса на мейотичната хромозома
16. Ермилова Е.В., Залуцкая Ж.М., Лапина Т.В. Подвижност и поведение на микроорганизми T.2: Еукариоти
17. Grenner D., Murray R., Mayes P., Rodwell W. Човешка биохимия

Които имат ядро. Почти всички организми са еукариоти, с изключение на бактериите (вирусите принадлежат към отделна категория, която не всички биолози разграничават като категория живи същества). Еукариотите включват растения, животни, гъбии такива живи организми като слузеста плесен. Еукариотите се делят на едноклетъчни организмиИ многоклетъчен, но принципът на клетъчната структура е еднакъв за всички тях.

Смята се, че първите еукариоти са се появили преди около 2 милиарда години и са се развили до голяма степен поради симбиогенеза- взаимодействието на еукариотните клетки и бактериите, които тези клетки абсорбират, са способни фагоцитоза.

Еукариотни клеткиТе са много големи по размер, особено в сравнение с прокариотните. Еукариотната клетка има около десет органела, повечето от които са отделени с мембрани от цитоплазмата, което не е така при прокариотите. Еукариотите също имат ядро, което вече обсъдихме. Това е частта от клетката, която е отделена от цитоплазмата с двойна мембрана. Именно в тази част на клетката се намира ДНК, съдържаща се в хромозомите. Клетките обикновено са едноядрени, но понякога се срещат многоядрени клетки.

Царства на еукариоти.

Има няколко варианта за разделяне на еукариоти. Първоначално всички живи организми са били разделени само на растения и животни. Впоследствие е идентифицирано царството на гъбите, които се различават значително както от първото, така и от второто. Още по-късно започнаха да се изолират слузести плесени.

Слузеста плесене полифилетична група организми, които някои класифицират като най-простият, но окончателната класификация на тези организми не е напълно класифицирана. На един етап от развитието си тези организми имат плазмодична форма - това е лигаво вещество, което няма ясни твърди корици. Като цяло слузните плесени изглеждат като една многоядрена клетка, което се вижда с просто око.

Слузестите плесени са свързани с гъбите чрез спорулация, която покълва като зооспори, от които впоследствие се развива плазмодий.

Слузните плесени са хетеротрофиспособен да се храни инспективно, тоест абсорбират хранителни вещества директно през мембраната или ендоцитоза - вземат везикули с хранителни вещества вътре. Слузестите плесени включват Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae и Plasmodiophorae.

Разлики между прокариоти и еукариоти.

Основната разлика прокариоти еукариоти е, че прокариотите нямат оформено ядро, отделено с мембрана от цитоплазмата. При прокариотите кръговата ДНК се намира в цитоплазмата, а мястото, където се намира ДНК, се нарича нуклеоид.

Допълнителни разлики между еукариотите.

1. От органелите прокариотите имат само рибозоми 70S (малък), а еукариотите имат не само големи 80S рибозоми, но и много други органели.
2. Тъй като прокариотите нямат ядро, те се делят чрез делене на две - не с помощта мейоза/митоза.
3. Еукариотите имат хистони, които бактериите нямат. Хромантинът при еукариотите съдържа 1/3 ДНК и 2/3 протеин; при прокариотите е обратното.
4. Еукариотната клетка е 1000 пъти по-голяма по обем и 10 пъти по-голяма по диаметър от прокариотната клетка.

Най-очевидният Разликата между прокариотите и еукариотите е, че последните имат ядро, което се отразява в имената на тези групи: „karyo“ се превежда от старогръцки като ядро, „pro“ - преди, „eu“ - добро. Следователно прокариотите са предядрени организми, еукариотите са ядрени.

Това обаче далеч не е единствената и може би не основната разлика между прокариотните организми и еукариотите. Прокариотните клетки изобщо нямат мембранни органели.(с редки изключения) - митохондрии, хлоропласти, комплекс Голджи, ендоплазмен ретикулум, лизозоми. Техните функции се изпълняват от израстъци (инвагинации) на клетъчната мембрана, върху които са разположени различни пигменти и ензими, които осигуряват жизнените процеси.

Прокариотите нямат характерните за еукариотите хромозоми. Основният им генетичен материал е нуклеоид, обикновено с формата на пръстен. В еукариотните клетки хромозомите са комплекси от ДНК и хистонови протеини (играят важна роля в опаковането на ДНК). Тези химични комплекси се наричат хроматин. Нуклеоидът на прокариотите не съдържа хистони, а свързаните с него РНК молекули му придават формата.

Еукариотните хромозоми се намират в ядрото. При прокариотите нуклеоидът се намира в цитоплазмата и обикновено е прикрепен на едно място към клетъчната мембрана.

В допълнение към нуклеоида, прокариотните клетки имат различни количества плазмиди- нуклеоиди значително по-малки по размер от основния.

Броят на гените в нуклеоида на прокариотите е с порядък по-малък, отколкото в хромозомите. Еукариотите имат много гени, които изпълняват регулаторна функция по отношение на други гени. Това позволява на еукариотните клетки на многоклетъчен организъм, които съдържат същата генетична информация, да се специализират; като променяте метаболизма си, реагирайте по-гъвкаво на промените във външната и вътрешната среда. Структурата на гените също е различна. При прокариотите гените в ДНК са подредени в групи, наречени оперони. Всеки оперон се транскрибира като единична единица.

Съществуват и разлики между прокариотите и еукариотите в процесите на транскрипция и транслация. Най-важното е, че в прокариотните клетки тези процеси могат да се появят едновременно върху една молекула информационна (информационна) РНК: докато тя все още се синтезира върху ДНК, рибозомите вече „седят“ в крайния й край и синтезират протеин. В еукариотните клетки иРНК претърпява така нареченото съзряване след транскрипция. И едва след това върху него може да се синтезира протеин.

Рибозомите на прокариотите са по-малки (коефициент на утаяване 70S) от тези на еукариотите (80S). Броят на протеините и РНК молекулите в рибозомните субединици е различен. Трябва да се отбележи, че рибозомите (както и генетичният материал) на митохондриите и хлоропластите са подобни на прокариотите, което може да показва техния произход от древни прокариотни организми, които са попаднали в клетката гостоприемник.

Прокариотите обикновено се отличават с по-сложна структура на техните черупки. В допълнение към цитоплазмената мембрана и клетъчната стена, те също имат капсула и други структури, в зависимост от вида на прокариотния организъм. Клетъчната стена изпълнява поддържаща функция и предотвратява проникването на вредни вещества. Бактериалната клетъчна стена съдържа муреин (гликопептид). Сред еукариотите растенията имат клетъчна стена (основният й компонент е целулоза), а гъбите имат хитин.

Прокариотните клетки се делят чрез бинарно делене. Те имат няма сложни процеси на клетъчно делене (митоза и мейоза), характерни за еукариотите. Въпреки че преди разделянето нуклеоидът се удвоява, точно както хроматина в хромозомите. В жизнения цикъл на еукариотите има редуване на диплоидни и хаплоидни фази. В този случай обикновено преобладава диплоидната фаза. За разлика от тях прокариотите нямат това.

Еукариотните клетки се различават по размер, но във всеки случай те са значително по-големи от прокариотните клетки (десетки пъти).

Хранителните вещества влизат в прокариотните клетки само чрез осмоза. Освен това в еукариотните клетки може да се наблюдава фаго- и пиноцитоза („улавянето“ на храна и течност с помощта на цитоплазмената мембрана).

Като цяло разликата между прокариотите и еукариотите се състои в очевидно по-сложната структура на последните. Смята се, че прокариотните клетки са възникнали чрез абиогенеза (дългосрочна химическа еволюция в условията на ранната Земя). Еукариотите се появяват по-късно от прокариоти, чрез тяхното обединяване (симбиотични, а също и химерични хипотези) или еволюцията на отделни представители (хипотеза за инвагинация). Сложността на еукариотните клетки им позволи да организират многоклетъчен организъм и в процеса на еволюция да осигурят цялото основно разнообразие на живота на Земята.

Таблица на разликите между прокариоти и еукариоти

Всички живи организми могат да бъдат класифицирани в една от двете групи (прокариоти или еукариоти) в зависимост от основната структура на техните клетки. Прокариотите са живи организми, състоящи се от клетки, които нямат клетъчно ядро ​​и мембранни органели. Еукариотите са живи организми, които съдържат ядро ​​и мембранни органели.

Клетката е основен компонент на нашата съвременна дефиниция за живота и живите същества. Клетките се разглеждат като основни градивни елементи на живота и се използват за определяне на това какво означава да си „жив“.

Нека разгледаме една дефиниция на живота: „Живите същества са химически организации, съставени от клетки и способни да се възпроизвеждат“ (Keaton, 1986). Това определение се основава на две теории - клетъчната теория и теорията за биогенезата. е предложен за първи път в края на 1830-те години от немски учени Матиас Якоб Шлейден и Теодор Шван. Те твърдят, че всички живи същества са изградени от клетки. Теорията за биогенезата, предложена от Рудолф Вирхов през 1858 г., гласи, че всички живи клетки възникват от съществуващи (живи) клетки и не могат да възникнат спонтанно от нежива материя.

Компонентите на клетките са затворени в мембрана, която служи като бариера между външния свят и вътрешните компоненти на клетката. Клетъчната мембрана е селективна бариера, което означава, че позволява преминаването на определени химикали, за да се поддържа балансът, необходим за функционирането на клетката.

Клетъчната мембрана регулира движението на химикали от клетка към клетка по следните начини:

• дифузия (тенденцията на молекулите на веществото да минимизират концентрацията, т.е. движението на молекулите от област с по-висока концентрация към зона с по-ниска, докато концентрацията се изравни);
• осмоза (движението на молекулите на разтворителя през частично пропусклива мембрана, за да се изравни концентрацията на разтворено вещество, което не може да премине през мембраната);
• селективен транспорт (с помощта на мембранни канали и помпи).

Прокариотите са организми, състоящи се от клетки, които нямат клетъчно ядро ​​или свързани с мембрана органели. Това означава, че генетичният материал ДНК в прокариотите не е свързан в ядрото. В допълнение, ДНК на прокариотите е по-малко структурирана от тази на еукариотите. При прокариотите ДНК е едноверижна. Еукариотната ДНК е организирана в хромозоми. Повечето прокариоти се състоят само от една клетка (едноклетъчни), но има няколко многоклетъчни. Учените разделят прокариотите на две групи: и.

Типичната прокариотна клетка включва:

• плазмена (клетъчна) мембрана;
• цитоплазма;
• рибозоми;
• флагели и пили;
• нуклеоид;
• плазмиди;

Еукариоти

Еукариотите са живи организми, чиито клетки съдържат ядро ​​и мембранни органели. При еукариотите генетичният материал се намира в ядрото, а ДНК е организирана в хромозоми. Еукариотните организми могат да бъдат едноклетъчни и многоклетъчни. са еукариоти. Еукариотите също включват растения, гъби и протозои.

Типичната еукариотна клетка включва:

• ядро;

арабски български китайски хърватски чешки датски холандски английски естонски финландски френски немски гръцки иврит хинди унгарски исландски индонезийски италиански японски корейски латвийски литовски малагасийски норвежки персийски полски португалски румънски руски сръбски словашки словенски испански шведски тайландски турски виетнамски

Еукариоти

Материали от Wikipedia - свободната енциклопедия

Диаграма на типична животинска клетка. Отбелязани органели (органели) 1. Нуклеол 2. Ядро 3. Рибозома 4. Везикул 5. Грапав (гранулиран) ендоплазмен ретикулум 6. Апарат на Голджи 7. Клетъчна стена 8. Гладък (агрануларен) ендоплазмен ретикулум 9. Митохондрия 10. Вакуола 11. Хиалопе лазма 12. Лизозома 13. Центрозома (Centriole)

Еукариоти, или Ядрена(лат. Eucaryotaот гръцки εύ- - добре и κάρυον - ядро) - суперцарство от живи организми, чиито клетки съдържат ядра. Всички организми с изключение на бактериите и археите са ядрени.

Устройство на еукариотна клетка

Еукариотните клетки са средно много по-големи от прокариотните клетки, разликата в обема достига хиляди пъти. Еукариотните клетки включват около дузина видове различни структури, известни като органели (или органели, които обаче донякъде изкривяват първоначалното значение на този термин), много от които са отделени от цитоплазмата с една или повече мембрани. Прокариотните клетки винаги съдържат клетъчна мембрана, рибозоми (съществено различни от еукариотните рибозоми) и генетичен материал - бактериална хромозома или генофор, но вътрешните органели, заобиколени от мембрана, са редки. Ядрото е част от клетката, заобиколена при еукариотите от двойна мембрана (две елементарни мембрани) и съдържаща генетичен материал: ДНК молекули, „опаковани“ в хромозоми. Обикновено има едно ядро, но има и многоядрени клетки.

Разделяне на кралства

Има няколко варианта за разделяне на еукариотното суперцарство на царства. Първи са разграничени растителното и животинското царство. Тогава е идентифицирано царството на гъбите, които поради своите биохимични характеристики, според повечето биолози, не могат да бъдат класифицирани като едно от тези царства. Също така някои автори разграничават царствата на протозоите, миксомицетите и хромистите. Някои системи имат до 20 кралства. Според системата на Томас Кавалие-Смит всички еукариоти се разделят на два монофилетични таксона - УниконтаИ Биконта.

Разлики между еукариоти и прокариоти

Най-важната, фундаментална характеристика на еукариотните клетки е свързана с местоположението на генетичния апарат в клетката. Генетичният апарат на всички еукариоти се намира в ядрото и е защитен от ядрената обвивка (на гръцки „еукариот“ означава имащ ядро). ДНК на еукариотите е линейна (при прокариотите ДНК е кръгова и се намира в специален участък на клетката – нуклеоида, който не е отделен с мембрана от останалата цитоплазма). Той се свързва с хистонови протеини и други хромозомни протеини, които бактериите нямат.

В жизнения цикъл на еукариотите обикновено има две ядрени фази (хаплофаза и диплофаза). Първата фаза се характеризира с хаплоиден (единичен) набор от хромозоми, след което, сливайки се, две хаплоидни клетки (или две ядра) образуват диплоидна клетка (ядро), съдържаща двоен (диплоиден) набор от хромозоми. Понякога по време на следващото делене, а по-често след няколко деления, клетката отново става хаплоидна. Такъв жизнен цикъл и като цяло диплоидността не са типични за прокариотите.

Третата, може би най-интересната разлика, е наличието в еукариотните клетки на специални органели, които имат собствен генетичен апарат, възпроизвеждат се чрез делене и са заобиколени от мембрана. Тези органели са митохондрии и пластиди. По своята структура и жизнена активност те са поразително подобни на бактериите. Това обстоятелство накара съвременните учени да вярват, че такива организми са потомци на бактерии, които са влезли в симбиотична връзка с еукариоти. Прокариотите се характеризират с малък брой органели и никой от тях не е заобиколен от двойна мембрана. Прокариотните клетки нямат ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи или лизозоми.

Друга важна разлика между прокариотите и еукариотите е наличието на ендоцитоза в еукариотите, включително фагоцитоза в много групи. Фагоцитозата (буквално „хранене от клетка“) е способността на еукариотните клетки да улавят, затварят в мембранна везикула и усвояват голямо разнообразие от твърди частици. Този процес осигурява важна защитна функция в тялото. За първи път е открит от I.I. Мечников при морската звезда. Появата на фагоцитоза при еукариотите най-вероятно е свързана със средния размер (повече за разликите в размера е написано по-долу). Размерите на прокариотните клетки са непропорционално по-малки и следователно в процеса на еволюционното развитие на еукариотите те са имали проблем с доставянето на тялото с голямо количество храна. В резултат на това сред еукариотите се появяват първите истински, подвижни хищници.

Повечето бактерии имат клетъчна стена, която е различна от еукариотната (не всички еукариоти я имат). При прокариотите това е трайна структура, състояща се главно от муреин (при археите, псевдомуреин). Структурата на муреина е такава, че всяка клетка е заобиколена от специална мрежеста торбичка, която представлява една огромна молекула. Сред еукариотите много протисти, гъби и растения имат клетъчна стена. При гъбите се състои от хитин и глюкани, при нисшите растения се състои от целулоза и гликопротеини, диатомеите синтезират клетъчна стена от силициева киселина, при висшите растения се състои от целулоза, хемицелулоза и пектин. Очевидно за по-големите еукариотни клетки е станало невъзможно да се създаде клетъчна стена с висока здравина от една молекула. Това обстоятелство може да принуди еукариотите да използват различен материал за клетъчната стена. Друго обяснение е, че общият предшественик на еукариотите е загубил клетъчната си стена поради прехода към хищничество, а след това са били загубени и гените, отговорни за синтеза на муреин. Когато някои еукариоти се върнаха към осмотрофно хранене, клетъчната стена се появи отново, но на различна биохимична основа.

Метаболизмът на бактериите също е разнообразен. Като цяло има четири вида хранене и всички се срещат сред бактериите. Това са фотоавтотрофни, фотохетеротрофни, хемоавтотрофни, хемохетеротрофни (фототрофните използват енергията на слънчевата светлина, хемотрофните използват химическа енергия). Еукариотите или сами синтезират енергия от слънчева светлина, или използват готова енергия от този произход. Това може да се дължи на появата на хищници сред еукариотите, за които е изчезнала необходимостта от синтез на енергия.

Друга разлика е структурата на камшичетата. При бактериите те са тънки - едва 15-20 nm в диаметър. Това са кухи нишки, направени от протеина флагелин. Структурата на еукариотните флагели е много по-сложна. Те представляват клетъчен израстък, заобиколен от мембрана и съдържа цитоскелет (аксонема) от девет двойки периферни микротубули и две микротубули в центъра. За разлика от въртящите се прокариотни флагели, еукариотните флагели се огъват или извиват. Двете групи организми, които разглеждаме, както вече споменахме, са много различни по своите средни размери. Диаметърът на прокариотната клетка обикновено е 0,5-10 микрона, докато същата цифра за еукариотите е 10-100 микрона. Обемът на такава клетка е 1000-10000 пъти по-голям от този на прокариотната клетка. Прокариотите имат малки рибозоми (70S тип). Еукариотите имат по-големи рибозоми (80S тип).