Окисляване на висши мастни киселини. Нарушение на окислението на мастни киселини Ензими за бета окисление на мастни киселини

2.1. Окисляване на мастни киселини в клетките

Висшите мастни киселини могат да бъдат окислени в клетките по три начина:

а) чрез а-окисление,

б) чрез b-окисление,

в) чрез w-окисление.

Процесите на a- и w-окисление на висшите мастни киселини протичат в клетъчните микрозоми с участието на монооксигеназни ензими и играят предимно пластична функция - по време на тези процеси синтезът на хидрокси киселини, кето киселини и киселини с нечетен брой въглеродни атоми атоми, необходими за клетките. По този начин, по време на а-окисление, мастната киселина може да бъде съкратена с един въглероден атом, като по този начин се превръща в киселина с нечетен брой "С" атоми, в съответствие с дадената схема:

2.1.1. b-окисление на висши мастни киселини Основният метод за окисляване на висши мастни киселини, поне по отношение на общото количество съединения от този клас, окислени в клетката, е процесът на b-окисление, открит от Knoop през 1904 г. Този процес може да се определи като процес на поетапно окислително разграждане на висши мастни киселини, по време на който има последователно разцепване на двувъглеродни фрагменти под формата на ацетил-КоА от карбоксилната група на активираната молекула на висшата мастна киселина .

Висшите мастни киселини, влизащи в клетката, се активират и превръщат в ацил-КоА (R-CO-SKoA), а активирането на мастните киселини се случва в цитозола. Процесът на b-окисление на мастни киселини протича в митохондриалната матрица. В същото време вътрешната мембрана на митохондриите е непропусклива за ацил-КоА, което повдига въпроса за механизма на транспортиране на ацилни остатъци от цитозола към митохондриалната матрица.

Ацилните остатъци се транспортират през вътрешната митохондриална мембрана с помощта на специален носител, който е карнитин (CN):

В цитозола, с помощта на външния ензим ацилКоА:карнитин ацилтрансфераза (E1 в диаграмата по-долу), остатъкът от висша мастна киселина се прехвърля от коензим А към карнитин, за да се образува ацилкарнитин:

Ацилкарнитинът, с участието на специална система карнитин-ацилкарнитин-транслоказа, преминава през мембраната в митохондриите и в матрицата, с помощта на вътрешния ензим ацил-КоА: карнитин ацилтрансфераза (Е2), ацилният остатък се прехвърля от карнитин към интрамитохондриален коензим А. В резултат на това се появява активиран остатък в мастната киселина на митохондриалния матрикс под формата на ацил-КоА; освободеният карнитин, използвайки същата транслоказа, преминава през митохондриалната мембрана в цитозола, където може да бъде включен в нов транспортен цикъл. Карнитин ацилкарнитин транслоказата, вградена във вътрешната мембрана на митохондриите, пренася молекула ацилкарнитин в митохондрията в замяна на молекула карнитин, отстранена от митохондрията.

Активираната мастна киселина в митохондриалната матрица претърпява стъпаловидно циклично окисляване по следната схема:

В резултат на един цикъл на b-окисление, радикалът на мастната киселина се скъсява с 2 въглеродни атома и отцепеният фрагмент се освобождава като ацетил-КоА. Обобщено уравнение на цикъла:

По време на един цикъл на b-окисление, например при превръщането на стеароил-CoA в палмитоил-CoA с образуването на ацетил-CoA, се освобождават 91 kcal/mol свободна енергия, но по-голямата част от тази енергия се натрупва под формата енергия от редуцирани коензими, а загубата на енергия под формата на топлина възлиза само на около 8 kcal/mol.

Полученият ацетил-КоА може да влезе в цикъла на Кребс, където ще се окисли до крайни продукти, или може да се използва за други клетъчни нужди, например за синтеза на холестерол. Ацил-КоА, съкратен с 2 въглеродни атома, влиза в нов b-окислителен цикъл. В резултат на няколко последователни цикъла на окисление, цялата въглеродна верига на активираната мастна киселина се разцепва на "n" ацетил-CoA молекули, като стойността на "n" се определя от броя на въглеродните атоми в оригиналната мастна киселина.

Енергийният ефект на един b-окислителен цикъл може да се оцени въз основа на факта, че по време на цикъла се образуват 1 молекула FADH2 и 1 молекула NADH + H. Когато влязат във веригата на дихателните ензими, ще се синтезират 5 молекули АТФ (2 + 3). Ако полученият ацетил-КоА се окисли в цикъла на Кребс, клетката ще получи още 12 молекули АТФ.

За стеаринова киселина общото уравнение за нейното b-окисление има формата:

Изчисленията показват, че при окисляването на стеаринова киселина в клетката ще се синтезират 148 молекули АТФ. При изчисляване на енергийния баланс на окислението е необходимо да се изключат от това количество 2 макроергични еквивалента, изразходвани по време на активирането на мастна киселина (по време на активирането АТФ се разгражда на AMP и 2 H3PO4). По този начин, когато стеариновата киселина се окислява, клетката ще получи 146 ATP молекули.

За сравнение: по време на окисляването на 3 молекули глюкоза, които също съдържат 18 въглеродни атома, клетката получава само 114 молекули АТФ, т.е. Висшите мастни киселини са по-полезно енергийно гориво за клетките в сравнение с монозахаридите. Очевидно това обстоятелство е една от основните причини енергийните резерви на тялото да се представят предимно под формата на триацилглицероли, а не като гликоген.

Общото количество свободна енергия, освободена при окисляването на 1 мол стеаринова киселина, е около 2632 kcal, от които около 1100 kcal се натрупват под формата на енергия на високоенергийни връзки на синтезирани ATP молекули.Така приблизително 40% от общата освободена свободна енергия се натрупва.

Скоростта на b-окисление на висшите мастни киселини се определя, първо, от концентрацията на мастни киселини в клетката и, второ, от активността на външната ацил-КоА: карнитин ацилтрансфераза. Активността на ензима се инхибира от малонил-КоА. На значението на последния регулаторен механизъм ще се спрем малко по-късно, когато обсъдим координацията на процесите на окисление и синтез на мастни киселини в клетката.

Оранжеви тонзили и натрупване на холестеролни естери в други ретикулоендотелни тъкани. Патологията е свързана с ускорен катаболизъм на apo A-I. Храносмилане и усвояване на липиди. Жлъчка. Значение. В зората на формирането на съвременното учение за екзокринната функция на черния дроб, когато естествените учени имаха само първите...

Динамиката на химичните трансформации, протичащи в клетките, се изучава от биологичната химия. Задачата на физиологията е да определи общия разход на вещества и енергия от тялото и как те трябва да бъдат попълнени с помощта на правилното хранене. Енергийният метаболизъм служи като показател за общото състояние и физиологичната активност на организма. Единица за измерване на енергия, често използвана в биологията и...

Киселини, които се класифицират като незаменими мастни киселини (линолова, линоленова, арахидонова), които не се синтезират при хора и животни. С мазнините в тялото влиза комплекс от биологично активни вещества: фосфолипиди, стероли. Триацилглицероли – тяхната основна функция е съхранение на липиди. Те се намират в цитозола под формата на фини емулгирани маслени капчици. Комплексни мазнини:...

... α,d – глюкоза глюкоза – 6 – фосфат При образуването на глюкозо – 6 – фосфат пътищата на гликолизата и гликогенолизата съвпадат. Глюкозо-6-фосфатът заема ключово място в метаболизма на въглехидратите. Той навлиза в следните метаболитни пътища: глюкоза - 6 - фосфат глюкоза + H3PO4 фруктоза - 6 - път на разграждане на фосфат пентоза (влиза в кръвта и др. ...

И дихателната верига, за да преобразува енергията, съдържаща се в мастните киселини, в енергията на АТФ връзките.

Окисление на мастни киселини (β-окисление)

Елементарна схема на β-окисление.

Този път се нарича β-окисление, тъй като 3-тият въглероден атом на мастната киселина (β-позиция) се окислява в карбоксилна група и в същото време ацетилната група, включително С1 и С2 на оригиналната мастна киселина, се отцепва от киселината.

Реакциите на β-окисление възникват в митохондриите на повечето клетки в тялото (с изключение на нервните клетки). За окисление се използват мастни киселини, които навлизат в цитозола от кръвта или се появяват по време на липолизата на техния собствен вътреклетъчен TAG. Общото уравнение за окисляването на палмитинова киселина е както следва:

Палмитоил-SCoA + 7FAD + 7NAD + + 7H 2 O + 7HS-KoA → 8Acetyl-SCoA + 7FADH 2 + 7NADH

Етапи на окисление на мастни киселини

Реакция на активиране на мастни киселини.

1. Преди да проникне в митохондриалната матрица и да се окисли, мастната киселина трябва да се активира в цитозола. Това се постига чрез добавяне на коензим А към него, за да се образува ацил-S-CoA. Acyl-S-CoA е високоенергийно съединение. Необратимостта на реакцията се постига чрез хидролиза на дифосфат в две молекули фосфорна киселина.

Карнитин-зависим транспорт на мастни киселини в митохондриите.

2. Acyl-S-CoA не може да премине през митохондриалната мембрана, така че има начин да се транспортира в комбинация с витаминоподобното вещество карнитин. Външната мембрана на митохондриите съдържа ензима карнитин ацилтрансфераза I.

Карнитинът се синтезира в черния дроб и бъбреците и след това се транспортира до други органи. В пренаталния период и през първите години от живота значението на карнитина за организма е изключително голямо. Енергийното снабдяване на нервната система на тялото на детето и по-специално на мозъка се осъществява чрез два паралелни процеса: карнитин-зависимо окисление на мастни киселини и аеробно окисление на глюкоза. Карнитинът е необходим за растежа на главния и гръбначния мозък, за взаимодействието на всички части на нервната система, отговорни за движението и мускулното взаимодействие. Има проучвания, свързващи церебралната парализа и феномена „смърт в люлката“ с дефицита на карнитин.

3. След свързване с карнитина, мастната киселина се транспортира през мембраната чрез транслоказа. Тук, от вътрешната страна на мембраната, ензимът карнитин ацилтрансфераза II отново образува ацил-S-CoA, който влиза в пътя на β-окислението.

Последователност от реакции на β-окисление на мастни киселини.

4. Самият процес на β-окисление се състои от 4 реакции, повтарящи се циклично. Те последователно претърпяват окисление (ацил-SCoA дехидрогеназа), хидратация (еноил-SCoA хидратаза) и отново окисление на 3-тия въглероден атом (хидроксиацил-SCoA дехидрогеназа). В последната, трансферазна реакция, ацетил-SCoA се отцепва от мастната киселина. HS-CoA се добавя към останалата (съкратена с два въглерода) мастна киселина и тя се връща към първата реакция. Това се повтаря, докато последният цикъл произведе две ацетил-SCoA.

Изчисляване на енергийния баланс на β-окисление

При изчисляване на количеството АТФ, образуван по време на β-окислението на мастни киселини, е необходимо да се вземе предвид:

• количеството образуван ацетил-SCoA се определя чрез обичайното разделяне на броя на въглеродните атоми в мастната киселина на 2;
• брой цикли на β-окисление. Броят на β-окислителните цикли е лесен за определяне въз основа на концепцията за мастната киселина като верига от двувъглеродни единици. Броят на прекъсванията между единиците съответства на броя на β-окислителните цикли. Същата стойност може да се изчисли с помощта на формулата (n/2 −1), където n е броят на въглеродните атоми в киселината;
• брой на двойните връзки в мастна киселина. При първата реакция на β-окисление се образува двойна връзка с участието на FAD. Ако двойна връзка вече присъства в мастната киселина, тогава няма нужда от тази реакция и FADN 2 не се образува. Броят на неоформените FADN 2 съответства на броя на двойните връзки. Останалите реакции от цикъла протичат без промени;
• количеството ATP енергия, изразходвано за активиране (винаги съответства на две високоенергийни връзки).

Пример. Окисляване на палмитинова киселина

• Тъй като има 16 въглеродни атома, β-окислението произвежда 8 молекули ацетил-SCoA. Последният влиза в цикъла TCA; когато се окислява в един завой на цикъла, се образуват 3 молекули NADH, 1 молекула FADH 2 и 1 молекула GTP, което е еквивалентно на 12 молекули ATP (вижте също Методи за получаване енергия в клетката). И така, 8 молекули ацетил-S-CoA ще осигурят образуването на 8 × 12 = 96 молекули АТФ.
• за палмитинова киселина броят на циклите на β-окисление е 7. Във всеки цикъл се образуват 1 молекула FADH 2 и 1 молекула NADH. Влизайки в дихателната верига, те „дават“ общо 5 молекули АТФ. Така за 7 цикъла се образуват 7 × 5 = 35 молекули АТФ.
• В палмитинова киселина няма двойни връзки.
• 1 молекула АТФ се използва за активиране на мастната киселина, която обаче се хидролизира до АМФ, тоест изразходват се 2 високоенергийни връзки или два АТФ.

По този начин, обобщавайки, получаваме 96 + 35-2 = 129 ATP молекули се образуват по време на окисляването на палмитинова киселина.

За да се преобразува енергията, съдържаща се в мастните киселини, в енергията на АТФ връзките, има метаболитен път за окисление на мастните киселини до CO 2 и вода, който е тясно свързан с цикъла на трикарбоксилната киселина и дихателната верига. Този път се нарича β-окисление, защото настъпва окисление на 3-тия въглероден атом на мастната киселина (β-позиция) в карбоксилна група и в същото време ацетилната група, включително С1 и С2 на оригиналната мастна киселина, се отцепва от киселината.

Елементарна схема на β-окисление

Реакциите на β-окисление протичат в митохондриитеповечето клетки в тялото (с изключение на нервните клетки). Мастните киселини, които навлизат в цитозола от кръвта или се появяват по време на липолизата на техните собствени вътреклетъчни TAG, се използват за окисляване. Общото уравнение за окисляването на палмитинова киселина е както следва:

Палмитоил-SCoA + 7FAD + 7NAD + + 7H 2 O + 7HS-KoA → 8Acetyl-SCoA + 7FADH 2 + 7NADH

Етапи на окисление на мастни киселини

1. Преди да проникне в митохондриалната матрица и да се окисли, мастната киселина трябва да активиратев цитозола. Това се постига чрез добавяне на коензим А към него, за да се образува ацил-SCoA. Acyl-SCoA е високоенергийно съединение. Необратимостта на реакцията се постига чрез хидролиза на дифосфат в две молекули фосфорна киселина.

Ацил-SCoA синтетазите се намират в ендоплазмения ретикулум, върху външната мембрана на митохондриите и вътре в тях. Има широка гама от синтетази, специфични за различни мастни киселини.

Реакция на активиране на мастни киселини

2. Acyl-SCoA не може да премине през митохондриалната мембрана, така че има начин да се пренесе в комбинация с витаминоподобното вещество карнитин (витамин B11). На външната мембрана на митохондриите има ензим карнитин ацилтрансфераза I.

Карнитин-зависим транспорт на мастни киселини в митохондриите

Карнитинът се синтезира в черния дроб и бъбреците и след това се транспортира до други органи. в вътрематочнопериод и в ранните годиниВ живота значението на карнитина за организма е изключително голямо. Снабдяване на нервната система с енергия на децататялото и по-специално мозъка се осъществява поради два паралелни процеса: карнитин-зависимо окисление на мастни киселини и аеробно окисление на глюкоза. Карнитинът е необходим за растежа на главния и гръбначния мозък, за взаимодействието на всички части на нервната система, отговорни за движението и мускулното взаимодействие. Има проучвания, свързващи дефицита на карнитин церебрална парализаи феномен" смърт в люлката".

Кърмачетата, недоносените бебета и новородените с ниско тегло са особено чувствителни към дефицит на карнитин. Техните ендогенни резерви бързо се изчерпват при различни стресови ситуации (инфекциозни заболявания, стомашно-чревни разстройства, хранителни разстройства). Биосинтезата на карнитин е недостатъчна и приемът от обикновените храни не е в състояние да поддържа достатъчни нива в кръвта и тъканите.

3. След свързване с карнитина, мастната киселина се транспортира през мембраната чрез транслоказа. Тук, от вътрешната страна на мембраната, ензимът карнитин ацилтрансфераза II отново образува ацил-SCoA, който влиза в пътя на β-окислението.

4. Самият процес β-окислениесе състои от 4 реакции, повтарящи се циклично. Те се случват последователно окисление(ацил-SCoA дехидрогеназа), хидратация(еноил-SCoA хидратаза) и отново окисление 3-ти въглероден атом (хидроксиацил-SCoA дехидрогеназа). В последната, трансферазна реакция, ацетил-SCoA се отцепва от мастната киселина. HS-CoA се добавя към останалата (съкратена с два въглерода) мастна киселина и тя се връща към първата реакция. Това се повтаря, докато последният цикъл произведе две ацетил-SCoA.

Последователност от реакции на β-окисление на мастни киселини

Изчисляване на енергийния баланс на β-окисление

Преди това при изчисляване на ефективността на окисление коефициентът P/O за NADH беше приет равен на 3,0, за FADH 2 - 2,0.

По съвременни данни стойността на коефициента P/O за NADH съответства на 2,5, за FADH 2 – 1,5.

При изчисляване на количеството АТФ, образуван по време на β-окислението на мастни киселини, е необходимо да се вземе предвид:

• количеството образуван ацетил-SCoA се определя чрез обичайното разделяне на броя на въглеродните атоми в мастната киселина на 2.
• номер β-окислителни цикли. Броят на β-окислителните цикли е лесен за определяне въз основа на концепцията за мастната киселина като верига от двувъглеродни единици. Броят на прекъсванията между единиците съответства на броя на β-окислителните цикли. Същата стойност може да се изчисли с помощта на формулата (n/2 -1), където n е броят на въглеродните атоми в киселината.
• брой на двойните връзки в мастна киселина. При първата реакция на β-окисление се образува двойна връзка с участието на FAD. Ако двойна връзка вече присъства в мастната киселина, тогава няма нужда от тази реакция и FADN 2 не се образува. Броят на загубените FADN 2 съответства на броя на двойните връзки. Останалите реакции от цикъла протичат без промени.
• количеството ATP енергия, изразходвано за активиране (винаги съответства на две високоенергийни връзки).

Пример. Окисляване на палмитинова киселина

1. Тъй като има 16 въглеродни атома, β-окислението произвежда 8 ацетил-SCoA молекули. Последният влиза в цикъла TCA; когато се окислява в един оборот на цикъла, се образуват 3 молекули NADH (7,5 ATP), 1 молекула FADH 2 (1,5 ATP) и 1 молекула GTP, което е еквивалентно на 10 молекули на АТФ. И така, 8 молекули ацетил-SCoA ще осигурят образуването на 8 × 10 = 80 АТФ молекули.
2. За палмитинова киселина броят на β-окислителните цикли е 7. Във всеки цикъл се произвеждат 1 молекула FADH 2 (1,5 ATP) и 1 молекула NADH (2,5 ATP). Влизайки в дихателната верига, те „дават“ общо 4 молекули АТФ. Така за 7 цикъла се образуват 7 × 4 = 28 молекули АТФ.
3. Двойни връзки в палмитинова киселина Не.
4. 1 молекула АТФ се използва за активиране на мастната киселина, която обаче се хидролизира до АМФ, т.е. 2 макроергични връзкиили два ATP.
5. Така, обобщавайки, получаваме 80+28-2 =106 Молекулите на АТФ се образуват при окисляването на палмитинова киселина.

Knoop през 1904 г. излага хипотезата за β-окисление на мастни киселини въз основа на експерименти при хранене на зайци с различни мастни киселини, в които един водороден атом в крайната метилова група (при ω-въглеродния атом) е заменен с фенилов радикал (C 6 H 5 -).

Knoop предполага, че окислението на молекулата на мастната киселина в телесните тъкани се случва в β-позиция; В резултат на това има последователно отрязване на двувъглеродни фрагменти от молекулата на мастната киселина от страната на карбоксилната група.

Мастните киселини, които са част от естествените мазнини на животните и растенията, принадлежат към серия с четен брой въглеродни атоми. Всяка такава киселина, премахвайки двойка въглеродни атоми, в крайна сметка преминава през етапа на маслена киселина, която след следващото β-окисление трябва да даде ацетооцетна киселина. След това последният се хидролизира до две молекули оцетна киселина.

Теорията за β-окислението на мастните киселини, предложена от Knoop, не е загубила значението си и до днес и до голяма степен е в основата на съвременните идеи за механизма на окисление на мастните киселини.

Съвременни идеи за окисление на мастни киселини

Установено е, че окислението на мастните киселини в клетките се извършва в митохондриите с участието на мултиензимен комплекс. Известно е също, че мастните киселини първоначално се активират с участието на АТФ и HS-KoA; CoA естерите на тези киселини служат като субстрати във всички последващи етапи на ензимно окисление на мастни киселини; Изяснена е и ролята на карнитина в транспорта на мастни киселини от цитоплазмата към митохондриите.

Процесът на окисляване на мастни киселини се състои от следните основни етапи.

Активиране на мастни киселини и проникването им от цитоплазмата в митохондриите. Образуването на „активната форма“ на мастна киселина (ацил-КоА) от коензим А и мастна киселина е ендергоничен процес, който се осъществява чрез използването на ATP енергия:

Реакцията се катализира от ацил-КоА синтетаза. Има няколко такива ензима: един от тях катализира активирането на мастни киселини, съдържащи от 2 до 3 въглеродни атома, друг - от 4 до 12 атома, третият - от 12 или повече въглеродни атома.

Както вече беше отбелязано, окислението на мастни киселини (ацил-КоА) се извършва в митохондриите. През последните години беше доказано, че способността на ацил-КоА да проникне от цитоплазмата в митохондриите рязко се увеличава в присъствието на азотна основа, карнитин (γ-триметиламино-β-хидроксибутират). Ацил-КоА, комбинирайки се с карнитин, с участието на специфичен цитоплазмен ензим (карнитин ацил-КоА трансфераза), образува ацилкарнитин (естер на карнитин и мастна киселина), който има способността да прониква в митохондриите:

След преминаване на ацилкарнитин през митохондриалната мембрана възниква обратна реакция - разцепване на ацилкарнитин с участието на HS-CoA и митохондриална карнитин ацил-CoA трансфераза:

В този случай карнитинът се връща в клетъчната цитоплазма, а ацил-КоА се подлага на окисление в митохондриите.

Първи етап на дехидрогениране. Acyl-CoA в митохондриите е основно обект на ензимно дехидрогениране;

в този случай ацил-CoA губи два водородни атома в α- и β-позиции, превръщайки се в CoA естер на ненаситена киселина:

Изглежда, че има няколко FAD-съдържащи ацил-CoA дехидрогенази, всяка от които има специфичност за ацил-CoA със специфична дължина на въглеродната верига.

Етап на хидратация.Ненаситеният ацил-КоА (еноил-КоА), с участието на ензима еноил-КоА хидратаза, свързва водна молекула. В резултат на това се образува β-хидроксиацил-КоА:

Втори етап на дехидрогениране.Полученият β-хидроксиацил-КоА след това се дехидрогенира. Тази реакция се катализира от NAD-зависими дехидрогенази. Реакцията протича съгласно следното уравнение:

В тази реакция β-кетоацил-CoA взаимодейства с коензим А. В резултат на това β-кетоацил-CoA се разцепва и се образува ацил-CoA, съкратен с два въглеродни атома и двувъглероден фрагмент под формата на ацетил-CoA . Тази реакция се катализира от ацетил-КоА ацилтрансфераза (или тиолаза):

Полученият ацетил-CoA претърпява окисление в цикъла на трикарбоксилната киселина (цикъл на Кребс), а ацил-CoA, съкратен с два въглеродни атома, отново многократно преминава през целия β-окислителен път до образуването на бутирил-CoA (4-въглеродно съединение ), който от своя страна се окислява до две молекули ацетил-КоА (виж диаграмата).

Например в случай на палмитинова киселина (C 16) се повтарят 7 цикъла на окисление. Нека си припомним, че по време на окисляването на мастна киселина, съдържаща n въглеродни атома, възникват n/2 - 1 цикъла на β-окисление (т.е. един цикъл по-малко от n/2, тъй като окислението на бутирил-CoA веднага произвежда две молекули ацетил -CoA) и ще се получат общо n/2 молекули ацетил-CoA.

Следователно общото уравнение за р-окислението на палмитинова киселина може да бъде написано, както следва:

Палмитоил-КоА + 7 FAD + 7 NAD + 7H 2 O + 7HS-KoA --> 8 Ацетил-КоА + 7 FADH 2 + 7 NADH 2 .

Енергиен баланс.При всеки цикъл на β-окисление се образуват 1 молекула FADH 2 и 1 молекула NADH 2. Последните, в процеса на окисление в дихателната верига и свързаното с него фосфорилиране, дават: FADH 2 - две ATP молекули и NADH 2 - три ATP молекули, т.е. общо 5 ATP молекули се образуват в един цикъл. В случай на окисляване на палмитинова киселина възникват 7 цикъла на β-окисление (16/2 - 1 = 7), което води до образуването на 5X7 = 35 ATP молекули. В процеса на β-окисление на палмитинова киселина се образуват молекули ацетил-КоА, всяка от които, изгаряйки в цикъла на трикарбоксилната киселина, произвежда 12 молекули АТФ, а 8 молекули ще произведат 12X8 = 96 молекули АТФ.

Така общо при пълно окисляване на палмитинова киселина се образуват 35 + 96 = 131 молекули АТФ. Въпреки това, като се вземе предвид една ATP молекула, изразходвана в самото начало за образуването на активната форма на палмитинова киселина (палмитоил-CoA), общият добив на енергия за пълното окисляване на една молекула палмитинова киселина при животински условия ще бъде 131-1 = 130 ATP молекули (имайте предвид, че при пълно окисление на една глюкозна молекула се получават само 36 ATP молекули).

Изчислено е, че ако промяната в свободната енергия на системата (ΔG) при пълно изгаряне на една молекула палмитинова киселина е 9797 kJ, а богатата на енергия крайна фосфатна връзка на ATP се характеризира със стойност от около 34,5 kJ, тогава Оказва се, че приблизително 45% от общата потенциална енергия на палмитинова киселина при нейното окисление в тялото може да се използва за ресинтеза на АТФ, а останалата част очевидно се губи като топлина.

МАСТНА КИСЕЛИНА- алифатни карбоксилни киселини, много от които се намират в животински и растителни мазнини; в тялото на животните и растенията свободните мастни киселини и мастните киселини, които са част от липидите, изпълняват изключително важна функция - енергийна и пластична. Ненаситените мастни киселини участват в човешкото и животинското тяло в биосинтезата на специална група биологично активни вещества - простагландини (виж). Съдържанието на свободни и естерно свързани мастни киселини в кръвния серум служи като допълнителен диагностичен тест за редица заболявания. Течните съединения се използват широко за приготвянето на различни сапуни, в производството на каучук и каучукови изделия, лакове, емайллакове и изсушаващи масла.

В зависимост от броя на карбоксилните групи в молекулата се разграничават едно-, дву- и многоосновни течни съединения, а според степента на насищане на въглеводородния радикал се разграничават наситени (наситени) и ненаситени (ненаситени) течни съединения. Въз основа на броя на въглеродните атоми в течната киселинна верига те се разделят на нисши (C1-C3), средни (C4-C9) и висши (C10-C26) - Наситените мастни киселини имат обща молекулна формула C n H 2 n О 2. Общата формула на ненаситените мастни киселини зависи от броя на двойните или тройните връзки, които съдържат.

За обозначаване на жилищата се използва рационална и систематична номенклатура; Освен това много жилищни комплекси имат исторически установени имена. Според рационалната номенклатура всички течни съединения се считат за производни на оцетната киселина, в която водородният атом на метиловата група в молекулата е заменен с въглеводороден радикал. Според систематичната номенклатура наименованието на течната смес идва от наименованието на въглеводорода, чиято молекула е изградена от същия брой въглеродни атоми, включително въглерода от карбоксилната група, като течната киселинна молекула (напр. , пропан - пропанова киселина, етан - етанова киселина, хексан - хексанова киселина и др.). Името на ненаситените течни съединения показва броя на двойните връзки (моно-, ди-, три- и т.н.) и добавя края "ен". Номерирането на течните въглеродни атоми започва с въглерода на карбоксилната (COOH-) група и се обозначава с арабски цифри. С-атомът, който е най-близък до COOH групата, е обозначен като алфа, този до него е обозначен като бета, а крайният въглероден атом във въглеводородния радикал е обозначен като омега. Двойната връзка в молекула течна киселина се обозначава със символа Δ или просто с номера на въглеродния атом, върху който е разположена двойната връзка, което показва цис или транс конфигурацията на веригата. Някои от най-често срещаните жилищни комплекси и техните тривиални, рационални и систематични имена са дадени в таблица 1.

Физични свойства

Нисшите мастни киселини са летливи течности с остра миризма, средните мастни киселини са масла с неприятна гранясала миризма, а висшите мастни киселини са твърди кристални вещества, които практически нямат мирис.

Само мравчена киселина (виж), оцетна киселина (виж) и пропионова киселина се смесват с вода във всички отношения; в по-високите членове на серията течни киселини разтворимостта бързо намалява и накрая става равна на нула. J. съединения са силно разтворими в алкохол и етер.

Точките на топене в хомоложната серия от течни кристали нарастват, но неравномерно. Течните кристали с четен брой С атоми се топят при по-висока температура от следните течни кристали, които имат още един С атом (Таблица 2). И в двете серии (с четен и нечетен брой С атоми) разликата в температурите на топене на два последователни члена постепенно намалява.

Тази особена разлика между течните съединения с четен и нечетен брой С-атоми в молекулата се проявява не само в точките на топене, но до известна степен и в химичните свойства. и дори в техните биолични свойства. По този начин киселините с четен брой С-атоми се разпадат, според G. Embden, по време на кръвоизлив в черния дроб до ацетон, но киселините с нечетен брой С-атоми не се разлагат.

Течните кристали са силно свързани и дори при температури, надвишаващи тяхната точка на кипене, те показват два пъти mol. тегло, отколкото формулата им предполага. Тази връзка се обяснява с възникването на водородни връзки между отделните течни молекули.

Химични свойства

Химичните свойства на течните съединения се определят от свойствата на техните СООН групи и въглеводородни радикали. В COOH групата O-H връзката е отслабена поради изместване на електронната плътност в двойната C=O връзка към кислорода и следователно протонът може лесно да бъде отстранен. Това води до появата на стабилен анион:

Електронният афинитет на карбонилния остатък може да бъде частично удовлетворен от съседната метиленова група; водородните атоми са най-активни в сравнение с останалите. Константата на дисоциация на COOH групата на течните съединения е 10 -4 -10 -5 М, т.е. нейната стойност е много по-ниска от тази на неорганичните съединения. Най-силната от киселините е мравчената киселина. COOH групата на течната киселина има способността да реагира във водни разтвори с алкалоземни метали. Солите на по-високи течни съединения с тези метали се наричат ​​сапуни (виж). Сапуните имат свойства на повърхностно активни вещества - детергенти (виж). Натриевите сапуни са твърди, калиевите са течни. Хидроксилните COOH групи на течна киселина могат лесно да бъдат заменени с халоген, за да образуват киселинни халиди, които се използват широко в органичния синтез. При заместване на халоген с остатък от друга киселина се образуват течни киселинни анхидриди; при заместване на остатък с алкохол се образуват техните естери, с амоняк - амиди и с хидразин - хидразиди. Най-често срещаните в природата са естерите на триосновния алкохол глицерол и висшите мастни киселини - мазнините (виж). Водородът на алфа въглеродния атом на течните кристали може лесно да бъде заменен с халоген, за да се образуват течни съединения, съдържащи халоген.Ненаситените течни съединения могат да съществуват под формата на цис- и транс-изомери. Повечето естествени ненаситени мастни киселини имат цис конфигурация (виж Изомерия). Степента на ненаситеност на течността се определя чрез йодометрично титруване на двойни връзки. Процесът на превръщане на ненаситените мастни киселини в наситени се нарича хидрогениране; обратният процес е дехидрогениране (вижте Хидрогениране).

Естествените мастни киселини се получават чрез хидролиза на мазнини (осапунването им) с последваща фракционна дестилация или хроматографско разделяне на освободените мастни киселини.Неестествените мастни киселини се получават чрез окисление на въглеводороди; реакцията протича през етапа на образуване на хидропероксиди и кетони.

Окисление на мастни киселини

Като енергиен материал течните киселини се използват в процеса на бета окисление. През 1904 г. Ф. Кнуп излага хипотеза, обясняваща механизма на окисление на мастни киселини в животинския организъм.

Тази хипотеза е изградена въз основа на установяване на естеството на крайните метаболитни продукти, екскретирани в урината след прилагане на ко-фенил заместени мастни киселини на животни.В експериментите на F. Knoop, прилагането на фенил заместени мастни киселини, съдържащи четният брой С-атоми на животни винаги е бил придружен от освобождаване на фенилоцетна киселина в урината, а тези, съдържащи нечетен брой С-атоми - освобождаване на бензоена киселина. Въз основа на тези данни, F. Knoop предположи, че окисляването на течната киселинна молекула става чрез последователно отрязване на двувъглеродни фрагменти от нея от карбоксилната група (схема 1):

Хипотезата на F. Knoop, наречена теория на бета-окислението, е в основата на съвременните идеи за механизма на окисляване на мастни киселини.Следните методи и открития изиграха важна роля в развитието на тези идеи: 1) въвеждането на радиоактивен маркер (14 C) в молекулата на мастните киселини, за да се изследва тяхната обмяна; 2) установяването от Munoz и L. F. Leloir на факта, че окисляването на мастни киселини от клетъчни хомогенати изисква същите кофактори като окислението на пирувата (неорганичен фосфат, Mg 2+ йони, цитохром с, АТФ и какъв е субстратът на Цикъл на трикарбоксилната киселина - сукцинат, фумарат и др.); 3) установяване на факта, че окислението на мастните киселини, както и субстратите на цикъла на трикарбоксилната киселина (виж Цикъл на трикарбоксилната киселина), се извършва само в митохондриите на клетката [Lehninger (A. L. Lehninger) и Кенеди (E. P. Kennedy)] ; 4) установяване на ролята на карнитина в транспорта на мастни киселини от цитоплазмата до митохондриите; 5) откриване на коензим А от Ф. Липман и Ф. Линен; 6) изолиране от животински тъкани в пречистена форма на мултиензимен комплекс, отговорен за окисляването на мазнините.

Процесът на окисление на желязната киселина като цяло се състои от следните етапи.

Свободната мастна киселина, независимо от дължината на въглеводородната верига, е метаболитно инертна и не може да претърпи никакви трансформации, включително окисление, докато не се активира.

Активирането на мастните киселини става в цитоплазмата на клетката, с участието на АТФ, редуцирани CoA (KoA-SH) и Mg 2+ йони.

Реакцията се катализира от ензима тиокиназа:

В резултат на тази реакция се образува ацил-КоА, който е активната форма на мастните киселини.Изолирани и изследвани са няколко тиокинази. Единият от тях катализира активирането на мастни киселини с дължина на въглеводородната верига от С2 до С3, другият от С4 до С12, а третият от С10 до С22.

Транспорт в митохондриите. Коензимната форма на мастните киселини, подобно на свободните мастни киселини, няма способността да прониква в митохондриите, където всъщност се извършва тяхното окисление.

Установено е, че преносът на активната форма на мастни киселини в митохондриите се осъществява с участието на азотната основа карнитин. Чрез комбиниране с мастни киселини с помощта на ензима ацилкарнитин трансфераза, карнитинът образува ацилкарнитин, който има способността да прониква в митохондриалната мембрана.

В случай на палмитинова киселина, например, образуването на палмитил-карнитин е представено по следния начин:

Вътре в митохондриалната мембрана, с участието на CoA и митохондриална палмитил-карнитин трансфераза, възниква обратна реакция - разцепване на палмитил-карнитин; в този случай карнитинът се връща в цитоплазмата на клетката, а активната форма на палмитинова киселина, палмитил-КоА, преминава в митохондриите.

Първи етап на окисление. Вътре в митохондриите, с участието на дехидрогенази на мастни киселини (FAD-съдържащи ензими), започва окисление на активната форма на мастни киселини в съответствие с теорията на бета-окислението.

В този случай ацил-CoA губи два водородни атома в алфа и бета позиции, превръщайки се в ненаситен ацил-CoA:

Хидратация. Ненаситеният ацил-КоА свързва водна молекула с участието на ензима еноил хидратаза, което води до образуването на бета-хидроксиацил-КоА:

Вторият етап на окисление на мастни киселини, подобно на първия, се осъществява чрез дехидрогениране, но в този случай реакцията се катализира от NAD-съдържащи дехидрогенази. Окисляването се извършва на мястото на бета въглеродния атом с образуването на кето група в тази позиция:

Последният етап от един пълен цикъл на окисление е разцепването на бета-кетоацил-КоА чрез тиолиза (а не хидролиза, както предполага Ф. Кнуп). Реакцията протича с участието на КоА и ензима тиолаза. Образува се ацил-CoA, съкратен с два въглеродни атома, и една молекула оцетна киселина се освобождава под формата на ацетил-CoA:

Ацетил-CoA претърпява окисление в цикъла на трикарбоксилната киселина до CO 2 и H 2 O, а ацил-CoA отново преминава през целия път на бета-окисление и това продължава до разграждането на ацил-CoA, което все повече се съкращава с две въглеродните атоми ще доведат до образуването на последната ацетил-CoA частица (Схема 2).

По време на бета окисление, например палмитинова киселина, се повтарят 7 цикъла на окисление. Следователно общият резултат от неговото окисление може да бъде представен с формулата:

C 15 H 31 COOH + ATP + 8KoA-SH + 7NAD + 7FAD + 7H 2 O -> 8CH 3 CO-SKoA + AMP + 7NAD-H 2 + 7FAD-H 2 + пирофосфат

Последващото окисление на 7 молекули NAD-H 2 води до образуването на 21 молекули ATP, окисляването на 7 молекули FAD-H 2 - 14 молекули ATP и окисляването на 8 молекули ацетил-CoA в цикъла на трикарбоксилната киселина - 96 молекули АТФ. Като се вземе предвид една молекула АТФ, изразходвана в самото начало за активиране на палмитинова киселина, общият добив на енергия за пълното окисление на една молекула палмитинова киселина в животински организъм ще бъде 130 молекули АТФ (с пълно окисление на глюкоза молекула, се образуват само 38 ATP молекули). Тъй като промяната в свободната енергия по време на пълното изгаряне на една молекула палмитинова киселина е 2338 kcal, а богатата на енергия фосфатна връзка на АТФ се характеризира със стойност от 8 kcal, лесно е да се изчисли, че приблизително 48% от общия потенциал енергията на палмитинова киселина по време на нейното окисление в тялото се използва за ресинтезиране на АТФ, а остатъкът очевидно се губи като топлина.

Малко количество мастни киселини в тялото претърпява омега-окисление (окисление на мястото на метиловата група) и алфа-окисление (на мястото на втория С-атом). В първия случай се образува дикарбоксилна киселина, във втория - мастна киселина, съкратена с един въглероден атом.И двата вида окисление се случват в микрозомите на клетката.

Синтез на мастни киселини

Тъй като всяка от реакциите на окисление на мастни киселини е сама по себе си обратима, се предполага, че биосинтезата на мастни киселини е процес, обратен на тяхното окисление. Това се смяташе до 1958 г., докато не се установи, че в екстрактите от черен дроб на гълъби синтезът на мастни киселини от ацетат може да се случи само в присъствието на АТФ и бикарбонат. Бикарбонатът се оказва абсолютно необходим компонент, въпреки че самият той не е включен в молекулата на мастната киселина.

Благодарение на изследванията на S. F. Wakil, F. Linen и R. V. Vagelos през 60-70-те години. 20-ти век Установено е, че действителната единица за биосинтеза на мастни киселини не е ацетил-КоА, а малонил-КоА. Последният се образува чрез карбоксилиране на ацетил-КоА:

Именно за карбоксилирането на ацетил-CoA са необходими бикарбонатни, АТФ и Mg2+ йони. Ензимът, който катализира тази реакция, ацетил-КоА карбоксилаза, съдържа биотин като простетична група (виж). Авидин, инхибитор на биотин, инхибира тази реакция, както и синтеза на мастни киселини като цяло.

Общият синтез на мастни киселини, например палмитинова киселина, с участието на малонил-КоА може да бъде представен със следното уравнение:

Както следва от това уравнение, образуването на една молекула палмитинова киселина изисква 7 молекули малонил-КоА и само една молекула ацетил-КоА.

Процесът на синтез на мазнини е подробно проучен при E. coli и някои други микроорганизми. Ензимната система, наречена синтетаза на мастни киселини в E. coli, се състои от 7 отделни ензима, свързани с т.нар. ацил трансферен протеин (АРР). AP B е изолиран в чист вид и е изследвана неговата първична структура. Mol. теглото на този протеин е 9750. Той съдържа фосфорилиран пантетеин със свободна SH група. AP B няма ензимна активност. Неговата функция е свързана само с преноса на ацилни радикали. Последователността на реакциите за синтеза на мастни киселини в E. coli може да бъде представена по следния начин:

След това реакционният цикъл се повтаря, бета-кетокапронил-S-ACP с участието на NADP-H 2 се редуцира до бета-хидроксикапронил-S-ACP, последният претърпява дехидратация, за да образува ненаситен хексенил-S-ACP, който след това се редуциран до наситен капронил-S-ACP, имащ въглеродна верига с два атома по-дълга от бутирил-S-APB и т.н.

По този начин последователността и естеството на реакциите в синтеза на мастни киселини, започвайки с образуването на бета-кетоацил-S-ACP и завършвайки с завършването на един цикъл на удължаване на веригата с два С-атома, са обратни реакции на окисление на мастни киселини, но пътищата на синтез и окисление на течности дори не се пресичат частично.

Не беше възможно да се открие ACP в животински тъкани. От черния дроб е изолиран мултиензимен комплекс, съдържащ всички ензими, необходими за синтеза на мастни киселини.Ензимите на този комплекс са толкова здраво свързани помежду си, че всички опити за изолирането им поотделно са се провалили. Комплексът съдържа две свободни SH групи, едната от които, както в ACP, принадлежи на фосфорилиран пантетеин, а другата на цистеин. Всички реакции на синтеза на мастни киселини се случват на повърхността или вътре в този мултиензимен комплекс. Свободните SH групи на комплекса (и вероятно хидроксилната група на серина, включена в неговия състав) участват в свързването на ацетил-КоА и малонил-КоА, а във всички последващи реакции пантетеиновата SH група на комплекса играе същата роля. като SH групата ACP, т.е. участва в свързването и преноса на ацилния радикал:

По-нататъшният ход на реакциите в животинския организъм е точно същият, както е представен по-горе за E. coli.

До средата на 20 век. смяташе се, че черният дроб е единственият орган, където се извършва синтеза на мастни киселини.След това беше установено, че синтезът на мастни киселини се извършва и в чревната стена, в белодробната тъкан, в мастната тъкан, в костния мозък, в активиране на млечната жлеза и дори в съдовата стена. Що се отнася до клетъчната локализация на синтеза, има основание да се смята, че това се случва в цитоплазмата на клетката. Характерно е, че hl се синтезира в цитоплазмата на чернодробните клетки. обр. палмитинова киселина. Що се отнася до другите мастни киселини, основният начин за тяхното образуване в черния дроб е удължаване на веригата на базата на вече синтезирана палмитинова киселина или мастни киселини с екзогенен произход, получени от червата. По този начин се образуват например течни съединения, съдържащи 18, 20 и 22 С атома. Образуването на мастни киселини чрез удължаване на веригата става в митохондриите и микрозомите на клетката.

Регулира се биосинтезата на мастни киселини в животинските тъкани. Отдавна е известно, че черният дроб на гладуващи животни и животни с диабет бавно включва 14C-ацетат в стомаха.Същото се наблюдава при животни, инжектирани с излишни количества мазнини. Характерно е, че в чернодробните хомогенати на такива животни ацетил-КоА, а не малонил-КоА, бавно се използва за синтеза на мастни киселини. Това доведе до предположението, че ограничаващата скоростта реакция на процеса като цяло е свързана с активността на ацетил-КоА карбоксилазата. Наистина, F. Linen показа, че дълговерижните ацилови производни на CoA в концентрация от 10 -7 М инхибират активността на тази карбоксилаза. По този начин самото натрупване на мастни киселини има инхибиторен ефект върху тяхната биосинтеза чрез механизъм на обратна връзка.

Друг регулиращ фактор в синтеза на мастни киселини, очевидно, е лимонената киселина (цитрат). Механизмът на действие на цитрата е свързан и с ефекта му върху ацетил-КоА карбоксилазата. При липса на цитрат ацетил-КоА - чернодробната карбоксилаза е под формата на неактивен мономер с мол. с тегло 540 000. В присъствието на цитрат ензимът се превръща в активен тример с мол. тегло прибл. 1 800 000 и осигурява 15-16-кратно увеличение на скоростта на синтез на мастни киселини.Следователно може да се предположи, че съдържанието на цитрат в цитоплазмата на чернодробните клетки има регулаторен ефект върху скоростта на синтез на мастни киселини.Накрая, важна е за синтеза на мастни киселини концентрацията на NADPH 2 в клетката.

Метаболизъм на ненаситени мастни киселини

Получени са убедителни доказателства, че в черния дроб на животните стеариновата киселина може да се превърне в олеинова киселина, а палмитиновата киселина в палмитоолеинова киселина. Тези трансформации, които се случват в клетъчните микрозоми, изискват наличието на молекулярен кислород, редуцирана система от пиридинови нуклеотиди и цитохром b5. Микрозомите могат също да преобразуват мононенаситени съединения в диненаситени, например олеинова киселина в 6,9-октадекадиенова киселина. Заедно с десатурацията на мастните киселини в микрозомите се случва и тяхното удължаване, като и двата процеса могат да се комбинират и повтарят. По този начин от олеинова киселина се образуват например нервоновата и 5, 8, 11-ейкозатетраеновата киселина.

В същото време човешките тъкани и редица животни са загубили способността си да синтезират някои полиненаситени съединения. Те включват линолова (9,12-октадекадиенова), линоленова (6,9,12-октадекатриенова) и арахидонова (5, 8, 11, 14-ейкозатетраенова) съединения. Тези съединения се класифицират като есенциални мастни киселини.При дълготрайното им отсъствие от храна животните забавят растежа си и се развиват характерни лезии по кожата и косата. Описани са случаи на недостиг на есенциални мастни киселини при хора. Линоловата и линоленовата киселина, съдържащи съответно две и три двойни връзки, както и свързаните с тях полиненаситени мастни киселини (арахидонова киселина и др.) Условно се обединяват в група, наречена "витамин F".

Biol, ролята на есенциалните мастни киселини стана по-ясна във връзка с откриването на нов клас физиологично активни съединения - простагландини (виж). Установено е, че арахидоновата киселина и в по-малка степен линоловата киселина са прекурсори на тези съединения.

Мастните киселини са част от различни липиди: глицериди, фосфатиди (виж), холестеролови естери (виж), сфинголипиди (виж) и восъци (виж).

Основната пластична функция на мастните киселини се свежда до участието им в състава на липидите в изграждането на биоли, мембрани, които изграждат скелета на животински и растителни клетки. В биол се срещат мембрани hl. обр. естери на следните мастни киселини: стеаринова, палмитинова, олеинова, линолова, линоленова, арахидонова и докозахексаенова. Ненаситените мастни киселини на биолипидите, мембраните могат да се окисляват с образуването на липидни пероксиди и хидропероксиди - т.нар. пероксидация на ненаситени мастни киселини.

В тялото на животните и хората лесно се образуват само ненаситени мастни киселини с една двойна връзка (например олеинова киселина). Много по-бавно се образуват полиненаситени мастни киселини, повечето от които се доставят в организма с храната (есенциални мастни киселини). Има специални мастни депа, от които след хидролиза (липолиза) на мазнините могат да се мобилизират мастни киселини за задоволяване на нуждите на организма.

Експериментално е доказано, че консумацията на мазнини, съдържащи големи количества наситени мастни киселини, допринася за развитието на хиперхолестеролемия; Употребата на растителни масла, съдържащи големи количества ненаситени мастни киселини с храната, помага за намаляване на холестерола в кръвта (виж Метаболизъм на мазнините).

Медицината обръща най-голямо внимание на ненаситените мастни киселини.Установено е, че прекомерното им окисление по пероксидния механизъм може да играе важна роля в развитието на различни патологии, състояния, например с радиационни увреждания, злокачествени новообразувания, дефицит на витамин Е, хипероксия и отравяне с въглероден тетрахлорид. Един от продуктите на пероксидацията на ненаситени мастни киселини, липофусцин, се натрупва в тъканите по време на стареене. Смес от етилови етери на ненаситени мастни киселини, състояща се от олеинова киселина (ок. 15%), линолова киселина (ок. 15%) и линоленова киселина (ок. 57%), т.нар. линетол (виж) се използва за профилактика и лечение на атеросклероза (виж) и външно за изгаряния и радиационни увреждания на кожата.

В клиниката най-широко се използват методите за количествено определяне на свободни (неестерифицирани) и етерно свързани мастни киселини Методите за количествено определяне на естерно свързани мастни киселини се основават на превръщането им в съответните хидроксамови киселини, които , взаимодействайки с Fe 3+ йони, образуват оцветени комплексни соли .

Обикновено кръвната плазма съдържа от 200 до 450 mg% естерифицирани мастни киселини и от 8 до 20 mg% неестерифицирани мастни киселини.Повишаване на съдържанието на последните се наблюдава при диабет, нефроза, след прилагане на адреналин. , по време на гладуване, а също и при емоционален стрес . Намаляване на съдържанието на неестерифицирани мастни киселини се наблюдава при хипотиреоидизъм, по време на лечение с глюкокортикоиди, както и след инжектиране на инсулин.

Индивидуални мастни киселини - вижте статиите по техните имена (например Арахидонова киселина, Арахинова киселина, Капронова киселина, Стеаринова киселина и др.). Вижте също Метаболизъм на мазнините, Липиди, Метаболизъм на холестерола.

Таблица 1. НАИМЕНОВАНИЯ И ФОРМУЛИ НА НЯКОИ ОТ НАЙ-РАЗПРОСТРАНЕНИТЕ МАСТНИ КИСЕЛИНИ

Зиновиев А. А. Химия на мазнините, М., 1952; Newsholm E. и Start K. Регулиране на метаболизма, прев. от английски, М., 1977; Перекалин VV и Sonne S.A. Органична химия, М., 1973; Биохимия и методология на липидите, изд. от A. R. Jonson a. Дж. Б. Дейвънпорт, Ню Йорк, 1971 г.; Мастни киселини, изд. от K. S. Markley, pt 1-3, N. Y.-L., 1960-1964, библиогр.; Липиден метаболизъм, изд. от S. J. Wakil, N. Y.-L., 1970 г.

А. Н. Климов, А. И. Арчаков.