Гаструлация. ланцетник

Индивидуалното развитие на ланцета е най-простата първоначална схема на ембриогенезата, чрез постепенното усложняване на която в хода на еволюцията са възникнали по-сложни системи на развитие на хордовите, включително хората.

СТРУКТУРА НА ЯЙЦЕТО. ОПЛОЖДАНЕ

Яйцата на ланцетника са бедни на жълтък и микроскопично малки (100-120 микрона), са от изолецитален тип. Жълтъчните гранули са малки и разпределени в цитоплазмата почти равномерно. Но животинският и вегетативният полюс се различават в яйцето. В областта на анималния полюс, когато яйцеклетката узрее, настъпва отделяне на редукционните тела. Ядрото в оплодената яйцеклетка е по-близо до анималния полюс поради неравномерното разпределение на жълтъка, разположен в частта на клетката, свободна от жълтъчни включвания. Узряването на яйцеклетката става във вода. Първото редукционно тяло се отделя на анималния полюс на ооцита преди оплождането. Отмива се с вода и умира.

Женските на ланцетника хвърлят яйцата си във водата, а мъжките отделят сперматозоиди тук - оплождането е външно, едносеменно. След проникването на спермата около яйцеклетката се образува оплождаща мембрана, която предотвратява проникването на други яйцеклетки в яйцеклетката.

излишък от сперма. Следва отделяне на второто редукционно тяло, което се намира между жълтъчната ципа и яйцето.

Цялото по-нататъшно развитие също се извършва във вода. След 4-5 дни от черупката на яйцето се излюпва микроскопична ларва, която преминава към самостоятелно хранене. Първо плува, а след това се утаява на дъното, расте и метаморфозира.

РАЗДЕЛЯНЕ. БЛАСТУЛА

Малкото количество жълтък обяснява лекотата на раздробяване и гаструлация. Разцепването е пълно, почти равномерно, от радиален тип, в резултат на което се образува целобластула (фиг. 1).

Ориз. 1.Смачкване на яйцето на ланцетника (по Алмазов, Сутулов, 1978):

А- зигота; B, C, D- образуването на бластомери (показано е местоположението на вретеното на делене)

Животинският полюс приблизително съответства на бъдещия преден край на тялото на ларвата. Оплоденото яйце (зигота) е напълно разделено на бластомери в правилната геометрична прогресия. Бластомерите с почти еднакъв размер, само малко животински

колко по-малки от вегетативните. Първата цепна бразда е меридионална и преминава през анималния и вегетативния полюс. Той разделя сферичното яйце на две съвършено симетрични половини, но бластомерите са заоблени. Те са сферични, имат малка площ

докосване. Втората трошачна бразда също е меридионална, перпендикулярна на първата, а третата е широчинска.

С увеличаването на броя на бластомерите те се отклоняват все повече и повече от центъра на ембриона, образувайки голяма кухина в средата. В крайна сметка ембрионът придобива формата на типична целобластула - везикула със стена, образувана от един слой клетки - бластодерма и с кухина, пълна с течност - бластоцел (фиг. 2).

Клетките на бластулата, първоначално заоблени и следователно не плътно затворени, след това приемат формата на призми и се затварят плътно. Следователно късната бластула, за разлика от ранната, се нарича епителна.

Етапът на късната бластула завършва периода на разцепване. До края на този период размерите на клетките достигат минимум и общата маса на ембриона не се увеличава в сравнение с масата на оплоденото яйце.

Ориз. 2. Бластула ланцет (по Алмазов, Сутулов, 1978):

А - външен вид; B - напречен разрез (стрелката показва задната-предна посока на тялото на бъдещия ембрион); B - местоположение на материалите на бъдещите органи върху сагиталния участък на бластулата

ГАСТРУЛАЦИЯ

Гаструлацията се осъществява чрез инвагинация - инвагинация на вегетативното полукълбо на бластулата навътре, към анималния полюс (фиг. 3). Процесът протича постепенно и завършва с факта, че цялото вегетативно полукълбо на бластулата влиза вътре и се превръща във вътрешния зародишен слой - първичната ендодерма на ембриона. Факторът, предизвикващ инвагинация, е разликата в скоростта на клетъчно делене в маргиналната зона и във вегетативната част на бластулата, което води до активно движение на клетъчния материал. Животинското полукълбо става

Ориз. 3. Началните етапи на гаструлацията на ланцетника (по Мануилова, 1973):

външният зародишен лист е първичната ектодерма. Ембрионът има формата на двуслойна чаша с широк зеещ отвор - първична уста или бластопор. Кухината, в която води бластопорът, се нарича гастроцел (кухина на първичното черво). В резултат на инвагинацията бластоцелът се редуцира до тясна междина между външния и вътрешния зародишен слой. На този етап ембрионът се нарича гаструла (фиг. 4 A, B).

Първичното черво (архентерон), представено от вътрешен зародишен слой, обграждащ кухината на гаструлата, е рудиментът не само на храносмилателната система, но и на други органи и тъкани на ларвата. Бластула, подобно на яйцето, плува с животинския стълб нагоресилата на по-голямата тежест на вегетативното полукълбо.

В резултат на инвагинацията центърът на тежестта на ембриона се премества и гаструлата се обръща нагоре с бластопора.

Бластопорът е заобиколен от дорзални, вентрални и странични устни. След това има концентрично затваряне на краищата на бластопора и удължаване на ембриона. В ланцетника, представител на дейтеростомите, бластопорът съответства не на устата, а на ануса, обозначаващ

заден край на ембриона. В резултат на затваряне на краищата на бластопора и изпъкване на тялото в предно-задна посока, ембрионът се удължава. В същото време диаметърът на гаструлата намалява - общата маса на клетките, които изграждат ембриона, не може да се увеличи, докато развитието е под покритието на яйчните мембрани. Ембрионът придобива двустранна симетрия.

Местоположението на рудиментите в късната гаструла се вижда най-добре в напречния разрез на ембриона (фиг. 4 C, D).

Външната му стена е образувана от ектодерма, разнородна по своя състав. В дорзалната част ектодермата е удебелена и се състои от високи цилиндрични клетки. Това е зародишът на нервната система, който остава

Ориз. 4.

Ланцетна гаструла (по Мануилова, 1973):

А- ранна фаза;б- късен стадий; IN- напречно сечение през късната гаструла; Ж- гаструла, преминаваща в неврула (напречно сечение)

все още на повърхността иобразува т. нар. медуларен илиневрална пластина. Останалата част от ектодерма се състои от малки клетки и е първичната обвивка на животното. Под невралната пластина във вътрешния зародишен слой е зачатъкът на нотохорда, от двете страни на който има мезодермен материал под формата на две нишки. Разположен в областта на коремаендодерма, която образува основата на първичното черво, чийто покрив се формира от зачатъците на хордата и мезодермата.

Материалът на бъдещите вътрешни органи, намиращ се в бластулата отвън, в процеса на гаструлация се движи вътре в ембриона и се намира на местата на органите, които се развиват от тях. На повърхността остава само рудиментът на нервната система. Той се потапя в ембриона на етапа след гаструлата.

НЕЙРУЛАЦИЯ И ФОРМИРАНЕ НА АКСИАЛНИ ОРГАНИ

В края на гаструлацията започва следващият етап от развитието на ембриона - диференцирането на зародишните слоеве и залагането на органи. Наличието на комплекс от гръбначни органи: неврална тръба, хорда и аксиални мускули, известни още като аксиални, е един от тях.

характерни особености на типа хордови.

Етапът, на който се извършва полагането на аксиални органи, се нарича неврула. Външно се характеризира с промени, които настъпват в рудимента на нервната система.

Те започват с растежа на ектодерма по ръбовете на невралната пластина. Получените неврални гънки растат една към друга и след това се затварят. Плочата от своя страна хлътва навътре и се огъва силно (фиг. 5).

Ориз. 5.Neurula lancelet (по Мануилова, 1973):

А- ранен стадий (напречно сечение); б- късен етап (напречен

раздел), буквата „ ° С ” обозначава вторичната кухина на тялото (цялото)

Това води до образуването на жлеб и след това на нервната тръба, която остава отворена за известно време в предната и задната част на ембриона (посочените промени се проследяват най-удобно върху напречния разрез на ембриона). Скоро в задната част на тялото ектодермата расте върху бластопора и отвора на невралната тръба, като ги затваря по такъв начин, че невралната тръба остава свързана с чревната кухина - образува се невроинтестинален канал.

Едновременно с образуването на невралната тръба настъпват значителни промени във вътрешния зародишен лист. От него постепенно се отделят материали от бъдещи вътрешни органи. Рудиментът на акорда започва да се огъва, изпъква от общата плоча и се превръща в отделна нишка под формата на плътен цилиндър. В същото време се случва отделянето на мезодермата. Този процес започва с появата на малки джобовидни израстъци от двете страни

вътрешен лист. Докато растат, те се отделят от ендодермата и под формата на две нишки с кухина вътре се разполагат по цялата дължина на ембриона. В допълнение към надлъжните жлебове, още две двойки целомични торбички последователно се отделят от предния край на първичното черво.

По този начин в развитието на ланцетника има етап, характеризиращ се с наличието на три двойки сегменти и показващ еволюционната връзка на ланцетника с трисегментираните ларви на хемихордовите и бодлокожите. Ланцетът има подчертан ентероцелозен метод

образуването на целом - неговото свързване от първичното черво. Този метод е отправна точка за всички дейтеростоми, но почти нито едно от висшите гръбначни животни, с изключение на кръглоустите, не е представено с такава яснота. След отделяне на нотохордата и мезодермата

ръбовете на ендодермата постепенно се сближават в дорзалната част и в крайна сметка се затварят, образувайки затворена чревна тръба.

В хода на по-нататъшното развитие мезодермата се сегментира: нишките се разделят напречно на първични сегменти или сомити. От тях се формират три основни отметки:

Дерматомът се образува от външния сомит, обърнат към ектодермиса, от който впоследствие възниква съединителната част на кожата, представена главно от фибробласти;

Склеротомът се образува от вътрешната част на сомита, съседна на хордата (по-ниски гръбначни) или на хордата и невралната тръба (по-високи гръбначни) - представлява рудимента на аксиалния скелет;

Миотомът е част от сомита, разположена между дерматома и склеротома - това е зачатъкът на целия набразден мускул.

Диференциацията на сомитите в ланцетника протича по различен начин, отколкото при гръбначните. Тази разлика се изразява в това, че при гръбначните само дорзалната част на мезодермалните връзки е сегментирана, докато при ланцетника те се разпадат напълно на сегменти. Последните скоро се разделят на гръбната част - сомити, и коремната част - спланхнот.

Сомитите, от които се развива мускулатурата на багажника, остават отделени един от друг, докато спланхнотомите се сливат от всяка страна, образувайки лявата и дясната кухина, които след това се обединяват под чревната тръба в обща вторична телесна кухина (целом).

В развитието на ланцета, от една страна, са ясно представени характеристиките на типичните гръбначни животни (характерното разположение на рудиментите по време на гаструлацията, образуването на хорда от дорзалната стена на първичното черво и невралната пластина от дорзалната ектодерма), а от друга страна, характеристиките на дейтеростомите на безгръбначните (целобластула, инвагинирана гаструла, трисегментиран стадий, ентероцелен анлаг на мезодермата и образуване на целом).

В бъдеще, поради образуването на опашката, нервно-чревният канал изчезва. В главната част на чревната тръба се пробива устен отвор, а в задния край, под опашката, се образува анален отвор - чрез вторичен пробив на стената на тялото на животното на мястото на затворения бластопор. Ембрионът влиза в сценатасвободно плуващи ларви.

лобастула (ланцета). При пълно неравномерно раздробяване на олиголецитни яйца се образува бластула с много малък бластоцел - стеробластула (бозайници). От мезолецитални яйца на земноводни се образува бластула с дебело дъно и малък бластоцел, изместен към покрива - амфибластула, и с частично дискоидно раздробяване на полителолецитални яйца - дискобластула, в която бластоцелът прилича на процеп (птица).

IN образуването на бластулата е важно не само количеството жълтък

И интензитет на смачкване, но и видове адхезия

между бластомерите, размера на пространствата между тях, явленията на взаимно плъзгане, образуването на израстъци като псевдоподии и други недостатъчно проучени явления. На всеки етап от развитието ембрионът е интегрирано цяло. Например, на етапа на два бластомера, когато те се разделят, от всеки бластомер се образува пълноценен организъм (еднояйчни близнаци). В случай, че един от бластомерите е убит (чрез пункция), но не е отделен от другия, само половината от ембриона ще се развие от останалия бластомер. Интеграцията се увеличава с увеличаване на броя на бластомерите и в 8-клетъчен ембрион всяка клетка губи способността си да се развие в цял организъм. При по-голямата част от животните бластулата преминава в следващия етап на развитие - гаструла, без да спира. Изключение правят птиците, а от бозайниците - животните от семейството на невестулките. При птиците ембрионът замръзва на етапа на бластула в интервала от снасянето на яйцата до инкубацията (или инкубацията). Това време не трябва да надвишава 2-3 седмици, тъй като жизнеспособността на ембриона намалява. При мушите забавянето на развитието може да продължи 2-3 месеца и е свързано с регулирането на времето на раждане на кученца (през пролетта), независимо от времето на оплождане.

ГАСТРУЛАЦИЯ

Гаструлацията е набор от сложни процеси, водещи до образуването на гаструла, ембрион, състоящ се от няколко слоя клетки. Свързва се с активното движение на клетъчния материал, в резултат на което ембрионът от еднослоен (бластула) се превръща в двуслоен. В продължение на десетилетия процесите на гаструлация са под голямото внимание на ембриолозите, които се опитват да разкрият причините за активното движение и диференциация на клетките и цели клетъчни слоеве. Има много теории, които обясняват тези морфогенетични движения с разликите в активността на митозите в различните части на ембриона, в способността на клетките да променят формата си, да се слепват една с друга, да извършват амебоидни, плъзгащи, транслационни движения, в освобождаване на биологично активни вещества от клетките, които пряко засягат тяхната микросреда, промени в клетъчния метаболизъм и т.н. Съвременните теории обаче говорят само за отделни моменти и не дават обща причинно-следствена характеристика на морфогенетичните процеси на гаструлационния период, причините за от които все още са до голяма степен неясни.

Има четири вида гаструлация (фиг. 19): 1. Инвагинация - инвагинация. По този начин от целобластулата се образува гаструлата. Клетките на фундуса инвагинират в бластоцела и достигат от вътрешността на клетките на покрива на бластулата. Ембрионът от кръгъл става чашовиден или торбовиден, от еднослоен става двуслоен. Слоевете се наричат зародишни слоеве.Външният зародишен слой се нарича ектодерма, вътрешният е ендодерма. Сакуларната кухина на гаструлата е първичното черво - гастроцела, а отворът, през който тя комуникира с външната среда, е първичната уста е бластопорът.Този тип гаструлация е характерен за ланцетника.

Ориз. 19. Видове гаструлация:

А - инвагинация; B - епиболия; B - миграция; G - разслояване.

При червеи, мекотели и членестоноги дефинитивната уста се формира на базата на бластопора, поради което те се наричат ​​протостоми. При дейтеростомите (хетогнати, брахиоподи, бодлокожи, чревнокожи и хордови) устата възниква от вентралната страна на главата и бластопорът се превръща в анус или невроинтестинален канал.

2. Имиграция – заселване. В този случай от бластодермата, особено от областта на дъното на бластулата, клетките се изхвърлят в нейния бластоцел, разположен под външния слой. Външният слой клетки се превръща в ектодерма, а подлежащият - в ендодерма. Този тип гаструлация е характерен за коелентерните.

3. Деламинация - стратификация. Възниква, ако има синхронно делене на бластомерите, успоредни на повърхността на бластулата. В този случай един слой клетки ще лежи отвън, а другият - вътре. Този тип гаструлация се среща при кишечнополостни (медузи).

4. Epiboly - замърсяване. Възниква, когато вегетативният полюс на зиготата е претоварен с жълтък или не участва в раздробяването

(частично раздробяване), или по време на раздробяването, тук се образуват много големи бластомери, пълни с жълтък и поради това се делят бавно. По-малките, бързо делящи се клетки на покрива на бластулата ги обрастват. Този тип гаструлация се среща при олигохетите.

Този или онзи тип гаструлация рядко се среща в животинското царство в чист вид. Много по-често се наблюдава смесена гаструлация, която включва елементи от два или дори три от изброените видове. Във всеки случай гаструлацията води до образуването на едни и същи зародишни слоеве: ектодерма, ендодерма и мезодерма (гъбите и коелентерите го нямат).

Диференциация на зародишния слой. След образуването на два зародишни листа или успоредно с тях, между ектодерма и ендодерма се образува трети зародишен лист - мезодерма. При нормалното развитие на ембриона, независимо към кой клас и тип принадлежи, листата, взаимодействайки помежду си, се диференцират в строго определена посока: от всеки зародишен лист се образуват зачатъците на определени хомоложни тъкани - хистогенеза и органи - органогенеза. При хордовите, преди другите, т.нар аксиални органи: неврална тръба, хорда и чревна тръба(вижте цветна таблица I). При по-нататъшна органогенеза от ектодермата се развиват кожният епител и неговите производни (рогови образувания, кожни жлези), нервната система и предните и задните краища на чревната тръба. Производни на ендодермата са епителната обвивка на храносмилателния канал и неговите жлези, дихателната система, а мезодермата е мускулната система, скелетът, органите на пикочно-половата система, стените на серозните телесни кухини и др. Мезодермата също дава се издигат до мезенхим - ембрионалната съединителна тъкан, която е част от повечето органи.

IN В процеса на органогенезата взаимовръзката и взаимопроникването на зародишните слоеве е толкова тясна, че клетъчните елементи на два или дори на трите зародишни листа участват в образуването на почти всеки орган. В допълнение, през периода на активна диференциация на зародишния материал е широко разпространено явлението индукция, когато единвсяка отметка влияе върху естеството на развитието на друга. По този начин материалът на дорзалната устна на бластопора индуцира развитието на невралната тръба, в резултат на което невралната тръба може да възникне на всяко друго място, където материалът на дорзалната устна е бил прехвърлен.

IN В процеса на ембриогенезата признаците, характерни за животното, се появяват постепенно. Така че, в ембриона на всяко гръбначно животно, първо можете да определите характеристиките, характерни за хордовия тип, например естеството на външния вид и местоположението на аксиалните органи. Тогава чертите, присъщи на класа, стават видими, например естеството на кожата, по-късно

- ред, семейство, род, вид, порода и накрая индивидът.

Ето защо, преди да се пристъпи към изучаване на развитието на такива сложно организирани животни като бозайниците, е препоръчително да се запознаете с по-примитивно организираните хордови. Най-удобният и добре проучен обект е ланцетът.

Въпроси за самоконтрол. 1. По какво се различава разцепването от нормалното клетъчно делене и как то зависи от структурните особености на яйцето? 2. Какво представляват бластулата и гаструлата, какви видове бластула и гаструлация познавате? 3. Как протича диференциацията на зародишните слоеве?

Глава 6

РАЗВИТИЕ НА ЛАНЦЕЛА

Ланцетът е примитивно хордово животно с дължина 2-5 см, живее в крайбрежните води. Развитието му е подробно проучено от А. О. Ковалевски. Яйцеклетката на ланцета с диаметър 100-120 микрона, изоолиголецитална, оплождането и развитието са външни (цветна таблица I). Раздробяването е пълно, равномерно. Първите десет разделения се случват синхронно. Първата бразда, разделяща зиготата на два бластомера, е меридионална. Той преминава през три точки (апикалния полюс, мястото на проникване на спермата и вегетативния полюс) и разделя ембриона на дясна и лява половина. Втората бразда също е меридионална, но върви перпендикулярно на първата и разделя ембриона на дорзална (дорзална) и вентрална (вентрална) половини. Третата бразда е широчинска, минава почти по екватора и разделя ембриона на предна и задна част, след което се състои от осем бластомера. Натрошаването е бърз процес. В рамките на два часа след оплождането се образува целобластула, която се състои от повече от 1000 клетки.

Гаструлацията започва с инвагинация. Дъното на бластулата се сплесква и след това се притиска навътре. След 11 часа от оплождането се образува двуслойна торбовидна гаструла с широка бластопор. ектодермасъстои се от сплескани клетки, а ендодермата - от по-високи и по-големи. Тогава ембрионът е малко удължен по дължина. В същото време дорзалната му страна се сплесква и бластопорът се стеснява. Той отличава гръбната устна

Ръбът на бластопора, съседен на дорзалната страна на ембриона, срещу него - вентрална устнаи разположени между тях странични устни. В областта на дорзалната устна на бластопора протичат особено активни процеси на възпроизвеждане и движение на клетките. В този случай бластопорът става по-малък и нарастващият клетъчен материал се движи в посока на главата. Нишка от ектодермални клетки, разположена от дорзалната страна по дължината на целия ембрион, се превръща в неврална пластина.Части от ектодермата, разположени отстрани на невралната плоча, се издигат, образувайки два надлъжни гребена, а невралната плоча се задълбочава под формата на улей. Надлъжните ектодермални гребени все повече се приближават един към друг, а жлебът на невралната пластина се задълбочава. Докато краищата на невралната вдлъбнатина се затворят и тя се превърне в неврална тръба, ектодермалните ръбове също са се слели помежду си и невралната тръба е под ектодермата, която сега става кожна ектодерма.Ектодер-

Характеристиките на ембрионалното развитие на анамнията се изучават на примера на ланцета, риби и земноводни.

Яйцата на ланцетника са първични изолецитален , оплождането става във вода, т.е. външен. След оплождането се образува зигота, която претърпява пълно и равномерно раздробяване - развитие холобластичен . Зиготата първо се разделя от две последователни митози във взаимно перпендикулярни меридионални равнини на четири, след това от екваториалната бразда на осем бластомера и т.н. Разцепните равнини се редуват и след седмото делене се образува бластула от типа целобластула .

Бластомери, формиране бластодермия се различават по размер и качество, като има разпределение на различнокачествен материал от цитоплазмата на зиготата, който претърпява вътрешна диференциация. Получената целобластула се състои от едроклетъчни жълтъчни бластомери, които образуват дъното (бъдеща чревна ендодерма), средно големи бластомери, разположени дорзално над тях - материалът на дорзалния полумесец (бъдеща хорда) и малки бластомери, обграждащи дъното на бластулата - материал на централния сърп (бъдеща мезодерма). Всичко това е заобиколено от ектодерма.

С помощта на метода на живо оцветяване беше установено, че всички изброени области на бластулата се движат чрез провиране през устните на бластопора, разполагат се около гастроцела и създават основата за протичане на органотипния период от развитието на ланцет - периодът на диференциация на тъканите и органите.

Бластулата има кухина бластоцел . Бластоцелът е пълен с течност - продукт на жизнената дейност на клетките на бластодермата.

начин инвагинации , т.е. ретракция на вегетативното полукълбо в животното, бластулата се трансформира в гаструла , чиято стена става двуслойна и се състои от ектодерма отвън и ендодерма вътре . Това са първичните зародишни слоеве.

В гаструлата се образува кухината на първичното черво - гастроцел , която комуникира с околната среда чрез бластопор . Поради изместването на центъра на тежестта към анималния полюс, ембрионът се завърта на 180° с бластопора нагоре и продължава да се носи във водата.

По-късно ембрионът се удължава. От първичната ендодерма в дорзална посока, хордови плочка, а в дорзолатералната две мезодермален От първичната ектодерма по средната линия на тялото, нервен плоча, състояща се от по-високи клетки от останалата част от ектодерма. Нервната пластина се извива от ектодермата и се потапя под нея, превръщайки се първо в нервна бразда и след това в неврална тръба , останалата част от кожната ектодерма се затваря над невралната тръба. Едновременно с образуването на невралната тръба нотохордалната пластина се трансформира в кръгла клетъчна връв - акорд , мезодермалните пластини се навиват в кухи тръби, разположени между нотохордата и кожната ектодерма, а останалата ендодерма се затваря в вторично черво . По този начин се формира комплекс от аксиални органи, които характеризират вида хордови.

Мезодермата метамерично (от главата и опашката на ембриона) е разделена на сегменти, а сегментацията не се случва в опашката на ембриона. В допълнение, първите два сегмента се развиват независимо, възпроизвеждайки древната трисегментна ларвна форма на нечерепния - диплеврула . Всеки сегмент на мезодермата, с изключение на първите два ("древни") сегмента, расте в дорзовентрална посока и е разделен на три части: сомит (дорзално) спланхнотом (вентрално) и сегментен крак между тях.

Сомитите се диференцират в дерматом - кожен лист (странично), склеротом - рудиментът на скелета (централно) и миотом - мускулен лист (остатък след селекцията на първите две). Впоследствие от миотома се развиват скелетните (соматични) мускули. Спланхнотът се разделя на два листа: висцерален (вътрешен) и париетален (париетални), между тях има вторична телесна кухина - общо взето . От двата листа на спланхнотома се разграничава мрежеста тъкан - мезенхим , който също се образува от склеротома и сомитния дермотом. Мезенхимът (ембрионална съединителна тъкан) изпълва цялото пространство между трите зародишни листа. От останалата част от двата листа на спланхнотома възниква лигавицата на целома - мезотелиум . Накрая сегментният крак се преобразува в нефрогонотом - епителна обвивка на отделителната система и зародиша на репродуктивната система.

Периодът на диференциация на тъканите и органите завършва с ларвния период на развитие на ланцета, който продължава около три месеца, и от ларвата излиза полово зряло животно.

Резултатът от активно клетъчно делене, растеж и насочени движения (миграции) на клетъчните потоци с образуването на многослоен ембрион или гаструла (появата на слой по слой зародишни слоеве, разделени един от друг с ясно изразена празнина: външен - ектодерма, средна - мезодерма, вътрешна - ендодерма). Движението на клетките се извършва в строго определена област на ембриона - в областта на сивия полумесец. Последният е описан от W. Roux през 1888 г. В оплодено яйце на земноводни се разкрива сив сърп като цветна област от страната, противоположна на проникването на спермата. На това място, както се смята, са локализирани факторите, необходими за гаструлацията.

При различните представители на гръбначните животни то се осъществява по няколко основни начина: чрез инвагинация (инвагинация), имиграция (преместване на част от клетките в ембриона), епиболия (обрастване), деламинация (разцепване). Методите на гаструлация зависят от вида на яйцето. При всеки метод на гаструлация водещите сили са неравномерната клетъчна пролиферация в различни части на ембриона, нивото на метаболитните процеси в клетките, разположени в различни части на ембриона, активността на амебоидните клетъчни движения, както и индуктивните фактори (протеини, нуклеопротеини, стероиди и др.). В резултат на гаструлацията се изолират основните зачатъци на органите и тъканите.

следващ период ембриогенезае хисто- и органогенеза - диференциацията на различни тъкани и органи на тялото от материала на зародишните слоеве и ембрионалните зачатъци.

В резултат на гаструлацията се образува многослоен зародиш. Въпреки различните методи на гаструлация, след като материалът от зародишните слоеве е изолиран по оста на ембриона, остава материалът на нотохордата, който е под невралната пластина, отляво и отдясно на нотохордата е материалът на мезодермата . Всичко това характеризира аксиалния комплекс от рудименти. В бъдеще се образуват рудименти на органи, които са пространствено локализирани групи от стволови клетки - източници на развитие на тъканите. Моделите на диференциация на клетъчния материал на рудиментите могат да бъдат проследени в ембриогенезата на най-изследваните животни.

ланцетник. Развитието на ланцетника.

Класически обект на ембриологични изследвания ланцетник, подробно проучен от А.О. Ковалевски. Ланцетникът е представител на класа хордови от нечерепния подтип, с размери до 8 см и живее на пясъчно дъно в топли морета. Името си получи поради формата, наподобяваща ланцет (хирургически инструмент с острие с две остриета, модерен скалпел).

Яйцеланцетите са олиго- и изолецитални, с размер 110 µm, ядрото е разположено по-близо до анималния полюс. Торенето е външно. Разцепването на зиготата е пълно, почти равномерно, синхронно и завършва с образуването на бластула. В резултат на редуването на меридионални и ширинни бразди на разцепване се образува еднослойна бластула с кухина, пълна с течност - бластоцел. Бластулата запазва полярността, дъното й е вегетативната част, а покривът е животинската част; между тях е маргиналната зона.

При гаструлацияима инвагинация на вегетативната част на бластулата в животинската част. Инвагинацията постепенно се задълбочава и накрая се оформя двустенна купа с широк зеещ отвор, водещ в новообразуваната кухина на ембриона. Този тип гаструлация се нарича инвагинация. Така бластулата се превръща в гаструла. При него материалът на зародиша се обособява на външен лист – ектодерма, и вътрешен – ендодерма. Кухината на купата се нарича гастроцел или кухината на първичното черво, която комуникира с външната среда чрез бластопора, който съответства на ануса. В бластопора се различават дорзална, вентрална и две странични устни. В резултат на инвагинация центърът на тежестта на ембриона се измества и ембрионът се обръща нагоре с бластопора. Краищата на бластопора постепенно се затварят и ембрионът се удължава. Топографията на клетките в устните на бластопора определя развитието на различни части на ембриона. По време на гаструлацията от вътрешния лист на гаструлата се отделят нотохордата и мезодермата, които се намират между екто- и ендодермата. Гаструлацията завършва с образуването на аксиален комплекс от примордии и по-нататък - изолирането на рудименти на органи. Нотохордата индуцира развитието на невралната тръба от материала на дорзалната ектодерма. Тази част от ектодермата се удебелява, образувайки невралната плоча (невроектодерма), която се огъва по средната линия и се превръща в жлеб.

Ръбовете на жлеба постепенно се затварят в невралната тръба. Оставаща част ектодерма- дермални, сливат се над невралната тръба. Но в самия преден и заден край на ембриона невралната тръба известно време комуникира с външната среда чрез два отвора - невропори. Впоследствие мезодермата се разделя на дорзални сегменти - сомити, чийто брой нараства от 15 двойки до 60-65 двойки при възрастен ланцетник. Част от странично разположената мезодерма не е сегментирана и се разделя на външния (париетален) и вътрешния (висцерален) лист на спланхнотома. Тези листове растат между екто- и ендодермата и, достигайки средата на вентралната страна на ембриона под чревната тръба, растат заедно, образувайки единична вторична кухина - целома. В предния край на ембриона се появява вдлъбнатина (устен залив), която нараства към предната част на чревната тръба. Когато ектодермата на устния залив и слепият край на чревната тръба влязат в контакт, настъпва апоптоза на клетките и се осъществява комуникацията на червата с външната среда. Подобен процес протича в задния край на ембриона. Отстрани на главата на ембриона също има контакт между кожната ектодерма и чревната ендодерма. В точката на този контакт се получава пробив. Така че кухината на предстомашието комуникира с външната среда (формира се хриле). След това ембрионът излиза от черупката на яйцето във външната среда под формата на ларва.

Методи за етикетиране за изследване на миграционните процеси бластомеринаправи възможно изолирането на определени области на ембриона в ранните етапи на развитие (зиготи - бластули), които по-късно се развиват в зародишни слоеве и ембрионални рудименти на органи и тъкани. Тези области се наричат ​​предполагаеми (предвидени) области или рудименти.

Яйцето, оплодено извън тялото на майката, претърпява пълно и почти равномерно раздробяване. Резултатът е типична кълбовидна бластула. По-големи клетки вегетативнополюсът на бластулата започва да се издува навътре и се образува типична инвагинирана гаструла.

След това гаструлата се разтяга, гастропорът (бластопорът) намалява, а ектодермата по дорзалната страна до самия гастровремето започва да се задълбочава, образувайки невралната пластина. Впоследствие невралната плоча се отделя от клетките на съседната ектодерма и ектодермата се слива над невралната плоча и над гастропората. Още по-късно краищата на невралната плоча се сгъват и сливат, така че плочата се превръща в неврална тръба. Тъй като невралната пластина продължава обратно към гастропора, на този етап от развитието, в задния край на ембриона, чревната кухина е свързана с кухината на централната нервна система с помощта на нервно-чревния канал (canalis neuroentericus). В предния край нервните гънки се затварят последни, така че тук нервният канал комуникира с външната среда за дълго време чрез отвор, невропорус. В бъдеще на мястото на невропората се образува обонятелна ямка.

(според Шмалхаузен). I - цял тубул с множество нефростоми и соленоцити; II - част от бъбречния тубул със седем соленоцита, разположени върху него:

1 - горният край на хрилния процеп, 2 - отворът на бъбречния тубул в перибранхиалната кухина

(схематично). I—бластула; II, III, IV - гаструлация; V и VI - образуването на мезодерма, хорда и нервсистеми:

1 - анимален полюс, 2 - вегетативен полюс, 3 - стомашна кухина, 4 - гастропор (бластопор), 5 - нервен канал, 6 - невроинтестинален канал, 7 - невропора, - 8 - гънка на мезодермата, 9 - целомични торбички, 10 - хорда , 11 - мястото на бъдещата уста, 12 - мястото на бъдещия анус

(според Паркър):

1 - ектодерма, 2 - ендодерма, 3 - мезодерма, 4 - чревна кухина, 5 - неврална пластина, 6 - централна нервна система, 7 - невроцел, 8 - хорда, 9 - вторична телесна кухина, 10 - париетален лист на перитонеума, 11 - висцерален перитонеум

(според Delage):

I — ендостил, 2 — орален отвор, 3 — дясна и 4 — лява метаплеврална гънка, 5 — лява хрилна цепка, 6 — дясна хрилна цепка

Едновременно с развитието на централната нервна система настъпва диференциация на ендодермата. Първо, отгоре, по страните на първичното черво, започват да се образуват надлъжни изпъкнали гънки - зачатъците на бъдещата мезодерма, докато лентата на ендодермата между тези гънки започва да се удебелява, сгъва и накрая се отделя от червата и се обръща в зачатъка на хордата. По-нататъшното развитие на мезодермата протича по следния начин. Първо, гънките на първичното черво, разположени отстрани на рудиментарната хорда, се отделят от червата и се превръщат в серия от затворени, сегментно подредени целомични торбички. Техните стени са мезодермата, а кухините са вторичната кухина на тялото, или целом. Впоследствие целомичните торбички растат нагоре и надолу и всяка торбичка се подразделя на дорзална област, разположена от страната на хордата и невралната тръба, и коремна област, разположена отстрани на червата. Дорзалните участъци се наричат ​​сомити, коремните участъци се наричат ​​странични плочи. От сомитите се образуват главно мускулни сегменти - миотоми, които се носят при възрастенимето на животното е миомерите, а самата кожа (кориум), докато листовете на перитонеума се образуват от страничните плочи, а цялото възрастно животно се формира от кухините на страничните плочи, които се сливат една с друга . Накрая чрез инвагинация се образува уста в предния край на тялото и анус в задния край.