Бактериите се класифицират според тяхната форма. Бактерии, тяхното разнообразие

Класификация на бактериите по форма.

Според формата си всички бактерии се разделят на 3 групи:

Кълбовидни или коки

Пръчковидни или пръчици

Усукани форми на бактерии.

Коките имат кръгла, сферична, овална, пламък на свещ, копиевидна форма и се делят на 6 подгрупивъз основа на метода на свързване.

1 микрококи;

2 диплококи;

3 тетракоки;

4 стрептококи;

5 стафилококи;

6 сарцини.

Всички коки са неподвижни и не образуват спори.
Публикувано на реф.рф
Широко разпространен в природата. Включва се в закваски с ферментирало мляко. Може да бъде патогенен (ангина, гонорея, менингит).

Пръчковидните бактерии имат удължена форма. Дължината е по-голяма от ширината. Те лесно променят формата си в зависимост от условията на живот, ᴛ.ᴇ. имат полиморфизъм. Пръчиците са най-често срещаната група от всички бактерии. Те може да не са патогенни, но могат да причинят различни заболявания (тиф, дизентерия).

Пръчките могат да бъдат подвижни или неподвижни, да образуват или да не образуват спори. Въз основа на способността си да образуват спори пръчиците се разделят на три групи:

бактерии;

бацили;

Клостридии.

Заплетените форми на бактерии се разделят на три групи:

1. вибриони;

2. спирила;

3. спирохети.

Всички заплетени форми са патогенни.

Устройство и функции на клетъчната мембрана на бактериите.

Клетъчната мембранапокрива външната страна на клетката. Това е плътна, еластична структура, която може да издържи на диференциално налягане, състояща се от две части - външна част, наречена клетъчна стена, и вътрешна част - цитоплазмена мембрана (CPM). Както стената, така и мембраната имат пори (дупки), през които хранителните вещества преминават в клетката и отпадъчните продукти се отстраняват. В този случай хранителните вещества преминават през порите на клетъчната стена с молекулно тегло не повече от 1000, ᴛ.ᴇ. По време на хранене стената действа като механично сито. Хранителните вещества преминават през порите на CPM не масово, а според нуждите, ᴛ.ᴇ. той е полупропусклив.

Клетъчната мембрана изпълнява редица важни функции:

1 – поддържа формата на тялото;

2 – предпазва клетката от външни влияния;

3 – участва в клетъчния метаболизъм, ᴛ.ᴇ. позволява на хранителните вещества да преминават и отделя отпадъчните продукти;

4 – участва в движението на клетките. Бактериите, лишени от клетъчна мембрана, губят подвижност;

5 – участват в образуването на капсулата.

Класификация на бактериите по форма. - понятие и видове. Класификация и характеристики на категорията "Класификация на бактериите по форма." 2017 г., 2018 г.

Определяне на тяхната патогенност. Например, вероятността от развитие на заболяване при откриване на Staphylococcus aureus в кръвта е много по-висока, отколкото при наличие на Staphylococcus epidermidis. Някои бактерии (например Corynebacterium diphtheriae и Vibrio cholerae) причиняват сериозни заболявания и имат способността да се разпространяват епидемично. Методите за идентифициране на бактерии се основават на техните физико-имунологични или молекулярни свойства.

Оцветяване по Грам: Чувствителността на грам-положителните и грам-отрицателните антибиотици варира. Някои други микроорганизми (напр. микобактерии) изискват различни методи на оцветяване, за да ги идентифицират.

форма: коки, пръчки или спирали.

Ендоспори, тяхното присъствие и местоположение в бактериалната клетка (терминално, субтерминално или централно).

Връзка с кислорода: Аеробните микроорганизми се нуждаят от кислород, за да съществуват, докато анаеробните бактерии са способни да оцелеят в среда с малко или никакво съдържание на кислород. Факултативните анаероби могат да живеят както в присъствието на кислород, така и без него. Микроаерофилите се размножават бързо при ниско парциално налягане на кислорода, докато капнофилите се размножават в среда с високо съдържание на CO2.

Взискателност: Някои бактерии изискват специални условия за отглеждане, за да растат.

Основни ензими(ензимна активност): например, липсата на лактоза в средата показва наличието на Salmonella, а уреазният тест помага за идентифициране на Helicobacter.

Серологични реакциивъзникват, когато антителата взаимодействат с повърхностните структури на бактерии (някои видове Salmonella, Haemophilus, менингококи и др.).

Последователност на базите в ДНК: Ключовият елемент в бактериалната класификация е 168-рибозомна ДНК. Въпреки универсалността на горните параметри, трябва да се помни, че те са до известна степен относителни и на практика понякога показват значителна променливост (например вътревидови различия, междувидови прилики). Така някои щамове на E. coli понякога причиняват заболявания с клинична картина, подобна на инфекции, причинени от Shigella sonnei; и клиничната картина на заболявания, причинени от токсигенни щамове на C. diphtheriae, се различава от тази на инфекции, причинени от нетоксигенни форми.

Медицински значими видове бактерии

Грам-положителни коки:
- стафилококи (каталаза-положителни): Staphylococcus aureus и др.;
- стрептококи (каталаза-отрицателни): Streptococcus pyogenes, който причинява възпалено гърло, фарингит и ревматична треска; Streptococcus agalactiae, който причинява менингит и пневмония при новородени.

Грам-отрицателни коки: Neisseria meningitidis (причинител на менингит и септицемия) и N. Gonorrhoeae [причинител на уретрит (гонорея)].

Грам-отрицателни кокобацили: патогени на респираторни заболявания (родове Haemophilus и Bordetella), както и зоонози (родове Brucella и Pasteurella).

Грам-положителни бацилиДелят се на спорообразуващи и неспорообразуващи бактерии. Спорообразуващите бактерии се делят на аеробни (род Bacillus, например, Bacillus anthracis, който причинява антракс) и анаеробни (Clostridium spp., те са свързани със заболявания като газова гангрена, псевдомембранозен колит и ботулизъм). Неспорообразуващите бактерии включват родовете Listeria и Corynebacterium.

Грам-отрицателни пръчици: факултативни анаероби от семейство Enterobacteriaceae (условнопатогенни представители на нормалната микрофлора на хора и животни, както и микроорганизми, често срещани в околната среда). Най-известните представители на групата са бактериите от родовете Salmonella, Shigella, Escherichia, Proteus и Yersinia. Напоследък резистентни на антибиотици щамове от род Pseudomonas (сапрофити, широко разпространени в околната среда) все повече се появяват като причинители на нозокомиални инфекции. При определени условия живеещите във водната среда легионели могат да станат патогенни за хората.

Спираловидни бактерии:
- малки микроорганизми от рода Helicobacter, които засягат стомашно-чревния тракт на човека и причиняват гастрит, стомашна и дуоденална язва (в някои случаи рак на стомаха);
- патогени на остра диария;
- бактерии от рода Borrelia, причиняващи епидемична възвратна треска (B. duttoni, B. recurrentis); хронични заболявания на кожата, ставите и централната нервна система; Лаймска болест (B. burgdorferi);
- микроорганизми от род Leptospira, свързани със зоонозите, причиняващи остър менингит, придружен от хепатит и бъбречна недостатъчност;
- род Treponema (причинител на сифилис T. pallidum).

Рикетсии, хламидии и микоплазми. Използването на изкуствени хранителни среди е възможно само за отглеждане на бактерии от рода Микоплазма, докато за изолиране на микроорганизми от родовете Rickettsia и Chlamydia е необходимо да се използват клетъчни култури или специални молекулярни и серологични методи.

2.2. Класификация и морфология на бактериите

Класификация на бактериите. Решението на Международния кодекс за бактериите препоръчва следните таксономични категории: клас, раздел, разред, семейство, род, вид. Името на вида съответства на бинарната номенклатура, т.е. състои се от две думи. Например, причинителят на сифилис е написан като трепонема палидум. Първата дума е на-

името на рода и се пише с главна буква, втората дума обозначава вида и се пише с малка буква. Когато даден вид се споменава отново, родовото име се съкращава до началната буква, например: T.палидум.

Бактериите са прокариоти, т.е. преднуклеарни организми, тъй като имат примитивно ядро ​​без обвивка, ядро ​​или хистони. и в цитоплазмата липсват силно организирани органели (митохондрии, апарат на Голджи, лизозоми и др.)

В старото Ръководство на Bergey по систематична бактериология, бактериите са разделени според характеристиките на бактериалната клетъчна стена на 4 части: Gracilicutes - еубактерии с тънка клетъчна стена, грам-отрицателни; Фирмикути - еубактерии с дебела клетъчна стена, грам-положителни; Тенерикути - еубактерии без клетъчна стена; Mendosicutes - архебактерии с дефектна клетъчна стена.

Всеки отдел беше разделен на секции или групи въз основа на оцветяване по Грам, клетъчна форма, нужда от кислород, подвижност, метаболитни и хранителни характеристики.

Според 2-ро издание (2001) на НаръчникаBergey, бактериите са разделени на 2 домейна:"Бактерии" и "Археи" (Таблица 2.1).

Таблица. Характеристики на домейнаБактерииИАрхея

*Сред тънкостенните грам-отрицателни еубактерииразличавам:

сферични форми или коки (гонококи, менингококи, veillonella);

извити форми - спирохети и спирили;

пръчковидни форми, включително рикетсия.

** Към дебелостенни грам-положителни еубактериивключват:

сферични форми или коки (стафилококи, стрептококи, пневмококи);

пръчковидни форми, както и актиномицети (разклонени, нишковидни бактерии), коринебактерии (булковидни бактерии), микобактерии и бифидобактерии (фиг. 2.1).

Повечето грам-отрицателни бактерии са групирани във вида Proteobacteria. въз основа на сходство в рибозомната РНК “Proteobacteria” - кръстен на гръцкия бог Протей. приемайки различни форми). Те се появяват от общата фотосинтеза тик прародител.

Грам-положителните бактерии, според изследваните рибозомни РНК последователности, са отделна филогенетична група с две големи подразделения - с високо и с ниско съотношение Ж+ ° С (генетично сходство). Подобно на протеобактериите, тази група е метаболитно разнообразна.

Към домейн "Бактерии» включва 22 вида, от коитоСледните са от голямо медицинско значение:

ТипПротеобактерии

КласАлфапротеобактерии. раждане: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

КласБетапротеобактерии. раждане: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

КласГамапротеобактерии. раждане: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia, Pasteurella

КласДелтапротеобактерии. Род: Bilophila

КласЕпсилонпротеобактерии. раждане: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

ТипФирмикути (основенначинграмполо­ резидент)

КласКлостридии. раждане: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (грам-отрицателни)

Клас Mollicutes. Родове: Mycoplasma, Ureaplasma

КласБацили. раждане: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

ТипАктинобактерии

КласАктинобактерии. раждане: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

ТипClamydiae

Клас Clamydiae. раждане: Clamydia, Clamydophila

ТипСпирохети

КласСпирохети. раждане: Спирохета, Борелия, Трепонема, Лептоспира

Тип Bacteroidetes

КласБактероидите. раждане: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

КласФлавобактерии. Раждане: Flavobacterium

Разделянето на бактериите според структурните характеристики на клетъчната стена е свързано с възможната променливост на тяхното оцветяване в един или друг цвят по метода на Грам. Според този метод, предложен през 1884 г. от датския учен Х. Грам, в зависимост от резултатите от оцветяването бактериите се разделят на грам-положителни, оцветени в синьо-виолетово и грам-отрицателни, оцветени в червено. Оказа се обаче, че бактериите с така наречения грам-положителен тип клетъчна стена (по-дебела от тази на грам-отрицателните бактерии), например бактериите от рода Mobiluncus и някои спорообразуващи бактерии, вместо обичайните грам -положителен цвят, имат грам-отрицателен цвят. Следователно за таксономията на бактериите структурните особености и химичният състав на клетъчните стени са от по-голямо значение от оцветяването по Грам.

2.2.1. Форми на бактерии

Има няколко основни форми на бактерии (виж фиг. 2.1) - кокоидни, пръчковидни, извити и разклонени, нишковидни форми на бактерии.

Сферични форми или коки,- сферични бактерии с размери 0,5-1,0 микрона*, които според взаимното си разположение се делят на микрококи, диплококи, стрептококи, тетракоки, сарцини Истафилококи.

Микрококи(от гръцки микрони - малки) - отделно разположени клетки.

Диплокок(от гръцки дипломи - двойни), или сдвоени коки, са разположени по двойки (пневмококи, гонококи, менингококи), тъй като клетките не се разделят след разделяне. Пневмококи (причинителят на пневмония) има копиевидна форма от противоположните страни и гонокок(причинител на гонорея) и менингококи (причинител на епидемичен менингит) имат формата на кафеени зърна, като тяхната вдлъбната повърхност е обърната една към друга.

Стрептококи(от гръцки streptos - верига) - кръгли или удължени клетки, които образуват верига поради клетъчно делене в една и съща равнина и запазване на връзката между тях на мястото на делене.

Сарчинс(от лат. sarcina - куп, бала) са подредени под формата на пакети от 8 или повече коки, тъй като те се образуват по време на клетъчното делене в три взаимно перпендикулярни равнини.

Стафилококи(от гръцки стафил - грозд) - коки,подредени под формата на чепка грозде в резултат на разделяне в различни равнини.

Пръчковидни бактериисе различават по размер, форма на краищата на клетките и относителна позиция на клетките. Дължината на клетките варира от 1,0 до 10 µm, дебелината - от 0,5 до 2,0 µm. Пръчиците могат да бъдат правилни (E. coli и др.) И неправилни (коринебактерии Идруги) форми, включително разклонени, например в актиномицети. Най-малките пръчковидни бактерии включват рикетсия.

Краищата на пръчките могат да бъдат отрязани (антраксен бацил), закръглени (Ешерихия коли), заострени (фузобактерии) или под формата на удебеляване. В последния случай пръчката прилича на клуб (Corynebacterium diphtheria).

Леко извитите пръчици се наричат ​​вибриони (Vibrio cholerae). Повечето пръчковидни бактерии са подредени произволно, защото клетките се раздалечават след делене. Ако след клетъчното делене клетките останат свързани,

Ако имат общи фрагменти от клетъчната стена и не се разминават, те са разположени под ъгъл един спрямо друг (Corynebacterium diphtheria) или образуват верига (антраксен бацил).

Усукани форми- спираловидни бактерии, например спирила, имащи вид на извити клетки с форма на тирбушон. Патогенната спирила включва причинителя содоку (болест на ухапване от плъх). Заплетените включват също Campilobacter и Helicobacter, които имат завоикато крилото на летяща чайка; близки до тях са и бактерии като спирохетите. Спирохети- тънък, дълъг, гофриран

спираловидни) бактерии, които се различават от спирила по мобилност поради промени в огъването на клетките. Спирохетите се състоят от външна мембрана

клетъчна стена), заобикаляща протоплазмен цилиндър с цитоплазмена мембрана и аксиална нишка (аксистил). Аксиалната нишка е разположена под външната мембрана на клетъчната стена (в периплазмата) и, така да се каже, се усуква около протоплазмения цилиндър на спирохетата, придавайки му спирална форма (първични къдрици на спирохетата). Аксиалната нишка се състои от периплазмени фибрили - аналози на бактериалните флагели и е контрактилен протеин флагелин. Фибрилите са прикрепени към краищата на клетката (фиг. 2.2) и са насочени един към друг. Другият край на фибрилите е свободен. Броят и разположението на фибрилите варира при различните видове. Фибрилите участват в движението на спирохетите, придавайки на клетките ротационно, огъващо и транслационно движение. В този случай спирохетите образуват бримки, къдрици и завои, които се наричат ​​вторични къдрици. Спирохети

не приемат добре багрилата. Те обикновено са боядисани по Романовски-Гимза или посребрени. Живите спирохети се изследват с помощта на фазово-контрастна или тъмнополева микроскопия.

Спирохетите са представени от 3 рода, които са патогенни за хората: трепонема, Борелия, Лептоспира.

трепонема(род Treponema) имат вид на тънки, усукани като тирбушон нишки с 8-12 еднакви малки къдрици. Около протопласта на трепонема има 3-4 фибрили (флагели). Цитоплазмата съдържа цитоплазмени нишки. Патогенните представители са T.палидум - причинител на сифилис, T.pertenue - причинител на тропическата болест фрамбезия. Има и сапрофити - обитатели на човешката устна кухина и тинята на резервоари.

Борелия(род Борелия), за разлика от трепонемите, те са по-дълги, имат 3-8 големи къдрици и 7-20 фибрили. Те включват причинителя на рецидивираща треска (IN.recurrentis) и причинителите на лаймската болест (IN.бургдорфери и т.н.).

Лептоспира(род Лептоспира) Те имат плитки и чести къдрици - под формата на усукано въже. Краищата на тези спирохети са извити като куки с удебеления в краищата. Образувайки вторични къдрици, те придобиват вид на букви С или с; имат 2 аксиални нишки (флагели). Патогенен представител Л. в­ terrogans причинява лептоспироза при поглъщане с вода или храна, което води до развитие на кръвоизливи и жълтеница.

в цитоплазмата и някои в ядрото на заразените клетки. Те живеят в членестоноги (въшки, бълхи, кърлежи), които са техни гостоприемници или преносители. Rickettsia получи името си от Х. Т. Рикетс, американски учен, който пръв описа един от патогените (петниста треска на Скалистите планини). Формата и размерът на рикетсията може да варира (неправилни, нишковидни клетки) в зависимост от условията на растеж. Структурата на рикетсията не се различава от тази на грам-отрицателните бактерии.

Рикетсиите имат метаболизъм, независим от клетката гостоприемник, но е възможно те да получават високоенергийни съединения от клетката гостоприемник за тяхното размножаване. В петна и тъкани те се оцветяват според Романовски-Гимза, според Макиавело-Здродовски (рикетсиите са червени, а заразените клетки са сини).

При хората рикетсиите причиняват епидемичен тиф. (рикетсия prowazekii), рикетсиоза, пренасяна от кърлежи (Р. sibirica), Петниста треска на Скалистите планини (Р. рикетсии) и други рикетсиози.

Елементарните тела навлизат в епителната клетка чрез ендоцитоза с образуването на вътреклетъчна вакуола. Вътре в клетките те се уголемяват и се трансформират в делителни ретикуларни телца, образувайки клъстери във вакуоли (включвания). Елементарните телца се образуват от ретикуларни телца, които напускат клетките чрез екзоцитоза или клетъчен лизис. Тези, които напуснаха

Елементарните телесни клетки влизат в нов цикъл, заразявайки други клетки (фиг. 16.11.1). При хората хламидията причинява увреждане на очите (трахома, конюнктивит), урогениталния тракт, белите дробове и др.

Актиномицети- разклонени, нишковидни или пръчковидни грам-положителни бактерии. Името му (от гръцки. actis - Рей, майки - гъбички), получени поради образуването на друзи в засегнатите тъкани - гранули от плътно преплетени нишки под формата на лъчи, простиращи се от центъра и завършващи с удебеления във формата на колба. Актиномицетите, подобно на гъбите, образуват мицел - нишковидни преплитащи се клетки (хифи). Те образуват субстратен мицел, който се образува в резултат на врастване на клетките в хранителната среда, и въздушен мицел, който расте на повърхността на средата. Актиномицетите могат да се разделят чрез фрагментиране на мицела на клетки, подобни на пръчковидни и кокообразни бактерии. Върху въздушните хифи на актиномицетите се образуват спори, които служат за размножаване. Спорите на актиномицетите обикновено не са устойчиви на топлина.

Общ филогенетичен клон с актиномицетите се формира от така наречените нокарди-подобни (нокардиоформни) актиномицети, колективна група от пръчковидни бактерии с неправилна форма. Отделните им представители образуват разклонени форми. Те включват бактерии от родовете Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardianjxp. Нокарди-подобните актиномицети се отличават с наличието в клетъчната стена на захарите арабиноза, галактоза, както и миколови киселини и големи количества мастни киселини. Миколовите киселини и липидите на клетъчната стена определят киселинната резистентност на бактериите, по-специално Mycobacterium tuberculosis и проказа (когато се оцветяват според Ziehl-Neelsen, те са червени, а неустойчивите на киселина бактерии и тъканни елементи, храчки са сини).

Патогенните актиномицети причиняват актиномикоза, нокардията - нокардиоза, микобактериите - туберкулоза и проказа, коринебактериите - дифтерия. Сапрофитните форми на актиномицети и нокардиоподобни актиномицети са широко разпространени в почвата, много от тях са производители на антибиотици.

Клетъчна стена- здрава, еластична структура, която придава на бактерията определена форма и заедно с подлежащата цитоплазмена мембрана "задържа" високото осмотично налягане в бактериалната клетка. Той участва в процеса на клетъчно делене и транспорт на метаболити, има рецептори за бактериофаги, бактериоцини и различни вещества. Най-дебела клетъчна стена има при грам-положителните бактерии (фиг. 2.4 и 2.5). Така че, ако дебелината на клетъчната стена на грам-отрицателните бактерии е около 15-20 nm, тогава при грам-положителните бактерии тя може да достигне 50 nm или повече.

Микоплазми- малки бактерии (0,15-1,0 µm), заобиколени само от цитоплазмена мембрана. Те принадлежат към класа Mollicutes, съдържат стероли. Поради липсата на клетъчна стена, микоплазмите са осмотично чувствителни. Те имат разнообразна форма: кокоидна, нишковидна, колбовидна. Тези форми се виждат при фазово-контрастна микроскопия на чисти микоплазмени култури. Върху плътна хранителна среда микоплазмите образуват колонии, които приличат на пържени яйца: централна непрозрачна част, потопена в средата, и полупрозрачна периферия под формата на кръг.

Микоплазмите причиняват атипична пневмония при хората (Микоплазма pneumoniae) и лезии на пикочно-половата система (М.хоми- нис и т.н.). Микоплазмите причиняват заболявания не само при животните, но и при растенията. Непатогенните представители също са доста широко разпространени.

2.2.2. Структура на бактериална клетка

Структурата на бактериите е добре проучена с помощта на електронна микроскопия на цели клетки и техните тънки срезове, както и други методи. Бактериалната клетка е заобиколена от мембрана, състояща се от клетъчна стена и цитоплазмена мембрана. Под обвивката има протоплазма, състояща се от цитоплазма с включвания и ядро, наречено нуклеоид. Има допълнителни структури: капсула, микрокапсула, слуз, камшичета, пили (фиг. 2.3). Някои бактерии са способни да образуват спори при неблагоприятни условия.

В клетъчната стена на грам-положителните бактериисъдържа малки количества полизахариди, липиди и протеини. Основният компонент на клетъчната стена на тези бактерии е многослоен пептидогликан (mu-rein, мукопептид), който представлява 40-90% от масата на клетъчната стена. Тейхоеви киселини (от гръцки. teichos - стена), чиито молекули са вериги от 8-50 глицеринови и рибитолови остатъци, свързани с фосфатни мостове. Формата и силата на бактериите се придават от твърдата влакнеста структура на многослойния пептидогликан, омрежен с пептиди.

Пептидогликанът е представен от паралелни молекули гликан. състоящ се от повтарящи се остатъци на N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмураминова киселина, свързани с гликозидна връзка. Тези връзки се разрушават от лизозима, който е ацетилмурамидаза. Гликановите молекули са свързани чрез N-ацетилмураминова киселина чрез кръстосана връзка от четири аминокиселини пептид ( тетрапептид). Оттук и името на този полимер - пептидогликан.

Основата на пептидната връзка на пептидогликана в грам-отрицателни бактерии са тетрапептиди, състоящи се от редуващи се L- и D-аминокиселини, например: L-аланин - D-глутаминова киселина - мезо-диаминопимелинова киселина - D-аланин. U д.коли (грам-отрицателна бактерия) пептидните вериги са свързани една с друга чрез D-аланин на една верига и мезо-диаминопимели-

нова киселина - друга. Съставът и структурата на пептидната част на пептидогликана на грам-отрицателните бактерии е стабилен, за разлика от пептидогликана на грам-положителните бактерии, чиито аминокиселини могат да се различават по състав и последователност. Пептидогликановите тетрапептиди в грам-положителните бактерии са свързани помежду си чрез полипептидни вериги от 5 остатъка

глицин (пентаглицин). Вместо мезо-диамино-пимелинова киселина те често съдържат лизин. Гликановите елементи (ацетилглюкозамин и ацетилмураминова киселина) и тетрапептидните аминокиселини (мезо-диаминопимелова и D-глутаминова киселина, D-аланин) са отличителна черта на бактериите, тъй като те отсъстват при животни и хора.

Способността на Грам-положителните бактерии да задържат тинтява виолет в комбинация с йод, когато се оцветяват с помощта на оцветяване по Грам (синьо-виолетов цвят на бактериите) се свързва със свойството на многослойния пептидогликан да взаимодейства с багрилото. В допълнение, последващото третиране на бактериална натривка с алкохол причинява стесняване на порите в пептидогликана и по този начин задържа багрилото в клетъчната стена. Грам-отрицателните бактерии губят багрилото след излагане на алкохол, което се дължи на по-малко количество пептидогликан (5-10% от масата на клетъчната стена); те се обезцветяват със спирт и при обработка с фуксин или сафранин придобиват червен цвят.

IN състав на клетъчната стена на грам-отрицателни бактериинавлиза във външната мембрана, свързана чрез липопротеин с подлежащия слой пептидогликан (фиг. 2.4 и 2.6). Когато се гледа чрез електронна микроскопия на ултратънки срезове от бактерии, външната мембрана има вид на вълнообразна трислойна структура, подобна на вътрешната мембрана, която се нарича цитоплазмена. Основният компонент на тези мембрани е бимолекулен (двоен) слой от липиди.

Външната мембрана е мозаечна структура, представена от липополизахариди, фосфолипиди и протеини. Вътрешният му слой е представен от фосфолипиди, а външният съдържа липополизахарид(LPS). По този начин външната мембрана е асиметрична. Външната мембрана LPS се състои от три фрагмента:

липид А - консервативна структура, почти същата при грам-отрицателните бактерии;

ядро, или ядро, част от кората (лат. сърцевина - ядро), относително запазена олигозахаридна структура;

силно променлива О-специфична полизахаридна верига, образувана от повтарящи се идентични олигозахаридни последователности.

LPS е „закотвен“ във външната мембрана от липид А, който причинява токсичността на LPS и следователно се идентифицира с ендотоксин. Унищожаването на бактериите с антибиотици води до освобождаване на големи количества ендотоксин, което може да причини ендотоксичен шок у пациента. Ядрото или основната част на LPS се простира от липид А. Най-постоянната част от сърцевината на LPS е кето-дезоксиоктонова киселина (3-деокси-О-ман-но-2-октулозонова киселина). О-специфичната верига, простираща се от сърцевината на LPS молекулата, определя серогрупата, серовар (вид бактерии, открити от имунен серум) на определен щам бактерии. По този начин концепцията за LPS се свързва с концепцията за О-антиген, чрез който бактериите могат да бъдат диференцирани. Генетичните промени могат да доведат до дефекти, „скъсяване“ на бактериалния LPS и произтичащите от това „груби“ колонии от R-форми.

Матричните протеини на външната мембрана я проникват по такъв начин, че протеинови молекули, наречени порини, граничат с хидрофилни пори, през които преминават вода и малки хидрофилни молекули с относителна маса до 700 Da.

Между външната и цитоплазмената мембрана има периплазмено пространство или периплазма, съдържащо ензими (протеази, липази, фосфатази,

нуклеази, бета-лактамази), както и компоненти на транспортни системи.

Когато синтезът на бактериалната клетъчна стена е нарушен под въздействието на лизозим, пеницилин, защитни фактори на организма и други съединения, се образуват клетки с модифицирана (често сферична) форма: протопласти - бактерии, напълно лишени от клетъчна стена; сферопластите са бактерии с частично запазена клетъчна стена. След отстраняване на инхибитора на клетъчната стена, такива променени бактерии могат да се обърнат, т.е. да придобият пълна клетъчна стена и да възстановят първоначалната си форма.

Бактерии от сферо- или протопластен тип, които са загубили способността си да синтезират пептидогликан под въздействието на антибиотици или други фактори и са способни да се възпроизвеждат, се наричат ​​L-форми (от името на Института Д. Листър, където са били първи проучен). L-формите могат да възникнат и в резултат на мутации. Те са осмотично чувствителни, сферични клетки с форма на колба с различни размери, включително тези, преминаващи през бактериални филтри. Някои L-форми (нестабилни), когато факторът, довел до промени в бактериите, бъде отстранен, могат да се обърнат, „връщайки се“ към оригиналната бактериална клетка. L-формите могат да бъдат произведени от много патогени на инфекциозни заболявания.

Цитоплазмена мембрана анапри електронна микроскопия на ултратънки срезове, това е трислойна мембрана (2 тъмни слоя, всеки с дебелина 2,5 nm, разделени от светъл междинен слой). По структура (виж фиг. 2.5 и 2.6) тя е подобна на плазмалемата на животински клетки и се състои от двоен слой липиди, главно фосфолипиди, с вградени повърхностни и интегрални протеини, които изглежда проникват през структурата на мембраната. Някои от тях са пермеази, участващи в транспорта на вещества.

Цитоплазмената мембрана е динамична структура с подвижни компоненти, така че се смята за подвижна течна структура. Той обгражда външната част на бактериалната цитоплазма и участва в регулирането на осмотичното налягане.

ния, транспорт на вещества и енергиен метаболизъм на клетката (поради ензими на електронната транспортна верига, аденозин трифосфатаза и др.).

При прекомерен растеж (в сравнение с растежа на клетъчната стена) цитоплазмената мембрана образува инвагинати - инвагинации под формата на сложни усукани мембранни структури, наречени мезозоми. По-малко сложно усуканите структури се наричат ​​интрацитоплазмени мембрани. Ролята на мезозомите и интрацитоплазмените мембрани не е напълно изяснена. Дори се предполага, че те са артефакт, който възниква след подготовка (фиксиране) на образец за електронна микроскопия. Въпреки това се смята, че производните на цитоплазмената мембрана участват в клетъчното делене, осигурявайки енергия за синтеза на клетъчната стена и участват в секрецията на вещества и спорулацията, т.е. в процеси с висока консумация на енергия.

Цитоплазмата заема основния обем на бактериалната клетка и се състои от разтворими протеини, рибонуклеинови киселини, включвания и множество малки гранули - рибозоми, отговорни за синтеза (транслацията) на протеини.

Бактериалните рибозоми имат размер около 20 nm и коефициент на утаяване 70S, за разлика от SOS рибозомите, характерни за еукариотните клетки. Следователно някои антибиотици, като се свързват с бактериални рибозоми, инхибират синтеза на бактериален протеин, без да засягат синтеза на протеин в еукариотните клетки. Бактериалните рибозоми могат да се дисоциират на две субединици - 50S и 30S. Рибозомните РНК (рРНК) са запазени елементи на бактериите („молекулярният часовник“ на еволюцията). 16S rRNA е част от малката рибозомна субединица, а 23S rRNA е част от голямата рибозомна субединица. Изследването на 16S rRNA е в основата на генната систематика, което позволява да се оцени степента на родство на организмите.

Цитоплазмата съдържа различни включвания под формата на гликогенови гранули, полизахариди, бета-хидроксимаслена киселина и полифосфати (волютин). Те се натрупват, когато в околната среда има излишък от хранителни вещества и

Те действат като резервни вещества за хранителни и енергийни нужди.

Volutin има афинитет към основни багрила и лесно се открива с помощта на специални методи за оцветяване (например Neisser) под формата на метахроматични гранули. С толуидиново синьо или метиленово синьо волутинът се оцветява в червено-виолетово, а цитоплазмата на бактерията се оцветява в синьо. Характерното подреждане на волютинови гранули се разкрива в дифтерийния бацил под формата на интензивно оцветени клетъчни полюси. Метахроматичното оцветяване на волутин е свързано с високо съдържание на полимеризиран неорганичен полифосфат. При електронна микроскопия те изглеждат като електронно плътни гранули с размери 0,1-1,0 микрона.

Нуклеоид- еквивалент на ядрото при бактериите. Разположен е в централната зона на бактериите под формата на двойноверижна ДНК, затворена в пръстен и плътно опакована като топка. Ядрото на бактериите, за разлика от еукариотите, няма ядрена обвивка, ядро ​​и основни протеини (хистони). Обикновено бактериалната клетка съдържа една хромозома, представена от ДНК молекула, затворена в пръстен.Ако деленето е нарушено, в нея могат да се слеят 4 или повече хромозоми. Нуклеоидът се открива в светлинен микроскоп след оцветяване, като се използват специфични за ДНК методи: Feulgen или Romanovsky-Giemsa. В моделите на електронна дифракция на ултратънки срезове от бактерии, нуклеоидът изглежда като светли зони с фибриларни, нишковидни структури на ДНК, свързани в определени области към

цитоплазмена мембрана или мезозо-

мина, участваща в хромозомната репликация (виж Фиг. 2.5 и 2.6).

В допълнение към нуклеоида, представен от един

хромозома, в бактериалната клетка има

екстрахромозомни фактори на наследствеността -

плазмиди (виж раздел 5.1.2.), представляващи

са ковалентно затворени пръстени на ДНК.

Капсула, микрокапсула, слуз . Капсула-

мукозна структура с дебелина повече от 0,2 микрона, здраво свързана с клетъчната стена на бактериите и имаща ясно определени външни граници. Капсулата се вижда в петна от пръстови отпечатъци от патологичен материал. При чисти култури от бактерии се образува капсула

по-рядко. Открива се с помощта на специални методи за оцветяване на намазка според Burri-Gins, което създава отрицателен контраст на веществата на капсулата: мастилото създава тъмен фон около капсулата.

Капсулата се състои от полизахариди (екзополизахариди), понякога полипептиди; например при антраксния бацил се състои от полимери на D-глутаминова киселина. Капсулата е хидрофилна и съдържа голямо количество вода. Предотвратява фагоцитозата на бактериите. Антиген на капсулата: Антителата срещу капсулата го причиняват повишаване (реакция на подуванеи аз капсула ly).

Много бактерии образуват микрокапсула – мукозна формация с дебелина под 0,2 микрона, откриваема само с електронен микроскоп. Слузта трябва да се разграничава от капсулата - мукоидни екзополизахариди, които нямат ясни външни граници. Слузта е разтворима във вода.

Мукоидните екзополизахариди са характерни за мукоидните щамове на Pseudomonas aeruginosa, често открити в храчките на пациенти с кистозна фиброза. Бактериалните екзополизахариди участват в адхезията (залепването към субстратите); те се наричат ​​още глико-

каликс. В допълнение към синтеза на екзополизахариди от бактериите, съществува и друг механизъм за тяхното образуване: чрез действието на извънклетъчните бактериални ензими върху дизахаридите. В резултат на това се образуват декстрани и левани.

Капсулата и слузта предпазват бактериите от увреждане и изсушаване, тъй като, като хидрофилни, те свързват добре водата и предотвратяват действието на защитните фактори на макроорганизма и бактериофагите.

Камшичетабактериите определят мобилността на бактериалната клетка. Камшичетата са тънки нишки, произхождащи от цитоплазмената мембрана и са по-дълги от самата клетка (фиг. 2.7). Дебелината на флагела е 12-20 nm, дължината е 3-15 µm. Те се състоят от 3 части: спираловидна нишка, кука и базално тяло, съдържащо пръчка със специални дискове (1 чифт дискове при грам-положителните бактерии и 2 чифта при грам-отрицателните бактерии). Флагелите са прикрепени към цитоплазмената мембрана и клетъчната стена чрез дискове. Това създава ефекта на електрически мотор с прът - ротор - въртящ флагела. Протонната потенциална разлика на цитоплазмената мембрана се използва като източник на енергия. Механизмът на въртене се осигурява от протонна АТФ синтетаза. Скоростта на въртене на флагела може да достигне 100 rps. Ако една бактерия има няколко флагела, те започват да се въртят синхронно, преплитат се в един сноп, образувайки вид витло.

Флагелите се състоят от протеин - флагелин (от. флагелум - flagellum), който е антиген - така нареченият H-антиген. Флагелиновите субединици са усукани в спирала.

Броят на камшичетата при бактериите от различни видове варира от един (monotrichus) при Vibrio cholerae до десетки и стотици камшичета, простиращи се по периметъра на бактерията (peritrichus) при Escherichia coli, Proteus и др. Lophotrichus имат сноп камшичета на един край на клетката. Амфитрихията има един флагел или сноп флагели в противоположните краища на клетката.

Флагелите се откриват с помощта на електронна микроскопия на препарати, напръскани с тежки метали, или в светлинен микроскоп след третиране със специални методи, базирани на ецване и адсорбция на различни

вещества, водещи до увеличаване на дебелината на жгутиците (например след посребряване).

Вили, или пие(fimbriae) - нишковидни образувания (фиг. 2.7), по-тънки и по-къси (3 + 10 nm x 0,3 + 10 µm) от камшичетата. Пилите се простират от клетъчната повърхност и са съставени от протеина пилин. Имат антигенна активност. Има пили, отговорни за адхезията, т.е. за прикрепването на бактериите към засегнатата клетка, както и пили, отговорни за храненето, водно-солевия метаболизъм и сексуалните (F-пили), или конюгационните пили.

Пилите обикновено са многобройни - няколкостотин на клетка. Въпреки това, тя обикновено има 1-3 сексуални триона на клетка: те се образуват от така наречените „мъжки“ донорни клетки, съдържащи трансмисивни плазмиди (Е-, Р-, Col плазмиди). Отличителна черта на половите пили е тяхното взаимодействие със специални "мъжки" сферични бактериофаги, които се адсорбират интензивно върху половите пили (фиг. 2.7).

Спорове- особена форма на покойни бактерии с грам-положителен тип структура на клетъчната стена (фиг. 2.8).

Спорите се образуват при неблагоприятни условия за съществуване на бактерии (изсъхване, дефицит на хранителни вещества и др.). Вътре в бактериалната клетка се образува една спора (ендоспора). Образуването на спори допринася за запазването на вида и не е метод за размножаване, както при гъбите.

Спорообразуващи бактерии от рода Бацил, гчийто размер на спората не надвишава диаметъра на клетката се наричат ​​бацили. Спорообразуващите бактерии, при които размерът на спората надвишава диаметъра на клетката, поради което те имат формата на вретено, се наричат ​​клостридии, например бактерии от род. Clostridium (лат. Clostridium - вретено). Спорите са устойчиви на киселини, поради което се оцветяват в червено по метода на Ауески или по метода на Ziehl-Neelsen, а вегетативната клетка се оцветява в синьо.

Спорулацията, формата и местоположението на спорите в клетка (вегетативно) са видово свойство на бактериите, което им позволява да се разграничават една от друга. Формата на спорите може да бъде овална, сферична; местоположението в клетката е терминално, т.е. в края на пръчката (в причинителя на тетанус), субтерминално - по-близо до края на пръчката (в причинителите на ботулизъм, газова гангрена) и централно в антраксния бацил) .

Процес спорулация(спорулация) преминава през серия от етапи, по време на които част от цитоплазмата и хромозомата на бактериалната вегетативна клетка се отделят, заобиколени от нарастваща цитоплазмена мембрана - образува се проспора. Проспората е заобиколена от две цитоплазмени мембрани, между които се образува дебел модифициран пептидогликанов слой от кора (кора). Отвътре влиза в контакт с клетъчната стена на спората, а отвън – с вътрешната обвивка на спората. Външната обвивка на спората се образува от вегетативна клетка. Спорите на някои бактерии имат допълнително покритие - екзоспориум.По този начин се образува многослойна, слабо пропусклива обвивка. Спорулацията се придружава от интензивно потребление на дипиколова киселина и калциеви йони от проспората, а след това от развиващата се обвивка на спората. Спорът придобива топлоустойчивост,което се свързва с наличието на калциев дипиколинат в него.

Спорите могат да се запазят дълго време поради наличието на многослойна обвивка, калциев дипиколинат, ниско съдържание на вода и бавни метаболитни процеси. В почвата, например, патогените на антракс и тетанус могат да се задържат десетилетия.

При благоприятни условия спорите покълват, преминавайки през три последователни етапа:

мотивация, започване, растеж. В този случай една бактерия се образува от една спора. Активирането е готовност за покълване. При температура 60-80 °С спората се активира за покълване. Инициирането на покълването продължава няколко минути. Етапът на растеж се характеризира с бърз растеж, придружен от разрушаване на черупката и появата на разсад.

БАКТЕРИИ(Гръцки бактериипръчка) е група от микроскопични, предимно едноклетъчни организми, разнообразни по биологични свойства и свойства, широко разпространени на Земята, принадлежащи към по-низши форми на живот.

Първата информация за бактериите е получена през 17 век от изследванията на Льовенхук, който открива основните им форми. Бактериите могат да съществуват в голямо разнообразие от условия.

Повечето от тях нямат хлорофил. Изключение правят анаеробните лилави и зелени серни бактерии, както и несерните лилави бактерии, които съдържат хлорофил и използват слънчева енергия за фотосинтеза. Бактериите могат да асимилират неорганичен въглерод и азот, да използват много неорганични и органични съединения като източници на енергия и да извършват трансформации на въглерод, азот, сяра, желязо и други елементи.

Наред с водораслите, бактериите са сред най-древните организми на Земята. Клетъчната структура на бактериите е подобна на синьо-зелените водорасли, актиномицетите (q.v.) и спирохетите (q.v.), с които се смята, че бактериите са филогенетично свързани. Сред бактериите има видове, които причиняват заболявания на хората, животните и висшите растения.

Таксономия

Първите опити за класифициране на бактериите по морфологични характеристики са направени през 18 век. По-късно класификацията се основава на физиологични характеристики. Като таксономични белези са използвани най-стабилните - форма, цвят по Tpainy (виж метода на Грам), спорулация, тип дишане, биохимични, антигенни и други свойства, но досега не е създадена класификация на базата на принципа на филогенетиката. връзка на бактериите, като се вземат предвид еволюционните връзки.

Класификацията на Берги (D. Bergey, 1957), която се основава на международните правила за номенклатурата на бактериите, е широко разпространена. Номенклатурата се основава на биномиалната система, възприета в зоологичните и ботаническите класификации (виж таблица 1). Различни биологични свойства на бактериите бяха взети като таксономични характеристики.

маса 1

Микоплазмите, показани в таблица 1, са малки образувания, ограничени вместо твърда клетъчна стена само от цитоплазмена мембрана, значително различни от бактериите и понастоящем се класифицират като отделен клас - Mollicutes (виж Mycoplasmataceae).

Морфология

Различават се три основни форми на бактериите – сферична, пръчковидна и спираловидна (фиг. 1); голяма група нишковидни бактерии включва предимно водни бактерии и не съдържа патогенни видове.

Кълбовидни бактерии - коки, се разделят в зависимост от местоположението на клетките след разделяне на няколко групи: 1) диплококи (разделени в една равнина и разположени по двойки); 2) стрептококи (разделени в една равнина, но по време на деленето не се отделят един от друг и образуват вериги); 3) тетракоки (разделени в две взаимно перпендикулярни равнини, образуващи групи от четири индивида); 4) сарцини (разделени на три взаимно перпендикулярни равнини, образуващи кубични групи); 5) стафилококи (разделят се в няколко равнини без специфична система, образувайки гроздове, наподобяващи чепки грозде). Средният размер на коките е 0,5-1 микрона (виж Коки).

Пръчковидни бактерииимат строго цилиндрична или яйцевидна форма, краищата на пръчките могат да бъдат гладки, заоблени или заострени. Пръчките могат да бъдат подредени по двойки под формата на вериги, но повечето видове са подредени без определена система. Дължината на пръчките варира от 1 до 8 микрона, средният диаметър е 0,5-2 микрона. Обичайно е пръчките, които не образуват спори, да се наричат ​​правилни бактерии (виж Спори). Бактериите, които образуват спори, се наричат ​​бацили. Според приетата номенклатура бацилите включват аеробни форми. Анаеробните спорообразуващи бактерии се класифицират като клостридии. Спорообразуването при бацили и клостридии не е свързано с процеса на размножаване. Техните спори принадлежат към вида ендоспори, които са кръгли или овални тела, които пречупват светлината и се оцветяват по специални методи (цв. Фиг. 1 и 2). Разположението на спорите в клетката, техният размер и форма са характерни за всеки вид бактерии (фиг. 2). Някои пръчици (микобактерии, коринебактерии) образуват нишковидни индивиди, други (нодулни бактерии) образуват разклонени, звездовидни форми - така наречените бактероиди (фиг. 3).

Спирални форми на бактериисе подразделят на вибриони и спирили. Кривината на телата на вибриона не надвишава една четвърт от спиралния завой. Спирилите образуват завои на една или повече вихри (виж Vibrios, Spirillae).

Някои бактерии имат подвижност, която е ясно видима, когато се наблюдава чрез метода на висяща капка (виж) или други методи. Подвижните бактерии активно се движат с помощта на специални органели - флагели (виж Бактериални флагели) или поради плъзгащи се движения (миксобактерии).

Капсулаприсъства в редица бактерии и е техен външен структурен компонент (Фиг. 4 и цв. Фиг. 3). Редица бактерии, подобни на капсулата, имат образуване под формата на тънък лигавичен слой на повърхността на клетката. При някои бактерии капсулата се образува в зависимост от условията на тяхното съществуване. Някои бактерии образуват капсули само в макроорганизма, други - както в тялото, така и извън него, по-специално върху хранителни среди, съдържащи високи концентрации на въглехидрати. Някои бактерии образуват капсули независимо от условията на живот (виж Капсулни бактерии). Съставът на капсулата на повечето бактерии включва полимеризирани полизахариди, състоящи се от пентози и аминозахари, уронови киселини, полипептиди и протеини. Капсулата не е аморфно образувание, а е структурирана по определен начин. При някои бактерии, например пневмококи, капсулата определя тяхната вирулентност, както и някои антигенни свойства на бактериалната клетка.

Клетъчна стенабактерии определя тяхната форма и осигурява запазването на вътрешното съдържание на клетката. Въз основа на характеристиките на химичния състав и структурата на клетъчната стена, бактериите се диференцират чрез оцветяване по Грам.

Структурата на клетъчната стена е различна при грам-положителните и грам-отрицателните бактерии. Основният слой на клетъчната стена, характерен за всички видове бактерии, е твърд слой (синоним: мукопептиден слой, муреин, пептидогликан; последното име е най-съвместимо с химичната структура на слоя), който съдържа повтарящи се остатъци от амино захари - N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмураминова киселина, формиращи основата на линеен полимер - муреин.

С остатъка на N-ацетилмурамовата киселина е свързан полипептид, който в повечето бактерии се състои от четири аминокиселинни остатъка - L-аланин, D-глутаминова киселина, L-лизин или диаминопимелинова киселина (DAP) и D-аланин в моларно съотношение от 1: 1: 1 : 1. Могат да се наблюдават вариации в състава на пептида в зависимост от вида на бактериите. Лизинът или DAP могат да бъдат заменени с орнитин, 2,6-диаминомаслена киселина и др. Понякога допълнителна аминокиселина е прикрепена към остатъка от глутаминова киселина. Пептидните вериги са свързани една с друга чрез кръстосани полипептидни вериги, чийто състав варира в широки граници при различните видове бактерии. Напречните връзки, например при стафилококи, се образуват от пентаглицинови мостове, свързващи D-аланина на една пептидна единица с лизина на друга. При някои бактерии напречните връзки са идентични с пептидните единици. В E. coli пептидните вериги са свързани директно една с друга чрез D-аланин на едната верига и DAP на другата. Схематично представяне на пептидогликан е показано на фиг. 5.

Грам-положителните бактерии, освен пептидогликан, имат тейхоеви киселини (рибитол-тейхоева и глицерол-тейхоева), които също образуват полимер и са ковалентно свързани с пептидогликана. В някои бактерии са открити тейхуронова и 2-аминоманурова киселина.

Клетъчните стени на грам-отрицателните бактерии, в допълнение към твърдия слой, включват липопротеинови и липополизахаридни слоеве. Липополизахаридният слой (LPS) е най-изследван при ентеробактериите и особено при салмонелата. LPS е фосфорилиращ комплекс от хетерополизахариди, ковалентно свързани с глюкозамин-съдържащ липид (липид А). Съставът на L PS включва О-антигена на клетката (в ентеробактериите). Полизахаридната част на L PS се състои от основна (основна) структура и О-антигенна част. Основната част, обща за всички ентеробактерии, включва хептоза, 2-кето-3-деоксиоктонат (KDO), глюкоза, галактоза и N-ацетил-глюкозамин. Чрез KDO основната част е прикрепена към компонент, състоящ се от липид А, етанол амин, фосфат и KDO. От другата страна (външните) странични вериги, образувани от повтарящи се олигозахаридни единици, са прикрепени към основната структура. Външните полизахаридни вериги са видово специфични и са соматични О-антигени. О-специфичността се определя от въглехидратния състав на цялата странична верига, последователността на въглехидратите в нея и крайната захар, 6-дезокси- или 3,6-дидеоксихексоза. Наследствените нарушения в биосинтезата на основната част на LPS на ентеробактериите или O-страничните вериги водят до появата на R-форма мутанти (виж Дисоциация на бактерии).

Ориз. 6. Клетъчна структура на ентеробактерии (схематично представяне): 1- детерминантни групи на О-антигена; 2 - липопротеинов слой; 3 - флагелум (Н-антиген); 4 - цитоплазмена мембрана; 5 и b - рибозоми в цитоплазмата; 7 - нуклеоид; 8-капсула; 9 - липополизахариден слой; 10 - твърд слой на клетъчната стена.

Липопротеинов слой(LP) при грам-отрицателните бактерии, според Weidel, е външният слой на клетъчната стена. LPS заема междинна позиция, твърдият слой е най-дълбоко разположен. Тази схема не обяснява откриването на О-антиген без предварително разрушаване на LP.Затова са предложени други схеми за структурата на стената, според които LP не покрива бактериалната клетка с непрекъснат слой, а LPS преминава през него под формата на „издънки“, както е показано на фиг. 6. Тази идея беше потвърдена чрез имунохимични методи, използващи феритин при изследване на локализацията на О-антигена.

При някои грам-положителни бактерии клетъчната стена, подобно на грам-отрицателните бактерии, се състои не само от твърд слой, но има многослойна структура. Например при стрептококите той включва протеинов слой, междинен липополизахариден слой и вътрешен твърд слой. Клетъчната стена не е ензимно инертна структура. Съдържа автолитични ензими, фосфатаза и аденозин трифосфатаза.

Цитоплазмена мембранабактерията е в съседство с вътрешната повърхност на клетъчната стена, отделя я от цитоплазмата и е много важен функционален компонент на клетката. Редокс ензимите са локализирани в мембраната, с мембранната система са свързани най-важните клетъчни функции като делене, биосинтеза на редица компоненти, хемо- и фотосинтеза и др.Дебелината на мембраната при повечето бактерии е 7-10 nm. Електронната микроскопия разкри, че се състои от три слоя: два електронно плътни и един междинен - ​​електронно прозрачен. Мембраната съдържа протеини, фосфолипиди, липопротеини, малко количество въглехидрати и някои други съединения. Много мембранни протеини на B. са ензими, участващи в дихателните процеси, както и в биосинтезата на компонентите на клетъчната стена и капсулата. Мембраната съдържа и пермеази, които осигуряват преноса на разтворими вещества в клетката. Мембраната служи като осмотична бариера, има селективна полупропускливост и е отговорна за навлизането на хранителните вещества в клетката и изхода на метаболитните продукти от нея.

Освен цитоплазмената мембрана бактериалната клетка има вътрешна мембранна система, наречени мезозоми, които вероятно са производни на цитоплазмената мембрана; тяхната структура варира при различните видове бактерии. Мезозомите са най-развити при грам-положителните бактерии. Структурата на мезозомите е хетерогенна, техният полиморфизъм се наблюдава дори при едни и същи видове бактерии. Вътрешните мембранни структури могат да бъдат представени от прости инвагинации на цитоплазмената мембрана, образувания под формата на везикули или бримки (по-често при грам-отрицателни бактерии), под формата на вакуоларни, ламеларни, тубулни образувания. Мезозомите най-често се локализират в клетъчната преграда (фиг. 7), отбелязва се и връзката им с нуклеоида. Тъй като ензимите за дишане и окислително фосфорилиране се намират в мезозомите, много автори ги смятат за аналози на митохондриите на висшите клетки. Предполага се, че мезозомите участват в клетъчното делене, разпределението на дъщерните хромозоми в делящите се клетки и спорулацията. Функциите на фиксиране на азот, хемо- и фотосинтеза също са свързани с апарата на клетъчната мембрана. Следователно може да се предположи, че клетъчните мембрани играят определен вид координираща роля в пространствената организация на редица ензимни системи и клетъчни органели.

Ориз. 4 . Волутинови зърна в коринебактерии

Цитоплазма и включвания. Вътрешното съдържание на клетката се състои от цитоплазма (виж), която е сложна смес от различни органични съединения, които са в колоидно състояние. Ултратънките срезове на цитоплазмата (фиг. 7) разкриват голям брой зърна, значителна част от които са рибозоми. Цитоплазмата на бактериите може да съдържа вътреклетъчни включвания (цветна фигура 4-6) под формата на гранули от гликоген, нишесте и мастни вещества. В редица бактерии цитоплазмата съдържа волютинови гранули, състоящи се от неорганични полифосфати, метафосфати и съединения, близки до нуклеиновите киселини. Ролята на volutin не е напълно ясна. Някои автори, въз основа на изчезването му при клетъчно гладуване, смятат волутина за резервно хранително вещество. Volutin има афинитет към основни багрила, проявява хромофилия и метахромазия и лесно се открива в клетките под формата на големи гранули, особено при специални методи на оцветяване.

Рибозомибактериите са мястото на клетъчния протеинов синтез, по време на който се образуват структури, състоящи се от голям брой рибозоми (до 20), наречени полирибозоми или по-често полизоми (фиг. 8). m-RNA участва в образуването на полизоми. След завършване на синтеза на този протеин полизомите отново се разпадат на единични рибозоми или субединици. Рибозомите могат да бъдат разположени свободно в цитоплазмата, но значителна част от тях е свързана с клетъчните мембрани. В ултратънките срезове на повечето бактерии рибозомите се намират в цитоплазмата под формата на гранули с диаметър около 20 nm. Рибозомите на Е. coli, пречистени в присъствието на магнезиеви йони, се утаяват по време на ултрацентрофугиране със скорост на утаяване от 70 S. При по-ниски концентрации на магнезий те се дисоциират на две субединици с константи на утаяване от 50 S и 30 S. Смята се, че 50 S S частица е сферична, а 30 S - сплескана форма. Тъй като концентрацията на магнезиевите йони се увеличава, частиците 70 S образуват димери. В свободно състояние (извън протеиновия синтез) рибозомите са в дисоциирано състояние в рибозомната фракция на клетките. Дисоциацията на рибозомите на субединици се стимулира от специален фактор на дисоциация. 50 S и 30 S субединици имат мол. тегло съответно 1,8·106 и 0,85-106. И двете частици са съставени от рибозомна РНК (или рРНК) и протеин. Частицата 50 S съдържа една молекула от 23 S и 5 S рРНК. 30 S частицата съдържа една молекула 16 S rRNA. Протеиновият състав на рибозомите е разнороден. 30 S частиците се състоят от двадесет и един, а 50 S частиците се състоят от тридесет до тридесет и пет различни протеина. Някои от протеините на 30 S рибозомните частици са необходими както за сглобяването на рибозомите, така и за тяхното функциониране, другата част е важна само във функционален смисъл. Рибозомната РНК е от съществено значение за правилното сглобяване и организация на рибозомите.

Степента на агрегация на рибозомите се регулира от магнезиеви йони. Полиамини и рибонуклеаза I, за която се смята, че участва в хидролизата на m-RNA, се намират в рибозомите.

Ориз. 10. Авторадиография на хромозомата на коли бактерията. Вижда се кръгова затворена структура; горе вляво - репликационна диаграма: X - начална точка на репликация, Y - точка на растеж; А - репликирана област; B - нерепликирана област; B - точка на репликация.

Ядро.Бактериите имат дискретна ядрена структура, която поради уникалната структура се нарича нуклеид (фиг. 9). Нуклеоидите на B. съдържат по-голямата част от ДНК на клетката. Те се оцветяват по метода на Feilgen (вижте Дезоксирибонуклеинови киселини), ясно се виждат при оцветяване по Romanovsky-Giemsa (вижте метода Romanovsky-Giemsa), след киселинна хидролиза или в живо състояние с фазово-контрастна микроскопия, както и на ултратънък срезове в електронен микроскоп (фиг. 7 и 9). Нуклеоидът се определя като компактна единична или двойна формация. При отглеждане на култури нуклеоидите често се появяват като раздвоени структури, отразяващи тяхното разделение. Митотичното делене на ядрените структури не е открито в бактериите. Формата на нуклеоидите и тяхното разпределение в клетката са много променливи и зависят от редица причини, включително възрастта на културата. На електронни микрографии се виждат светли области с по-ниска оптична плътност на местата на нуклеоидите. Ядрената вакуола не е отделена от цитоплазмата от ядрената обвивка. Формата на вакуолата не е постоянна. Ядрените области са пълни със снопове от тънки нишки, образуващи сложна тъкан. Не са открити хистони в ядрените структури на бактериите (виж); Предполага се, че тяхната роля в бактериите се изпълнява от полиамини. Ядрата на бактериите не са като ядрата на другите организми. Това послужи като основа за разграничаване на бактериите в групата на прокариотите, за разлика от еукариотите, които имат ядро, съдържащо хромозоми, мембрана и се делят чрез митоза. Бактериалният нуклеоид е свързан с мезозомата. Естеството на връзката все още не е известно. Бактериалната хромозома има кръгова затворена структура. Това беше показано чрез авторадиография в Е. coli (фиг. 10), предварително белязана с ЗН-тимидин. Структурата на ДНК се оценява от разпределението на белязани тимидинови зърна. Смята се, че дължината на ДНК клетката, затворена в пръстен, е 1100-1400 μm, а молекулното тегло е 2,8 × 109 [J. Cairns, 1963].

Камшичета и власинки. На повърхността на някои бактерии има органели на движение - флагели (фиг. 11). Те могат да бъдат открити с помощта на специални техники за оцветяване, микроскопия в тъмно поле или електронен микроскоп. Флагелите имат спираловидна форма, като стъпката на спиралата е специфична за всеки вид бактерии. Въз основа на броя на камшичетата и разположението им върху клетъчната повърхност се разграничават следните групи подвижни микроби: монотрихи, амфитрихи, лофотрихи и перитрихи. Монотриките имат един флагел, разположен на един от полюсите на клетката и по-рядко субполярно или странично. При амфитрихите има по един флагел на всеки полюс на клетката. Lophotrichs имат сноп камшичета на един или два клетъчни полюса. При перитрихите флагелите са разпределени без определен ред в цялото клетъчно тяло.

М. А. Пешков (1966) предлага малко по-различна терминология. Той комбинира амфи- и лофотрихи с термина „мултрихи“ и разграничава смесен тип, имащ две или повече камшичета от различни типове в различни точки на закрепване. Основата на флагела (блефаропласт) се намира в цитоплазмената мембрана. Флагелите се състоят почти изцяло от протеина флагелин.

На повърхността на някои бактерии (enterobacteria), в допълнение към камшичетата, има власинки (fimbriae, pili), видими само под електронен микроскоп (фиг. 12). Има няколко морфологични вида вили. Първият тип (общ) и вилите, които съществуват само при наличие на полови фактори в клетката, са проучени най-пълно (виж Полов фактор на бактериите). Власинките от общ тип покриват цялата повърхност на клетката и се състоят от протеин; В една клетка има 1-4 полови власинки. И двете имат антигенна активност (вижте Конюгация при бактерии).

Физиология

По химичен съставБактериите не се различават от другите организми.

Бактериите съдържат въглерод, азот, водород, кислород, фосфор, сяра, калций, калий, магнезий, натрий, хлор и желязо. Съдържанието им зависи от вида на бактерията и условията на култивиране. Основен химичен компонент на бактериалните клетки, подобно на други организми, е водата, която е универсална дисперсионна среда на живата материя. По-голямата част от водата е в свободно състояние; съдържанието му варира при различните бактерии и представлява 70-85% от мокрото тегло на бактериите. В допълнение към свободната вода има йонна фракция на водата и вода, свързана с колоидни вещества. По отношение на състава на органичните компоненти бактериалните клетки са подобни на клетките на други организми, но се различават по наличието на някои съединения. Съставът на бактериите включва протеини, нуклеинови киселини, мазнини, моно-, ди- и полизахариди, аминозахари и др. Бактериите имат необичайни аминокиселини: диаминопимелова (среща се също в синьо-зелени водорасли и рикетсии); N-метиллизин, който е част от флагелина на някои бактерии; D-изомери на някои аминокиселини. Съдържанието на нуклеинови киселини зависи от условията на култивиране, фазите на растеж и физиологичното и функционално състояние на клетките. Съдържанието на ДНК в клетката е по-постоянно от РНК. Нуклеотидният състав на ДНК не се променя по време на бактериалното развитие, специфичен е за вида и се използва като една от най-важните таксономични характеристики. Бактериалните липиди са разнообразни. Сред тях са мастни киселини, фосфолипиди, восъци и стероиди. Някои бактерии образуват пигменти (цв. Фиг. 7-9) с интензитет, който варира в широки граници в рамките на един и същи вид и зависи от условията на отглеждане. Твърдите хранителни среди са по-благоприятни за образуване на пигменти. Въз основа на тяхната химическа структура се разграничават каротеноид, хинон, меланин и други пигменти, които могат да бъдат червени, оранжеви, жълти, кафяви, черни, сини или зелени. По-често пигментите са неразтворими в хранителни среди и оцветяват само клетките. Водоразтворимите пигменти (пиоцианин) дифундират в средата, оцветявайки я. Бактериалните пигменти също включват бактериохлорофил, който придава лилав или зелен цвят на някои фотосинтезиращи бактерии.

Ензимибактериите се делят на такива, които функционират само вътре в клетката (ендоензими) и само извън клетката (екзоензими). Ендоензимите катализират главно синтетични процеси, дишане и др. Екзоензимите катализират главно хидролизата на субстрати с високо молекулно тегло до съединения с по-ниско молекулно тегло, които могат да проникнат в клетката.

В клетката ензимите са свързани със съответните структури и органели. Например, автолитичните ензими са свързани с клетъчната стена, редокс ензимите са свързани с цитоплазмената мембрана, ензимите, свързани с репликацията на ДНК, са свързани с мембраната или нуклеоида.

Активността на ензимите зависи от редица условия, главно от температурата на растящите бактерии и pH на околната среда. Понижаването на температурата обратимо намалява, а повишаването й до определени граници (40-42°) повишава активността на ензимите. При термофилните и психрофилните бактерии оптималната ензимна активност съвпада с оптималната температура на растеж. Оптималната температура за мезофилните бактерии, включително патогенните бактерии, е приблизително 37°. Оптималното pH обикновено е в диапазона 4-7. Възникват вариации в оптималното pH. Бактериалните ензими, чиято активност не зависи от наличието на субстрат в хранителната среда, се наричат ​​конститутивни. Ензимите, чийто синтез зависи от наличието на субстрат в средата, се наричат ​​индуцируеми (старото име е адаптивно). Например, образуването на β-галактозидаза в Escherichia coli започва само когато към средата се добави лактоза, която индуцира синтеза на този ензим.

Ензимният синтез се контролира чрез инхибиране от крайния продукт или чрез индукция и репресия.

За идентифицирането им се използва ензимната активност на бактериите, като най-често се изследват захаролитичните и протеолитичните свойства. Някои ензими, произведени от патогенни бактерии, са фактори на вирулентност (виж).

Хранене. Бактериите използват хранителни вещества само под формата на относително малки молекули, които проникват в клетката. Този метод на хранене, характерен за всички организми от растителен произход, се нарича холофитен. Сложните органични вещества (протеини, полизахариди, фибри и др.) Могат да служат като източник на храна и енергия само след предварителна хидролиза до по-прости съединения, разтворими във вода или липоиди. Способността на различни съединения да проникват в цитоплазмата на клетките зависи от пропускливостта на цитоплазмената мембрана и химичната структура на хранителното вещество.

Веществата, които служат като източник на храна за бактериите, са удивително разнообразни. Най-важният елемент, необходим за живите организми, е въглеродът. Някои видове бактерии (автотрофи) могат да използват неорганичен въглерод от въглероден диоксид и неговите соли (вижте Автотрофни организми), други (хетеротрофи) - само от органични съединения (вижте Хетеротрофни организми). По-голямата част от бактериите са хетеротрофи. Асимилацията на въглерод изисква външен източник на енергия. Няколко вида бактерии, които имат фотосинтетични пигменти, използват енергията на слънчевата светлина. Тези бактерии се наричат ​​фотосинтезиращи бактерии. Сред тях има автотрофи (зелени и лилави серни бактерии) и хетеротрофи (несерни лилави бактерии). Те се наричат ​​съответно фотолитотрофи и фотоорганотрофи. Повечето бактерии използват енергията на химичните реакции и се наричат ​​хемосинтетични. Хемосинтезиращите автотрофи се наричат ​​хемолитотрофи, а хетеротрофите се наричат ​​хемоорганотрофи.

Хетеротрофните бактерии абсорбират въглерод от органични съединения с различно химично естество. Веществата, съдържащи ненаситени връзки или въглеродни атоми с частично окислени валентности, са лесно смилаеми. В това отношение най-достъпните източници на въглерод са захарите, поливалентните алкохоли и др. Някои хетеротрофи, наред с асимилацията на органичен въглерод, могат да асимилират и неорганичен въглерод.

Отношението към източниците на азот също е различно. Има бактерии, които асимилират минерален и дори атмосферен азот. Други бактерии не са в състояние да синтезират протеинови молекули или някои аминокиселини от най-простите азотни съединения. В тази група има форми, които използват азот от отделни аминокиселини, от пептони, сложни протеинови вещества и от минерални източници на азот с добавяне на аминокиселини, които не са синтезирани от тях. Много патогенни бактерии принадлежат към тази група.

Дъх. Някои от веществата, които проникват в бактериалната клетка, окислявайки се, я снабдяват с необходимата енергия. Този процес се нарича биол, окисление или дишане.

Биологичното окисление се свежда основно до два процеса: дехидрогениране на субстрата с последващ трансфер на електрони към крайния акцептор и акумулиране на освободената енергия в биологично достъпна форма. Кислородът и някои органични и неорганични съединения могат да служат като краен акцептор на електрони. При аеробното дишане крайният акцептор на електрони е кислородът. Енергийни процеси, при които крайният акцептор на електрони не е кислород, а други съединения, се наричат ​​анаеробно дишане, а някои изследователи включват като собствено анаеробно дишане онези процеси, при които крайният акцептор на електрони са неорганични съединения (нитрати и сулфати).

Ферментацията се отнася до енергийни процеси, при които органичните съединения действат едновременно като донори и акцептори на електрони.

Сред бактериите има строги аероби (виж), развиващи се само в присъствието на кислород, задължителни анаероби, развиващи се само в отсъствие на кислород, и факултативни анаероби (виж), способни да се развиват както в аеробни, така и в анаеробни условия. Повечето бактерии имат пространствено организирана система от респираторни ензими, наречена дихателна верига или електротранспортна верига.

Дишането при бактериите, подобно на дишането на други организми, е свързано с процеси на окислително фосфорилиране и е придружено от образуването на съединения, богати на високоенергийни връзки (АТФ). Енергията, съхранявана в тези съединения, се използва според нуждите.

Като източник на енергия бактериите могат да използват различни органични съединения (въглехидрати, азотсъдържащи вещества, мазнини и мастни киселини, органични киселини и др.). Способността за получаване на енергия в резултат на окисляването на неорганични съединения е присъща само на малка група бактерии. Неорганичните вещества, които те окисляват, са специфични за всеки вид бактерии. Тези бактерии включват нитрифициращи бактерии, серни бактерии, железни бактерии и др. Сред тях са аероби и анаероби.

Фотосинтетичните бактерии преобразуват енергията на видимата светлина директно в АТФ; Този процес, осъществяван по време на фотосинтезата, се нарича фотофосфорилиране.

Растеж и размножаване

Бактериалната клетка започва да се дели след завършване на последователни реакции, свързани с възпроизвеждането на нейните компоненти.

Най-важният процес на растеж на клетката е възпроизвеждането на нейния наследствен апарат. Разделянето на нуклеоида се предхожда от процесите на репликация на ДНК (виж Репликация). Репликацията започва, когато съотношението ДНК/протеин на клетката достигне определено ниво. Инициирането на репликацията изисква синтеза на специфични протеинови продукти. В репликиращата се ДНК на клетката, когато се изследва с авторадиографски метод, се разграничават две точки: точката на произход на репликацията и точката на растеж (фиг. 10). Репликативната точка се движи по цялата ДНК на клетката, която, както беше отбелязано, има кръгова затворена структура. Времето, необходимо на точката на репликация да премине от началото до края на цялата кръгова структура на ДНК, или времето на синтеза на ДНК, е постоянно и не зависи от скоростта на клетъчния растеж. При бързо растящи култури, когато времето за генериране (времето между клетъчните деления) е по-малко от времето, необходимо за репликация на ДНК (40-47 минути в E. coli B/r), ново започване започва преди края на предишното. По този начин бързо растящите култури имат няколко репликационни точки (вилици). Процесът на репликация на ДНК е придружен от сегрегация на синтезирани ДНК вериги в новообразувани дъщерни клетки. Клетъчните мезозоми играят важна роля в разделянето на ДНК вериги.

Растежът на пръчковидни клетки по време на цикъла на генериране се свежда до експоненциално увеличаване на тяхната дължина. По време на деленето клетъчният растеж се забавя и започва отново след деленето.

Краят на репликацията на ДНК е точката, която инициира клетъчното делене. Инхибирането на синтеза на ДНК преди края на репликацията води до нарушаване на процеса на делене: клетката спира да се дели и нараства на дължина. На примера на Е. coli се показва, че за началото на деленето е необходимо наличието на термолабилен протеин и съотношение между отделните полиамини в клетката, при което количеството на путресцин трябва да надвишава количеството на спермидин. Има доказателства за важността на фосфолипидите и автолизините за процеса на клетъчно делене.

Растящата бактериална култура синтезира пълен набор от рибозоми. Рибозомната РНК първоначално се синтезира върху ДНК матрица, след това се модифицира и превръща в зряла 16 S и 23 S рРНК. 5 S rRNA също не е директен продукт на транскрипция (виж). Рибозомните прекурсори не съдържат пълния набор от рибозомни протеини. Пълният комплект се появява само по време на процеса на зреене.

Механизмът на възпроизвеждане на мезозомите, както и на мембранния апарат на клетката, все още не е изяснен. Предполага се, че докато бактериалната клетка расте, мезозомите постепенно се разделят.

Когато бактериалната клетка расте, до мезозомата се образува клетъчна преграда (фиг. 7). Образуването на преграда води до делене на клетките. Новообразуваните дъщерни клетки се отделят една от друга. При някои бактерии образуването на преграда не води до делене на клетките: образуват се многолокуларни клетки.

Редица мутанти са получени в E. coli, в които се образува клетъчна преграда или на необичайно място, или заедно с преграда с обичайна локализация се образува допълнителна преграда близо до клетъчния полюс. В резултат на разделянето на такива мутанти се образуват както обикновени клетки, така и малки клетки (миниклетки) с размери 0,3-0,5 микрона. Мини-клетките, като правило, са лишени от ДНК, тъй като когато родителската клетка се дели, нуклеоидът не влиза в тях. Поради липсата на ДНК, миниклетките се използват в бактериалната генетика за изследване на експресията на генната функция в екстрахромозомни фактори на наследствеността и други проблеми.

Когато се отглеждат в течна хранителна среда, скоростта на растеж на клетъчната популация се променя с времето. Растежът на бактериалната популация се разделя на няколко фази. След като клетките се инокулират в свежа хранителна среда, бактериите не се размножават известно време - тази фаза се нарича начална стационарна или лаг фаза. Лаг фазата се превръща във фаза на положително ускорение. В тази фаза започва бактериалното делене. Когато скоростта на растеж на клетките на цялата популация достигне постоянна стойност, започва логаритмичната фаза на размножаване. През този период е възможно да се изчисли времето за генериране, броя на поколенията и някои други показатели. Логаритмичната фаза се заменя с фаза на отрицателно ускорение, след което започва стационарната фаза. Броят на жизнеспособните клетки в тази фаза е постоянен (М-концентрацията е максималната концентрация на жизнеспособни клетки). Това е последвано от фаза на намаляване на населението. Скоростта на нарастване на популацията се влияе от: вида на бактериалната култура, възрастта на засятата култура, състава на хранителната среда, температурата на отглеждане, аерацията и др.

По време на растежа на клетъчната популация в тях се натрупват метаболитни продукти, хранителните вещества се изчерпват и други процеси водят до преход към стационарни и последващи фази. С постоянното добавяне на хранителни вещества и едновременното отстраняване на метаболитните продукти е възможно да се постигне дълъг престой на популационните клетки в логаритмична фаза. Най-често за тази цел се използва хемостат (виж).

Въпреки постоянната скорост на растеж на бактериалната популация в логаритмичната фаза, отделните клетки все още са в различни етапи на делене. Понякога е важно да се синхронизира растежът на всички клетки в една популация, тоест да се получи синхронна култура. Простите методи за синхронизиране са промяна на температурните условия или култивиране при бедни на хранителни вещества условия. Първо, културата се поставя в неоптимални условия, след което се заменят с оптимални. В този случай цикълът на делене на всички клетки в популацията е синхронизиран, но синхронното клетъчно делене обикновено се случва не повече от 3-4 цикъла.

Преди това многократно са изказвани хипотези, според които трансформацията на една форма на бактерии в друга в цикъла на развитие се извършва в порочен кръг. Всички тези хипотези са обединени от общия термин "циклогения". Теоретичните идеи за циклогенията в момента представляват само исторически интерес. Но действителните данни за процесите на дисоциация на бактериите (виж) не са загубили своето значение.

Действие на външни фактори

Жизнеспособността на бактериите под въздействието на външни фактори се изследва по различни методи, например чрез преброяване на оцелелите клетки. За целта се изграждат криви на оцеляване, които изразяват зависимостта на броя на оцелелите клетки от времето на експозиция.

Бактериите са относително устойчиви на ниски температури. Бактериите са по-чувствителни към високи температури. Обикновено при нагряване на бактериите при температура 60-70° настъпва смърт на вегетативни клетки, но спорите не умират. По време на стерилизация се използва чувствителността на бактериите към високи температури (виж).

Различните видове бактерии реагират различно на изсушаването. Някои бактерии (например гонококи) умират много бързо, докато други (микобактерии) са много устойчиви. Въпреки това, при спазване на определени условия (наличие на вакуум, специална среда), е възможно да се получат изсушени лиофилизирани бактериални култури, които остават жизнеспособни за дълго време (вижте Лиофилизация).

Бактериите могат да бъдат унищожени чрез механично триене с различни прахове (стъкло, кварц), както и чрез излагане на ултразвук.

Бактериите са чувствителни към ултравиолетовите лъчи; Най-ефективни са лъчите с дължина на вълната около 260 nm, което съответства на максималното им поглъщане от нуклеиновите киселини. Ултравиолетовите лъчи имат мутагенен ефект. Рентгеновите лъчи също имат летален и мутагенен ефект (виж Мутагени).

Чувствителността към химиотерапевтични лекарства и антибиотици зависи от вида на бактериите и механизма на действие на лекарството върху клетката. Резистентни форми могат да бъдат получени от чувствителни бактерии в резултат на мутация или чрез прехвърляне на фактори на мултирезистентност на микроорганизми (виж).

Разпространение на бактериите в природата и ролята им в кръговрата на веществата

Патогенност и вирулентност. Бактериите живеят в почвата, водата, човешките и животински тела. Различни групи бактерии могат да се развиват в условия, които са недостъпни за други организми. Качественият и количественият състав на бактериите, живеещи във външната среда, зависи от много условия: рН на околната среда, температура, наличие на хранителни вещества, влажност, аерация, наличие на други микроорганизми (виж Антагонизъм на микробите) и т.н. Колкото по-разнообразни органични Колкото повече съединения съдържа околната среда, толкова повече бактерии могат да бъдат намерени в нея. В незамърсени почви и води се откриват относително малък брой сапрофитни форми на бактерии. Почвата е обитавана от спорообразуващи и неспорообразуващи бактерии, микобактерии, миксобактерии и кокови форми. Във водата има различни спорообразуващи и неспорообразуващи бактерии и специфични водни бактерии - водни вибриони, нишковидни бактерии и др. В утайките на дъното на водоемите живеят различни анаеробни бактерии. Сред бактериите, които живеят във вода и почва, има азотфиксиращи, нитрифициращи, денитрифициращи и разграждащи целулоза бактерии. и т.н. Моретата и океаните са обитавани от бактерии, които растат при високи концентрации на соли и високо налягане, и се срещат светещи видове. В замърсените води и почви, освен почвени и водни сапрофити, има голям брой бактерии, които живеят в тялото на хората и животните - ентеробактерии, клостридии и др.

Индикатор за фекално замърсяване обикновено е наличието на E. coli. Поради широкото разпространение на бактериите и уникалната метаболитна активност на много от техните видове, те са от изключително голямо значение в кръговрата на веществата в природата. Много видове бактерии участват в цикъла на азота - от видове, които разграждат протеинови продукти от растителен и животински произход, до видове, които образуват нитрати, които се абсорбират от висшите растения. Метаболитната активност на бактериите определя минерализацията на органичния въглерод и образуването на въглероден диоксид, чието връщане в атмосферата е важно за поддържането на живота на Земята. Усвояването на въглероден диоксид от атмосферата се извършва от зелени растения поради тяхната фотосинтетична активност. Бактериите играят основна роля в цикъла на сяра, фосфор и желязо.

Сравнително малка част от всички известни микроби са способни да причинят заболявания при хора и животни. Потенциалната способност на бактериите да причиняват инфекциозни заболявания, която е тяхната видова характеристика, се нарича патогенност или патогенност. При един и същи вид тежестта на патогенните свойства може да варира доста широко. Степента на патогенност на щам от определен вид бактерии се нарича неговата вирулентност (виж). Сред бактериите има условно патогенни видове, чиято патогенност зависи от състоянието на макроорганизма, външната среда и др.

Генетика на бактериите

Бактериалната генетика е клон на общата генетика, който изучава наследствеността и изменчивостта на бактериите. Относителната простота на организацията на бактериите, способността им да растат в синтетични среди и бързото възпроизвеждане позволяват да се анализират сравнително редки промени в генома (вижте) на бактерии, които съставляват популации за милиарди долари, и да се наблюдава тяхното наследство. За тази цел се използват специални методи за осигуряване на селекция от огромна популация от отделни генетично модифицирани бактериални клетки, прехвърляне на хромозома или нейни фрагменти от една клетка (донор) в друга (реципиент), последвано от генетичен анализ на получените рекомбинанти ( вижте Рекомбинация). Методите за генетичен анализ (виж) на бактериите позволиха да се изследва не само организацията на бактериалната хромозома, но и да се дешифрира фината структура на гена, както и да се установят функционалните връзки на генетичните единици, които съставляват отделни бактериални оперони (виж).

Развитието на бактериалната генетика е свързано с изучаването на бактериалната трансформация (виж), което позволи да се установи ролята на ДНК като материална основа на наследствеността. При изучаването на генетичната трансформация в бактериите са разработени методи за извличане и пречистване на ДНК, биохимични и биофизични методи за анализ на нейните свойства. Това направи възможно не само да се изследват генетичните промени на клетъчно ниво, но и да се сравнят тези промени с промените в структурата на ДНК. По този начин, в комбинация с генетични методи, методите за биохимично изследване на генетичен материал са предоставили възможност за анализ на моделите на бактериалната генетика на молекулярно ниво.

Сред бактериите най-изследваните генетично са Escherichia coli, при които методите за прехвърляне на генетичен материал (хромозоми или негови фрагменти) от донор към реципиент се извършват или чрез директно кръстосване (виж Конюгация при бактерии), или с помощта на бактериални вируси (виж. Трансдукция). Други микроорганизми, които имат същите видове обмен на генетичен материал и са сходни по генетични характеристики с E. coli, са Salmonella.

Моделите на генетичен обмен, установени за E. coli и Salmonella, са присъщи и на редица други микроорганизми, които играят важна роля в инфекциозната патология. Феномените на конюгация и трансдукция са открити и при Shigella и някои други патогенни микроорганизми, което дава възможност за генетичен анализ на факторите, определящи тяхната патогенност.

За изясняване на молекулярните механизми и различни генетични явления, микроорганизмите, способни на генетична трансформация, при които реципиентните бактерии абсорбират пречистена ДНК, извлечена от донорни бактерии, представляват значителен интерес. Експериментите с трансформация разкриват генетичната активност на изолирана, извънклетъчна ДНК, което прави възможно анализирането на функционалната активност на ДНК, подложена на различни влияния, които променят нейната структура както in vivo, така и in vitro.

Следователно трансформируемите бактериални видове като Bac се използват широко в молекулярно-генетичните изследвания. subtilis, H. influenzae, Pneumococcus и др.

Свойствата на бактериите, както и на всеки друг организъм, се определят от набор от гени, присъщи на тях. Записването на генетична информация, кодирана в бактериални гени, се извършва на базата на универсален триплетен код (виж Генетичен код). Яновски (S. Janofsky) получава доказателства за колинеарност (съответствие) между нуклеотидната последователност и аминокиселинната последователност в полипептид и установява in vivo състава на отделни триплети, кодиращи включването на различни аминокиселини.

Наборът от гени, присъщи на бактериите, определя техния генотип (виж) Бактериите с един и същи генотип не винаги са идентични по своите свойства; техните свойства могат да варират в зависимост от средата на култивиране, възрастта на бактериалните култури, температурата на растеж и редица други фактори на околната среда. Генотипът определя само свойствата, потенциално присъщи на бактериалните клетки, чиято експресия зависи от функционирането (активността) на специфични генетични структури. Бактериалната хромозома включва 2 вида функционално различни генетични структури: структурни гени, които определят спецификата на протеините, които дадена клетка е способна да синтезира, и регулаторни гени, които регулират активността на структурните гени в зависимост от условията на околната среда, по-специално от наличието или отсъствието на субстрата на синтезирания ензим или върху концентрацията на необходимата клетъчна връзка, върху състоянието на генетичния материал (репликация на ДНК) и др.

В активно състояние структурните гени се транскрибират (виж Транскрипция), т.е. стават достъпни за четене на генетична информация с помощта на ДНК-зависима РНК полимераза. Информационната РНК (i-RNA), образувана по време на транскрипцията, се транслира в съответния полипептид, чиято структура е кодирана в тези структурни гени.

Въз основа на вида на регулацията бактериалните синтетични системи се разделят на 2 вида: катаболни и анаболни. Първите оползотворяват необходимата на клетката енергия, вторите осигуряват биосинтезата на необходимите на бактериите съединения.

Катаболната система на E. coli, която разгражда лактозата до глюкоза и галактоза, е подробно изследвана от Джейкъб и Моно (F. Jacob, J. Monod).

Ензимите на тази система (β-галактозидаза, галактозид пермеаза и галактозид трансацетилаза) се определят от съответните структурни гени. До структурните гени има регулаторно място, така нареченият оператор, който „включва“ и „изключва“ четенето на информация (транскрипция) от структурните гени.

Друга регулаторна единица на тази система е ген, който контролира синтеза на репресор - протеин, способен да се свързва с оператор. При наличието на репресор структурните гени не се транскрибират от РНК полимераза и не се осъществява синтеза на съответните ензими. Между оператора и регулаторния ген има къс участък от ДНК - промоторът - мястото за приземяване на РНК полимеразата. Лактозата, добавена към средата за култивиране на бактерии, свързва репресора, операторът се освобождава и структурните гени започват да се транскрибират, което води до синтеза на ензими. По този начин лактозата, която е субстрат за действието на ензимите, действа като индуктор на техния синтез.

Този вид регулиране е характерно и за други катаболни системи. Синтезът на ензими, индуциран от субстратите на тяхното действие, се нарича индуцируем.

Различен вид регулация е присъща на анаболните бактериални системи. В тези системи генният регулатор контролира синтеза на неактивен репресор-апорепресор. С малки количества от крайния метаболит, контролирани от структурните гени на даден биохимичен път (например, някои аминокиселини), апорепресорът не се свързва с операторния ген и следователно не пречи на работата на структурните гени и синтеза на тази аминокиселина. В случай на прекомерно образуване на крайния продукт, последният започва да функционира като корепресор. Чрез свързване с апорепресор, корепресорът го превръща в активен репресор, който се свързва с операторния ген. В резултат на това спира транскрипцията на структурните гени и синтеза на съответните съединения, т.е. се наблюдава потискане на системата. Тъй като клетката консумира излишния краен метаболит, активният репресор отново се превръща в апорепресор, операторният ген се освобождава и структурните гени отново стават активни, т.е. настъпва дерепресия на системата.

По този начин генетичните системи от двата типа - катаболни (индуцируеми) и анаболни (репресируеми) - се характеризират с регулация от типа на обратната връзка: натрупването и потреблението на крайния продукт регулира неговия синтез от анаболни системи; в катаболните системи субстратът на действието на синтезираните ензими действа като регулатор.

Промените в хода на клетъчните синтетични процеси, в резултат на които могат да възникнат ненаследствени промени в свойствата на бактерии от един и същ генотип, могат да бъдат изразени в различна степен в зависимост от условията на околната среда. Рязко нарушените условия на живот могат да доведат до спиране на функцията на отделни структурни гени или тяхната хиперфункция, което от своя страна може да доведе до значителни морфологични промени, дисбалансиран растеж и в крайна сметка до клетъчна смърт.

Наборът от свойства на бактериите, разкрити в дадени условия на съществуване, се нарича фенотип. Фенотипът на бактериите, въпреки че зависи от околната среда, се контролира от генотипа, тъй като природата и степента на фенотипните промени, възможни за дадена клетка, се определят от набор от гени, т.е. генотип.

Както структурните, така и регулаторните гени на бактериите са локализирани в бактериалната хромозома и заедно образуват генетичния апарат на бактериите. В допълнение, бактериите могат да носят екстрахромозомни генетични детерминанти - плазмиди (виж), които по правило не са жизненоважни за клетката. Напротив, активирането на функциите на някои от тях (например бактериоцини) е вредно за бактериалните клетки, които не носят плазмиди. В същото време плазмидните елементи придават редица свойства на бактериите, които са от голям интерес от гледна точка на инфекциозната патология. По този начин плазмидните детерминанти могат да бъдат отговорни за множествената лекарствена резистентност (виж R-фактор), производството на алфа-хемолизин и други бактериални токсини.

Хромозомата на бактериите, подобно на клетките на висшите организми, е локализирана в ядрото.

За разлика от клетките на висшите организми, бактериалното ядро ​​няма обвивка и се нарича нуклеоид. Броят на нуклеоидите в бактериалните клетки варира в зависимост от фазата на растеж на културата: броят на нуклеоидите в Е. coli е максимален в бързо размножаващи се култури, които са във фаза на логаритмичен растеж. В стационарната фаза на растеж Е. coli съдържа един нуклеоид. Бактериалната хромозома е затворена в пръстен ДНК молекула с молекулно тегло от порядъка на 1,5 - 2 X 109 далтона.

Ориз. 13. Диаграма на последователността на трансфер на генетичен материал по време на конюгиране на Е. coli, илюстрираща пръстенната структура на бактериалната хромозома. Буквите представляват различни гени. Стрелка надясно - последователност на генен трансфер (C, D, E, E, A, B) към реципиента от донорен щам 1; стрелка наляво - последователност на трансфер на ген (D, D, C, B, A, E) към реципиента от донорен щам 2.

Пръстеновата структура на бактериалната хромозома е установена чрез три метода: авторадиографски, електронномикроскопски и генетичен. В първия случай са получени авторадиограми на кръгови структури на бактериална ДНК, във втория са получени електронномикроскопски изображения на изолирана кръгова ДНК, в третия са установени модели на генетичен обмен, които могат да бъдат обяснени само с кръговата структура на хромозома. Това може да се илюстрира със следния хипотетичен пример. Да приемем, че в процеса на кръстосване на бактерии (конюгация) гените, обозначени с буквите A, B, C, D, D, E, се прехвърлят от една бактерия в друга.Един от използваните донорни щамове е Hfr (съкращение от английският израз висока честота на рекомбинация - високочестотна рекомбинация) има начална точка за хромозомен трансфер в областта на ген B. В този случай се наблюдава следният ред на генен трансфер: B, D, D, E, A, B Вторият щам Hfr започва хромозомен трансфер от ген D и го пренася в посока, обратна на предишния. В този случай гените се предават в следния ред: D, D, C, B, A, E. Експериментално демонстрираното запазване на последователността на предаване на гени при промяна на реда на тяхното предаване се обяснява лесно с пръстенната структура на хромозомата (фиг. 13).

Методи, които позволяват експериментално да се извърши трансфер на генетичен материал в бактерии (конюгация, трансдукция и трансформация), направиха възможно конструирането на генетична карта на бактериалната хромозома, отразяваща относителната локализация на гените. За целите на генетичното картографиране широко се използва конюгацията, при която големи участъци от бактериалната хромозома, а понякога и цялата донорна хромозома, се прехвърлят на реципиента. При картографиране на конюгацията се използват различни подходи: те установяват предаването на отделни гени във времето, идентифицират предаването на свързан ген, установяват честотата на предаване на гени, които не са обект на селекция (неселективни), разположени проксимално и дистално спрямо избран ген и др. Конюгацията обаче в повечето случаи не дава възможност за достатъчно точно картографиране, тъй като в този случай рекомбинацията (виж) се извършва на относително разширени участъци от хромозомата. Прецизното картографиране се извършва чрез трансдукция, при която се прехвърлят по-къси фрагменти от бактериалната хромозома, ненадвишаващи 0,01 от нейната дължина. Един от основните методи за картографиране на трансдукция е да се определи възможността за котрансдукция (т.е. съвместно предаване) на картирания ген и ген, чиято локализация в хромозомата е известна. Наличието на котрансдукция показва близкото (свързано) местоположение на анализираните гени. Трансдукцията може да се използва и за определяне на реда на гените. За целта се използва специален метод за генетичен анализ - т. нар. триточков тест, при който анализът на кръстоските се извършва по отношение на три гена.

Трансформацията за картографиране се използва сравнително рядко. Третирането на реципиентни бактерии с трансформираща ДНК прави възможно прехвърлянето само на много малки участъци от бактериалната хромозома. В резултат само гени, които съставляват групи за свързване, могат да бъдат анализирани чрез трансформация.

Генетичната карта на E. coli K-12, изградена въз основа на дългогодишни генетични изследвания, проведени в различни лаборатории по света, в момента включва няколкостотин локализирани гени.

Ориз. 14. Кръгла генетична карта, показваща местоположението на гените върху хромозомата на E. coli. Гените са обозначени със символи, дешифрирани в таблицата. 3. Числата върху вътрешните повърхности на кръговете показват единиците за дължина на картата (времето, през което даден ген се предава по време на конюгиране), изразено в минути (от 0 до 90 минути).

На фиг. Фигура 14 показва генетичната карта на E. coli, публикувана през 1970 г. от A. L. Taylor в списанието Bacteriological Reviews (САЩ). За по-лесно ориентиране кръгът на генетичната карта, който схематично изобразява хромозома, е разделен на сегменти - минути, които общо представляват времето, необходимо за прехвърляне на цялата хромозома по време на процеса на конюгация. За E. coli това време е около 90 минути. Символите, поставени около кръг, показват съответните гени и са дешифрирани в таблица 3, която включва около 2000 бактериални гени, чиито функции в живота на една бактериална клетка са широко проучени. Информацията за локализацията на гените в бактериалната хромозома позволява решаването на специфични проблеми в практическата микробиология. Те служат като необходима предпоставка за изучаване на вирулентността и патогенността на бактериите, тяхната устойчивост към лекарства, възможността за създаване на атенюирани щамове и за други цели. Има изразена хомология в подреждането на гените на Escherichia coli и Salmonella.

В някои случаи гените (цистрони), които контролират отделните етапи на синтеза на крайния метаболит, се намират в една част от бактериалната хромозома. Последователността на местоположението на гена съответства на последователността на използване на междинните съединения, определени от тях по време на синтеза на крайния метаболит. В същата област на хромозомата, където се намират структурните гени, могат да се намират и регулаторни генетични единици, които заедно със съответните структурни гени образуват оперон (виж). Пример за такива оперони са групи от гени, които осигуряват синтеза на хистидин, триптофан и др.

В други случаи структурни и регулаторни гени на един и същ биохимичен път са разположени в различни региони на бактериалната хромозома, както е илюстрирано от гени, които контролират синтеза на метионин, разцепване на арабиноза, синтез на пурин и др.

Изследването на генетичния обмен в бактериите не се ограничава до целта на генетичното картографиране. Възможността за такъв обмен се използва и за получаване на нови полезни за човека щамове бактерии. По-специално, рекомбинация между патогенни и непатогенни бактерии може да се използва за конструиране на атенюирани щамове, тоест щамове с отслабена вирулентност, подходящи за производството на живи ваксини. Такива щамове могат да бъдат получени от патогенни бактерии (например от дизентерийни бактерии) чрез заместване на генетичния регион (или региони), който определя тяхната патогенност, със съответните региони на хромозомата на непатогенни бактерии (например Escherichia coli). За да се създадат атенюирани щамове, е необходимо не само да се осигури възможността за генетичен обмен, но и първо да се изследват генетичните основи на патогенността, вирулентността, имуногенността и да се картографират гените, които ги определят. Само при това условие може да се извърши изграждането на пълноценни ваксинални щамове, които са загубили само вирулентността, но запазват свойствата, осигуряващи имуногенност.

Генетичният обмен при бактериите се извършва и в тяхното естествено местообитание, което води до рекомбинационна вариабилност на бактериите, проявяваща се в образуването на атипични форми. Това обстоятелство дава практически интерес за изучаването на процеса на рекомбинация, тъй като механизмът на образуване, патогенетичното и диагностичното значение на атипичните форми са най-належащите проблеми на инфекциозната патология.

В допълнение към фенотипната и рекомбинационната променливост, бактериите се характеризират с мутационна променливост, т.е. променливост, причинена от мутации, които са структурни пренареждания на гени, тяхната пълна или частична загуба (делеции), които не са свързани с рекомбинации. Бактериите се използват широко за изследване на моделите на мутационния процес. Мутация (виж), т.е. промяна в генотипа, е явление, причинено от действието на мутагенни агенти. Те са в основата на всички генетични изследвания, тъй като изследването на генната функция, тяхното картографиране и други генетични проблеми могат да бъдат решени само с помощта на подходящи мутанти. Природата на бактериалните мутанти, образувани под въздействието на мутагенни агенти, не зависи от механизма на действие на мутагените (виж). Идеята, създадена на първия етап от развитието на бактериалната генетика за адекватността на мутационната променливост на бактериите към използваните мутагени, т.е. за специфичното действие на последните, се оказа погрешна, точно както концепцията за спонтанния характер на мутационния процес се оказа погрешно. Тази идея се основава на факта, че при излагане на агенти, които причиняват смъртта на основната част от бактериалната популация, изследователите получават мутации, съответстващи на използвания агент. Например, действието на сулфонамидите е придружено от освобождаване на устойчиви на сулфонамиди мутанти, действието на фагите е придружено от освобождаване на резистентни на фаги мутанти и т.н. Работите на S. Luria, M. Delbruck, J. Lederberg и H. Newcombe беше показано, че образуването на такива мутанти става преди добавянето на разрушителен агент, а последният играе само ролята на фактор за подбор. Мутационните промени в бактериалните популации възникват в много гени, но агентите за развъждане избират само съответните мутации. Например, една мутираща популация от бактерии може да съдържа мутанти от различни видове: ауксотрофи - неспособни да синтезират никакви съединения, необходими за клетката; мутанти, които са загубили или придобили способността да ферментират отделни въглехидрати; резистентни към антибиотици и т.н. Когато такава популация се посява върху среда с антибиотик, немутирани индивиди, както и индивиди, носещи мутации, които не са свързани с антибиотична резистентност, няма да растат. В такава среда ще растат само бактерии, които имат мутации в гена, който определя съответната резистентност. Това обаче не означава, че произходът на резистентните на антибиотици мутанти е свързан с излагане на селекционния агент. Причината за появата на резистентни мутанти, както и мутанти, които са останали неоткрити в среда с антибиотик, са мутационни събития, настъпили преди излагане на селекционния агент. Това от своя страна не означава, че селекционният агент не може да има мутагенна активност, но ако има такава активност, той предизвиква мутации не само в гени, съответстващи на механизма на неговото действие, но също така, както всеки друг мутаген, в голямо разнообразие на гени и избира само съответно модифицирани бактерии.

Несъответствието на концепцията за спонтанна мутация на бактерии беше опровергано на базата на това, че при тестване на множество химични съединения и физични агенти, вероятно действащи върху обичайно култивирани популации от бактерии, беше установено, че мутагенната активност е характерна за изключително широк спектър от фактори, включително естествени метаболити на бактерии. Действието на тези фактори не винаги е контролируемо, но обяснява причината за възникването на така наречените спонтанни мутации.

Според съвременната концепция спонтанните мутации са явление от същия порядък като експериментално получените мутации, наречени индуцирани. И тези, и другите са причинно обусловени. Единствените разлики са, че индуцираните мутации възникват под въздействието на специално използвани мутагенни агенти, докато агентите, причиняващи спонтанни мутации, остават неясни. Следователно терминът „спонтанен“ не отразява същността на явлението и се използва конвенционално за обозначаване на мутации, които възникват без специални влияния.

Мутациите, причинени от влиянието на мутагенни агенти, възникват в резултат на промени в последователността на ДНК нуклеотидите, проявата на които е загуба или промяна във функцията на полипептида, кодиран от даден ген, или промяна в свойствата на регулаторните единици на бактериалния геном (оператор, промотор). Според "обхвата" се разграничават генни и хромозомни мутации. Първите засягат един ген, вторите обхващат повече от един ген. Хромозомните мутации възникват в резултат на загуба на голям брой нуклеотиди (делеции). Генните мутации често са точкови мутации, т.е. те включват заместване, вмъкване или изтриване на една двойка ДНК нуклеотиди. Има прости и сложни замествания на азотни бази в ДНК - преходи и трансверсии (виж Мутация).

Бактериите се характеризират с директни и обратни мутации. Последните често имат супресорен характер. Всички известни мутагени имат мутагенен ефект върху бактериалните клетки. Най-често използваните мутагени в бактериологичните генетични изследвания са ултравиолетовите лъчи, проникващата радиация, моно- и бифункционалните алкилиращи агенти, базичните аналози и редица други.

Последните проучвания, проведени върху бактерии, разкриха наличието на генетично определени системи, които осигуряват възстановяването на увреждане на генетичния материал (ДНК). Тези изследвания поставиха началото на нова посока в генетиката и молекулярната биология. Данните, получени от изследването на бактериалната репаративна активност, доведоха до преразглеждане на редица идеи за механизмите на действие на мутагенните агенти, образуването, фиксирането и фенотипното изразяване на мутационни промени.

Антигени на бактерии

Бактериалните антигени са локализирани във флагели, капсули, клетъчни стени, мембрани и други клетъчни структури. Бактериалните антигени са биологично активни компоненти на клетката, които определят нейните имуногенни, токсични и инвазивни свойства. Дешифрирането на химичната структура на бактериалните антигени, контролът на техния синтез от клетката и локализацията в нея, както и имуногенната специфичност е теоретичната основа за създаване на ефективни методи за диагностика и специфична имунопрофилактика на бактериални инфекции.

Разпределението на антигените в бактериалната клетка се изследва чрез имуноцитологични методи - специфична капсулна реакция по J. Tomcsik, директен и индиректен метод на флуоресцентни антитела, метод на антитела, белязани с феритин, йод, живак или уран, с помощта на електронна микроскопия. на ултратънки срезове, както и изолиране на отделни структури за последващото им имунологично изследване. За изолиране на антигени от бактерии се използва механично разрушаване с малки стъклени перли, ултразвук, високо налягане, детергенти, лизозим или бактериофаг. Разтворимите антигенни комплекси се извличат от бактериите чрез третирането им с протеолитични ензими, гореща вода, трихлороцетна киселина, диетилов гликол, фенол, урея, пиридин, етилов етер и др. Разтворимите антигени се пречистват чрез градиентно ултрацентрофугиране с използване на колонна хроматография или препаративна електрофореза. Високо пречистени антигени се получават от ентеробактерии, коклюшни микроби, стрептококи и др.

Сред бактериалните антигени има типови, видови, групови и родови, както и „неспецифични“. Повечето специфични за тип и група антигени са локализирани във флагелата, капсулата и клетъчната стена на бактериите. Антигените на мембраните и вътреклетъчните структури на бактериалните клетки не са достатъчно проучени.

Флагеларни антигени (Н-антигени)са протеин (флагелин) с молекулно тегло 20 000-40 000, състоящ се от алфа и бета полипептидни вериги. По време на аналитично ултрацентрофугиране флагелинът образува един хомогенен пик с коефициент на утаяване 1,5-1,68. При нагряване до температура от 100° в силно кисела или алкална среда флагеларните антигени се инактивират. Предполага се, че аминокиселинният състав на различните серотипове на флагеларните антигени на Salmonella, Escherichia и други ентеробактерии е различен и това определя тяхната типова специфичност. Класификацията на серотиповете на Salmonella се основава на разликата в специфичността на флагеларните антигени. Изолирани камшичета от ентеробактерии, Vibrio cholerae и други бактерии реагират като H-антиген (вижте Бактериални флагели), но фракцията на флагела винаги съдържа примес на О-антиген. Флагелите и флагелинът на S- и R-формите на Proteus mirabilis съдържат общи и различни антигенни компоненти. Антигенната специфичност зависи от връзката и последователността на флагелиновите субединици на флагеларния филамент. Използвайки метода на имунодифузия (виж), два компонента се откриват в Н-антигена. Използвайки препаративни имунохимични методи, е възможно да се получи Н-антиген, пречистен от О-антигена. Пречистеният Н-антиген няма протективна активност при експерименти с лабораторни животни. Разтворимите флагеларни антигени се използват за получаване на еритроцитни Н-диагностикуми.

Капсулни антигени (К-антигени)много бактерии са типоспецифични и стимулират специфичен имунитет (виж). Много от капсулните антигени са полизахариди или мукопептиди.

Капсулните антигени на пневмококите са специфични за типа полизахариди, в изолирана форма те имат свойствата на хаптени (виж Хаптени) и се обозначават като разтворимо специфично вещество (SSS). Капсулата на патогена на антракс съдържа хаптен-пептид, както и антигени от протеиново-полизахаридна природа, които са чувствителни към протеолитични ензими. Капсулен глутамил полипептид, открит във вас. megaterium, има свойствата на антиген, кръстосано реагиращ с антигени на клетъчната стена на същия микроб. Капсулни антигени с полизахаридна природа са идентифицирани в микробите от рода Acetobacter. Тези антигени реагират кръстосано с антисеруми към стрептококи от група В и G, както и към пневмококи тип 23. Крос серол, реакцията се дължи на наличието на обща детерминантна група в антигените - L-рамноза.

Установени са кръстосани реакции между капсулни полизахаридни антигени на менингококи от група А и В. pumilus, менингококи група С и E. coli 016: NM, пневмококи тип III и E. coli K7 и др.

В капсулата (по-точно микрокапсулата) на ентеробактериите са открити полизахаридни антигени: Vi-антиген (виж) в S. typhi, S. paratyphi C, E. coli, E. ballerup, B(K)-антигени в Escherichia, K- антигени в Klebsiella. В някои Salmonella са открити капсулни антигени с протеинова природа, които имат защитни свойства (S. typhimurium, S. adelaide, Citrobacter). Капсулните полизахаридни антигени на K. pneumoniae имат адювантен ефект (вижте Адюванти).

Типови, групови, видови и родови специфични антигени са идентифицирани в клетъчната стена на много видове микроби. Според схемата на Краузе (R. M. Krause, 1963) клетъчната стена на стрептокока съдържа типоспецифични протеинови антигени (М-субстанция) и групово специфични антигени с полизахаридна природа. М-антигенът (има до 60 вида) е защитен антиген; в частично пречистена форма се предлага като ваксина. Провежда амер. Тестването на учените на ваксина, състояща се от частично пречистен М-антиген, показа, че лекарството причинява ревматизъм при някои ваксинирани деца. Според редица автори М-антигенът е тясно свързан с антиген, който реагира кръстосано с антигена на човешкия сърдечен мускул. Предполага се, че кръстосано реагиращият антиген и М-антигенът са различни детерминанти на една и съща протеинова молекула. Установено е също, че има връзка между М-антигена на стрептокока от група А тип 1 и HLA системата на човешките лимфоцити. Друг групово-специфичен антиген на клетъчната стена на стрептококите е мукопептидният антиген, чиято специфичност се определя от N-ацетилглюкозамин (за стрептококи от група А) и N-ацетилгалактозамин (за стрептококи от група С). Групово-специфичният антиген на млечните стрептококи е вътреклетъчната тейхоева киселина.

Клетъчната стена на стафилококите съдържа видоспецифични антигени - протеин А-антиген в повърхностния слой на стената и тейхоева киселина, която в комбинация с мукопептида изгражда вътрешния слой на стената. А-антигенът е преципитоген, открит в повечето щамове на Staphylococcus aureus, неговият мол. тегло 13 200. Той има способността да влиза в неспецифична реакция с Fc фрагмента на имуноглобулини от клас G в кръвния серум на хора и някои животни. Тейхоевата киселина е специфичен преципитоген, състоящ се от полирибитол фосфатни субединици, към които са прикрепени N-ацетил глюкоза амин (детерминантна група) и D-аланин. Тейхоевата киселина се намира в клетъчните стени на стрептококи, стафилококи и микрококи. subtilis и млечнокисели бактерии. Установено е, че тейхоевата киселина, изолирана от стафилококи, има защитни свойства. От клетъчните стени на Cl. botulinum тип A е термостабилен протеинов антиген, който е устойчив на трипсин и е изолиран и пречистен.

Видово и родово специфични антигени са открити в клетъчните стени на коринебактерии, нокардии, микобактерии и актиномицети. Мукопептидът на клетъчната стена на коринебактериите, нокардиите и микобактериите съдържа арабиноза и галактоза, които причиняват кръстосана серологична реактивност между щамове от тези групи. Два антигена бяха идентифицирани в клетъчната стена на дифтерийния микроб: специфичен за повърхностния тип протеин и по-дълбоко специфичен за групата термостабилен полизахарид. Сложен набор от антигени беше идентифициран в клетъчната стена на анаеробни коринебактерии с помощта на радиоимуноелектрофореза. Основният компонент на клетъчните стени на тези микроби се оказа киселинен полизахарид. Групово-специфични мукополизахаридни хаптени бяха идентифицирани в клетъчните стени на Bac. антрацис. Тези хаптени реагират в реакция на утаяване с подобни антигени, изолирани от вас. цереус Вашите типоспецифични антигени. megaterium също са локализирани в клетъчната стена.

О - антигенът (ендотоксин) на ентеробактериите е локализиран в междинния слой на клетъчната стена и е сложно съединение, състоящо се от протеин или пептид, полизахарид и липид. Липополизахаридът (глюцидолипоиден комплекс), извлечен със смес от фенол и вода, има молекулно тегло 106-107, състои се от 60-70% фосфорилиран полизахарид и 20-40% липид (липид А мастни киселини). Молекулното тегло на пречистения полизахарид е 20 000-60 000. Полизахаридът на О-антигените на различни видове ентеробактерии е изграден по същия принцип и се състои от основна структура и S-специфични странични вериги, които са детерминантни групи. Основната структура (известна още като R-липополизахарид) на всички серотипове Salmonella включва глюкозамин, 2-кето-3-деоксиоктанат (KDO), L-глицеро-D-мано-хептоза, галактоза и глюкоза.

Има 6 известни хемотипа на R-липополизахариди, идентифицирани в съответните R-мутанти (Ra, Rb, Rc, Rd1, Rd2 и Re), които се различават по степента на дефектност в химичната структура. Протеиновите вериги включват 6-дезокси и особено 3,6-дидеоксихексози. S-специфичните странични вериги са изградени от повтарящи се олигозахариди. О факторите представляват част или цялата детерминантна група на О антигена. Те се класифицират според схемата на Кауферман-Уайт, използвайки кръстосани или хомоложни реакции на аглутинация. Крайната захар, която има най-голям афинитет към активния център на антитялото, се обозначава като имунодоминантна захар. О-фактор 2 (група А) се определя от имунодоминантната захарна паратоза, О-фактор 4 (група В) от абеквоза, О-фактор 9 (група D) от тивелоза и др. Имунодоминантната захар на Shigella dysenteriae е рамноза. Специфичността на О-антигенния комплекс се осигурява не само от имунодоминантната захар, но и от последователността на подреждане на захарите в страничната верига и природата на химикала. връзки между отделните захари. Първоначално основната структура на полизахарида се синтезира в микробната клетка, а след това и страничните вериги. Липидната част на О-антигена (липид А) е почти идентична при всички ентеробактерии. Липид А е дълга верига от мастни киселини, получена от полифосфо-d-глюкозамин и е тясно свързана с О-специфичен полизахарид. В този случай биосинтезата на полизахаридната молекула, както и на цялата молекула О-антиген, е генетично обусловена.

Изолираният О-антиген (липополизахарид) има разклонена структура, която се нарушава при третиране на комплекса с натриев деоксихолат; се образуват така наречените хаптенови субединици, от които, очевидно, е изграден целият комплекс. Изолираните О-антигени са токсични, пирогенни, причиняват локален и общ феномен на Шварцман (вижте феномена на Шварцман), некроза на туморна тъкан, специфична и неспецифична резистентност, а също така имат имуностимулираща и имуносупресивна активност. Предполага се, че токсичната активност на О-антигените се дължи на липид А. Прилагането на О-антиген на животни е придружено от левкопения и тромбоцитопения. О-антигенът причинява феномена на толерантност, придружен от забележимо повишаване на фагоцитната активност. В допълнение към О-антигена, в клетъчните стени на ентеробактериите са открити термично лабилни антигени, както и общи антигени.

През 1962 г. С. Кунин и съавтори за първи път описват общия антиген на ентеробактериите, който се различава по специфичност от О-антигена. Общият антиген, извлечен от E. coli 014, полизахарид, причинява производството на специфични антитела при зайци.

Липополизахаридът или липид А, приложен на животно заедно с общ антиген, потиска производството на антитела срещу общия антиген. Друг тип общ антиген, наречен С-антиген, е открит в E. coli и Sh. соней. Ш. sonnei, използвайки реакцията на хемаглутинация, беше идентифициран бактериален аглутиноген (BA), свързан с липополизахарид. През 1969 г. E. Engelbrecht съобщава за друг често срещан антиген в ентеробактериите, "алкохолофилния" фактор, който е получен от S. paratyphi A и B, S. bareilly. Предполага се, че "алкохолният" антиген е полизахарид. Специфичен алфа антиген е локализиран в клетъчните стени на Vibrio cholera, защитен протеинов антиген и хистамин-сенсибилизиращ фактор са локализирани в причинителя на магарешка кашлица и антиген, извлечен от смес фенол-вода и следи от фракция I са локализиран в чумния микроб.

Защитната активност на изолирани клетъчни стени е демонстрирана в експерименти със стафилококи, стрептококи, туларемични микроби, причинителя на чума, ентеробактерии, коклюшни микроби, микобактерии, Vibrio cholerae и Brucella. От клетъчните стени на тези микроби се извличат разтворими антигени със защитна активност. Клетъчните стени на много грам-положителни и грам-отрицателни микроби причиняват образуването на гранули, дерматит, хепатит, хроничен кардит и артрит при лабораторни животни. При in vitro експерименти клетъчните стени стимулират освобождаването на лизозомни ензими, имат цитотоксичен ефект и инхибират бактериалната флуцитоза и клетъчния растеж.

По този начин повърхностните структури на много бактерии съдържат антигени, специфични за тип, група, вид и род, както и общи антигени за различни видове микроби. Много от изброените антигени са важни в патогенезата на заболяванията и формирането на специфичен имунитет.

Антигени на мембрани и вътреклетъчни структури. Специфичните антигени са концентрирани в бактериалните мембрани. И така, антигени на цитоплазмената мембрана B. megaterium се различават по своята специфичност от антигените на клетъчната стена.

Изследване на антигенната структура на мембраните на Micrococcus lysodeicticus показа, че има 8 антигена, разположени на повърхността на цитоплазмената мембрана. О- и Н-антигени, както и неидентифицирани антигени са открити в мембранната фракция на Е. coli 0111: K 4: H12 и други ентеробактерии. Установено е, че О-антигенът на мембраните е идентичен с О-антигена на клетъчните стени. Н-антигенът на мембраните е идентичен с Н-антигена на изолирани флагели, тъй като базалната част на флагела е прикрепена или разположена върху вътрешната повърхност на цитоплазмената мембрана. Следователно Н-антигенната активност на мембраните се дължи на антигенната активност на базалната част на флагела. Протеините, извлечени от мембраните на микоплазми от различни групи серола, имат специфична антигенна активност. От унищожения с ултразвук коклюшен микроб е изолирана пръчковидна структура с коефициент на утаяване 22s, която има защитни свойства (223-антиген). Този антиген вероятно е локализиран в мембраните. Описан е нов клас бактериални антигени - липотейхоева киселина, която може да бъде изолирана от стрептококи, млечнокисели бактерии и някои бацили. Липотейхоевата киселина е локализирана на повърхността на цитоплазмената мембрана и е групово специфичен антиген. Липотейхоевата киселина се състои от 25-30 глицерофосфатни остатъци и липиден компонент (гликолипид). Някои глицерофосфатни остатъци се заместват с глюкоза и D-аланин. Мембранните антигени на повечето патогенни бактерии са слабо проучени.

Цитоплазмената фракция на бактериите се отличава с известна оригиналност: заедно с цитоплазмените компоненти (рибозоми, гранули, фрагменти от ендоплазмения ретикулум, клетъчен сок) съдържа ядрени компоненти (ДНК и евентуално ядрени протеини).

Следователно, когато цитоплазмената фракция имунол се подлага на анализ, понякога е трудно да се каже поради кои антигени е открита активността.

Така наречената обща фракция на цитоплазмата на ентеробактерии, коклюшни микроби, коки и други бактерии има слаба антигенна активност. Общи антигени са открити в цитоплазмата на редица бактерии: между щамове от рода Nocardia и Streptomyces, Nocardia и Mycobacterum. Идентични цитоплазмени антигени са идентифицирани в микобактерии, актиномицети и коринебактерии. В цитоплазмата на чумния микроб обаче са открити специфични антигени: фракция I, „миши” токсин, VW антиген и антигенен комплекс, извлечен чрез трихлороцетна обработка. Изброените антигени могат да бъдат важни в патогенезата на инфекцията. Използвайки модел на чумен микроб, беше показано, че антигенните комплекси, получени по метода фенол-вода, и антигенният комплекс, екстрахиран с трихлороцетна киселина, са различни антигени и вероятно локализирани в различни структури. От ултразвуков лизат на Shigella Seltman (G. Seltman, 1975) изолира антиген, движещ се към анода (ATA), който се оказа общ за много ентеробактерии. Този протеинов антиген вероятно се намира вътре в клетката.

Антигените са идентифицирани в рибозомите: през 1960-1963 г. е установено, че три вида антигени са локализирани в бактериалните рибозоми, общи за много бактерии (очевидно РНК), общи за ограничен брой видове (протеин) и специфични за всеки вид. През 1967-1975 г. е показано, че рибозомните фракции, получени от ентеробактерии, листерии, микобактерии, коклюшни микроби, холерни вибриони и стафилококи, имат защитни свойства при експерименти с лабораторни животни. Доказано е, че защитната активност на рибозомите не е свързана с примесването на антигени на клетъчната стена. Протеин, който има специфични защитни свойства, е изолиран от рибозомната фракция на Vibrio cholerae с помощта на йонообменна хроматография и пречистените рибозоми не предизвикват защита при животните. Въпреки това, някои изследователи предполагат, че защитната активност на рибозомите е свързана с РНК, други с протеини, а трети смятат, че някакъв вид въглехидрат, вероятно от клетъчната стена, който има специфичните свойства на антиген, е „прикрепен“ към изолирани рибозоми. Механизмът на защитния ефект на "рибозомните" ваксини не е ясен.

Изследване на Е. Риби и др. Доказано е наличието в цитоплазмата на ентеробактериите на нискомолекулен полизахарид, който поради своите антигенни свойства и химични свойства. съставът е близък до О-антигена на клетъчната стена. Този полизахарид се описва като плазмен. Неговата антигенна активност се проявява само когато се комбинира с О-антигена. Такъв комплекс обаче не индуцира образуването на антитела при зайци. Плазменият полизахарид е определен като нативен хаптен, изграден от „линейни молекули“ (частици) с молекулно тегло 163 000, диаметър 1,6 nm и дължина 130 nm. Молекулите на нативния хаптен, за разлика от О-антигена, не образуват мицеларни структури. Предполага се, че нативният хаптен е предшественик на О-антигена на клетъчната стена.

Много изследователи са открили, че бактериалната ДНК има антигенни свойства. Бактериалните ДНК препарати реагират като антигени с хомоложни и хетероложни серуми. Показана е серолна кръстосана реактивност между ДНК на бактериите и ДНК на клетките на макроорганизма.

Някои изследователи смятат, че бактериалната ДНК и нуклеопротеините стимулират автоимунния процес.

По този начин бактериите имат сложна мозайка от антигени, които са разпределени в почти всички структури и органели. Някои от тези антигени са по-активни, други по-малко. Най-важен от практическа гледна точка е въпросът за идентифициране и изолиране на протективни антигени в пречистена форма за целите на производството на ефективни ваксини и диагностични лекарства.

Библиография:Анатомия на бактериите, прев. от английски, изд. Г. П. Калина, М., 1960; Йерусалимски Н.Д. Основи на микробната физиология, М., 1963, библиогр.; Метаболизъм на бактериите, прев. от английски, изд. В. А. Шорина, М., 1963, библиография; Многотомно ръководство по микробиология, клиника и епидемиология на инфекциозните болести, изд. Н. Н. Шукова-Вережникова, т. 1, с. 58 и др., М., 1962; Пешков М. А. Цитология на бактериите, М.-JI., 1955, библиогр.; ака, Сравнителна цитология на синьо-зелени водорасли, бактерии и актиномицети, М., 1966; Роуз Е. Химическа микробиология, прев. от англ., М., 1971, библиогр.; Станиславски Е. С. Бактериални структури и тяхната антигенност, М., 1971, библиогр.; Наръчник на Bergey по определяща бактериология, изд. от R. E. Buchanan a. Н. Е. Гибънс, Балтимор, 1975 г., библиогр.; Годишен преглед на микробиологията, v. 1-26. Станфорд, 1957-1972 г.; Бактерии, изд. от I. C. Gunsalus a. R. Y. Stani-er, v. 1-5, N. Y.-L., 1960-1964; Helms tetter C.E. Последователност на бактериална репродукция, Ann. Rev. Microbiol., v. 23, стр. 223, 1969, библиогр.; K a em p-fer R. a. Meselson M. Изследвания на обмен на рибозомни субединици, Cold Spr. Харб. Symp. количество Biol., v. 34, стр. 209, 1969; Korn E.D. Клетъчни мембрани, структура и синтез, Ann. Rev. Biochem., v. 38, стр. 263, 1969; N o m u r e M. Бактериална рибозома, Bact. Rev., v. 34, стр. 49, 1970; Относно s-born M. J. Структура и биосинтеза на бактериалната клетъчна стена, Ann. Rev. Biochem., v. 38, стр. 501, 1969; Репликация на ДНК в микроорганизми, Cold Spr. Харб. Symp. количество Biol., v. 33, 1968; R y t e r A. Асоциация на ядрото и мембраната на бактериите, Bact. Rev., v. 32, стр. 39, 1969; Топ 1 в W. W. a. Wilson G. S. Принципи на бактериологията и имунитета, v. 1 - 2, Балтимор, 1964 г.

Генетика Б.- Браун В. Генетика на бактериите, прев. от англ., М., 1968, библиогр.; Jacob F. и Wolman E. Пол и генетика на бактериите, прев. от англ., М., 1962; Захаров И. А. и Квитко К. В. Генетика на микроорганизмите, JI., 1967; Сборник от методи по генетика на микроорганизмите, изд. Р. Клаус и У. Хейс, прев. от англ., М., 1970, библиогр.; S to a-vronskaya A.G. Мутации в бактерии, М., 1967, библиогр.; T ay 1 o g A. Z. a. T g относно t-t e r C. D. Карта на свързване на Escherichia coli щам K-12, Bact. Rev., v. 36, стр. 504, 1972, библиогр.; CurtissR. Бактериална конюгация, Ann.Rev. Microbiol., v. 23, стр. 69, 1969; Хартман П.Е., Хартман З.а. Stahl R. Класификация и картографиране на спонтанни и индуцирани мутации в хистидиновия оперон на Salmonella, Advanc. Genet., v. 16, стр. 1, 1971, библиогр.; Доклади на 12-ия международен конгрес по генетика, v. 3, Токио, 1968 г.; Сандерсън К. E. Генетика на Enterobacteriaceae, Advanc. Genet., v. 16, стр. 35, 1971, библиогр.

Антигени на бактерии- Ado A.D. и Fedoseeva V.N. Локализация в клетките на Neisseria perflava и Klebsiella pneumoniae на антигени, общи (кръстосано реагиращи) с тъканите на човешкия бронхопулмонален апарат, Bull. Експеримент, биол и мед., т. 81, Kya 3, p. 349, 1976; Голдфарб Д.М. и Замчук Л.А. Имунология на нуклеиновите киселини, М., 1968, библиогр.; M и x и y-l около I. F. Флуоресцентни антитела и методи за тяхното използване, М., 1968, библиогр.; Петросян Е. А. Комплексни антигени на тиф-паратифозна група бактерии, М., 1961, библиогр.; Станиславски Е. С. Бактериални структури и тяхната антигенност, М., 1971, библиогр.; H e u m e r V., S p a n e 1 R. a. Haferkamp O. Biologische Aktivitat bakterieller Zellwande, Immun. u. Infekt., Bd 3, S. 232, 1975; Luederitz O. a. о. Изолиране и химично и имунологично характеризиране на бактериални липополи-захариди, в: Микробни токсини, изд. от T. C. Montie, v. 4, стр. 145, N.Y., 1971, библиогр.; Оуен П. а. Salton M. Антигенна и ензимна архитектура на мембрани на Micrococcus lysodeikticus, установени чрез кръстосана имуноелектрофореза, Proc. нац. акад. Sci. (Вашингтон), v. 72, стр. 1711, 1975; Робинс Дж. Б. а. о. Грубо реагиращи бактериални антигени и имунитет към болести, причинени от капсулирани бактерии, в книгата: Immun. сист. а. заразяват. дис., изд. от E. Ne-ter a. Ф. Милгром, стр. 218, Базел а. о., 1975; Wicken A. J. a. Knox K. W. Липотейхоеви киселини, нов клас бактериален антиген, Science, v. 187, стр. 1161, 1975 г.

Б. С. Левашев; А. Г. Скавронская (ген. от табл.); D. M. Goldfarb (бактериална таблица). Е. С. Станиславски.

Бактериите са най-древният организъм на земята, а също и най-простият по своята структура. Състои се само от една клетка, която може да се види и изследва само под микроскоп. Характерна особеност на бактериите е липсата на ядро, поради което бактериите се класифицират като прокариоти.

Някои видове образуват малки групи от клетки; такива групи могат да бъдат заобиколени от капсула (калъф). Размерът, формата и цветът на бактерията са силно зависими от околната среда.

Бактериите се различават по формата си на пръчковидни (бацил), сферични (коки) и извити (спирила). Има и видоизменени - кубични, С-образни, звездовидни. Размерите им варират от 1 до 10 микрона. Някои видове бактерии могат активно да се движат с помощта на флагели. Последните понякога са два пъти по-големи от самата бактерия.

Видове форми на бактерии

За да се движат, бактериите използват флагели, чийто брой варира - един, чифт или сноп камшичета. Местоположението на камшичетата също може да бъде различно - от едната страна на клетката, отстрани или равномерно разпределено по цялата равнина. Също така, един от методите на движение се счита за плъзгане благодарение на слузта, с която е покрит прокариотът. Повечето имат вакуоли вътре в цитоплазмата. Регулирането на газовия капацитет на вакуолите им помага да се движат нагоре или надолу в течността, както и да се движат през въздушните канали на почвата.

Учените са открили повече от 10 хиляди разновидности на бактерии, но според учените в света има повече от един милион вида. Общата характеристика на бактериите позволява да се определи тяхната роля в биосферата, както и да се проучи структурата, видовете и класификацията на бактериалното царство.

местообитания

Простотата на структурата и скоростта на адаптиране към условията на околната среда помогнаха на бактериите да се разпространят в широк диапазон от нашата планета. Те съществуват навсякъде: вода, почва, въздух, живи организми - всичко това е най-приемливото местообитание за прокариотите.

Бактерии са открити както на южния полюс, така и в гейзерите. Срещат се на океанското дъно, както и в горните слоеве на въздушната обвивка на Земята. Бактериите живеят навсякъде, но броят им зависи от благоприятните условия. Например, голям брой бактериални видове живеят в открити водоеми, както и в почвата.

Конструктивни особености

Бактериалната клетка се отличава не само с факта, че няма ядро, но и с липсата на митохондрии и пластиди. ДНК на този прокариот се намира в специална ядрена зона и има вид на затворен в пръстен нуклеоид. При бактериите клетъчната структура се състои от клетъчна стена, капсула, мембрана, подобна на капсула, камшичета, пили и цитоплазмена мембрана. Вътрешната структура се формира от цитоплазма, гранули, мезозоми, рибозоми, плазмиди, включвания и нуклеоиди.

Клетъчната стена на бактерията изпълнява функцията на защита и подкрепа. Веществата могат да преминават свободно през него поради пропускливостта. Тази черупка съдържа пектин и хемицелулоза. Някои бактерии отделят специална слуз, която може да предпази от изсушаване. Слузта образува капсула - полизахарид по химичен състав. В тази форма бактерията може да понася дори много високи температури. Той изпълнява и други функции, като адхезия към всякакви повърхности.

На повърхността на бактериалната клетка има тънки протеинови влакна, наречени пили. Може да има голям брой от тях. Пили помагат на клетката да премине генетичен материал и също така осигурява адхезия към други клетки.

Под равнината на стената има трислойна цитоплазмена мембрана. Гарантира преноса на вещества и също така играе важна роля при образуването на спори.

Цитоплазмата на бактериите е 75 процента направена от вода. Състав на цитоплазмата:

• рибки;
• мезозоми;
• аминокиселини;
• ензими;
• пигменти;
• захар;
• гранули и включвания;
• нуклеоид.

Метаболизмът при прокариотите е възможен както с участието на кислород, така и без него. Повечето от тях се хранят с готови хранителни вещества от органичен произход. Много малко видове са способни да синтезират органични вещества от неорганични. Това са синьо-зелени бактерии и цианобактерии, които са изиграли значителна роля в образуването на атмосферата и нейното насищане с кислород.

Възпроизвеждане

При условия, благоприятни за размножаване, то се извършва чрез бутонизация или вегетативно. Безполовото размножаване се извършва в следната последователност:

1. Бактериалната клетка достига своя максимален обем и съдържа необходимия запас от хранителни вещества.
2. Клетката се удължава и в средата се появява преграда.
3. Нуклеотидното делене се извършва вътре в клетката.
4. Основната и отделената ДНК се разминават.
5. Клетката се дели наполовина.
6. Остатъчно образуване на дъщерни клетки.

При този метод на възпроизвеждане няма обмен на генетична информация, така че всички дъщерни клетки ще бъдат точно копие на майката.

По-интересен е процесът на размножаване на бактерии при неблагоприятни условия. Учените научиха за способността на бактериите за сексуално размножаване сравнително наскоро - през 1946 г. Бактериите нямат разделение на женски и репродуктивни клетки. Но тяхното ДНК е хетерогенно. Когато две такива клетки се доближат една до друга, те образуват канал за пренос на ДНК и се получава обмен на места - рекомбинация. Процесът е доста дълъг, резултатът от който са два напълно нови индивида.

Повечето бактерии са много трудни за виждане под микроскоп, защото нямат собствен цвят. Малко разновидности са лилави или зелени на цвят поради съдържанието на бактериохлорофил и бактериопурпурин. Въпреки че, ако разгледаме някои колонии от бактерии, става ясно, че те отделят цветни вещества в околната среда и придобиват ярък цвят. За да се изследват по-подробно прокариотите, те се оцветяват.

Класификация

Класификацията на бактериите може да се основава на показатели като:

• форма
• начин на пътуване;
• метод за получаване на енергия;
• отпадъци;
• степен на опасност.

Бактерии симбионтиживеят в общност с други организми.

Бактерии сапрофитиживеят върху вече мъртви организми, продукти и органични отпадъци. Те насърчават процесите на гниене и ферментация.

Гниенето почиства природата от трупове и други органични отпадъци. Без процеса на гниене нямаше да има кръговрат на веществата в природата. И така, каква е ролята на бактериите в кръговрата на веществата?

Гниещите бактерии са помощник в процеса на разграждане на протеинови съединения, както и мазнини и други съединения, съдържащи азот. След извършване на сложна химична реакция те разрушават връзките между молекулите на органичните организми и улавят протеинови молекули и аминокиселини. При разграждането си молекулите отделят амоняк, сероводород и други вредни вещества. Те са отровни и могат да причинят отравяне при хора и животни.

Гниещите бактерии се размножават бързо в благоприятни за тях условия. Тъй като това са не само полезни бактерии, но и вредни, за да се предотврати преждевременното гниене на продуктите, хората са се научили да ги обработват: сушене, ецване, осоляване, пушене. Всички тези методи на лечение убиват бактериите и предотвратяват размножаването им.

Ферментационните бактерии с помощта на ензими са в състояние да разграждат въглехидратите. Хората са забелязали тази способност още в древността и все още използват такива бактерии за производството на млечнокисели продукти, оцет и други хранителни продукти.

Бактериите, работещи заедно с други организми, извършват много важна химическа работа. Много е важно да знаем какви видове бактерии има и какви ползи или вреда носят на природата.

Значение в природата и за хората

Голямото значение на много видове бактерии (в процесите на гниене и различни видове ферментация) вече беше отбелязано по-горе, т.е. изпълнявайки санитарна роля на Земята.

Бактериите също играят огромна роля в цикъла на въглерод, кислород, водород, азот, фосфор, сяра, калций и други елементи. Много видове бактерии допринасят за активното фиксиране на атмосферния азот и го превръщат в органична форма, което спомага за повишаване на плодородието на почвата. Особено важни са тези бактерии, които разграждат целулозата, която е основният източник на въглерод за живота на почвените микроорганизми.

Сулфат-редуциращите бактерии участват в образуването на масло и сероводород в лечебната кал, почвите и моретата. Така наситеният със сероводород слой вода в Черно море е резултат от жизнената дейност на сулфатредуциращи бактерии. Активността на тези бактерии в почвите води до образуване на сода и содово засоляване на почвата. Бактериите, намаляващи сулфатите, превръщат хранителните вещества в почвата на оризовите насаждения във форма, която става достъпна за корените на културата. Тези бактерии могат да причинят корозия на метални подземни и подводни конструкции.

Благодарение на жизнената дейност на бактериите, почвата се освобождава от много продукти и вредни организми и се насища с ценни хранителни вещества. Бактерицидните препарати се използват успешно за борба с много видове насекоми вредители (царевичен пробивач и др.).

Много видове бактерии се използват в различни индустрии за производство на ацетон, етилов и бутилов алкохол, оцетна киселина, ензими, хормони, витамини, антибиотици, протеиново-витаминни препарати и др.

Без бактерии са невъзможни процесите на дъбене на кожа, сушене на тютюневи листа, производство на коприна, каучук, обработка на какао, кафе, накисване на коноп, лен и други ликово-влакнести растения, кисело зеле, пречистване на отпадъчни води, излугване на метали и др.