Ретикулярная формация (сетевидная формация, formatio reticelaris). Функции ретикулярной формации Ретикулярная формация расположена

Ретикулярная формация - совокупность различных , расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность.

Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на клетки и тормозное действие на мотонейроны спинного мозга. Посылая в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы ретикулярная формация участвует в регуляции тонуса скелетных мышц.

Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к внутренним органам.

Функции ретикулярной формации

Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через , оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры.

Соматочувствительный контроль , т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).

Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.

Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.

Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.

Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.

Координация работы разных центров ствола мозга , обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).

Строение ретикулярной формации

Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов , лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 1 и 2). Ее структуры локализуются в центральных участках ствола, начиная с верхних сегментов шейного отдела спинного мозга до верхнего уровня ствола мозга, где они постепенно сливаются с ядерными группами . Ретикулярная формация занимает пространства между ядрами черепных нервов, другими ядрами и трактами, проходящими через ствол мозга.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим разнообразием форм и размеров, но их общим признаком является то, что они образуют длинными дендритами и широко ветвящимися аксонами многочисленные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. Эти ветвления формируют своеобразную сеть (ретикулум ), откуда произошло название — ретикулярная формация. У нейронов, формирующих ядра ретикулярной формации, имеются длинные аксоны , образующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, и других областей головного мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

К нейронам ретикулярной формации поступают многочисленные афферентные сигналы из различных структур ЦНС. Можно выделить несколько групп нейронов, к которым поступают эти сигналы. Это группа нейронов латерального ядра ретикулярной формации, расположенного в продолговатом мозге. Нейроны ядра получают афферентные сигналы от вставочных нейронов спинного мозга и входят в состав одного из непрямых спиномозжечковых путей. Кроме того, они получают сигналы от вестибулярных ядер и могут интегрировать информацию о состоянии активности вставочных нейронов, связанных с мотонейронами спинного мозга, и о положении тела и головы в пространстве.

Следующая группа — это нейроны ретикулотегментального ядра , расположенные на границе дорсального края моста. Они получают афферентные синаптические входы от нейронов претектальных ядер и верхних холмиков четверохолмия и посылают свои аксоны в структуры мозжечка, участвующие в контроле движений глаз.

Нейроны ретикулярной формации получают разнообразные сигналы через пути, связывающие их с корой головного мозга (кортикоретикулоспинальные пути), черной субстанцией, и .

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе: 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Кроме описанных афферентных путей в ретикулярную формацию поступают сигналы по аксонным коллатералям проводящих путей сенсорных систем. При этом на один и тот же могут конвергировать сигналы от разных рецепторов (тактильных, зрительных, слуховых, вестибулярных, болевых, температурных, проприорецепторов, рецепторов внутренних органов).

Из приведенного перечня основных афферентных связей ретикулярной формации с другими областями ЦНС видно, что состояние ее тонической нейронной активности определяется притоком практически всех типов сенсорных сигналов от чувствительных нейронов, а также сигналов от большинства структур ЦНС.

Ядра ретикулярной формации и их функции

Долгое время считалось, что ретикулярная формация, строение которой характеризуется широкими межнейронными связями, интегрирует сигналы различной модальности, не выделяя при этом специфической информации. Однако становится все более очевидным, что ретикулярная формация является не только морфологически, но и функционально гетерогенной, хотя различия между функциями ее отдельных частей не столь очевидны, как это характерно для других областей мозга.

Действительно, многие нейронные группы ретикулярной формации формируют ее ядра (центры), выполняющие специфические функции. Это нейронные группы, формирующие сосудодвигательный центр продолговатого мозга (гигантоклеточное, парамедианное, латеральное, вентральное, каудальное ядра продолговатого мозга), дыхательный центр (гигантоклеточное, мелкоклеточное ядра продолговатого мозга, оральное и каудальное ядра моста), центры жевания и глотания (латеральное, парамедианное ядра продолговатого мозга), центры движений глаз (парамедианная часть моста, ростральная часть среднего мозга), центры регуляции тонуса мышц (ростральное ядро моста и каудальное — продолговатого мозга) и др.

Одной из важнейших неспецифических функций ретикулярной формации является регуляция общей нейронной активности коры и других структур ЦНС. В ретикулярной формации проводится оценка биологической значимости поступающих сенсорных сигналов, и в зависимости от результатов этой оценки она может активировать или тормозить через неспецифические или специфические нейронные группы таламуса нейронные процессы во всей коре головного мозга или в се отдельных зонах. Поэтому стволовая ретикулярная формация называется также активирующей системой ствола мозга. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация может оказывать влияние на уровень общей активности коры, поддержание которой является важнейшим условием для сохранения сознания, состояния бодрствования, формирования направленности внимания.

Повышение активности ретикулярной формации (на общем высоком фоне) в отдельных сенсорных, ассоциативных областях коры обеспечивает возможность выделения и обработки специфической, наиболее важной в данный момент времени информации для организма и организации адекватных ответных поведенческих реакций. Обычно эти реакции, организуемые при участии ретикулярной формации ствола мозга, предваряются ориентационными движениями глаз, головы и тела в направлении источника сигнала, изменениями дыхания и кровообращения.

Активирующее влияние ретикулярной формации на кору и другие структуры ЦНС осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также от ядер моста и среднего мозга. По этим путям потоки нервных импульсов проводятся к нейронам неспецифических ядер таламуса и после их обработки переключаются в таламических ядрах для последующей передачи к коре. Кроме того, от перечисленных ретикулярных ядер потоки сигналов проводятся к нейронам заднего гипоталамуса и базальных ганглиев.

Кроме регуляции нейронной активности высших отделов мозга ретикулярная формация может регулировать сенсорные функции. Это осуществляется путем влияния на проведение афферентных сигналов в нервные центры, на возбудимость нейронов нервных центров, а также на чувствительность рецепторов. Повышение активности ретикулярной формации сопровождается повышением активности нейронов симпатической нервной системы, иннервирующей органы чувств. В результате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность.

Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений , оказывая активирующие и тормозные воздействия на спинной мозг. На ее ядрах происходит переключение как восходящих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от коры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра. Хотя восходящие нейронные пути, идущие из ретикулярной формации в таламус и кору, играют роль преимущественно в поддержании общего уровня активности коры больших полушарий мозга, но именно эта их функция важна для осуществления бодрствующей корой планирования, запуска, исполнения движений и контроля за их исполнением. Между восходящими и нисходящими через ретикулярную формацию путями имеется большое число коллатеральных связей, через которые они могут оказывать взаимное влияние. Существование такого тесного взаимодействия создает условия для взаимного воздействия области ретикулярной формации, влияющей через таламус на активность коры, планирующей и инициирующей движения, и области ретикулярной формации, влияющей на исполнительные нейронные механизмы спинного мозга. В ретикулярной формации имеются группы нейронов, которые посылают большинство аксонов в мозжечок, участвующий в регуляции и координации сложных движений.

По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация непосредственно воздействует на функции спинного мозга. Прямое влияние на его двигательные центры осуществляется по медиальному ретикулоспинальному тракту, идущему от ядер моста и активирующему преимущественно интер- и у-моторные нейроны разгибателей и тормозящему моторные нейроны мышц-сгибателей туловища и конечностей. По латеральному ретикулоспинальному тракту , начинающемуся от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на интер- и у-моторные нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозящее на нейроны мышц-разгибателей.

Из экспериментальных наблюдений на животных известно, что стимуляция более рострально расположенных нейронов ретикулярной формации на уровне продолговатого и среднего мозга, оказывает диффузное облегчающее влияние на спинальные рефлексы, а стимуляция нейронов каудальной части продолговатого мозга сопровождается торможением сиинальных рефлексов.

Активирующее и тормозное влияние ретикулярной формации на моторные центры спинного мозга может осуществляться через у-мотонейроны. При этом ретикулярные нейроны рострального участка ретикулярной формации активируют у-мотонейроны, которые своими аксонами иннервируют интрафузальные мышечные волокна, вызывают их сокращение, активируют рецепторы мышечных веретен. Поток сигналов от этих рецепторов активирует а-мотонейроны и вызывает сокращение соответствующей мышцы. Нейроны каудального участка ретикулярной формации тормозят активность у-мотонейронов спинного мозга и вызывают расслабление мышц. От баланса нейронной активности этих участков ретикулярной формации зависит распределение тонуса в больших мышечных группах. Поскольку этот баланс зависит от нисходящих влияний на ретикулярную формацию коры головного мозга, базальных ганглиев, гипоталамуса, мозжечка, то эти структуры мозга также могут через ретикулярную формацию и другие ядра ствола мозга воздействовать на распределение тонуса мышц и позу тела.

Широкое ветвление аксонов ретикулоспинальных путей в спинном мозге создает условия для влияния ретикулярной формации практически на все моторные нейроны и соответственно на состояние мышц различных частей тела. Такая особенность обеспечивает эффективное воздействие ретикулярной формации на рефлекторное распределение тонуса мышц, позу, ориентацию головы и тела в направлении действия внешних раздражителей и участие ретикулярной формации в осуществлении произвольных движений мышц проксимальных частей тела.

В центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра располагается участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие такого торможения структур головного мозга на спинной мозг было открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушках. Суть опытов состояла в исследовании состояния рефлексов спинного мозга после перересечения ствола мозга на уровне промежуточного мозга и раздражении каудального участка разреза кристалликом поваренной соли. Оказалось, что двигательные спинальные рефлексы при раздражении не проявлялись или становились ослабленными и восстанавливались после устранения раздражения. Таким образом было впервые выявлено, что один нервный центр может тормозить активность другого. Это явление назвали центральным торможением.

Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции не только соматических, но и вегетативных функций (ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жизненно важных отделов дыхательного центра и центров регуляции кровообращения). Латеральная группа ретикулярных ядер моста и дорсолатеральное ядро покрышки формируют мочевыделительный центр моста. Аксоны нейронов ядер этого центра достигают преганглионарных нейронов крестцового отдела спинного мозга. Стимуляция нейронов этих ядер в мосту сопровождается сокращением мускулатуры стенки мочевого пузыря и мочевыделением.

В дорсолатеральном мосту расположено парабрахиальное ядро, на нейронах которого заканчиваются волокна сенсорных нейронов вкуса. Нейроны ядра, подобно нейронам голубоватого пятна и черной субстанции, содержат нейромеланин. Число таких нейронов в парабрахиальном ядре уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны парабрахиального ядра имеют связи с нейронами гипоталамуса, амигдалы, ядрами шва, одиночного тракта и другими ядрами ствола мозга. Предполагают, что парабрахиальные ядра имеют отношение к регуляции вегетативных функций и понижение их числа при паркинсонизме объясняет возникновение вегетативных нарушений при этом заболевании.

В опытах на животных было показано, что при раздражении некоторых локальных участков ретикулярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникают низкочастотные (1-4 Гц) волны. На основе описанных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон — бодрствование и уровня сознания. Оказалось, что к формированию этих состояний имеют прямое отношение ряд ядер ретикулярной формации ствола мозга.

Так, с каждой стороны центрального шва моста располагаются парамедианные ретикулярные ядра, или ядра шва , содержащие серотонинергические нейроны. В каудальной части моста они включают нижнее центральное ядро, которое является продолжением ядра шва продолговатого мозга, а в ростральной части моста в состав ядер шва моста входит верхнее центральное ядро, называемое ядром Бехтерева, или срединным ядром шва.

В ростральной части моста на дорсальной стороне покрышки располагается группа ядер голубоватого пятна. В них имеется около 16 000-18 000 меланинсодержащих норадренергических нейронов, аксоны которых широко представлены в различных отделах ЦНС — гипоталамусе, гиппокампс, коре больших полушарий мозга, мозжечке и спинном мозге. Голубоватое пятно простирается в средний мозг, и его нейроны прослеживаются в ссром веществе околоводопроводного пространства. Число нейронов в ядрах голубоватого пятна уменьшается при паркинсонизме, болезни Альцгеймера и синдроме Дауна.

Как серотонинергические, так и норадреналинергические нейроны ретикулярной формации играют роль в контроле цикла сон — бодрствование. Подавление синтеза серотонина в ядрах шва ведет к развитию бессонницы. Предполагают, что серотонинергические нейроны являются частью нервной сети регуляции медленноволнового сна. При действии серотонина на нейроны голубоватого пятна возникает парадоксальный сон. Разрушение ядер голубоватого пятна у экспериментальных животных не ведет к развитию бессонницы, но вызывает на несколько недель исчезновение фазы парадоксального сна.

Лекция 3.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Любая ответная реакция организма, любой рефлекс представляет собой обобщенный, целостный ответ на раздражитель. В ответной реакции участвует вся ЦНС, участвуют многие системы организма. Это объединение, включение в различные рефлекторные реакции обеспечивается ретикулярной формацией (РФ). Она является главным объединителем рефлекторной деятельности всей ЦНС.

Первые сведения о РФ были получены в конце XIX и начале XX в.

Эти исследования показали, что в центральной части ствола мозга располагаются нейроны, которые имеют разную величину, форму и тесно переплетены друг с другом своими отростками. Так как внешний вид нервной ткани этой области под микроскопом напоминалсеть, то Дейтерс, который впервые описал ее строение в 1885 году, назвал ее ретикулярной или сетчатой формацией. Дейтерс считал, что РФ выполняет чисто механическую функцию. Он рассматривал ее как каркас, как арматуру ЦНС. Истинные функции РФ, физиологическое значение ее было выяснено сравнительно недавно, последние 20-30 лет, когда в руках физиологов появилась микроэлектродная техника и используя стереотаксическую методику стало возможным изучать функции отдельных участков ретикулярной формации.

Ретикулярная формация является надсегментарным аппаратом мозга,

ЦНС. Она связана со многими образованиями ЦНС.

Ретикулярная формация (РФ) образована совокупностью нейронов, расположенных в его центральных отделах как диффузно, так и в виде ядер.

Структурные особенности РФ . Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая - восходящее направления. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О. Дейтерсом (1865).

Классификация.

1 . С анатомической точки зрения РФ делят на:

1. Ретикулярную формацию спинного мозга - это substantioРоланди, которая занимает верхушку задних рогов верхних шейных сегментов.

2. Ретикулярную формациюствола мозга (заднего и среднего мозга).

3. Ретикулярную формацию промежуточного мозга. Здесь она представлена неспецифическими ядрами таламуса и гипоталамуса.

4. Ретикулярную формацию переднего мозга.

2. В настоящее время физиологи пользуются классификацией РФ, которую предложил шведский нейрофизиолог Бродал. Согласно этой классификации в РФ выделяют латеральное и медиальное поля .

Латеральное поле - это афферентная часть РФ. Нейроны латерального поля воспринимают информацию, которая приходит сюда, поступает по восходящим и нисходящим проводниковым путям. Дендриты этих нейронов направлены латералъно и они воспринимают сигнализацию. Аксоны идут в сторону медиального поля, т.е. обращены в центр мозга.

Афферентные входы поступают в латеральные области РФ преимущественно от трех источников:

Температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва. Импульсы идут в ретикулярные ядра продолговатого мозга и моста;

Сенсорной, от зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям идут в ядра, дающие начало ретикулоспинальным трактам (гигантоклеточное ядро, оральное и каудальное ядра моста), а также в ядра, которые проецируются на мозжечок (парамедианное ядро и ядро покрышки моста);

Ядер мозжечка по мозжечково-ретикулярному пути импульсация поступает в гигантоклеточное и парамедианное ядра и ядра моста.

Медиальное поле - это эфферентная, исполнительная часть РФ. Оно расположено в центре мозга. Дендриты нейронов медиального поля направлены в сторону латерального поля, где они контактируют с аксонами латерального поля. Аксоны нейронов медиального поля идут либо вверх, либо вниз, образуя восходящие и нисходящие ретикулярные пути. Ретикулярные пути, которые образованы аксонами медиального поля образуют широкие связи со всеми отделами ЦНС, спаивая их воедино. В медиальном поле формируются преимущественно эфферентные выходы.

Эфферентные выходы идут:

К спинному мозгу по латеральному ретикулоспинальному тракту (от гигантоклеточного ядра) и по медиальному ретикулоспинальному тракту (от каудального и орального ядер моста);

К верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, начинающиеся в ядрах продолговатого мозга (гигантоклеточном, латеральном и вентральном) и в ядрах моста;

К мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральном и парамедианном ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Медиальное поле в свою очередь делят на восходящую ретикулярную систему (ВРС) и нисходящую ретикулярную систему (НРС) . Восходящая ретикулярная система образует проводящие пути, направляет свои импульсы коре больших полушарий и подкорке. Нисходящая ретикулярная система направляет свои аксоны в нисходящем направлении - в спинной мозг - ретикуло-спинальный путь.

Как в восходящей, так и нисходящей ретикулярной системе имеются тормозные и активирующие нейроны. По этому различают восходящую ретикулярную активирующую систему (ВРАС) , и восходящую ретикулярную тормозную систему (ВРТС) . ВРАС оказывает активирующее влияние на кору и подкорку, а ВРТС - тормозит, подавляет возбуждение. Так же в НРС различают нисходящую ретикулярную тормозную систему (НРТС) которая берет начало от тормозных нейронов РФ и идет в спинной мозг тормозит его возбуждение, и нисходящую ретикулярную активирующую систему (НРАС), которая направляет активирующие сигналы в нисходящем направлении.

Функции ретикулярной формации

Ретикулярная формация не осуществляет специфические, какие-то определенные рефлексы Функция РФ иная.

1. Во-первых, РФ обеспечивает, интеграцию, объединение функций всей ЦНС. Она является главной интегрирующей, ассоциативной системой ЦНС. Эту функцию она выполняет потому, что РФ, ее нейроны образуют огромное количество синапсов как между собой, так и с другими отделами ЦНС. Поэтому, возбуждение попав в РФ, очень широко распространяется, иррадиирует и по ее эфферентным путям: восходящим и нисходящим это возбуждение достигает всех частей ЦНС. В результате этой иррадиации включаются и вовлекаются в работу все образования ЦНС, достигается содружественная работа отделов ЦНС т.е. РФ обеспечивает формирование целостных рефлекторных реакций , в рефлекторной реакции участвует вся ЦНС

II. Вторая функция РФ заключается в том, что она поддерживает тонус ЦНС, т.к. РФ сама всегда находится в тонусе, тонизирована. Её тонус обусловлен рядом причин.

1).РФ обладает очень высокой хемотропностью Здесь находятся нейроны обладающие высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, СО;) и лекарствам (к барбитуратам, аминазину и др.).

2). Второй причиной тонуса РФ является то, что в РФ постоянно поступают импульсы от всех проводниковых путей. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, которое возникает при раздражении любых рецепторов трансформируется вдва потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути, по специфическому пути и достигает определенную для данного раздражения участок коры. Одновременно каждый проводниковый путь по коллатералям отклоняется в РФ и возбуждает её. Не все проводниковые пути действуют одинаково на тонус РФ. Возбуждающее действие проводниковых путей неодинаково. Особенно сильно возбуждает РФ импульсы, сигналы, которые идут от болевых рецепторов, с проприорецепторов, со слуховых и зрительных рецепторов. Особенно сильно возбуждения возникает при раздражении окончаний тройничного нерва. Поэтому при обмороках раздражают окончания n. trigeminus : обливают водой, дают нюхать нашатырный спирт, (йоги, зная действие тройничного нерва, устраивают "прочищение мозгов" - делают несколько глотков воды через нос).

3). Тонус РФ поддерживается также за счет импульсов, которые идут по нисходящим путям от коры больших полушарий, от базальных ганглиев.

4). В поддержании тонуса сетчатого образования имеет большое значение такжедлительная циркуляция нервных импульсов в самой РФ, имеет значение реверберация импульсов в РФ. Дело в том, что в РФ находится громадное количество нейронных колец и по ним информация, импульсы циркулируют часами.

5). У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию в связи с проведением возбуждения к ним через многочисленные синапсы.

6). Они имеют тоническую активность, в покое 5-10 имп/с.

В результате выше названных причин РФ всегда находится в тонусе и от нее импульсы поступают в другие отделы ЦНС. Если перерезать ретикуло-кортикальные пути, т.е. восходящие пути, идущие от РФ в кору, то кора головного мозга выходит из строя, так как она лишилась главного источника импульсов.

Похожая информация.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ [formatio reticularis (PNA, JNA, BNA); син.: ретикулярная субстанция, сетевидное образование ] - совокупность структур, расположенных в центральных отделах спинного мозга и мозгового ствола. Для Ретикулярной Формации характерно наличие большого количества нервных волокон, проходящих в самых различных направлениях, в связи с чем данное образование под микроскопом напоминает сеточку. Это послужило основанием для Дейтерса (О. F. С. Deiters) назвать его сетчатым образованием.

Морфология

В конце 19 - начале 20 в. были описаны наружный отдел Ретикулярной Формации продолговатого мозга, состоящий преимущественно из серого вещества (formatio reticularis grisea), внутренний отдел, состоящий преимущественно из белого вещества (formatio reticularis alba), латеральный отдел (substantia reticularis lateralis), а также отдельные ядра Ретикулярной Формации. Первое систематическое описание ядер Ретикулярной Формации мозгового ствола было дано в 1909 г. Якобсоном (H. Jacobsohn).

В атласе Мессена и Ольшевского (Meessen, J. Olszewski, 1949) описано 32 ядра ромбовидного мозга кролика. В своей работе 1954 года Ольшевский описывает 22 ядра Р. ф. продолговатого мозга, моста и среднего мозга у человека.

Изучение строения отдельных ядер Ретикулярной Формации и составляющих их нейронов, а также связей Ретикулярной Формации послужило основанием для разделения Р. ф. на зоны, части или колонки.

Сравнительно-анатомическое, морфологическое и онтогенетическое изучение Р. ф. позволило В. В. Амунцу (1966, 1976, 1980) сгруппировать ядра Р. ф. в 3 отдела: наружный, внутренний и средний - и выделить переходные зоны между ретикулярными и специфическими, а также между различными ретикулярными структурами.

Характеристика нейронного строения Р. ф. была сделана Шайбелем и Шайбелем (A. B.Scheibel, М. Е. Scheibel, 1962), Г. П. Жуковой (1977), Т. А. Леонтович (1978), Манненом (H. Mannen, 1966, 1975), Вальверде (F. Valverde, 1961), Н. С.Косицыным (1976) и др.

Нервные связи Р. ф. изучались преимущественно методами дегенерации. Волокна Р. ф. делят на ра-диарные, направленные вентрально, волокна концентрические, перекрещивающиеся в области средней линии, и волокна продольные, сгруппированные в пучки. Эти пучки составляют как афферентные, так и эфферентные пути. Данные о связях Р.ф. обобщены в работах Бродала (1957), Росси и Цанкетти (G. F. Rossi, A. Zanchetti, 1957).

Физиология

В области мозгового ствола имеются анатомические образования, возбуждение к-рых оказывает генерализованное тонизирующее влияние на передние отделы головного мозга (см.). Эта группа анатомических образований получила название восходящей активирующей системы ретикулярной формации (рис. 1). Ей отводится важная роль в поддержании бодрствующего состояния, а также в механизмах формирования целостных, и в частности условнорефлекторных реакций организма. Наряду с восходящей активирующей системой выделяют также нисходящие рети-кулоспинальные системы, оказывающие контролирующее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в Р. ф. по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных механизмов играют гуморальные раздражители, по отношению к к-рым Р. ф. обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций. Наряду с этим Р. ф. является местом избирательного действия многих фармакологических средств, что находит широкое применение при лечении ряда заболеваний ц. н. с., а также обусловливает новый подход к изучению таких важнейших проблем медицины, как, напр., проблема боли и обезболивания. В области Р. ф. происходит обширное пространственное совпадение и взаимодействие импульсов, поступающих от различных периферических рецепторных образований, с возбуждениями, идущими от мозжечка и коры больших полушарий. Благодаря большому количеству кортико-ретикулярных связей кора головного мозга оказывает контролирующее влияние на деятельность ретикулярных механизмов, регулируя уровень их активности.

Ретикулоспинальные соотношения. Влияние мозгового ствола на двигательную активность спинного мозга было впервые продемонстрировано И. М. Сеченовым в 1862 г. (см. Сеченовское торможение). Им было показано, что при раздражении мозгового ствола может наблюдаться как торможение, так и облегчение рефлекторных реакций. Однако механизм и структуры, опосредующие эти влияния, оставались невыясненными. В 1944 г. X. Мегун, применяя прямое электрическое раздражение мозгового ствола, показал, что раздражение определенных участков бульбарной Р. ф. приводит к полной остановке движений, вызываемых как рефлекторно, так и раздражением двигательных участков коры головного мозга. Это торможение было общим и распространялось на все группы мышц независимо от их топографических соотношений и физиологической функции. X. Мегун высказал предположение, что контролирующее влияние Р. ф. осуществляется на уровне спинного мозга, а не на уровне коры головного мозга. Это предположение было подтверждено им в опытах на децереб-рированных животных.

Относительно механизма ретику-лоспинальных влияний нет единого мнения. В то время как одни исследователи считают, что Р. ф. может оказывать влияние непосредственно на мотонейроны спинного мозга, другие предполагают, что эти влияния передаются мотонейронам через какие-то промежуточные нейроны, роль к-рых могут играть вставочные нейроны, участвующие в замыкании сегментарных спинномозговых рефлекторных дуг.

Ретикулокортикальные соотношения и проблема восходящего активирующего влияния ретикулярных механизмов на кору головного мозга. Известен факт, что основными симптомами при поражении определенных участков мозгового ствола являются общее снижение активности больного, адинамия, сонливость. Эксперименты показали, что подобные явления могут развиваться при разрушении у животного подкорково-стволовых отделов мозга. Эти данные послужили для ряда Р1сследователей основанием полагать, что в области мозгового ствола находятся центры, ведающие общей активностью организма, центры сна и бодрствования (см. Центры нервной системы). Такое предположение было обосновано тем, что прямое раздражение определенных отделов мозгового ствола могло вызвать сон у подопытного животного либо вывести его из этого состояния. Однако подлинный прогресс в этой проблеме стал возможен лишь после того, как для исследования мозга стали все более широко применять элек-трофизиологические методы, в частности электроэнцефалографию (см.). Исследования В. В. Правдич-Неминского (1925) показали, что внешние раздражения вызывают характерные изменения ЭЭГ, заключающиеся в смене медленных высокоамплитудных и низкочастотных колебаний, характерных для состояния покоя, быстрыми низкоамплитудными и высокочастотными колебаниями. Такие изменения ЭЭГ наблюдаются у человека или животного при переходе от состояния сна к бодрствованию. В связи с этим подобный тип реакции получил название «реакция активации ЭЭГ», или «реакция пробуждения».

Развитие экспериментальных методов исследования позволило разработать способы тонкого раздражения и разрушения отдельных подкорковых структур с помощью электродов, вводимых с большой точностью в нужные для экспериментатора пункты (см. Стереотаксический метод). Это позволило Дж. Мо -руцци и X. Мегуну в 1949 г. подойти к решению вопроса о тохМ, какие структуры мозга ответственны за возникновение «реакции пробуждения». Для решения этой задачи Дж. Моруцци и X. Мегун провели серию экспериментов, в ходе к-рых установили, что при раздражении у животных определенных пунктов мозгового ствола наблюдается смена медленных синхронных высоковольтных колебаний, характерных для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность. Эти изменения ЭЭГ были диффузными, т. е. наблюдались по всей коре головного мозга, но лучше были выражены в одноименном по отношению к участку раздражения полушарии. Изменения электрической активности коры больших полунга-рий сопровождались внешними признаками пробуждения.

Дальнейшими исследованиями показано, что подобные явления можно наблюдать при раздражении различных отделов Р. ф. мозгового ствола - начиная от продолговатого и кончая промежуточным мозгом. В области продолговатого мозга (см.) возбудимая зона совпадает с теми участками Р.ф., к-рые, по данным X. Мегуна и Райнса (R.Rhines), оказывают и нисходящее влияние на активность спинного мозга. На уровне моста (см. Мост головного мозга) и среднего мозга (см.) эта зона располагается в области покрышки, а на уровне промежуточного мозга (см.) захватывает субталамическое ядро и задний гипоталамус (см.), доходя до медиальных таламических ядер. Эти структуры мозгового ствола и составляют восходящую активирующую ретикулярную систему, анатомическим субстратом к-рой является ряд восходящих короткоаксонных ретикулярных путей. X. Мегун и Дж. Моруцци пришли к выводу, что наблюдавшиеся ими изменения ЭЭГ не являлись результатом антидромного проведения импульсов к коре больших полушарий по известным кортико-фугальным путям. Эти изменения нельзя было объяснить и проведением возбуждения к коре по известным классическим чувствительным (лемнисковым) путям, поскольку даже после перерезки этих путей раздражение структур продолговатого мозга продолжало вызывать отчетливые изменения ЭЭГ.

Представления Дж. Моруцци и X. Мегуна об активирующей системе Р. ф. ствола мозга получили дальнейшее развитие и подтверждение в работах, выполненных в лабораториях многих стран мира. Были подтверждены основные выводы Дж. Моруцци и X. Мегуна и уточнена топография структур, относимых к восходящей активирующей ретикулярной системе мозгового ствола.

Электрофизиологические эксперименты, проведенные с помощью микроэлектродной техники, показали, что к одному и тому же нейрону Ретикулярной Формации могут сходиться импульсы от различных периферических источников и коры большого мозга. Взаимодействие между этими импульсами и обусловливает, по-видимому, многообразие наблюдаемых эффектов от внешних раздражений.

Работами Делля (Р. Dell) и его школы показано, что важная роль в поддержании активности Р. ф. принадлежит гуморальным факторам, в частности адреналину. Было установлено, что активирующее влияние адреналина на кору головного мозга осуществляется через Р. ф. среднего мозга и моста (рис. 2). После перерезки мозгового ствола кпереди от среднего мозга введение адреналина не вызывало больше «реакции пробуждения». Т. о., ростральные отделы мозгового ствола обладают повышенной чувствительностью к адреналину. Более того, исследованиями Фогта (М. Vogt, 4954) и П. К. Анохина (1956) в ростральных отделах мозгового ствола было выявлено наличие большого количества элементов, содержащих адреналин и норадреналин. И. П. Анохиной (1956) было обнаружено, что аминазин, обладающий способностью блокировать альфа-адренергические рецепторы, предотвращает развитие активации ЭЭГ при болевых раздражениях. Это дает основание предполагать, что активирующее влияние Р. ф. на кору головного мозга при болевых раздражениях осуществляется за счет вовлечения в активность а-адренергических рецепторов ростральных отделов мозгового ствола.

По каким путям осуществляется влияние ретикулярных механизмов на кору головного мозга? X. Мегун и Дж. Моруцци (1949) высказали предположение, что одним из путей, через к-рый Р. ф. оказывает влияние на кору головного мозга, является группа медиальных ядер таламуса (см.), составляющая так наз. неспецифическую проекционную таламокортикальную систему. К этой системе относятся (у кошки) nucleus reticularis, п. ventralis anterior, n. centralis medialis, n. lateralis, n. medialis, n. centrum medianum, n. parafascicularis и другие ядра интраламинарного комплекса (внутрипластинчатые ядра таламуса, Т.). При раздражении неспецифических ядер таламуса наблюдаются генерализованные изменения электрической активности коры головного мозга независимо от того, какое из ядер подвергается раздражению; ядра этой системы имеют между собой большое число связей, благодаря чему при возбуждении эта система реагирует как единая.

Изучению функциональных соотношений между восходящей активирующей системой Р. ф. мозгового ствола и неспецифической проекционной (диффузной) таламической системой посвящено большое число работ. Многие исследователи просто объединяют эти системы в одну, учитывая их тесное морфологическое единство. Однако Дж. Моруцци (1958) полагает, что для такого объединения нет достаточных оснований и неспецифическую таламическую систему целесообразнее относить к «сферам влияния» Р. ф., тем более что имеются экспериментальные данные, свидетельствующие о реципрокных взаимоотношениях между этими образованиями. Детальное изучение путей, связывающих Р. ф. мозгового ствола с неспецифическими ядрами таламуса, провел Пейпс (J. W. Papez, 1956). По его данным, таких путей три: ретикулярно-таламический, проходящий от Р. ф. продолговатого мозга к центромедиальному ядру таламуса, а также к заднемедиальному и парафасцикулярному ядрам. По латеральной стороне этого пути проходят чувствительные пути (лемнисковая система), от к-рых отходят коллатерали к ядрам покрышки. От ядер покрышки начинается тег-ментно-таламический путь, заканчивающийся в центральном срединном ядре (centrum medianum) и прилегающих к нему клетках. Самым латеральным по расположению является тектоталамический путь, оканчивающийся в пограничном ядре таламуса. Благодаря этим путям неспецифическая проекционная таламическая система становится связующим звеном между восходящей активирующей ретикулярной системой мозгового ствола и корой головного мозга.

Признание существования двух афферентных систем (специфической и неспецифической), имеющих разные формы, способы и сферы влияния, привело к необходимости изучения особенностей окончания волокон обеих этих систем в коре головного мозга. Было показано, что нервные волокна этих систем имеют окончания в коре, отличающиеся по форме и распределению в различных корковых слоях. Специфические афферентные волокна оканчиваются по преимуществу в 4-м слое коры, неспецифические волокна - во всех слоях коры. Специфические волокна оканчиваются главным образом на теле клетки, неспецифические - на ее дендритах. Аксодендритические окончания неспецифических волокон могут создавать изменение возбудимости корковых нейронов, облегчая или затрудняя синаптическую передачу (см. Синапс). Эти влияния диффузны и изменчивы. Аксосоматические окончания специфических волокон обеспечивают быстрые и локальные ответы. Взаимодействие обеих этих систем, по мнению Чанга (H. Т. Chang, 1952), обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов.

Следует отметить, что если в 50-е и 60-е гг. 20 в. превалировал взгляд, согласно к-рому Р. ф. рассматривалась как диффузно организован-лая, оказывающая «неспецифическое» восходящее и нисходящее влияние, то в 70-е гг. это мнение стало пересматриваться.

Одним из первых исследователей, указавших на то, что активирующие влияния Р. ф. всегда имеют определенный биологический «знак», был П. К. Анохин (1958). Причиной радикального пересмотра взглядов явился прогресс как физиологических, так и морфологических методов исследования. К последним, в первую очередь, следует отнести совершенствование техники гистофлюоресцент-ного анализа, что позволило выявить в мозговом стволе нейроны, содержащие моноамины (норадреналин, серотонин и дофамин) и показать характер разветвления волокон этих нейронов. Отмечено, что норадрена-ловая и серотонинная системы содержат типичные ретикулярные нейроны. Эти данные заставили пересмотреть морфологическую догму, согласно к-рой все пути к коре головного мозга переключаются в таламусе. Было установлено, что мезенце--фалические серотонинергические и норадреналинергические нейроны восходят прямо от ядер Р. ф. в кору головного мозга. В связи с этим возник вопрос о нейрохимической основе корковой «реакции пробуждения».

Значительный вклад в физиологию Ретикулярной Формации внесло применение микроэлектродных методов исследования (см.). Было показано, что одним из важных механизмов активирующих ретикулоталамические и ретикуло-кортикальные влияния является подавление тормозных интернейронов, т. е. «торможение торможения».

Новые данные были получены в процессе изучения ретикуломотор-ной координации, т. е. в выявлении локальных групп клеток, специфически связанных с контролем определенных форм двигательной активности, в частности в идентификации нейронов, регулирующих движения глаз, нейронов, контролирующих механизмы позы и локомоции, и т. д.

Открытие в ряде структур Р. ф. высоких концентраций так наз. опиатных рецепторов, указывало на связь с организацией болевой чувствительности. К этим структурам относятся ядра срединного шва, также центральное серое вещество вокруг сильвиева водопровода и др.

Обнаружение функциональной специализации различных отделов Р. ф. привело к переоценке отношения к Р. ф. как к «неспецифической системе». В США был организован и проведен специальный международный симпозиум, материалы к-рого опубликованы в монографии «Пересмотр взглядов на ретикулярную формацию: специфическая функция неспецифической системы» (1980).

Однако надо отметить, что исследования, подытоживающие сведения о Р. ф., не отменяют взгляда на Р. ф. как на систему, работающую в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывающую тонические влияния на ниже- и вышележащие отделы ц. н. с.

Нельзя не учитывать, что задолго до появления первых исследований, посвященных Р. ф., И. М. Сеченов показал, что в области мозгового ствола располагаются структуры, контролирующие деятельность спинного мозга. И. П. Павлов также придавал подкорковым образованиям большое значение в поддержании активности коры больших полушарий. Он говорил о «слепой силе» подкорки, о подкорке как «источнике энергии для коры». Установление важной роли ретикулярных механизмов в деятельности ц. н. с. является конкретизацией теоретических представлений этих гениальных русских ученых.

Патология ретикулярной формации

Нарушение функции Р. ф. развивается вследствие поражения ее ядер, локализующихся, гл. обр., в области продолговатого мозга, моста и среднего мозга, а также афферентных и эфферентных связей на различных уровнях.

Патология собственно интегративных функций Р. ф., как показали А. М. Вейн (1974), Илайессон (S. G. Eliasson, 1978), может проявляться в виде расстройств движений (см.), нарушений сознания (см.), сна (см.), вегетативной дисфункции.

Двигательные расстройства обусловлены нарушением фазического и тонического контроля поперечнополосатых мышц, к-рый в норме осуществляется посредством взаимодействия активирующих и тормозящих влияний Р. ф., передающихся на альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга (см.) через ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.

Патология Р. ф. мозгового ствола, а также ее афферентных и эфферентных связей может сопровождаться как повышением мышечного тонуса и сухожильных рефлексов, так и их снижением. Мышечная гипертония и повышение сухожильных рефлексов возникают вследствие преобладания активирующих влияний ретикулярной формации на а- и у-мотонейроны спинного мозга, к-рое наблюдается при поражении гигантоклеточного ретикулярного ядра на уровне продолговатого мозга или моста, его афферентных связей с корой большого мозга и хвостатым ядром, а также при патологии эфферентных путей к мотонейронам спинного мозга.

Диффузное поражение Р. ф. на уровне мозгового ствола может приводить к резкому снижению мышечного тонуса и сухожильных рефлексов вследствие отсутствия активирующих влияний на а- и 7-мотонейроны спинного мозга.

Двигательные расстройства при патологии Р. ф. касаются не только поперечнополосатых мышц туловища и конечностей, но и мышц, иннервируемых черепно-мозговыми (черепными, Т.) нервами.

Другим клин, синдромом, наблюдаемым при патологии Р. ф., является расстройство сознания вплоть до появления комы. Кома (см.) характеризуется полной утратой сознания, отсутствием реакции на внешние раздражители, медленным синхронизированным ритмом ЭЭГ. В основе комы лежит блокада восходящей активирующей Р. ф., ответственной за процессы бодрствования, активации внимания на различные сенсорные стимулы. Функциональные или структурные нарушения восходящей активирующей системы на любом ее уровне, включая оральные отделы мозгового ствола, прозрачную перегородку, гипоталамус, таламус и таламокортикальные связи, могут приводить к расстройствам сознания. Коматозные состояния наиболее часто развиваются при патологии мозгового ствола и среднего мозга или при процессах, приводящих к их дислокации. Но возможен и другой механизм комы, при к-ром в ее основе лежит патология коры головного мозга и нарушение нисходящих влияний коры на Р.ф., в результате чего вторично изменяется функциональное состояние Р. ф.

Для поражения Р. ф. в области покрышки моста и среднего мозга характерен синдром псевдокомы, или акинетического мутизма. Синдром акинетического мутизма характеризуется потерей способности адекватно реагировать на внешние стимулы при сохранном сознании или слабо выраженном его нарушении. При этом у больного нарушается речь (см.), активные движения, он не запоминает события, происходящие в данный промежуток времени. Не изменяются зрачковые реакции, сухожильные и периостальные рефлексы. Сильные болевые и звуковые раздражения вызывают ответную двигательную реакцию. В основе синдрома лежит нарушение восходящей активирующей системы и ее связей с лимбическими структурами мозга (см. Лимбическая система), что приводит к отсутствию побуждений к действию, затруднению интеграции моторных функций, расстройству памяти (см.).

Частым симптомом поражения Р. ф. и ее связей является расстройство сна. Патология сна (см.) обусловлена либо нарушением функциональных реципрокных взаимоотношений между восходящей активирующей системой и гипногенными синхронизирующими зонами, ответственными за генерацию сна, либо дисфункцией самих гипногенных зон, расположенных гл. обр. в пределах лимбико-ретикулярного комплекса.

Расстройства сна могут быть в виде повышенной сонливости (гиперсомнии) и разнообразных нарушений ночного сна (инсомнии). Гиперсомнии могут быть обусловлены гипофункцией восходящей активирующей системы или гиперфункцией одной из систем механизмов регуляции сна. Гиперсомнические состояния, наблюдаемые при органическом поражении мезэнцефально-диэнцефальной области мозга, являются результатом нарушения функционирования активирующей системы Р. ф. Инсомнии, характеризующиеся бессонницей, трудностями засыпания, частыми просыпаниями, укорочением длительности ночного сна, могут быть обусловлены относительно повышенной функциональной активностью восходящей активирующей системы, а также нарушением функционирования отдельных сомноген-ных областей мозга, ответственных за генерацию фаз быстрого и медленного сна. Такие гипногенные зоны расположены в каудальном отделе мозгового ствола (так наз. синхронизирующая система Дж. Моруцци), в ядрах срединного шва, гипоталамусе. При их патологии наблюдается дезорганизация отдельных фаз сна. Нарушение циклической организации сна без грубых изменений отдельных фаз характерно для патологии интегрирующих аппаратов, регулирующих включение синхронизирующих и десинхронизирующих механизмов сна. К ним относятся отдельные структуры лимбико-ретикулярного комплекса (гипоталамус, зрительный бугор, базальные ядра конечного мозга), а также активирующая таламокортикальная система.

При нарушении функции Р. ф. мозгового ствола может наблюдаться синдром вегетативно-сосудистой дистонии. По данным А. М. Вейна и др. (1981), вегетативно-сосудистые расстройства отмечаются у большинства больных с патологией мозгового ствола. Вегетативные нарушения представлены кардиоваскулярными, вазомоторными и дыхательными расстройствами, к-рые могут иметь симпатико-адреналовую или парасимпатическую направленность (см. Нейроциркуляторная дистония). В основе вегетативных нарушений, возникающих при поражении Р. ф. мозгового ствола, лежит не только дисфункция специфических вегетативных центров (вазомоторного, дыхательного), но и нарушение целостной интегративной функции, необходимой для обеспечения целесообразного адаптивного поведения. Поэтому дыхательные, сердечно-сосудистые и вазомоторные расстройства, наблюдаемые при патологии Р. ф. мозгового ствола, сопровождаются изменениями мышечного тонуса, моторики и секреции внутренних органов, эндокринными нарушениями, изменениями настроения, снижением памяти. Имеется определенная зависимость клин, проявлений веге-тативно-сосудистой дистонии от области поражения Р. ф. мозгового ствола. При нарушении верхних отделов ствола вегетативные расстройства носят симпатическую направленность, могут сопровождаться легкими нейроэндокринными нарушениями. У больных с поражением каудальных отделов ствола выявляется парасимпатическая направленность тонуса вегетативной нервной системы, часто наблюдаются вестибулярные нарушения. Это обусловлено наличием связей Р. ф. с ядрами блуждающего нерва и вестибулярными ядрами.

Изучение физиологии и патофизиологии Р. ф. позволило значительно углубить представления о механизмах развития многих заболеваний нервной системы. Патология восходящей активирующей системы Р. ф. лежит в основе нарушений сознания и коматозных состояний (при острых нарушениях мозгового кровообращения, черепно-мозговых травмах, опухолях, энцефалитах, метаболических расстройствах). Блокада активирующих влияний на кору большого мозга может быть вызвана либо непосредственно самим очагом поражения, локализующимся в мозговом стволе, среднем мозге или гипоталамусе, либо отеком, приводящим к сдавлению, дислокации и вторичным метаболическим расстройствам в этой области.

При коматозных состояниях, обусловленных расстройством метаболизма (напр., при гипогликемии) или интоксикацией лекарственными препаратами (барбитураты, транквилизаторы, адренолитические средства), наблюдается прямое подавление нейронов активирующей ретикулярной системы или блокада адренергических рецепторов синапсов.

Повышение функциональной активности системы бодрствования, проявляющееся патологией сна в виде инсомний, характерно для неврозов. У больных с неврозами (см.) часто наблюдаются также синдром вегетативно-сосудистой дистонии, эмоциональные расстройства, характерные для дисфункции лимбико-ретикулярного комплекса.

Патология Р. ф. играет определенную роль и в развитии синдрома паркинсонизма (см.). Среди типичных морфологических изменений при этом заболевании часто обнаруживают гибель нейронов Р. ф., обеспечивающей состояние бодрствования. Повышенная сонливость и акинезия при паркинсонизме зависят не только от первичного поражения активирующей системы Р. ф., но и ее блокады за счет функционального усиления тормозных влияний хвостатого ядра на уровне ретику-локорковых связей.

Патология нисходящих влияний Р. ф. играет роль в формировании центральных параличей и парезов, экстрапирамидной ригидности, мио-клоний.

Уточнение функции Р. ф. и выяснение ее роли в развитии патол. нарушений стало возможным на основе широких экспериментальных и клинических исследований. Для изучения функции Р. ф. применяются метод вживления электродов с определением активности клеточных популяций, электроэнцефалографический анализ, морфологические исследования с применением электронной микроскопии (см.), методов гистохимии (см.) и биохимии (см.), в т. ч. изучение нейрохимии медиаторов (см.). В клин, практике широко используются полиграфические методы исследования, включающие одновременно электроэнцефалографию (см.), электроокулографию (см.), электромиографию (см.), электрокардиографию (см.), с помощью к-рых можно дифференцированно определять уровень поражения нервной системы, функциональное состояние восходящих и нисходящих систем Р. ф. и выявить особенности их реагирования на применение различных фармакологических средств.

Лечение

Имеется широкий арсенал фармакологических препаратов, воздействующих на функцию Р. ф. и ее связи с другими образованиями мозга. Селективным действием на активирующую ретикулярную систему обладают барбитураты, к-рые блокируют восходящие импульсы к коре головного мозга. Этот механизм лежит в основе их наркотического и противосудорожного эффектов. Прямое подавляющее действие на восходящую активирующую систему оказывают препараты брома, препараты фенотиазинового ряда (аминазин и др.), нек-рые транквилизаторы (хлордиазепоксид, диазепам, оксазепам, нитразепам), с чем связан их успокаивающий, противо-судорожный и легкий снотворный эффект. Восходящую ретикулярную систему активируют адренергические медиаторы (адреналин, норадреналин), их предшественник L-ДОФА, а также непрямые адреномиметики (кофеин, ниаламид, имизин, амитриптилин, фенамин, меридил, сиднокарб и др.). Эти средства используют в комплексной терапии больных в коматозном состоянии, при повышенной сонливости, депрессиях, астении. Холинергические синапсы ретикулярной формации блокируются центральными холиномиме-тиками (скополамин, амизил, мета-лизил), что приводит к снижению парасимпатических влияний Р. ф. мозгового ствола на внутренние органы. Уменьшение потока симпатических импульсов на периферию может быть достигнуто применением симпа-толитических средств (резерпин, метилдофа), к-рые нарушают образование катехоламинов и активируют тормозные структуры Р. ф. Существуют средства, оказывающие избирательное действие на серотонин-ергические структуры Р.ф. (L-триптофан, дизерил). Эти препараты используют в клинике с целью нормализации сна. Эффект торможения ретикулярных клеток каудального мозгового ствола такими препаратами, как лиорезал, мидокалам, диазепам, используется при лечении больных с повышением мышечного тонуса.

Коррекция синдромологических нарушений Р. ф. является частью комплексной терапии заболеваний нервной системы, в к-рой ведущее место должно отводиться этиологическому и патогенетическому лечению.

Библиография: Амунц В. В. Развитие ретикулярной формации ствола мозга в онтогенезе низшей обезьяны по сравнению с человеком, Арх. анат., гистол. и эмб-риол., т. 71, в. 7, с. 25, 1976, библиогр.; Анохин П. К. Значение ретикулярной формации для различных форм высшей нервной деятельности, Физиол. журн. СССР, т. 43, № 11, с. 1072,1957; о н ж е, Узловые вопросы теории функциональной системы, М., 1980; Б р о д а л А. Ретикулярная формация мозгового ствола, пер. с англ., М., 1960, библиогр.; Бейн А. М. Лекции по неврологии неспецифических систем мозга, М., 1974; Вейн А. М. и С о л о в ь е в а А. Д. Лимбико-ретикулярный комплекс и вегетативная регуляция, М., 1973, библиогр.; Вейн А. М., С о л о в ь е в а А. Д. и Колосова О. А. Вегетососудистая дистония, М., 1981, библиогр.; Д е-м и н H. Н., Коган А. Б. и М о и-сеева Н. И. Нейрофизиология и нейрохимия сна, Л., 1978; Жукова Г. П. Нейронное строение и межнейронные связи мозгового ствола и спинного мозга, М., 1977, библиогр.; Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендри-тических связей в центральной нервной системе, М., 1976; М э г у н Г. Бодрствующий мозг, пер. с англ., М., 1961; Ретикулярная формация мозга, под ред. Г. Г. Джаспера и др., пер. с англ., М., 1962; Росси Д. Ф. и Ц а н к е т-т и А. Ретикулярная формация ствола мозга, пер. с англ., М., 1960, библиогр.; Свядощ А. М. Неврозы, М., 1982; Структура и функция ретикулярной формации и ее место в системе анализаторов, под ред. С. А. Саркисова, М., 1959; Handbook of clinical neurology, ed. by P. J. Vin-ken a. G. W. Bruyn, v. 1, Amsterdam a. o., 1975; Meessen H. u. Olszewski J. Cytoarchitektonischer Atlas des Rautenhirns des Kaninchens, Basel - N. Y., 1949; M o r u z z i G. a. M a- g o u n H. W. Brain stem reticular formation and activation of E E G, Electroen-ceph. clin. Neurophysiol., v. 1, p. 455, 1949; Neurological pathophysiology, ed. by S. G. Eliasson а. о., N. Y., 1978; О 1 s-zewski J. The cytoarchitecture of the human reticular formation, в кн.: Brain mechanisms and consciousness, ed. by E. D. Adrian a. o., p. 54, Oxford, 1954, bibliogr.; Purpura D. P., Me Murtry J. G. a. Maekawa K. Synaptic events in ventrolateral thalamic neurons during suppression of recruitfing responses by brain stem reticular stimulation, Brain Res., v. 1, p. 63, 1966; R a-mon у Cajal S. Histologie du sys-teme nerveux de l’homme et des vertebres, t. 1-2, Madrid, 1952-1955; The reticular formation revisited, ed. by J. A. Hobson а. М. A. B. Brazier, N. Y., 1980, bibliogr.

В. В. Амунц, В. Г. Скребицкий, В. Н. Шелихов; Л. О. Бадалян (невр.).

Наряду с быстро реагирующей на раздражители первой активизирующей системой, в которую входят проводящие пути, существует еще и неспецифическая система замедленного ответа на внешние импульсы, которая является филогенетически более древней, чем остальные структуры мозга и напоминает диффузный тип нервной системы. Эта структура называется ретикулярной формацией (РФ) и состоит из более чем 100 ядер, соединенных между собой. РФ простирается от ядер таламуса и субталамуса до промежуточной зоны спинного мозга верхних шейных сегментов.

Первые описания РФ были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом и в 1863 г. О. Дейтерсом, который и ввел термин РФ; большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев.

Нейроны, составляющие РФ разнообразны по величине, строению и функции; имеют обширно разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны; их отростки густо переплетаются, напоминая сеть (лат. reticulum - сеточка, formatio - образование).

Свойства ретикулярных нейронов :

1. Мультипликация (умножение импульса) и амплификация (получение конечного большого результата) – осуществляется благодаря сложному переплетению отростков нейронов. Поступающий импульс многократно умножается, что в восходящем направлении дает ощущение даже небольших стимулов, а в нисходящем направлении (ретикулоспинальные пути) позволяет вовлекать в ответную реакцию множество структур НС.

2. Генерирование импульсов . Д. Моруцци доказал, что большинство нейронов РФ постоянно генерирует нервные разряды с частотой порядка 5-10 в секунду. Различные афферентные стимулы суммируются с этой фоновой активностью ретикулярных нейронов, вызывая в одних из них ее учащение, а в других торможение.

3. Полисенсорность . Почти все нейроны РФ способны отвечать на на раздражения самых различных рецепторов. Тем не менее, часть из них реагируют на кожные раздражения и на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть частичная внутренняя дифференциация.

4. Чувствительность к гуморальным факторам и, особенно, к фармпрепаратам. Особенно активными оказываются соединения барбитуровой кислоты, которая даже в небольших концентрациях полностью прекращают активность ретикулярных нейронов, при этом не действуя на спинальные нейроны или на нейроны коры больших полушарий.

В целом же, РФ характеризуется разлитыми рецептивными полями, длительным латентным периодом ответа на периферическую стимуляцию и слабой воспроизводимостью реакции.

Классификация :

Существует топографическая и функциональная класификация РФ.

I. Топографически вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный и ростральный отделы.

1. Ростральные ядра (ядра среднего мозга и верхней части моста, связанные с промежуточным мозгом) – отвечают за состояние возбуждения, бодрствования, настороженности. Ростральные ядра оказывают локальное влияние на определенные зоны коры больших полушарий. Поражение этого отдела вызывает сонливость.

2. Каудальные ядра (моста и промежуточного мозга, связаны с ядрами черепных нервов и спинным мозгом) – выполняют моторную, рефлекторную и вегетативную функции. Некоторые ядра в процессе эволюции получили специализацию - вазомоторный центр (депрессорные и прессорные зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. Каудальный отдел РФ оказывает более разлитое, генерализованное влияние на обширные зоны головного мозга. Поражение этого отдела вызывает бессонницу.

Если рассматривать ядра РФ каждого отдела мозга, то РФ таламуса образуют капсулу латерально вокруг зрительных бугров. Они получают импульсы от коры и дорзальных ядер таламуса. Функция ретикулярных ядер таламуса – фильтрация сигналов, идущих через таламус к коре полушарий; проекция их на другие ядра таламуса. В целом, они влияют на всю поступающую сенсорную и когнитивную информацию.

Ядра РФ среднего мозга включают покрышечные ядра: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis , nucleus cuneiformis . Они получают импульсы через fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden) , который является частью мамиллоталямического пути.

РФ моста, образованная околосрединными (парамедианными) ядрами, не имеет четких границ. Эти ядра участвуют в скоординированном движении глаз, фиксированном взгляде и саккадном движении глаз (быстрые синхронные движения глаз). РФ моста лежит кпереди и латерально от медиального продольного пучка, получает импульсы по нервным волокнам от верхних бугорков четверохолмия через предорзальные нервные волокна и от передних зрительных полей посредством лобномостовых связей.

Латеральную РФ образуют преимущественно ядра РФ продолговатого мозга. Эта структура имеет множество ганглиев, вставочных нейронов вокруг черепных нервов, которые служат для модулирования связанных с ними рефлексов и функций.

II. Функционально ядра РФ подразделяются на вертикальные образования:

1. Срединный столб (ядра шва) – узкий парный столб клеток вдоль срединной линии ствола мозга. Простираются от продолговатого до среднего мозга. Дорзальные ядра шва синтезируют серотонин.

2. Медиальный столб (голубоватое пятно) – относится к РФ. Клетки голубоватого пятна синтезируют норэпинефрин, аксоны идут к областям коры, ответственным за возбуждение (бодрствование).

3. Латеральный столб (серое вещество вокруг Сильвиева водопровода) – (входит в состав лимбической системы) – клетки имеют опиоидные рецепторы, что способствует эффекту обезболивания.

Функция РФ:

1. Регуляция сознания путем изменения активности корковых нейронов, участие в цикле сон /бодрствование, возбуждение, внимание, обучаемость - когнитивные функции

2. Обеспечение эмоциональной окраски сенсорным стимулам (ретикулолимбические связи)

3. Участие в жизненно важных вегетативных реакциях (сосудодвигательный, дыхательный, кашлевой, рвотный центры)

4. Реакция на боль – РФ проводит болевые импульсы к коре и образует нисходящие аналгезирующие пути (влияет на спинной мозг, частично блокируя передачу болевых импульсов от спинного мозга к коре)

5. Привыкание – это процесс, в котором мозг учится игнорировать незначительные повторяющиеся стимулы извне, отдавая предпочтение новым стимулам. Пример – способность спать в переполненном шумном транспорте, сохраняя способность проснуться на сигнал автомобиля или крик ребенка

6. Соматодвигательный контроль – обеспечивается ретикулоспинальными путями. Эти пути отвечают за мышечный тонус, равновесие, положение тела в пространстве, особенно при его движении

7. Формирование интегрированных реакций организма на стимулы, например, сочетанная работа речедвигательного аппарата, обшая двигательная активность.

Связи РФ

Аксоны РФ связывают практически все структуры мозга между собой. РФ морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой больших полушарий головного мозга.

Часть аксонов РФ имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть восходящее (спиноретикулярные пути). Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Таким образом, существует постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения РФ регулируется корой больших полушарий головного мозга.

1. Спиноретикулярные (спиноретикулокортикальные) пути (восходящая активизирующая ретикулярная система) - получают импульсы от аксонов восходящих (сенсорных) путей общей и специальной чувствительности. Соматовисцеральные волокна идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также в составе проприоспинальных путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, мозжечка, базальных ядер, красного ядра, от таламуса и гипоталамуса. Эта часть РФ отвечает за процессы возбуждения, внимания, бодрствования, обеспечивает эмоциональные реакции, важные при познавательном процессе. Поражения, опухоли этой части РФ вызывают сни­жение уровня сознания, активности психической деятельности, в частнос­ти когнитивных функций, двигательной активности, синдром хронической усталости. Возможны сонливость, проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопо­ра, в тяжелых случаях - кома.

2. Ретикулоспинальные пути (нисходящие ретикулярные связи) – могут оказывать как стимулирующее влияние (отвечают за мышечный тонус, вегетативные функции, активирует восходящую РФ), так и угнетающее (способствуют плавности и точности произвольных движений, регулирует мышечный тонус, положение тела в пространстве, вегетативные функции, рефлексы). Обеспечиваются множеством эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя дендритами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.

3. Ретикуло-ретикулярные связи .