Условные рефлексы и их характеристика. Безусловные и условные рефлексы

Рефлекс – ответная реакция организма не внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой. Развитие представлений о поведении человека, которое всегда являлось загадкой, было достигнуто в работах русских ученых И. П. Павлова и И. М. Сеченова.

Рефлексы безусловные и условные .

Безусловные рефлексы – это врожденные рефлексы, которые наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни человека. Дуги безусловных рефлексов проходят через спинной мозг или ствол мозга. Кора больших полушарий не участвует в их образовании. Безусловные рефлексы обеспечивают только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида.

К относятся:

Пищевые (слюноотделение, сосание, глотание);
Оборонительные (кашель, чихание, мигание, отдергивание руки от горячего предмета);
Ориентировочные (скашивание глаз, повороты );
Половые (рефлексы, связанные с воспроизведением и уходом за потомством).
Значение безусловных рефлексов заключается в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддержание постоянства и происходит размножение. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные рефлексы.
Наиболее важным из них является рефлекс сосания. Раздражитель рефлекса сосания – прикосновение к губам ребенка какого-либо предмета (груди матери, соски, игрушки, пальца руки). Рефлекс сосания – это пищевой безусловный рефлекс. Кроме этого, у новорожденного имеются уже и некоторые защитные безусловные рефлексы: мигание, которое возникает, если постороннее тело приближается к глазу или коснется роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на глаза.

Особенно ярко проявляются безусловные рефлексы у различных животных. Врожденными могут быть не только отдельные рефлексы, но и более сложные формы поведения, которые получили название инстинктов.

Условные рефлексы – это рефлексы, которые легко приобретаются организмом в течение жизни и образуются на основе безусловного рефлекса при действии условного раздражителя (свет, стук, время и т.д.). И. П. Павлов изучал образование условных рефлексов на собаках и разработал методику их получения. Для выработки условного рефлекса необходим раздражитель – сигнал, который запускает условный рефлекс, многократное повторение действия раздражителя позволяет выработать условный рефлекс. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами и центрами безусловного рефлекса. Теперь данный безусловный рефлекс осуществляется не под действием совершенно новых внешних сигналов. Эти раздражения из окружающего мира, к которым мы были безразличны, теперь могут приобрести жизненно важное значение. В течение жизни вырабатывается множество условных рефлексов, которые составляют основу нашего жизненного опыта. Но этот жизненный опят имеет смысл только для данной особи и не передается по наследству ее потомкам.

В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение нашей жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки или автоматизированные действия. Смысл этих условных рефлексов состоит в освоении новых двигательных умений, выработке новых форм движений. За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией. Навыки – это основа нашего поведения. Сознание, мышление, внимание освобождаются от выполнения тех операций, которые автоматизировались и стали навыками повседневной жизни. Самый успешный путь овладения навыками – это систематические упражнения, исправление вовремя замеченных ошибок, знание конечной цели каждого упражнения.

Если не подкреплять некоторое время условный раздражитель безусловным, то наступает торможение условного раздражителя. Но не исчезает совсем. При повторении опыта рефлекс очень быстро восстанавливается. Торможение наблюдается и при воздействии другого раздражителя большей силы.

Стадный рефлекс появляется постепенно. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного рефлекса у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель - стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.
Подобные рефлексы назвали натуральными условными , подчеркивая словом "натуральные" их близость к биологическим видовым особенностям животных. Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Помимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.
Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного. В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. Когда исследователи кормили из бутылочки зверей, отнятых у матерей сразу после рождения, те начинали относиться к ним, как к родителям: повсюду ходили за ними, а проголодавшись, просили есть. Уже будучи взрослыми, такие звери не пугаются, как остальные, когда человек приходит в стадо, а подбегают к нему.
В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные) . В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. Так, в 60-е гг. прошлого столетия около 5 тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг в таежную зону. В результате почти все эти олени погибли от голода. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками - одним из основных кормов в таежной зоне.
Представления о натуральных условных рефлексах связаны с развитием идеи о неоднородности естественных раздражителей как стимулов поведения животных. В опытах Д.А. Бирюкова утки, до этого с большим трудом запоминавшие сигналы типа звонка, после двух-трех повторов вырабатывали условный рефлекс на хлопок по воде, очевидно, напоминавший им хлопанье крыльев взлетающей с воды утки. Д.А. Бирюков предложил называть такие сигналы адекватными раздражителями, подчеркивая тем самым соответствие этих сигналов всему настрою нервной системы данного животного (Баскин, 1977 ). Именно адекватные раздражители в большей степени определяют поведение животных в природе. Строение тела животных и особенности их органов чувств эволюционно приспособлены к восприятию и реагированию на такие сигналы.
Животное с достаточным набором натуральных условных рефлексов уже подготовлено для того, чтобы выжить. Однако на этом его обучение отнюдь не заканчивается. Необходим еще целый ряд условных рефлексов, детализирующих знакомство животного со средой.
Необходимо выделить группу условных рефлексов, вырабатывающихся у всех животных, входящих в данное стадо, и рефлексы более случайные, без которых животное зачастую может прожить. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Можно привести такие примеры:
- навык многих копытных восполнять недостаток солей в организме морской водой или из минеральных источников и месторождений солоноватых глин;
- сезонные перекочевки рыб из мест нажировки к местам нереста;
- восприятие многими животными криков птиц как сигнала приближения хищника;
- уход копытных при нападении хищников на неприступные для тех скалы.
Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или старшим товарищам.

Опосредованное обучение

Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, "надежность" популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Сигнальная преемственность. В постнатальном периоде наиболее важным является обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями, хорошо развитое у птиц и млекопитающих, приводит к определенной семейной преемственности поведенческих традиций, поэтому его называют сигнальной преемственностью .
Это явление происходит в результате так называемого биологического контакта поколений и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Сигнальная преемственность стала как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.
В основе подобного обучения лежит импринтинг . Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях ("групповое обучение") происходит у них очень широко.
У птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все их виды - и птенцовые, и выводковые воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т.п.
К. Лоренц (1970) описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: "Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению". Описывая обучение птенцов родителями у птиц отряда воробьиных, А.Н. Промптов приходит к выводу, что "из поколения в поколение передается довольно сложный "арсенал" навыков, составляющих биологические "традиции вида", не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие "уравновешивания" организма с условиями среды" (Мантейфель, 1980 ).
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.
У птенцовых птиц можно выделить два периода сигнальной преемственности. Первый - начальный период - от вылупления до вылета из гнезда. Это период запечатления родителей и обстановки. Второй - активный период , когда оперившиеся птенцы выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно, действуют часто по определенным программам.
Так, выводок чомги, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей. Птица сбрасывает птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов взрослая птица увеличивает время их пребывания в воде.
Б.П. Мантейфель (1980) наблюдал, как самец большой синицы обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом. Он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем улетал, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов. Через некоторое время самец садился на ветку и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей "кузнице", вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться "кузницей". Подобных примеров можно привести множество.
Многие черты в поведении птиц, входящие в "видовой стереотип их поведения", формируются в онтогенезе на базе опосредованного обучения и сигнальной преемственности. Это было хорошо показано на примере пения и некоторых акустических сигналов птиц, имеющих в природе определенный видовой стереотип. Так, наблюдения А. Промптова и Е. Лукиной показали, что у воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней, например: зеленушка, овсянка обыкновенная, лесной конек и др. - нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны "учителя". Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, она не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормального пения необходимо, чтобы птенец с первых дней жизни имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго - до трех лет.
К.А. Вилкс и Е.К. Вилкс (1958) провели огромную и необычайно интересную работу по массовому перекладыванию яиц и птенцов одних видов птиц в гнезда других видов. В результате этой работы оказалось, что в ряде случаев из птенцов-самцов в дальнейшем получались как бы "поведенческие гибриды", морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие - как большие синицы, а третьи - как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только приемных родителей. Таким образом, в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс происходит главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т.е. в активный период сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется.
Местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения и создания местных акустических семейных линий. Так, любителям птичьего пения широко известны курские, орловские и воронежские соловьи.
Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в неменьшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатления и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это выдры, волки, медведи, дельфины и др.
Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового и материнского поведения.

Натуральными называются такие условные рефлексы, которые образуются на свойства безусловных раздражителей - запах, цвет, форму и т. д.

Мы уже приводили пример с ребенком, ни разу не пробовавшим лимона. Такой ребенок на вид, запах и форму лимона никакой пищевой реакции не проявляет. Однако достаточно ему попробовать лимон, как уже его вид, запах, форма вызывают слюноотделение. Это происходит потому, что образовался натуральный условный на эти свойства лимона. Такие натуральные условные рефлексы образуются не только на свойства безусловного раздражителя, но и на другие раздражители, которые всегда сопровождают этот безусловный раз дражитель. От натуральных условных рефлексов отличают искусственные условные рефлексы. Так называются условные рефлексы, которые образуются на раздражители, не связанные с безусловным и не являющиеся его свойством.

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Два взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение, непрерывно протекают в коре головного мозга и обусловливают его деятельность. Образование условного рефлекса также связано с взаимодействием этих двух процессов. Изучая явления торможения в коре головного мозга, И. П. Павлов разделил их на два вида: внешнее и внутреннее. Рассмотрим эти два вида торможения в коре.

Как мы уже знаем, выработка условного рефлекса проис ходит в особых условиях - в специальных изолированных камерах, куда не поступают звуки и другие раздражители. Если во время выработки условного рефлекса на собаку начинает действовать новое раздражение, например, шум, сильный свет, резкий звонок и т. д., условный не образуется, а старый, уже образованный условный ослабевает или совсем пропадает. Происходит торможение условного рефлекса вследствие возникновения в коре головного мозга другого очага возбуждения. Такое торможение, обусловленное дополнительным раздражителем, действие которого вызывает другой рефлекторный акт, И. П. Павлов назвал внешним торможением. Этот вид торможения может возникнуть и в других отделах нервной системы. И. П. Павлов присвоил этому виду торможения также название безусловного торможения.

Безусловное торможение возможно не только в результате появления второго очага возбуждения. Оно может также возникать и при значительном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. И. П. Павлов назвал такое торможение запредельным. Так как этот вид торможения может возникнуть не только в коре, но и в других отделах центральной нервной системы, он был отнесен к безусловному торможению.

Другим видом торможения, свойственным только высшим отделам центральной нервной системы и имеющим очень важное значение, является внутреннее торможение. Этот вид торможения И. П. Павлов назвал также условным торможением. Условием, определяющим возникновение внутреннего торможения, служит неподкрепление условного раздражителя безусловным.

Различают несколько видов внутреннего торможения, возникающих от разных условий неподкрепления условного раздражителя безусловным.

Рассмотрим некоторые виды внутреннего торможения.

При образовании условного рефлекса обязательным условием является подкрепление условного раздражителя безусловным. Если после того, как выработан условный рефлекс, вызывать его несколько раз и не под креплять безусловным раздражителем, условный рефлекс постепенно ослабевает и, наконец, исчезает. Например, если у собаки с проч но выработанным условным слюноотделительным рефлексом на звонок несколько раз вызвать слюноотделение только звонком и ни разу не подкреплять безусловным раздражителем, т. е. не давать пищи, выделение слюны постепенно будет уменьшаться, и, наконец, прекратится. Такое постепенное исчезновение условного рефлекса И. П. Павлов назвал угасанием условного рефлекса. Угасание условного рефлекса является одним из видов внутреннего торможения.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться либо без подкрепления, либо после однократного применения безусловного раздражения. Таким образом, при угасании внутреннее торможение возникает вследствие того, что условный раздражитель повторяется несколько раз без подкрепления безусловным раздражителем.

Другим видом внутреннего торможения является д и ф ф еренцировка. Этот вид внутреннего торможения заключается в том, что условнорефлекторная деятельность животного проявляется только при одном определенном раздражителе и не проявляется даже при весьма близком к нему раздражителе. Достигается это тем, что один из раздражителей подкрепляется, а другой, близкий к нему, не подкрепляется. В результате условнорефлекторная реакция наступает на подкрепляемый раздражитель и отсутствует на неподкрепляемый. Так, например, если выработать у собаки условный рефлекс слю ноотделения на 100 ударов метронома в минуту, вначале близкие к 100 частоты будут также вызывать выделение слюны. В дальнейшем при подкреплении 100 ударов метронома едой и неподкреплении других частот можно достичь того, что слюноотделение у собаки происходит при 100 ударах метронома, а при 96 ударах отсутствует.

Процесс внутреннего торможения имеет очень большое значение в жизни организма.

Ввиду того что условные рефлексы образуются в течение жизни на основе индивидуального опыта, способность дифференцировать, т. е. отличать друг от друга различные близкие раздражители, приобретает в жизни организма исключительно большое значение. Животное, живущее в сложных условиях окружающей среды, при большом количестве сходных внешних раздражителей сумеет существовать при условии тонкой дифференцировки, т. е. различении одних раздражителей от других. Например, животное, которое не может отличить (дифференцировать) шорох, производимый слабым животным - добычей, от шороха, производимого сильным животным- врагом, обречено на быструю гибель.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами -- центрами условного и безусловного раздражителей.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы

Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами. Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других -- только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом «Что такое?») -- обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом? то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении. Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.