Специфические органоиды клетки. Что такое органоид? Строение и функции органоидов

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка - это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

Существуют растения, построенные из одной-единственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, - это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 000 000. Если дерево имеет 200 000 листьев (а это вполне реальная цифра), то число клеток во всех них составляет 4 000 000 000 000. Дерево в целом содержит еще раз в 15 больше клеток.

Растения, за исключением некоторых низших, состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Например, у цветковых растений органами являются корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань - это собрание клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей.

Основными, самыми общими компонентами, из которых построены клетки, являются ядро, цитоплазма с многочисленными органоидами различного строения и функций, оболочка, вакуоль. Оболочка покрывает клетку снаружи, под ней находится цитоплазма, в ней - ядро и одна или несколько вакуолей. Как строение, так и свойства клеток разных тканей в связи с их разной специализацией резко различаются. Перечисленные основные компоненты и органоиды развиты в них в различной степени, имеют неодинаковое строение, а иногда тот или иной компонент может вовсе отсутствовать.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные (непосредственно не связанные с размножением) органы высшего растения, являются следующие: покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, меристематические. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каждая по-своему из определенного вида клеток. Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, древесина - это система из механической и проводящей, а иногда и основной ткани.

В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки - протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли - полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами-микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы - гиалоплазму, или основную плазму.

Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ультраструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом). По мере развития науки открываются все новые структурные образования, находящиеся в цитоплазме, и в этой связи наши современные представления о ней ни в коей мере не являются окончательными. Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5-30 мкм, хлоропласт 2-6 мкм, митохондрии 0,5-5 мкм, рибосомы 25 нм. В создании надмолекулярных структур отдельных органоидов клетки большое значение имеют так называемые слабые химические связи.

Наиболее важную роль играют водородные, вандерваальсовы и ионные связи. Важнейшей особенностью является то, что энергия образования этих связей незначительна и лишь немного превышает кинетическую энергию теплового движения молекул. Именно поэтому слабые связи легко возникают и легко разрушаются. Средняя продолжительность жизни слабой связи составляет лишь долю секунды. Наряду со слабыми химическими связями большое значение имеют гидрофобные взаимодействия. Обусловлены они тем, что гидрофобные молекулы или части молекул, находящиеся в водной среде, располагаются так, чтобы не контактировать с водой. При этом молекулы воды, объединяясь друг с другом, как бы выталкивают неполярные группы, сближая их. Именно слабые связи определяют в большой степени конформацию (форму) таких макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты, лежат в основе взаимодействия молекул и, как следствие, в образовании и самосборке субклеточных структур, в том числе органелл клетки.

Для поддержания сложной структуры цитоплазмы необходима энергия. Согласно второму закону термодинамики всякая система стремится к уменьшению упорядоченности, к энтропии. Поэтому любое упорядоченное расположение молекул требует притока энергии извне. Выяснение физиологических функций отдельных органелл связано с разработкой метода их изоляции (выделения из клетки). Таков метод дифференциального центрифугирования, который основан на разделении отдельных компонентов протопласта. В зависимости от ускорения удается выделить все более и более мелкие фракции органелл. Совместное применение методов электронной мик-роскопии и дифференциального центрифугирования дало возможность наметить связи между структурой и функциями отдельных органелл.

Растительная клетка. Её строение, функции, химический состав. Органоиды клетки.

Тип урока : комбинированный.

Методы : словесный, наглядный, практический, проблемно-поисковый.

Цели урока

Образовательная: углубить знания учащихся о строении клеток эукариот, научить применять их на практических занятиях.

Развивающие: совершенствовать умения учащихся работать с дидактическим материалом; развивать мышление учащихся, предлагая задания для сравнения клеток прокариот и эукариот, клеток растений и клетки животных с выявлением схожих и отличительных признаков.

Оборудование : плакат «Строение цитоплазматической мембраны»; карточки-задания; раздаточный материал (строение прокариотической клетки, типичная растительная клетка, строение животной клетки).

Межпредметные связи : ботаника, зоология, анатомия и физиология человека.

План урока

I. Организационный момент

Проверка готовности к уроку.
Проверка списочного состава учащихся.
Сообщение темы и целей урока.

II. Изучение нового материала

Разделение организмов на про- и эукариоты

По форме клетки необычайно разнообразны: одни имеют округлую форму, другие похожи на звездочки со многими лучами, третьи вытянутые и т.д. Различны клетки и по размеру – от мельчайших, с трудом различимых в световом микроскопе, до прекрасно видимых невооруженным глазом (например, икринки рыб и лягушек).

Любое неоплодотворенное яйцо, в том числе гигантские окаменевшие яйца ископаемых динозавров, которые хранятся в палеонтологических музеях, тоже были когда-то живыми клетками. Однако, если говорить о главных элементах внутреннего строения, все клетки схожи между собой.

Прокариоты (от лат. pro – перед, раньше, вместо и греч. karyon – ядро) – это организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра, т.е. все бактерии, включая архебактерии и цианобактерии. Общее число видов прокариот около 6000. Вся генетическая информация прокариотической клетки (генофор) содержится в одной-единственной кольцевой молекуле ДНК. Митохондрии и хлоропласты отсутствуют, а функции дыхания или фотосинтеза, обеспечивающие клетку энергией, выполняет плазматическая мембрана (рис. 1). Размножаются прокариоты без выраженного полового процесса путем деления надвое. Прокариоты способны осуществлять целый ряд специфических физиологических процессов: фиксируют молекулярный азот, осуществляют молочнокислое брожение, разлагают древесину, окисляют серу и железо.

После вступительной беседы учащиеся рассматривают строение прокариотической клетки, сравнивая основные особенности строения с типами эукариотической клетки (рис. 1).

Эукариоты – это высшие организмы, имеющие четко оформленное ядро, которое оболочкой отделяется от цитоплазмы (кариомембраной). К эукариотам относятся все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие. Ядерная ДНК у эукариот заключена в хромосомах. Эукариоты обладают клеточными органоидами, ограниченными мембранами.

Отличия эукариот от прокариот

– Эукариоты имеют настоящее ядро: генетический аппарат эукариотической клетки защищен оболочкой, схожей с оболочкой самой клетки.
– Включенные в цитоплазму органоиды окружены мембраной.

Строение клеток растений и животных

Клетка любого организма представляет собой сис-тему. Она состоит из трех взаимосвязанных между собой частей: оболочки, ядра и цитоплазмы.

При изучении ботаники, зоологии и анатомии человека вы уже знакомились со строением различных типов клеток. Кратко повторим этот материал.

Задание 1. Определите по рисунку 2, каким организмам и типам тканей соответствуют клетки под цифрами 1–12. Чем обусловлена их форма?

Строение и функции органоидов растительных и животных клеток

Используя рисунки 3 и 4 и пользуясь Биологическим энциклопедическим словарем и учебником, учащиеся заполняют таблицу, сравнивая животную и растительную клетки.

Таблица. Строение и функции органоидов растительных и животных клеток

Выводы

1. Клеточная стенка, пластиды и центральная вакуоль присущи только растительным клеткам.
2. Лизосомы, центриоли, микроворсинки присутствуют в основном только в клетках животных организмов.
3. Все остальные органоиды характерны как для растительных, так и для животных клеток.

Строение оболочки клеток

Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отграничивая последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая составляющая.

Функции клеточной оболочки:

– поддерживает форму клетки и придает механическую прочность клетке и организму в целом;
– защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее вредных соединений;
– осуществляет узнавание молекулярных сигналов;
– регулирует обмен веществ между клеткой и средой;
– осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.

Функция клеточной стенки:

– представляет собой внешний каркас – защитную оболочку;
– обеспечивает транспорт веществ (через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ).

Наружный слой клеток животных, в отличие от клеточных стенок растений, очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток называется гликокаликсом , выполняет функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами, опорной роли не выполняет.

Под гликокаликсом животной и клеточной стенкой растительной клетки расположена плазматическая мембрана, граничащая непосредственно с цитоплазмой. В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они расположены упорядоченно за счет различных химических взаимодействий друг с другом. Молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной липидный бислой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину. Молекулы белков и липидов подвижны.

Функции плазматической мембраны:

– образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды;
– обеспечивает транспорт веществ;
– обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.

Поступление веществ в клетку

Поверхность клетки не сплошная. В цитоплазматической мембране есть многочисленные мельчайшие отверстия – поры, через которые с помощью или без помощи специальных белков, внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. Кроме того, некоторые ионы и мелкие молекулы могут попадать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление важнейших ионов и молекул в клетку не пассивная диффузия, а активный транспорт, требующий затрат энергии. Транспорт веществ носит избирательный характер. Избирательная проницаемость клеточной мембраны носит название полупроницаемости .

Путем фагоцитоза внутрь клетки поступают: крупные молекулы органических веществ, например белков, полисахаридов, частицы пищи, бактерии. Фагоцитоз осуществляется с участием плазматической мембраны. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в «мембранной капсуле» погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль, и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.

Путем фагоцитоза питаются амебы, инфузории, лейкоциты животных и человека. Лейкоциты поглощают бактерии, а также разнообразные твердые частицы, случайно попавшие в организм, защищая его таким образом от болезнетворных бактерий. Клеточная стенка растений, бактерий и синезеленых водорослей препятствует фагоцитозу, и потому этот путь поступления веществ в клетку у них не реализуется.

Через плазматическую мембрану в клетку проникают и капли жидкости, содержащие в растворенном и взвешенном состоянии разнообразные вещества.Это явление было названо пиноцитозом . Процесс поглощения жидкости сходен с фагоцитозом. Капля жидкости погружается в цитоплазму в «мембранной упаковке». Органические вещества, попавшие в клетку вместе с водой, начинают перевариваться под влиянием ферментов, содержащихся в цитоплазме. Пиноцитоз широко распространен в природе и осуществляется клетками всех животных.

III. Закрепление изученного материала

На какие две большие группы разделяются все организмы по строению ядра?
Какие органоиды свойственны только растительным клеткам?
Какие органоиды свойственны только животным клеткам?
Чем различается строение оболочки клеток растений и животных?
Каковы два способа поступления веществ в клетку?
Каково значение фагоцитоза для животных?

Органоиды – постоянные и обязательные компоненты клеток; специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Различают органоиды общего и специального назначения.

Органоиды общего назначения имеются в большинстве клеток (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли, клеточный центр, рибосомы). Органоиды специального назначения характерны только для специализированных клеток (миофибриллы, жгутики, реснички, сократительные и пищеварительные вакуоли). Органоиды (за исключением рибосом и клеточного центра) имеют мембранное строение.

Эндоплазматическая ретикулюм(ЭПР) – это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, образованных элементарными мембранами и пронизывающая всю толщу клетки. Открыта в 1943 г. Портером. Особенно много каналов эндоплазматической сети в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем объем ЭПС составляет от 30% до 50% общего объема клетки. ЭПС лабильна. Форма внутренних лакун и кана

лов, их размер, расположение в клетке и количество изменяются в процессе жизнедеятельности. Развита сильнее в животных клетка. ЭПС морфологически и функционально связана с пограничным слоем цитоплазмы, ядерной оболочкой, рибосомами, комплексом Гольджи, вакуолями, образуя вместе с ними единую функционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии и передвижения веществ внутри клетки. Вблизи эндоплазматической сети накапливаются митохондрии и пластиды.

Выделяют две разновидности ЭПС: шероховатую и гладкую. На мембранах гладкой (агранулярной) ЭПС локализованы ферменты систем жирового и углеводного синтеза: здесь происходит синтез углеводов и почти всех клеточных липидов. Мембраны гладкой разновидности эндоплазматической сети преобладают в клетках сальных желез, печени (синтез гликогена), в клетках с большим содержанием питательных веществ (семена растений). На мембране шероховатой (гранулярной) ЭПС располагаются рибосомы, где осуществляется биосинтез белков. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, остальные поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются в комплекс Гольджи. Особенно много шероховатых мембран в клетках желез и нервных клетках.

Рис. Шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум.

Рис. Транспорт веществ по системе ядро – эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – комплекс Гольджи.

Функции эндоплазматической сети :

1) синтез белков (шероховатая ЭПС), углеводов и липидов (гладкая ЭПС);

2) транспорт веществ, как поступивших в клетку, так и вновь синтезируемых;

3) деление цитоплазмы на отсеки (компартменты), что обеспечивает пространственное разделение ферментных систем, необходимое для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Митохондрии – присутствуют практически во всех типах клеток одно- и многоклеточных организмов (за исключением эритроцитов млекопитающих). Число их в разных клетках варьирует и зависит от уровня функциональной активности клетки. В клетке печени крысы их около 2500, а в мужской половой клетке некоторых моллюсков – 20 – 22. Их больше в грудной мышце летающих птиц, чем в грудной мышце нелетающих.

Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец. Размеры составляют 0,2 – 1,0 мкм и диаметре и до 5 - 7 мкм в длину.

Рис. Митохондрия.

Длина нитевидных форм достигает 15-20 мкм. Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты – кристы – и содержит многочисленные ферменты, АТФ-сомы (грибовидные тела), участвующие в процессах трансформации энергии питательных веществ в энергию АТФ. Количество крист зависит от функции клетки. В митохондриях мышц крист очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоида. В митохондриях эмбриональных клеток кристы единичны. В растительных выросты внутренней мембраны чаще имеют форму трубочек. Полость митохондрии заполнена матриксом, в котором содержатся вода, минеральные соли, белки-ферменты, аминокислоты. Митохондрии имеют автономную белоксинтезирующую систему: кольцевую молекулу ДНК, различные виды РНК и более мелкие, чем в цитоплазме рибосомы.

Митохондрии тесно связаны мембранами эндоплазматической сети, каналы которой часто открываются прямо в митохондрии. При повышении нагрузки на орган и усилении синтетических процессов, требующих затраты энергии, контакты между ЭПС и митохондриями становятся особенно многочисленными. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления. Способность митохондрий к размножению обусловлена присутствием в них молекулы ДНК, напоминающей кольцевую хромосому бактерий.

Функции митохондрий :

1) синтез универсального источника энергии – АТФ;

2) синтез стероидных гормонов;

3) биосинтез специфических белков.

Пластиды – органоиды мембранного строения, характерные только для растительных клеток. В них происходят процессы синтеза углеводов, белков и жиров. По содержанию пигментов их делят на три группы: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты имеют относительно постоянную эллиптическую или линзовидную форму. Размер по наибольшему диаметру составляет 4 – 10 мкм. Количество в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Их размер, интенсивность окраски, количество и расположение в клетке зависят от условий освещения, вида и физиологического состояния растений.

Рис. Хлоропласт, строение.

Это белково-липоидные тела, состоящие на 35-55% из белка, 20-30% - липидов, 9% - хлорофилла, 4-5% каратиноидов, 2-4% нуклеиновых кислот. Количество углеводов варьирует; обнаружено некоторое количество минеральных веществ Хлорофилл – сложный эфир органической двухосновной кислоты – хлорофиллина и органических спиртов – метилового (СН 3 ОН) и фитола (С 20 Н 39 ОН). У высших растений в хлоропластах постоянно присутствуют хлорофилл а – имеет сине-зеленую окраску, и хлорофилл b – желто-зеленую; причем содержание хлорофилла, а в несколько раз больше.

Кроме хлорофилла в состав хлоропластов входят пигменты - каротин С 40 Н 56 и ксантофилл С 40 Н 56 О 2 и некоторые другие пигменты (каратиноиды). В зеленом листе желтые спутники хлорофилла маскируются более яркой зеленой окраской. Однако осенью, при листопаде, у большинства растений хлорофилл разрушается и тогда обнаруживается присутствие в листе каратиноида – лист становится желтым.

Хлоропласт одет двойной оболочкой, состоящей из наружной и внутренней мембран. Внутреннее содержимое – строма – имеет ламеллярное (пластинчатое) строение. В бесцветной строме выделяют граны – окрашенные в зеленые цвет тельца, 0,3 – 1,7 мкм. Они представляют собой совокупность тилакоидов – замкнутых телец в виде плоских пузырьков или дисков мембранного происхождения. Хлорофилл в виде мономолекулярного слоя располагается между белковым и липидным слоями в тесной связи с ними. Пространственное расположение молекул пигментов в мембранных структурах хлоропластов является весьма целесообразным и создает оптимальные условия для наиболее эффективного поглощения, передачи и использования лучистой энергии. Липиды образуют безводные диэлектрические слои мембран хлоропласта, необходимые для функционирования электронно-транспортной цепи. Роль звеньев цепи переноса электронов выполняют белки (цитохромы, пластохиноны, ферредоксин, пластоцианин) и отдельные химические элементы – железо, марганец и др. Количество гран в хлоропласте от 20 до 200. Между гранами, связывая их друг с другом, располагаются ламеллы стромы. Ламеллы гран и ламеллы стромы имеют мембранное строение.

Внутренне строение хлоропласта делает возможным пространственное разобщение многочисленных и разнообразных реакций, составляющих в своей совокупности содержание фотосинтеза.

Хлоропласты, как и митохондрии, содержат специфическую РНК и ДНК, а также более мелкие рибосомы и весь молекулярный арсенал, необходимый для биосинтеза белка. У этих органоидов имеется достаточное для обеспечения максимальной активности белоксинтезирующей системы количество и-РНК. Вместе с тем в них содержится и достаточно ДНК для кодирования определенных белков. Они размножаются делением, путем простой перетяжки.

Установлено, что хлоропласты могут изменять свою форму, размеры и положение в клетке, т. е. способны самостоятельно двигаться (таксис хлоропластов). В них обнаружено два типа сократительных белков, за счет которых, очевидно, и осуществляется активное движение этих органоидов в цитоплазме.

Хромопласты широко распространены в генеративных органах растений. Они окрашивают лепестки цветков (лютика, георгина, подсолнечника), плоды (томатов, рябины, шиповника) в желтый, оранжевый, красный цвета. В вегетативных органах хромопласты встречаются значительно реже.

Окраска хромопластов обусловлена присутствием каратиноидов – каротина, ксантофилла и ликопина, которые в пластидах находятся в различном состоянии: в виде кристаллов, липоидного раствора или в соединении с белками.

Хромопласты, по сравнению с хлоропластами, имеют более простое строение – в них отсутствует ламеллярная структура. Химический состав также отличен: пигменты – 20–50%, липиды до 50%, белки – около 20%, РНК – 2-3%. Это свидетельствует о меньшей физиологической активности хлоропластов.

Лейкопласты не содержат пигментов, они бесцветны. Эти самые мелкие пластиды имеют округлую, яйцевидную или палочковидную форму. В клетке они часто группируются вокруг ядра.

Внутренне структура, еще менее дифференцирована по сравнению с хлоропластами. В них осуществляется синтез крахмала, жиров, белков. В соответствии с этим выделяют три вида лейкопластов – амилопласты (крахмал), олеопласты (растительные масла) и протеопласты (белки).

Возникают лейкопласты из пропластид, с которыми они сходны по форме и строению, а отличаются лишь размерами.

Все пластиды генетически связаны друг с другом. Они образуются из пропластид – мельчайших бесцветных цитоплазматических образований, сходных по внешнему виду с митохондриями. Пропластиды находятся в спорах, яйцеклетках, в эмбриональных клетках точек роста. Непосредственно из пропластид образуются хлоропласты (на свету) и лейкопласты (в темноте), а из них развиваются хромопласты, являющиеся конечным продуктом в эволюции пластид в клетке.

Комплекс Гольджи – впервые был обнаружен в 1898 г. Итальянским ученым Гольджи в животных клетках. Это система внутренних полостей, цистерн (5-20), располагающихся сближено и параллельно друг другу, и крупных и мелких вакуолей. Все эти образования имеют мембранное строение и являются специализированными участками эндоплазматической сети. В животных клетках комплекс Гольджи развит лучше, чем в растительных; в последних он называется диктиосомы.

Рис. Строение комплекса Гольджи.

Попадающие в пластинчатый комплекс белки и липиды, подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению: к различным структурам внутри клетки или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи также синтезируют полисахариды и образуют лизосомы. В клетках молочных желез комплекс Гольджи участвует в образовании молока, а в клетках печени – желчи.

Функции комплекса Гольджи :

1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне;

2) сборка сложных комплексов органических веществ и подготовка их к выведению из клетки (целлюлоза и гемицеллюлоза у растений, гликопротеины и гликолипиды у животных);

3) синтез полисахаридов;

4) образование первичных лизосом.

Лизосомы - небольшие овальные тельца диаметром 0,2-2,0 мкм. Центральное положение занимает вакуоль, содержащая 40 (по разным данным 30-60) гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества.

Вокруг этой полости располагается строма, одетая снаружи элементарной мембраной. Расщепление веществ при помощи ферментов называется лизисом, поэтому органоид назван лизосомой. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. Первичные лизосомы приближаются непосредственно к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям (эндосомам) и изливают свое содержимое в их полость, образуя вторичные лизосомы (фагосомы), внутри которых и происходит переваривание веществ. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ. Вторичные лизосомы с остатками непереваренных веществ называются остаточными тельцами. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Функции лизосом :

1) внутриклеточное переваривание макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при пино- и фагоцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьем для биохимических и энергетических процессов;

2) при голодании лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ;

3) разрушение временных органов эмбрионов и личинок (хвост и жабры у лягушки) в процессе постэмбрионального развития;

Рис. Образование лизосом

Вакуоли – полости в цитоплазме растительных клеток и протист, заполненные жидкостью. Имеют форму пузырьков, тонких канальцев и другую. Вакуоли образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи как тончайшие полости, затем по мере роста клетки и накопления продуктов обмена объем их увеличивается, а количество сокращается. Развитая сформировавшаяся клетка имеет обычно одну большую вакуоль, занимающую центральное положение.

Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком, который представляет собой водный раствор органических (яблочная, щавелевая, лимонная кислоты, сахара, инулин, аминокислоты, белки, дубильные вещества, алкалоиды, глюкозиды) и минеральных (нитраты, хлориды, фосфаты) веществ.

У протист встречаются пищеварительные вакуоли и сократительные.

Функции вакуолей :

1) хранилища запасных питательных веществ и вместилища выделений (у растений);

2) определяют и поддерживают осмотическое давление в клетках;

3) обеспечивают внутриклеточное пищеварение у протист.

Рис. Клеточный центр.

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра и состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу и окруженных лучистой сферой. Каждая центриоль представляет собой полое цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и длиной 0,15 мкм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем .

Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли.

Центросома характерна для клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников.

Функции клеточного центра :

1) образование полюсов деления и формирование микротрубочек веретена деления.

Рибосомы - мелкие сферические органоиды, от 15 до 35 нм. Состоят из двух субъединиц большой (60S) и малой (40S). Содержат около 60% белка и 40% рибосомальной РНК. Молекулы рРНК образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках. и через поры в ядерной оболочке поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембране ЭПА, либо на наружной стороне ядерной оболочки, либо свободно в цитоплазме. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка. По сравнению с митохондриями, пластидами, клетками прокариот рибосомы в цитоплазме эукариотических клеток крупнее. Могут объединяться по 5-70 единиц в полисомы.

Функции рибосом :

1) участие в биосинтезе белка.

Рис. 287. Рибосома: 1 - малая субъединица; 2 - большая субъединица.

Реснички, жгутики – выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и две одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Реснички – это короткие – 10-20 мкм – жгутики. Движение жгутиков винтовое, а ресничек – веслообразное. Благодаря ресничкам и жгутикам передвигаются бактерии, протисты, ресничные, перемещаются частицы или жидкости (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов), половые клетки (сперматозоиды).

Рис. Строение жгутиков и ресничек эукариот

Включения - временные компоненты цитоплазмы, то возникающие, то исчезающие. Как правило, они содержатся в клетках на определенных этапах жизненного цикла. Специфика включений зависит от специфики соответствующих клеток тканей и органов. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке.

В функциональном отношении включения представляют собой либо временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества - крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков), либо конечные продукты обмена (кристаллы некоторых веществ).

Крахмальные зерна . Это наиболее распространенные включения растительных клеток. Крахмал запасается у растений исключительно в виде крахмальных зерен. Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный , или первичный крахмал. Ассимиляционный крахмал в листьях не накапливается и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в части растения, в которых происходит его накопление. Там он вновь превращается в крахмал, который называют вторичным. Вторичный крахмал образуется и непосредственно в клубнях, корневищах, семенах, то есть там, где он откладывается в запас. Тогда его называют запасным . Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами . Особенно богаты крахмалом семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Липидные капли . Встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель - вторая по значению (после крахмала) форма запасных питательных веществ. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник и т.д.) могут накапливать до 40% масла от массы сухого вещества.

Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. Липидные капли могут накапливаться и в лейкопластах, которые называют элайопластами .

Белковые включения образуются в различных органеллах клетки в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре - в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве, реже в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн ЭПР, матриксе пероксисом и митохондриях. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. В наибольшем количестве кристаллы белка встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых 3 зерен или белковых телец .

Запасные белки синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, и белок кристаллизуется. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).

На заре развития жизни на Земле все клеточные формы были представлены бактериями. Они всасывали органические вещества, растворённые в первичном океане, через поверхность тела.

Со временем некоторые бактерии приспособились производить органические вещества из неорганических. Для этого они использовали энергию солнечного света. Возникла первая экологическая система, в которой эти организмы были производителями. В результате этого в атмосфере Земли появился кислород, выделяемый этими организмами. С его помощью можно из той же самой пищи получить гораздо больше энергии, а добавочную энергию использовать на усложнение строения тела: разделение тела на части.

Одно из важных достижений жизни — разделение ядра и цитоплазмы. В ядре находится наследственная информация. Специальная мембрана вокруг ядра позволила защитить от случайных повреждений. По мере необходимости цитоплазма получает из ядра команды, направляющие жизнедеятельность и развитие клетки.

Организмы, у которых ядро отделено от цитоплазмы, образовали надцарство ядерных (к ним относятся — растения, грибы, животные).

Таким образом, клетка — основа организации растений и животных — возникла и развилась в ходе биологической эволюции.

Даже не вооружённым глазом, а ещё лучше под лупой можно видеть, что мякоть зрелого арбуза состоит из очень мелких крупинок, или зёрнышек. Это клетки — мельчайшие «кирпичики», из которых состоят тела всех живых организмов, в том числе и растительных.

Жизнь растения осуществляется соединённой деятельностью его клеток, создающих единое целое. При многоклеточности частей растения существует физиологическое разграничение их функций, специализация различных клеток в зависимости от местоположения их в теле растения.

Растительная клетка отличается от животной тем, что имеет плотную оболочку, покрывающую внутреннее содержимое со всех сторон. Клетка не является плоской (как её принято изображать), она скорей всего похожа на очень маленький пузырёк, наполненный слизистым содержимым.

Строение и функции растительной клетки

Рассмотрим клетку как структурно-функциональную единицу организма. Снаружи клетка покрыта плотной клеточной стенкой, в которой имеются более тонкие участки — поры. Под ней находится очень тонкая плёнка — мембрана, покрывающая содержимое клетки — цитоплазму. В цитоплазме есть полости — вакуоли, заполненные клеточным соком. В центре клетки или около клеточной стенки расположено плотное тельце — ядро с ядрышком. От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой. По всей цитоплазме распределены мелкие тельца — пластиды.

Строение растительной клетки

Строение и функции органоидов растительной клетки

Органоид	Рисунок	Описание	Функция	Особенности
Клеточная стенка или плазматическая мембрана		Бесцветная, прозрачная и очень прочная	Пропускает в клетку и выпускает из клетки вещества.	Клеточная мембрана полупроницаемая
Цитоплазма		Густое тягучее вещество	В ней располагаются все другие части клетки	Находится в постоянном движении
Ядро (важная часть клетки)		Округлое или овальное	Обеспечивает передачу наследственных свойств дочерним клеткам при делении	Центральная часть клетки
		Сферической или неправильной формы	Принимает участие в синтезе белка
		Резервуар, отделённый от цитоплазмы мембраной. Содержит клеточный сок	Накапливаются запасные питательные вещества и продукты жизнедеятельности ненужные клетке.	По мере роста клетки мелкие вакуоли сливаются в одну большую (центральную) вакуоль
Пластиды		Хлоропласты	Используют световую энергию солнца и создают органические из неорганических	Форма дисков, отграниченных от цитоплазмы двойной мембраной
		Хромопласты	Образуются в результате накопления каротиноидов	Жёлтые, оранжевые или бурые
		Лейкопласты	Бесцветные пластиды
Ядерная оболочка		Состоит из двух мембран (наружная и внутренняя) с порами	Отграничивает ядро от цитоплазмы	Даёт возможность осуществляться обмену между ядром и цитоплазмой

Живая часть клетки — это ограниченная мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров и внутренних мембранных структур, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Важной особенностью является то, что в клетке нет открытых мембран со свободными концами. Клеточные мембраны всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон.

Современная обобщенная схема растительной клетки

Плазмалемма (наружная клеточная мембрана) — ультрамикроскопическая плёнка толщиной 7,5 нм., состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Это очень эластичная плёнка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т.е.типичное для всех биологических мембран. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) — нерастворимого в воде полисахарида.

Плазмодесмы растительной клетки, представляют собой субмикроскопические канальцы, пронизывающие оболочки и выстланные плазматической мембраной, которая таким образом переходит из одной клетки в другую, не прерываясь. С их помощью происходит межклеточная циркуляция растворов, содержащих органические питательные вещества. По ним же идёт передача биопотенциалов и другой информации.

Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры.

Клеточная оболочка имеет хорошо выраженную, относительно толстую оболочку полисахаридной природы. Оболочка растительной клетки продукт деятельности цитоплазмы. В её образовании активное участие принимает аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть.

Строение клеточной мембраны

Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.

Гиалоплазма (или матрикс цитоплазмы) составляет внутреннюю среду клетки. Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества.

Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.

Цитоплазматические образования – органеллы

Органеллы (органоиды) — структурные компоненты цитоплазмы. Они имеют определённую форму и размеры, являются обязательными цитоплазматическими структурами клетки. При их отсутствии или повреждении клетка обычно теряет способность к дальнейшему существованию. Многие из органоидов способны к делению и самовоспроизведению. Размеры их настолько малы, что их можно видеть только в электронный микроскоп.

Ядро

Ядро — самая заметная и обычно самая крупная органелла клетки. Оно впервые было подробно исследовано Робертом Броуном в 1831 году. Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. По форме оно достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным.

Ядро играет значительную роль в жизни клетки. Клетка, из которой удалили ядро, не выделяет более оболочку, перестаёт расти и синтезировать вещества. В ней усиливаются продукты распада и разрушения, вследствие этого она быстро погибает. Образование нового ядра из цитоплазмы не происходит. Новые ядра образуются только делением или дроблением старого.

Внутреннее содержимое ядра составляет кариолимфа (ядерный сок), заполняющая пространство между структурами ядра. В нём находится одно или несколько ядрышек, а также значительное количество молекул ДНК, соединённых со специфическими белками — гистонами.

Строение ядра

Ядрышко

Ядрышко — как и цитоплазма, содержит преимущественно РНК и специфические белки. Важнейшая его функция заключается в том, что в нём происходит формирование рибосом, которые осуществляют синтез белков в клетке.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Он чаще всего расположен вблизи ядра.

Аппарат Гольджи

В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщённых цистерн (диски) и располагаются по периферии этой структуры. Эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.

Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении за пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. Продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из окружающей среды по каналам эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи, накапливаются в этом органоиде, а затем в виде капелек или зёрен поступают в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся наружу. В растительных клетках Аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения клеточной оболочки. Предполагают, что он участвует в образовании вакуолей. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.

Лизосомы

Лизосомы представляют собой мелкие пузырьки, ограниченные мембраной основная функция которых — осуществление внутриклеточного пищеварения. Использование лизосомного аппарата происходит при прорастании семени растения (гидролиз запасных питательных веществ).

Строение лизосомы

Микротрубочки

Микротрубочки — мембранные, надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определённую форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток.

Строение микротрубочки

Вакуоль

Вакуоль — важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой своеобразную полость (резервуар) в массе цитоплазмы, заполненную водным раствором минеральных солей, аминокислот, органических кислот, пигментов, углеводов и отделённую от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом.

Цитоплазма заполняет всю внутреннюю полость только у самых молодых растительных клеток. С ростом клетки существенно изменяется пространственное расположение вначале сплошной массы цитоплазмы: у неё появляются заполненные клеточным соком небольшие вакуоли, и вся масса становится ноздреватой. При дальнейшем росте клетки отдельные вакуоли сливаются, оттесняя к периферии прослойки цитоплазмы, в результате чего в сформированной клетке находится обычно одна большая вакуоль, а цитоплазма со всеми органеллами располагаются около оболочки.

Водорастворимые органические и минеральные соединения вакуолей обусловливают соответствующие осмотические свойства живых клеток. Этот раствор определённой концентрации является своеобразным осмотическим насосом для регулируемого проникновения в клетку и выделения из неё воды, ионов и молекул метаболитов.

В комплексе со слоем цитоплазмы и её мембранами, характеризующимися свойствами полупроницаемости, вакуоль образует эффективную осмотическую систему. Осмотически обусловленными являются такие показатели живых растительных клеток, как осмотический потенциал, сосущая сила и тургорное давление.

Строение вакуоли

Пластиды

Пластиды — самые крупные (после ядра) цитоплазматические органоиды, присущие только клеткам растительных организмов. Они не найдены только у грибов. Пластиды играют важную роль в обмене веществ. Они отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой, а некоторые их типы имеют хорошо развитую и упорядоченную систему внутренних мембран. Все пластиды едины по происхождению.

Хлоропласты — наиболее распространённые и наиболее функционально важные пластиды фотоавтотрофных организмов, которые осуществляют фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию органических веществ и выделению свободного кислорода. Хлоропласты высших растений имеют сложное внутреннее строение.

Строение хлоропласта

Размеры хлоропластов у разных растений неодинаковы, но в среднем диаметр их составляет 4-6 мкм. Хлоропласты способны передвигаться под влиянием движения цитоплазмы. Кроме того, под воздействием освещения наблюдается активное передвижение хлоропластов амебовидного типа к источнику света.

Хлорофилл — основное вещество хлоропластов. Благодаря хлорофиллу зелёные растения способны использовать световую энергию.

Лейкопласты (бесцветные пластиды) представляют собой чётко обозначенные тельца цитоплазмы. Размеры их несколько меньше, чем размеры хлоропластов. Более и однообразна и их форма, приближающая к сферической.

Строение лейкопласта

Встречаются в клетках эпидермиса, клубнях, корневищах. При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из излишков глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в них синтезируется крахмал, основная масса которого откладывается в запасающих тканях или органах (клубнях, корневищах, семенах) в виде крахмальных зёрен. У некоторых растений в лейкопластах откладываются жиры. Резервная функция лейкопластов изредка проявляется в образовании запасных белков в форме кристаллов или аморфных включений.

Хромопласты в большинстве случаев являются производными хлоропластов, изредка — лейкопластов.

Строение хромопласта

Созревание плодов шиповника, перца, помидоров сопровождается превращением хлоро- или лейкопластов клеток мякоти в каратиноидопласты. Последние содержат преимущественно жёлтые пластидные пигменты — каратиноиды, которые при созревании интенсивно синтезируются в них, образуя окрашенные липидные капли, твёрдые глобулы или кристаллы. Хлорофилл при этом разрушается.

Митохондрии

Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.

Строение митохондрии

Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 году английским учёным К. Портером, представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение.

Строение эндоплазматической сети

Вся сеть объединена в единое целое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Различают ЭПС гладкую и шероховатую, несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках семян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами), рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная цепочка с рибосомами погружается в канал ЭПС. Функции эндоплазматической сети очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно проходят различные физиологические процессы и химические реакции.

Рибосомы

Рибосомы — немембранные клеточные органоиды. Каждая рибосома состоит из двух не одинаковых по размеру частичек и может делиться на два фрагмента, которые продолжают сохранять способность синтезировать белок после объединения в целую рибосому.

Строение рибосомы

Рибосомы синтезируются в ядре, затем покидают его, переходя в цитоплазму, где прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети или располагаются свободно. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут функционировать по одиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы.

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.