Napišite zbirno enačbo za reakcije fotosinteze. Splošne in parcialne enačbe fotosinteze

Fotosinteza je proces pretvorbe svetlobne energije, ki jo absorbira telo, v kemično energijo organskih (in anorganskih) spojin.

Proces fotosinteze je izražen s povzetkom enačbe:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Na svetlobi v zeleni rastlini nastajajo organske snovi iz izjemno oksidiranih snovi - ogljikovega dioksida in vode, sprošča pa se molekularni kisik. Med procesom fotosinteze se ne reducira le CO 2, temveč tudi nitrati ali sulfati, energija pa se lahko usmeri v različne endergonske procese, vključno s transportom snovi.

Splošno enačbo za fotosintezo lahko predstavimo kot:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reakcija svetlobe)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (temna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ali na 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Ves kisik, ki se sprosti med fotosintezo, prihaja iz vode. Vode na desni strani enačbe ni mogoče reducirati, ker njen kisik prihaja iz CO 2 . Z uporabo metod označenih atomov je bilo ugotovljeno, da je H2O v kloroplastih heterogena in je sestavljena iz vode, ki prihaja iz zunanjega okolja, in vode, ki nastane med fotosintezo. Obe vrsti vode se uporabljata v procesu fotosinteze. Dokazi o nastanku O 2 v procesu fotosinteze izhajajo iz dela nizozemskega mikrobiologa Van Niela, ki je proučeval bakterijsko fotosintezo in prišel do zaključka, da je primarna fotokemična reakcija fotosinteze sestavljena iz disociacije H 2 O in ne razpad CO2. Bakterije (razen cianobakterij), ki so sposobne fotosintetske asimilacije CO 2, uporabljajo H 2 S, H 2, CH 3 in druge kot reducente in ne sproščajo O 2. Ta vrsta fotosinteze se imenuje pomanjšanje fotografije:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 oz

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kjer je H 2 A – oksidira substrat, donor vodika (v višjih rastlinah je H 2 O), 2A pa je O 2. Potem bi moralo biti primarno fotokemično dejanje v fotosintezi rastlin razgradnja vode na oksidant [OH] in reducent [H]. [H] reducira CO 2, [OH] pa sodeluje pri reakcijah sproščanja O 2 in nastajanja H 2 O.

Sončna energija se ob sodelovanju zelenih rastlin in fotosintetskih bakterij pretvarja v prosto energijo organskih spojin. Za izvajanje tega edinstvenega procesa je bil med evolucijo ustvarjen fotosintetski aparat, ki je vseboval: I) niz fotoaktivnih pigmentov, ki so sposobni absorbirati elektromagnetno sevanje iz določenih območij spektra in shraniti to energijo v obliki energije elektronskega vzbujanja in 2) posebna naprava za pretvorbo elektronske vzbujalne energije v različne oblike kemične energije. Najprej to redoks energijo , povezana s tvorbo visoko reduciranih spojin, elektrokemijska potencialna energija, ki jih povzroči nastanek električnih in protonskih gradientov na spojni membrani (Δμ H +), Energija fosfatne vezi ATP in druge visokoenergijske spojine, ki se nato pretvorijo v prosto energijo organskih molekul.

Vse te vrste kemične energije se lahko uporabljajo v procesu življenja za absorpcijo in transmembranski transport ionov ter v večini presnovnih reakcij, tj. v konstruktivni izmenjavi.

Sposobnost uporabe sončne energije in njenega uvajanja v procese biosfere določa »kozmično« vlogo zelenih rastlin, o kateri je pisal veliki ruski fiziolog K.A. Timirjazev.

Proces fotosinteze je v prostorski in časovni organizaciji zelo kompleksen sistem. Uporaba visokohitrostnih impulznih analiznih metod je omogočila ugotovitev, da proces fotosinteze vključuje reakcije različnih hitrosti - od 10 -15 s (procesi absorpcije in migracije energije potekajo v femtosekundnem časovnem intervalu) do 10 4 s ( tvorba produktov fotosinteze). Fotosintetski aparat vključuje strukture velikosti od 10 -27 m 3 na najnižji molekularni ravni do 10 5 m 3 na ravni pridelka.

Shematski diagram fotosinteze. Celoten kompleks reakcij, ki sestavljajo proces fotosinteze, je mogoče predstaviti s shematskim diagramom, ki prikazuje glavne stopnje fotosinteze in njihovo bistvo. V sodobni shemi fotosinteze lahko ločimo štiri stopnje, ki se razlikujejo po naravi in ​​hitrosti reakcij, pa tudi po pomenu in bistvu procesov, ki se pojavljajo na vsaki stopnji:

* – SSC – svetlobni antenski kompleks fotosinteze – niz fotosintetskih pigmentov – klorofilov in karotenoidov; RC – reakcijsko središče fotosinteze – dimer klorofila A; ETC, transportna veriga elektronov fotosinteze, je lokalizirana v tilakoidnih membranah kloroplastov (konjugirane membrane) in vključuje kinone, citokrome, proteine ​​železo-žvepla in druge nosilce elektronov.

Stopnja I - fizična. Vključuje fotofizične reakcije absorpcije energije s pigmenti (R), njeno shranjevanje v obliki elektronske vzbujalne energije (R*) in migracijo v reakcijski center (RC). Vse reakcije so izjemno hitre in potekajo s hitrostjo 10 -15 - 10 -9 s. Reakcije primarne absorpcije energije so lokalizirane v kompleksih anten za zbiranje svetlobe (LAC).

Faza II - fotokemična. Reakcije so lokalizirane v reakcijskih centrih in potekajo s hitrostjo 10 -9 s. Na tej stopnji fotosinteze se za ločevanje nabojev porabi energija elektronskega vzbujanja pigmenta reakcijskega centra (R (RC)). V tem primeru se elektron z visokim energijskim potencialom prenese na primarni akceptor A in nastali sistem z ločenimi naboji (P (RC) - A) vsebuje določeno količino energije že v kemijski obliki. Oksidirani pigment P (RC) obnovi svojo strukturo zaradi oksidacije donorja (D).

Pretvorba ene vrste energije v drugo, ki se zgodi v reakcijskem centru, je osrednji dogodek procesa fotosinteze, ki zahteva stroge pogoje za strukturno organizacijo sistema. Trenutno so molekularni modeli reakcijskih centrov rastlin in bakterij večinoma znani. Ugotovljena je bila njihova podobnost v strukturni organizaciji, kar kaže na visoko stopnjo konzervativnosti primarnih procesov fotosinteze.

Primarni produkti (P ​​*, A -), ki nastanejo na fotokemični stopnji, so zelo labilni in elektron se lahko vrne v oksidirani pigment P * (proces rekombinacije) z neuporabno izgubo energije. Zato je potrebna hitra nadaljnja stabilizacija nastalih reduciranih produktov z visokim energijskim potencialom, ki se izvede na naslednji, III stopnji fotosinteze.

Stopnja III - reakcije prenosa elektronov. Veriga nosilcev z različnimi redoks potenciali (E n ) tvori tako imenovano transportno verigo elektronov (ETC). Redoks komponente ETC so organizirane v kloroplastih v obliki treh glavnih funkcionalnih kompleksov - fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), citokroma b 6 f-kompleks, ki zagotavlja visoko hitrost pretoka elektronov in možnost njegove regulacije. Kot posledica delovanja ETC nastajajo visokoreducirani produkti: reducirani feredoksin (FD reduciran) in NADPH ter energijsko bogate molekule ATP, ki se uporabljajo v temnih reakcijah redukcije CO 2 , ki sestavljajo četrta stopnja fotosinteze.

Stopnja IV - "temne" reakcije absorpcije in redukcije ogljikovega dioksida. Reakcije potekajo s tvorbo ogljikovih hidratov, končnih produktov fotosinteze, v obliki katerih se sončna energija shrani, absorbira in pretvori v »lahke« reakcije fotosinteze. Hitrost "temnih" encimskih reakcij je 10 -2 - 10 4 s.

Celoten potek fotosinteze torej poteka skozi interakcijo treh tokov – toka energije, toka elektronov in toka ogljika. Povezava treh tokov zahteva jasno koordinacijo in regulacijo njihovih sestavnih reakcij.

Planetarna vloga fotosinteze

Fotosinteza, ki se je pojavila v prvih fazah evolucije življenja, ostaja najpomembnejši proces v biosferi. Prav zelene rastline s fotosintezo zagotavljajo kozmično povezavo med življenjem na Zemlji in vesoljem ter določajo ekološko blaginjo biosfere vse do možnosti obstoja človeške civilizacije. Fotosinteza ni le vir hrane in mineralov, ampak tudi dejavnik ravnovesja biosfernih procesov na Zemlji, vključno s stalnostjo kisika in ogljikovega dioksida v ozračju, stanjem ozonskega zaslona, ​​​​vsebnostjo humusa v tleh. , učinek tople grede itd.

Globalna neto fotosintetska produktivnost je 7–8·10 8 t ogljika na leto, od tega se 7 % neposredno porabi za hrano, gorivo in gradbeni material. Trenutno je poraba fosilnih goriv približno enaka proizvodnji biomase na planetu. Vsako leto med fotosintezo v ozračje vstopi 70–120 milijard ton kisika, ki zagotavlja dihanje vseh organizmov. Ena najpomembnejših posledic sproščanja kisika je nastanek ozonskega zaslona v zgornjih plasteh ozračja na višini 25 km. Ozon (O 3) nastane kot posledica fotodisociacije molekul O 2 pod vplivom sončnega sevanja in zadrži večino ultravijoličnih žarkov, ki škodljivo vplivajo na vsa živa bitja.

Bistven dejavnik pri fotosintezi je tudi stabilizacija vsebnosti CO 2 v ozračju. Trenutno je vsebnost CO 2 0,03–0,04 % prostornine zraka ali 711 milijard ton ogljika. Dihanje organizmov, Svetovni ocean, v katerega vodah je raztopljenega 60-krat več CO 2 kot ga je v atmosferi, človekove proizvodne dejavnosti na eni strani, fotosinteza na drugi strani pa vzdržujejo razmeroma stalno raven CO 2 v vzdušje. Ogljikov dioksid v ozračju, pa tudi voda, absorbirajo infrardeče žarke in zadržijo veliko količino toplote na Zemlji, kar zagotavlja potrebne pogoje za življenje.

Vendar pa je v zadnjih desetletjih zaradi vse večjega izgorevanja fosilnih goriv, ​​krčenja gozdov in razgradnje humusa prišlo do situacije, ko je tehnološki napredek povzročil negativno ravnovesje atmosferskih pojavov. Položaj poslabšajo demografske težave: vsak dan se na Zemlji rodi 200 tisoč ljudi, ki jim je treba zagotoviti vitalne vire. Te okoliščine postavljajo proučevanje fotosinteze v vseh njenih pojavnih oblikah, od molekularne organizacije procesa do biosfernih pojavov, med vodilne probleme sodobnega naravoslovja. Najpomembnejše naloge so povečati fotosintetično produktivnost kmetijskih pridelkov in nasadov ter ustvariti učinkovite biotehnologije za fototrofno sintezo.

K.A. Timirjazev je prvi študiral kozmično vlogo zelene rastline. Fotosinteza je edini proces na Zemlji, ki poteka v velikem obsegu in je povezan s pretvorbo energije sončne svetlobe v energijo kemičnih spojin. Ta kozmična energija, ki jo shranjujejo zelene rastline, je osnova za življenje vseh drugih heterotrofnih organizmov na Zemlji, od bakterij do človeka. Obstaja 5 glavnih vidikov kozmičnih in planetarnih dejavnosti zelenih rastlin.

1. Kopičenje organske snovi. Med procesom fotosinteze kopenske rastline proizvedejo 100-172 milijard ton. biomasa na leto (glede na suho snov) in rastline morij in oceanov - 60-70 milijard ton. Skupna masa rastlin na Zemlji trenutno znaša 2402,7 milijarde ton in 90 % te mase predstavlja celuloza. Približno 2402,5 milijarde ton. predstavlja delež kopenskih rastlin in 0,2 milijarde ton. – na rastlinah hidrosfere (pomanjkanje svetlobe!). Skupna masa živali in mikroorganizmov na Zemlji je 23 milijard ton, kar je 1% mase rastlin. Od tega ~ 20 milijard ton. predstavlja za kopenske prebivalce in ~ 3 milijarde ton. - o prebivalcih hidrosfere. Med obstojem življenja na Zemlji so se organski ostanki rastlin in živali kopičili in spreminjali (stelja, humus, šota, v litosferi - premog; v morjih in oceanih - plast sedimentnih kamnin). Pri spuščanju v globlje predele litosfere sta iz teh ostankov pod vplivom mikroorganizmov, povišanih temperatur in tlaka nastala plin in nafta. Masa organske snovi v leglu je ~ 194 milijard ton; šota – 220 milijard ton; humus ~ 2500 milijard ton. Nafta in plin – 10.000 – 12.000 milijard ton. Vsebnost organske snovi v sedimentnih kamninah glede na ogljik je ~ 2 10 16 ton.Posebej intenzivno kopičenje organske snovi je prišlo v paleozoik(pred približno 300 milijoni let). Uskladiščeno organsko snov človek intenzivno uporablja (les, minerali).

2. Zagotavljanje stalne vsebnosti CO 2 v ozračju. Tvorba humusa, sedimentnih kamnin in gorljivih mineralov je odstranila znatne količine CO 2 iz ogljikovega cikla. V Zemljini atmosferi je bilo vedno manj CO 2 in trenutno je njegova vsebnost ~ 0,03–0,04 % volumna ali ~ 711 milijard ton. glede na ogljik. V kenozoiku se je vsebnost CO 2 v atmosferi stabilizirala in doživljala le dnevna, sezonska in geokemična nihanja (stabilizacija rastlin na ravni sodobnih). Stabilizacijo vsebnosti CO 2 v ozračju dosežemo z uravnoteženo vezavo in sproščanjem CO 2 v svetovnem merilu. Vezava CO 2 pri fotosintezi in tvorba karbonatov (sedimentnih kamnin) se kompenzira s sproščanjem CO 2 zaradi drugih procesov: Letno sproščanje CO 2 v ozračje (glede na ogljik) je posledica: dihanja rastlin - ~ 10 milijard ton: dihanje in fermentacija mikroorganizmov - ~ 25 milijard ton; dihanje ljudi in živali – ~ 1,6 milijarde ton. gospodarske dejavnosti ljudi ~ 5 milijard ton; geokemični procesi ~ 0,05 milijarde ton. Skupaj ~ 41,65 milijarde ton. Če CO 2 ne bi prišel v ozračje, bi bila njegova vsa razpoložljiva zaloga vezana v 6–7 letih Svetovni ocean je mogočna zaloga CO 2, v njegovih vodah je raztopljenega 60-krat več CO 2, kot ga je v ozračju. Fotosinteza, dihanje in oceanski karbonatni sistem torej ohranjajo razmeroma konstantno raven CO 2 v ozračju. Zaradi gospodarskih dejavnosti človeka (izgorevanje gorljivih mineralov, krčenje gozdov, razgradnja humusa) je vsebnost CO 2 v ozračju začela naraščati za ~ 0,23 % letno. Ta okoliščina ima lahko globalne posledice, saj vsebnost CO 2 v ozračju vpliva na toplotni režim planeta.

3. Učinek tople grede. Zemljino površje prejema toploto predvsem od Sonca. Nekaj ​​te toplote se vrne v obliki infrardečih žarkov. CO 2 in H 2 O v atmosferi absorbirata IR žarke in tako zadržita precejšnjo količino toplote na Zemlji (učinek tople grede). Mikroorganizmi in rastline v procesu dihanja ali fermentacije dobavijo ~ 85% celotne količine CO 2, ki letno pride v ozračje in posledično vplivajo na toplotni režim planeta. Trend naraščanja vsebnosti CO 2 v atmosferi lahko privede do zvišanja povprečne temperature na površju Zemlje, taljenja ledenikov (gora in polarni led), poplavljanja obalnih območij. Vendar pa je možno, da bodo povečane koncentracije CO 2 v ozračju povečale fotosintezo rastlin, kar bo povzročilo sekvestracijo presežka CO 2 .

4. Kopičenje O 2 v ozračju. Sprva je bil O 2 v zemeljski atmosferi prisoten v sledovih. Trenutno predstavlja ~21% prostornine zraka. Pojav in kopičenje O 2 v ozračju je povezano z vitalno aktivnostjo zelenih rastlin. Vsako leto pride v ozračje ~ 70–120 milijard ton. O 2 nastane pri fotosintezi. Gozdovi imajo pri tem posebno vlogo: 1 hektar gozda v 1 uri proizvede O2, ki zadostuje za dihanje 200 ljudi.

5. Tvorba ozonskega ščita na nadmorski višini ~25 km. O 3 nastane pri disociaciji O 2 pod vplivom sončnega sevanja. Plast O 3 blokira večino UV (240-290 nm), ki je škodljiva za živa bitja. Uničenje ozonskega zaslona planeta je eden od globalnih problemov našega časa.

Fotosinteza je pretvorba svetlobne energije v energijo kemičnih vezi organske spojine.

Fotosinteza je značilna za rastline, vključno z vsemi algami, številnimi prokarionti, vključno s cianobakterijami, in nekaterimi enoceličnimi evkarionti.

V večini primerov fotosinteza proizvaja kisik (O2) kot stranski produkt. Vendar to ni vedno tako, saj obstaja več različnih poti za fotosintezo. V primeru sproščanja kisika je njegov vir voda, iz katere se za potrebe fotosinteze odcepijo atomi vodika.

Fotosinteza je sestavljena iz številnih reakcij, v katerih sodelujejo različni pigmenti, encimi, koencimi itd.. Glavni pigmenti so klorofili, poleg njih - karotenoidi in fikobilini.

V naravi sta pogosti dve poti rastlinske fotosinteze: C 3 in C 4. Drugi organizmi imajo svoje specifične reakcije. Vsi ti različni procesi so združeni pod izrazom "fotosinteza" - v vseh se skupaj energija fotonov pretvori v kemično vez. Za primerjavo: med kemosintezo se energija kemijske vezi nekaterih spojin (anorganskih) pretvori v druge - organske.

Obstajata dve fazi fotosinteze - svetla in temna. Prva je odvisna od svetlobnega sevanja (hν), ki je potrebno za nastanek reakcij. Temna faza je neodvisna od svetlobe.

Pri rastlinah poteka fotosinteza v kloroplastih. Kot rezultat vseh reakcij nastanejo primarne organske snovi, iz katerih se nato sintetizirajo ogljikovi hidrati, aminokisline, maščobne kisline itd.. Celotno reakcijo fotosinteze običajno zapišemo glede na glukoza - najpogostejši produkt fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika, vključeni v molekulo O 2, niso vzeti iz ogljikovega dioksida, ampak iz vode. Ogljikov dioksid - vir ogljika, kar je bolj pomembno. Zahvaljujoč njegovi vezavi imajo rastline možnost sintetizirati organske snovi.

Zgoraj predstavljena kemična reakcija je posplošena in popolna. To je daleč od bistva procesa. Torej glukoza ne nastane iz šestih ločenih molekul ogljikovega dioksida. Vezava CO 2 poteka ena molekula naenkrat, ki se najprej pritrdi na obstoječi sladkor s petimi ogljikovimi atomi.

Prokarioti imajo svoje značilnosti fotosinteze. Torej, v bakterijah je glavni pigment bakterioklorofil in kisik se ne sprošča, saj se vodik ne vzame iz vode, ampak pogosto iz vodikovega sulfida ali drugih snovi. Pri modrozelenih algah je glavni pigment klorofil, med fotosintezo pa se sprošča kisik.

Svetlobna faza fotosinteze

V svetlobni fazi fotosinteze se ATP in NADP H 2 sintetizirata zaradi sevalne energije. Zgodi se na kloroplastnih tilakoidih, kjer pigmenti in encimi tvorijo kompleksne komplekse za delovanje elektrokemičnih tokokrogov, po katerih se prenašajo elektroni in deloma vodikovi protoni.

Elektroni končno končajo s koencimom NADP, ki, ko je negativno nabit, pritegne nekaj protonov in se spremeni v NADP H 2 . Poleg tega kopičenje protonov na eni strani tilakoidne membrane in elektronov na drugi ustvari elektrokemični gradient, katerega potencial uporabi encim ATP sintetaza za sintezo ATP iz ADP in fosforne kisline.

Glavni pigmenti fotosinteze so različni klorofili. Njihove molekule zajemajo sevanje določenih, deloma različnih spektrov svetlobe. V tem primeru se del elektronov molekul klorofila premakne na višjo energijsko raven. To je nestabilno stanje in v teoriji bi morali elektroni z istim sevanjem sprostiti v prostor prejeto energijo od zunaj in se vrniti na prejšnjo raven. Vendar pa v fotosintetskih celicah vzbujene elektrone ujamejo akceptorji in se s postopnim zmanjševanjem njihove energije prenašajo po verigi nosilcev.

Na tilakoidnih membranah obstajata dve vrsti fotosistemov, ki oddajajo elektrone, ko so izpostavljeni svetlobi. Fotosistemi so kompleksen kompleks večinoma klorofilnih pigmentov z reakcijskim središčem, iz katerega se odstranjujejo elektroni. V fotosistemu sončna svetloba ujame veliko molekul, vendar se vsa energija zbira v reakcijskem centru.

Elektroni iz fotosistema I, ki gredo skozi verigo transporterjev, reducirajo NADP.

Energija elektronov, ki se sprostijo iz fotosistema II, se porabi za sintezo ATP. In sami elektroni fotosistema II zapolnijo elektronske luknje fotosistema I.

Luknje drugega fotosistema so napolnjene z elektroni, ki izhajajo iz fotoliza vode. Fotoliza poteka tudi s sodelovanjem svetlobe in je sestavljena iz razgradnje H 2 O na protone, elektrone in kisik. Kot posledica fotolize vode nastane prosti kisik. Protoni sodelujejo pri ustvarjanju elektrokemičnega gradienta in redukciji NADP. Elektrone sprejema klorofil fotosistema II.

Približna povzetek enačbe za svetlobno fazo fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklični transport elektronov

Tako imenovani neciklična svetlobna faza fotosinteze. Je še kaj ciklični transport elektronov, ko ne pride do redukcije NADP. V tem primeru gredo elektroni iz fotosistema I v transportno verigo, kjer pride do sinteze ATP. To pomeni, da ta transportna veriga elektronov prejema elektrone iz fotosistema I, ne iz II. Prvi fotosistem tako rekoč izvaja cikel: elektroni, ki jih oddaja, se vrnejo vanj. Na poti porabijo del svoje energije za sintezo ATP.

Fotofosforilacija in oksidativna fosforilacija

Svetlo fazo fotosinteze lahko primerjamo s fazo celičnega dihanja - oksidativno fosforilacijo, ki se pojavi na kristah mitohondrijev. Tam pride tudi do sinteze ATP zaradi prenosa elektronov in protonov skozi verigo nosilcev. Vendar se v primeru fotosinteze energija v ATP ne shranjuje za potrebe celice, temveč predvsem za potrebe temne faze fotosinteze. In če so med dihanjem začetni vir energije organske snovi, potem je med fotosintezo sončna svetloba. Sinteza ATP med fotosintezo se imenuje fotofosforilacija namesto oksidativne fosforilacije.

Temna faza fotosinteze

Prvič so temno fazo fotosinteze podrobno preučevali Calvin, Benson in Bassem. Reakcijski cikel, ki so ga odkrili, so kasneje poimenovali Calvinov cikel ali fotosinteza C 3 . Pri določenih skupinah rastlin opazimo spremenjeno fotosintetsko pot - C 4, imenovano tudi Hatch-Slack cikel.

V temnih reakcijah fotosinteze se CO 2 fiksira. Temna faza se pojavi v stromi kloroplasta.

Redukcija CO 2 nastane zaradi energije ATP in redukcijske sile NADP H 2, ki nastane pri svetlobnih reakcijah. Brez njih fiksacija ogljika ne pride. Čeprav torej temna faza ni neposredno odvisna od svetlobe, se običajno pojavi tudi na svetlobi.

Calvinov cikel

Prva reakcija temne faze je adicija CO 2 ( karboksilacijae) v 1,5-ribuloza bifosfat ( Ribuloza-1,5-bisfosfat) – RiBF. Slednja je dvojno fosforilirana riboza. To reakcijo katalizira encim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, imenovan tudi rubisco.

Zaradi karboksilacije nastane nestabilna spojina s šestimi ogljikovimi atomi, ki zaradi hidrolize razpade na dve molekuli s tremi ogljikovimi atomi. fosfoglicerinska kislina (PGA)- prvi produkt fotosinteze. PGA se imenuje tudi fosfoglicerat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA vsebuje tri ogljikove atome, od katerih je eden del kisle karboksilne skupine (-COOH):

Triogljikov sladkor (gliceraldehid fosfat) nastane iz PGA trioza fosfat (TP), ki že vključuje aldehidno skupino (-CHO):

FHA (3-kislina) → TF (3-sladkor)

Ta reakcija zahteva energijo ATP in redukcijsko moč NADP H2. TF je prvi ogljikov hidrat fotosinteze.

Po tem se večina triozofosfata porabi za regeneracijo ribuloznega bifosfata (RiBP), ki se ponovno uporabi za fiksacijo CO 2. Regeneracija vključuje niz reakcij porabe ATP, ki vključujejo sladkorne fosfate s številom ogljikovih atomov od 3 do 7.

Ta cikel RiBF je Calvinov cikel.

Manjši del v njem nastalega TF zapusti Calvinov cikel. Glede na 6 vezanih molekul ogljikovega dioksida je dobitek 2 molekuli triozofosfata. Skupna reakcija cikla z vhodnimi in izhodnimi produkti:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

V tem primeru pri vezavi sodeluje 6 molekul RiBP in nastane 12 molekul PGA, ki se pretvorijo v 12 TF, od tega 10 molekul ostane v ciklu in se pretvorijo v 6 molekul RiBP. Ker je TP sladkor s tremi ogljikovimi atomi, RiBP pa je sladkor s petimi ogljikovimi atomi, potem imamo glede na ogljikove atome: 10 * 3 = 6 * 5. Število ogljikovih atomov, ki zagotavljajo cikel, se ne spremeni, vsi potrebni RiBP se regenerira. In šest molekul ogljikovega dioksida, ki vstopijo v cikel, se porabi za tvorbo dveh molekul trioznega fosfata, ki zapustita cikel.

Calvinov cikel na 6 vezanih molekul CO 2 zahteva 18 molekul ATP in 12 molekul NADP H 2, ki so bili sintetizirani v reakcijah svetlobne faze fotosinteze.

Izračun temelji na dveh molekulah trioza fosfata, ki zapustita cikel, saj naknadno oblikovana molekula glukoze vključuje 6 atomov ogljika.

Trioza fosfat (TP) je končni produkt Calvinovega cikla, vendar ga težko imenujemo končni produkt fotosinteze, saj se skoraj ne kopiči, ampak se v reakciji z drugimi snovmi pretvori v glukozo, saharozo, škrob, maščobe. , maščobne kisline in aminokisline. Poleg TF igra pomembno vlogo FGK. Vendar se takšne reakcije ne pojavljajo samo v fotosintetskih organizmih. V tem smislu je temna faza fotosinteze enaka Calvinovemu ciklu.

Sladkor s šestimi ogljikovimi atomi nastane iz FHA s postopno encimsko katalizo fruktoza 6-fosfat, ki se spremeni v glukoza. V rastlinah lahko glukoza polimerizira v škrob in celulozo. Sinteza ogljikovih hidratov je podobna obratnemu procesu glikolize.

Fotorespiracija

Kisik zavira fotosintezo. Več kot je O 2 v okolju, manj učinkovit je proces sekvestracije CO 2 . Dejstvo je, da lahko encim ribuloza bifosfat karboksilaza (rubisko) reagira ne le z ogljikovim dioksidom, ampak tudi s kisikom. V tem primeru so temne reakcije nekoliko drugačne.

Fosfoglikolat je fosfoglikolna kislina. Od njega se takoj odcepi fosfatna skupina in ta se spremeni v glikolno kislino (glikolat). Za "recikliranje" je spet potreben kisik. Zato več kisika v ozračju spodbuja fotorespiracijo in več kisika potrebuje rastlina, da se znebi produktov reakcije.

Fotorespiracija je od svetlobe odvisna poraba kisika in sproščanje ogljikovega dioksida. To pomeni, da se izmenjava plinov pojavi kot med dihanjem, vendar se pojavi v kloroplastih in je odvisna od svetlobnega sevanja. Fotorespiracija je odvisna samo od svetlobe, ker ribuloza bifosfat nastaja samo med fotosintezo.

Med fotorespiracijo se ogljikovi atomi iz glikolata vrnejo v Calvinov cikel v obliki fosfoglicerinske kisline (fosfoglicerat).

2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FHA (C 3)

Kot lahko vidite, vrnitev ni popolna, saj se en atom ogljika izgubi, ko se dve molekuli glicina pretvorita v eno molekulo aminokisline serin in se sprosti ogljikov dioksid.

Pri pretvorbi glikolata v glioksilat in glicina v serin je potreben kisik.

Preoblikovanje glikolata v glioksilat in nato v glicin poteka v peroksisomih, sinteza serina pa v mitohondrijih. Serin spet vstopi v peroksisome, kjer se najprej pretvori v hidroksipiruvat in nato v glicerat. Glicerat že vstopi v kloroplaste, kjer se iz njega sintetizira PGA.

Fotorespiracija je značilna predvsem za rastline s C 3 tipom fotosinteze. Lahko se šteje za škodljivo, saj se energija zapravlja za pretvorbo glikolata v PGA. Očitno je fotorespiracija nastala zaradi dejstva, da starodavne rastline niso bile pripravljene na veliko količino kisika v ozračju. Sprva je njihov razvoj potekal v atmosferi, bogati z ogljikovim dioksidom, in prav ta je zajela predvsem reakcijsko središče encima rubisco.

C 4 fotosinteza ali Hatch-Slack cikel

Če je pri C 3 -fotosintezi prvi produkt temne faze fosfoglicerinska kislina, ki vsebuje tri ogljikove atome, potem so med C 4 -poti prvi produkti kisline, ki vsebujejo štiri ogljikove atome: jabolčna, oksaloocetna, asparaginska.

Fotosintezo C 4 opazimo v številnih tropskih rastlinah, na primer v sladkornem trsu in koruzi.

Rastline C4 učinkoviteje absorbirajo ogljikov monoksid in skoraj nimajo fotorespiracije.

Rastline, pri katerih temna faza fotosinteze poteka po poti C4, imajo posebno zgradbo listov. V njem so žilni snopi obdani z dvojno plastjo celic. Notranja plast je obloga prevodnega snopa. Zunanja plast so mezofilne celice. Kloroplasti celičnih plasti se med seboj razlikujejo.

Za mezofilne kloroplaste je značilna velika grana, visoka aktivnost fotosistemov ter odsotnost encima RiBP-karboksilaze (rubisko) in škroba. To pomeni, da so kloroplasti teh celic prilagojeni predvsem za svetlobno fazo fotosinteze.

V kloroplastih celic žilnega snopa so grane skoraj nerazvite, vendar je koncentracija RiBP karboksilaze visoka. Ti kloroplasti so prilagojeni za temno fazo fotosinteze.

Ogljikov dioksid vstopi najprej v celice mezofila, se veže na organske kisline, se v tej obliki transportira do ovojnih celic, se sprosti in dalje veže na enak način kot pri C 3 rastlinah. To pomeni, da pot C 4 dopolnjuje in ne nadomešča C 3 .

V mezofilu se CO2 poveže s fosfoenolpiruvatom (PEP), da nastane oksaloacetat (kislina), ki vsebuje štiri ogljikove atome:

Reakcija poteka s sodelovanjem encima PEP karboksilaze, ki ima večjo afiniteto za CO 2 kot rubisco. Poleg tega PEP karboksilaza ne deluje s kisikom, kar pomeni, da se ne porabi za fotorespiracijo. Tako je prednost fotosinteze C 4 učinkovitejša fiksacija ogljikovega dioksida, povečanje njegove koncentracije v ovojnih celicah in posledično učinkovitejše delovanje RiBP karboksilaze, ki se skoraj ne porabi za fotorespiracijo.

Oksaloacetat se pretvori v dikarboksilno kislino s 4 ogljikovimi atomi (malat ali aspartat), ki se transportira v kloroplaste celic ovojnice snopa. Tu se kislina dekarboksilira (odstranitev CO2), oksidira (odstranitev vodika) in pretvori v piruvat. Vodik zmanjša NADP. Piruvat se vrača v mezofil, kjer se iz njega s porabo ATP regenerira PEP.

Izločeni CO 2 v kloroplastih celic ovojnice gre na običajno C 3 pot temne faze fotosinteze, to je v Calvinov cikel.

Fotosinteza po poti Hatch-Slack zahteva več energije.

Domneva se, da je pot C4 nastala pozneje v evoluciji kot pot C3 in je v veliki meri prilagoditev proti fotorespiraciji.

1. Podajte definicije pojmov.
fotosinteza- proces nastajanja organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode na svetlobi s sodelovanjem fotosintetskih pigmentov.
Avtotrofi- organizmi, ki sintetizirajo organske snovi iz anorganskih.
Heterotrofi so organizmi, ki niso sposobni sintetizirati organskih snovi iz anorganskih s fotosintezo ali kemosintezo.
Miksotrofi- organizmi, ki so sposobni uporabljati različne vire ogljika in energije.

2. Izpolni tabelo.

3. Izpolni tabelo.

4. Pojasnite bistvo izjave velikega ruskega znanstvenika K. A. Timirjazeva: "Log je konzervirani produkt sončne energije."
Hlod je del drevesa, njegova tkiva so sestavljena iz nakopičenih organskih spojin (celuloza, sladkor itd.), ki so nastale v procesu fotosinteze.

5. Napišite skupno enačbo za fotosintezo. Ne pozabite navesti zahtevanih pogojev za nastanek reakcij.

12. Izberite izraz in pojasnite, kako se njegov sodobni pomen ujema s prvotnim pomenom njegovih korenov.
Izbrani izraz je miksotrofi.
Dopisovanje. Izraz je razjasnjen; to je ime za organizme z mešanim načinom prehranjevanja, ki so sposobni uporabljati različne vire ogljika in energije.

13. Oblikujte in zapišite glavne ideje § 3.3.
Glede na vrsto prehrane delimo vse žive organizme na:
Avtotrofi, ki sintetizirajo organske snovi iz anorganskih.
Heterotrofi, ki se hranijo z že pripravljenimi organskimi snovmi.
Miksotrofi z mešano prehrano.
Fotosinteza je proces nastajanja organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode na svetlobi s sodelovanjem fotosintetskih pigmentov s fototrofi.
Delimo jo na svetlo fazo (nastanejo za temno fazo potrebne molekule vode in H+, sprošča se tudi kisik) in temno fazo (nastane glukoza). Celotna enačba za fotosintezo je: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Nastane na svetlobi v prisotnosti klorofila. Tako se spremeni svetlobna energija
energijo kemičnih vezi, rastline pa same tvorijo glukozo in sladkorje.

Organske (in anorganske) spojine.

Proces fotosinteze je izražen s povzetkom enačbe:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Na svetlobi v zeleni rastlini nastajajo organske snovi iz izjemno oksidiranih snovi - ogljikovega dioksida in vode, sprošča pa se molekularni kisik. Med procesom fotosinteze se ne reducira le CO 2, temveč tudi nitrati ali sulfati, energija pa se lahko usmeri v različne endergonske procese, vključno s transportom snovi.

Splošno enačbo za fotosintezo lahko predstavimo kot:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reakcija svetlobe)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (temna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ali na 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Ves kisik, ki se sprosti med fotosintezo, prihaja iz vode. Vode na desni strani enačbe ni mogoče reducirati, ker njen kisik prihaja iz CO 2 . Z uporabo metod označenih atomov je bilo ugotovljeno, da je H2O v kloroplastih heterogena in je sestavljena iz vode, ki prihaja iz zunanjega okolja, in vode, ki nastane med fotosintezo. Obe vrsti vode se uporabljata v procesu fotosinteze.

Dokazi o nastanku O 2 v procesu fotosinteze izhajajo iz dela nizozemskega mikrobiologa Van Niela, ki je proučeval bakterijsko fotosintezo in prišel do zaključka, da je primarna fotokemična reakcija fotosinteze sestavljena iz disociacije H 2 O in ne razpad CO2. Bakterije (razen cianobakterij), ki so sposobne fotosintetske asimilacije CO 2, uporabljajo H 2 S, H 2, CH 3 in druge kot reducente in ne sproščajo O 2.

Ta vrsta fotosinteze se imenuje fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 oz

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kjer H 2 A - oksidira substrat, donor vodika (v višjih rastlinah je H 2 O), 2A pa je O 2. Potem bi moralo biti primarno fotokemično dejanje v fotosintezi rastlin razgradnja vode na oksidant [OH] in reducent [H]. [H] reducira CO 2, [OH] pa sodeluje pri reakcijah sproščanja O 2 in nastajanja H 2 O.

Sončna energija se ob sodelovanju zelenih rastlin in fotosintetskih bakterij pretvarja v prosto energijo organskih spojin.

Za izvedbo tega edinstvenega procesa je bil med evolucijo ustvarjen fotosintetski aparat, ki vsebuje:

I) niz fotoaktivnih pigmentov, ki lahko absorbirajo elektromagnetno sevanje iz določenih območij spektra in to energijo shranijo v obliki energije elektronskega vzbujanja, in

2) posebna naprava za pretvorbo elektronske energije vzbujanja v različne oblike kemične energije.

Najprej to redoks energijo , povezana s tvorbo visoko reduciranih spojin, elektrokemijska potencialna energija, ki jih povzroči nastanek električnih in protonskih gradientov na spojni membrani (Δμ H +), energija fosfatnih vezi ATP in druge visokoenergijske spojine, ki se nato pretvorijo v prosto energijo organskih molekul.

Vse te vrste kemične energije se lahko uporabljajo v procesu življenja za absorpcijo in transmembranski transport ionov ter v večini presnovnih reakcij, tj. v konstruktivni izmenjavi.

Sposobnost uporabe sončne energije in njenega uvajanja v procese biosfere določa »kozmično« vlogo zelenih rastlin, o kateri je pisal veliki ruski fiziolog K.A. Timirjazev.

Proces fotosinteze je v prostorski in časovni organizaciji zelo kompleksen sistem. Uporaba visokohitrostnih impulznih analiznih metod je omogočila ugotovitev, da proces fotosinteze vključuje reakcije različnih hitrosti - od 10 -15 s (procesi absorpcije in migracije energije potekajo v femtosekundnem časovnem intervalu) do 10 4 s ( tvorba produktov fotosinteze). Fotosintetski aparat vključuje strukture z velikostjo od 10 -27 m 3 na najnižji molekularni ravni do 10 5 m 3 na ravni pridelka.

Shematski diagram fotosinteze.

Celoten kompleks reakcij, ki sestavljajo proces fotosinteze, je mogoče predstaviti s shematskim diagramom, ki prikazuje glavne stopnje fotosinteze in njihovo bistvo. V sodobni shemi fotosinteze lahko ločimo štiri stopnje, ki se razlikujejo po naravi in ​​hitrosti reakcij, pa tudi po pomenu in bistvu procesov, ki se pojavljajo na vsaki stopnji:

Faza I - fizična. Vključuje fotofizične reakcije absorpcije energije s pigmenti (R), njeno shranjevanje v obliki elektronske vzbujalne energije (R*) in migracijo v reakcijski center (RC). Vse reakcije so izjemno hitre in potekajo s hitrostjo 10 -15 - 10 -9 s. Reakcije primarne absorpcije energije so lokalizirane v kompleksih anten za zbiranje svetlobe (LAC).

Faza II - fotokemična. Reakcije so lokalizirane v reakcijskih centrih in potekajo s hitrostjo 10 -9 s. Na tej stopnji fotosinteze se za ločevanje nabojev porabi energija elektronskega vzbujanja pigmenta (P (RC)) reakcijskega centra. V tem primeru se elektron z visokim energijskim potencialom prenese na primarni akceptor A in nastali sistem z ločenimi naboji (P (RC) - A) vsebuje določeno količino energije že v kemijski obliki. Oksidirani pigment P (RC) obnovi svojo strukturo zaradi oksidacije donorja (D).

Pretvorba ene vrste energije v drugo, ki se zgodi v reakcijskem centru, je osrednji dogodek procesa fotosinteze, ki zahteva stroge pogoje za strukturno organizacijo sistema. Trenutno so molekularni modeli reakcijskih centrov rastlin in bakterij večinoma znani. Ugotovljena je bila njihova podobnost v strukturni organizaciji, kar kaže na visoko stopnjo konzervativnosti primarnih procesov fotosinteze.

Primarni produkti (P ​​*, A -), ki nastanejo na fotokemični stopnji, so zelo labilni in elektron se lahko vrne v oksidirani pigment P * (proces rekombinacije) z neuporabno izgubo energije. Zato je potrebna hitra nadaljnja stabilizacija nastalih reduciranih produktov z visokim energijskim potencialom, ki se izvede na naslednji, III stopnji fotosinteze.

Stopnja III - reakcije prenosa elektronov. Veriga nosilcev z različnimi redoks potenciali (E n ) tvori tako imenovano transportno verigo elektronov (ETC). Redoks komponente ETC so organizirane v kloroplastih v obliki treh glavnih funkcionalnih kompleksov - fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), citokroma b 6 f-kompleks, ki zagotavlja visoko hitrost pretoka elektronov in možnost njegove regulacije. Kot rezultat delovanja ETC nastajajo visoko reducirani produkti: reducirani feredoksin (FD reduciran) in NADPH ter energijsko bogate molekule ATP, ki se uporabljajo v temnih reakcijah redukcije CO 2 , ki sestavljajo četrta stopnja fotosinteze.

Stopnja IV - "temne" reakcije absorpcije in redukcije ogljikovega dioksida. Reakcije potekajo s tvorbo ogljikovih hidratov, končnih produktov fotosinteze, v obliki katerih se sončna energija shranjuje, absorbira in transformira v »lahkih« reakcijah fotosinteze. Hitrost "temnih" encimskih reakcij je 10 -2 - 10 4 s.

Celoten potek fotosinteze torej poteka skozi interakcijo treh tokov – toka energije, toka elektronov in toka ogljika. Povezava treh tokov zahteva jasno koordinacijo in regulacijo njihovih sestavnih reakcij.

Razvoj doktrine fotosinteze

Splošna enačba fotosinteze

Zgradba kloroplasta

10. Izvor kloroplastov

11. Ontogeneza kloroplastov

12.

13. Pigmenti fotosintetskih rastlin

14. Klorofili

15.

16. Fikobilini

17. Karotenoidi

18.

19. Skupine karotenoidov:

20. Flavonoidni pigmenti

21. Flavonoidni pigmenti:

22. Faze fotosinteze

23.

24.

25. Svetlobna stopnja fotosinteze

26.

27. Stopnje vzbujanja klorofila

28. Pigmentni sistemi

29. Lokalizacija reakcij transporta elektronov in protonov v tilakoidni membrani

30. Neciklična fotosintezna fosforilacija (Z – shema ali Govindjijeva shema)

31. Fotosintezna fosforilacija

32. Ciklična fotosintezna fosforilacija

33. Ciklični in neciklični transport elektronov v kloroplastih

34.

35. Temna stopnja fotosinteze

36. C3 fotosinteza, Calvinov cikel

37. Splošna enačba Calvinovega cikla

38. Fotosinteza C4 (pot Hatch – Slack – Karpilov)

39.

40. Fotosinteza po vrsti Crassulaceae

41. SAMA fotosinteza

42.

43.

44. Vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov na fotosintezo

45. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

46. ​​​​Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

47. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

48. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

49. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

50. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

51. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

52. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

53. Dnevni cikel fotosinteze

54. Sklep