Na kratko prokarionti in evkarionti. Kaj so evkarionti? So bakterije? Dodatne evkariontske razlike

Vsi so evkariontski organizmi. Lahko so enocelični ali večcelični, vsem pa je skupna celična zgradba. Verjame se, da imajo vsi ti zelo različni organizmi skupen izvor, zato jedrska skupina velja za najvišji monofiletni takson. Po najpogostejših hipotezah so se evkarionti pojavili pred 1,5–2 milijardama let. Pomembno vlogo pri evoluciji evkariontov je igrala simbiogeneza - simbioza med evkariontsko celico, ki očitno že ima jedro in je sposobna fagocitoze, in bakterijami, ki jih absorbira ta celica - predhodniki mitohondrijev in plastid.

Zgradba evkariontske celice

Evkariontske celice so v povprečju veliko večje od prokariontskih celic, razlika v volumnu doseže tisočkrat. Evkariontske celice vključujejo približno ducat vrst različnih struktur, znanih kot organele (ali organele, ki pa nekoliko popačijo prvotni pomen tega izraza), od katerih jih je veliko ločenih od citoplazme z eno ali več membranami (v prokariontskih celicah notranja organeli, obdani z membrano, so redki). Jedro je del celice, ki je pri evkariontih obdan z dvojno membrano (dvema elementarnima membranama) in vsebuje genetski material: molekule DNK, »zapakirane« v kromosome. Običajno je jedro eno, obstajajo pa tudi večjedrne celice.

Razdelitev na kraljestva

Obstaja več možnosti za razdelitev evkariontskega nadkraljestva na kraljestva. Najprej so ločili rastlinsko in živalsko kraljestvo. Nato je bilo identificirano kraljestvo gliv, ki jih zaradi svojih biokemijskih lastnosti po mnenju večine biologov ne moremo uvrstiti med ta kraljestva. Tudi nekateri avtorji razlikujejo kraljestva protozojev, miksomicetov in kromov. Nekateri sistemi imajo do 20 kraljestev. Po sistemu Thomas Cavalier-Smith se vsi evkarionti delijo na dva monofiletska taksona - Unikonta in Bikonta. Položaj evkariontov, kot je Collodictyon ( Collodictyon) In difileja, trenutno nedefinirano.

Razlike med evkarionti in prokarionti

Najpomembnejša, temeljna lastnost evkariontskih celic je povezana z lokacijo genetskega aparata v celici. Genetski aparat vseh evkariontov se nahaja v jedru in je zaščiten z jedrnim ovojom (v grščini »evkariont« pomeni imeti jedro). DNK evkariontov je linearna (pri prokariontih je DNK krožna in se nahaja v posebnem predelu celice – nukleoidu, ki ni ločen z membrano od preostale citoplazme). Povezan je s histonskimi proteini in drugimi kromosomskimi proteini, ki jih bakterije nimajo.

V življenjskem ciklu evkariontov običajno obstajata dve jedrski fazi (haplofaza in diplofaza). Za prvo fazo je značilen haploiden (enojni) nabor kromosomov, nato pa z združitvijo dveh haploidnih celic (ali dveh jeder) tvorita diploidno celico (jedro), ki vsebuje dvojni (diploidni) nabor kromosomov. Včasih med naslednjo delitvijo, pogosteje pa po več delitvah, celica spet postane haploidna. Tak življenjski cikel in na splošno diploidnost nista značilna za prokarionte.

Tretja, morda najbolj zanimiva razlika, je prisotnost v evkariontskih celicah posebnih organelov, ki imajo svoj genetski aparat, se razmnožujejo z delitvijo in so obdani z membrano. Ti organeli so mitohondriji in plastidi. Po svoji strukturi in življenjski aktivnosti so presenetljivo podobni bakterijam. Ta okoliščina je spodbudila sodobne znanstvenike, da verjamejo, da so takšni organizmi potomci bakterij, ki so stopile v simbiotsko razmerje z evkarionti. Za prokarionte je značilno majhno število organelov in nobeden od njih ni obdan z dvojno membrano. Prokariontske celice nimajo endoplazemskega retikuluma, Golgijevega aparata ali lizosomov.

Druga pomembna razlika med prokarionti in evkarionti je prisotnost endocitoze v evkariontih, vključno s fagocitozo v številnih skupinah. Fagocitoza (dobesedno »prehranjevanje s celico«) je sposobnost evkariontskih celic, da zajamejo, zaprejo v membranski vezikel in prebavijo široko paleto trdnih delcev. Ta proces zagotavlja pomembno zaščitno funkcijo v telesu. Prvič ga je odkril I. I. Mečnikov v morskih zvezdah. Pojav fagocitoze pri evkariontih je najverjetneje povezan s povprečno velikostjo (več o velikostnih razlikah je napisano spodaj). Velikosti prokariontskih celic so nesorazmerno manjše, zato so imeli evkarionti v procesu evolucijskega razvoja težave z oskrbo telesa z veliko količino hrane. Posledično se med evkarionti pojavijo prvi pravi, mobilni plenilci.

Večina bakterij ima celično steno, ki je drugačna od evkariontske (vsi evkarionti je nimajo). Pri prokariontih je to obstojna struktura, sestavljena predvsem iz mureina (pri arhejah psevdomureina). Struktura mureina je taka, da je vsaka celica obdana s posebno mrežasto vrečko, ki je ena ogromna molekula. Med evkarionti ima veliko protistov, gliv in rastlin celično steno. Pri glivah je sestavljen iz hitina in glukanov, pri nižjih rastlinah je sestavljen iz celuloze in glikoproteinov, diatomeje sintetizirajo celično steno iz silicijeve kisline, pri višjih rastlinah pa celuloza, hemiceluloza in pektin. Očitno je za večje evkariontske celice postalo nemogoče ustvariti celično steno visoke trdnosti iz ene same molekule. Ta okoliščina bi lahko prisilila evkarionte, da uporabljajo drugačen material za celično steno. Druga razlaga je, da je skupni prednik evkariontov zaradi prehoda v predatorstvo izgubil celično steno, nato pa so se izgubili tudi geni, odgovorni za sintezo mureina. Ko so se nekateri evkarionti vrnili k osmotrofni prehrani, se je celična stena spet pojavila, vendar na drugačni biokemični podlagi.

Tudi metabolizem bakterij je raznolik. Na splošno obstajajo štiri vrste prehrane in vse najdemo med bakterijami. To so fotoavtotrofi, fotoheterotrofi, kemoavtotrofi, kemoheterotrofi (fototrofi uporabljajo energijo sončne svetlobe, kemotrofi uporabljajo kemično energijo). Evkarionti sami sintetizirajo energijo iz sončne svetlobe ali pa uporabljajo že pripravljeno energijo tega izvora. To je lahko posledica pojava plenilcev med evkarionti, za katere je izginila potreba po sintezi energije.

Druga razlika je struktura flagele. Pri bakterijah so tanke - le 15–20 nm v premeru. To so votli filamenti, narejeni iz beljakovine flagelin. Zgradba evkariontskih flagel je veliko bolj zapletena. So celični izrastek, obdan z membrano in vsebuje citoskelet (aksonem) iz devetih parov perifernih mikrotubulov in dveh mikrotubulov v središču. Za razliko od rotirajočih prokariontskih bičkov se evkariontski bički upogibajo ali zvijajo.

Dve skupini organizmov, ki ju obravnavamo, sta si, kot že omenjeno, zelo različni v povprečni velikosti. Premer prokariontske celice je običajno 0,5–10 μm, pri evkariontih pa je enak premer 10–100 μm. Prostornina takšne celice je 1000–10000-krat večja od prostornine prokariontske celice.

Prokariontski ribosomi so majhni (tip 70S). Evkariontske celice vsebujejo tako večje ribosome tipa 80S, ki se nahajajo v citoplazmi, kot ribosome prokariontskega tipa 70s, ki se nahajajo v mitohondrijih in plastidih.

Očitno se tudi čas nastanka teh skupin razlikuje. Prvi prokarionti so nastali v procesu evolucije pred približno 3,5 milijarde let, iz njih so se pred približno 1,2 milijarde let razvili evkariontski organizmi.

Poglej tudi

Tuja literatura

1. Bisby FA, ​​​​Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Vrsta 2000 & ITIS katalog življenja: letni kontrolni seznam 2007. Species 2000. Pridobljeno jan. 2007. 21. 2008
2. Patterson DJ. Raznolikost evkariontov. Am Nat. 1999
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Ukoreninjenje drevesa evkariontov z uporabo izpeljane genske fuzije. Znanost. 2002
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Razvoj miozinske domene in primarna divergenca evkariontov. Narava. 2005
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Filogenetska analiza evkariontov z uporabo proteina toplotnega šoka Hsp90. J Mol Evol. 2003
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Pojav večkratnih neodvisnih dogodkov genske fuzije za peti in šesti encim biosinteze pirimidina v različnih evkariontskih skupinah. Gene. 2007
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Evolucijska razmerja apuzomonad izhajajo iz analiz, bogatih s taksoni, 6 jedrsko kodiranih genov. Mol Biol Evol. 2006
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. Filogenetske posledice kompleksa CAD iz primitivne rdeče alge Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. Nova višja stopnja klasifikacije evkariontov s poudarkom na taksonomiji protistov. J Eukaryot Microbiol. 2005
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. Drevo evkariontov. Trendi Ecol Evol. 2005
11. Simpson AGB, Roger AJ. Prava 'kraljestva' evkariontov. Curr Biol. 2004
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Vrednotenje podpore trenutni klasifikaciji evkariontske raznolikosti. PLoS Genet. 2006
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Filogenomika premešča evkariontske superskupine. PLoS ENA. 2007
14. Bodyl A. Ali znaki, povezani s plastidi, podpirajo hipotezo o kromalveolatih? J Phycol. 2005
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. Ali so rdeče alge rastline? Kritična ocena treh ključnih nizov molekularnih podatkov. J Mol Evol. 2001
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Odgovor na komentar na "Razvoj sodobnega evkariontskega fitoplanktona". Znanost. 2004
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Široko vzorčena multigenska drevesa evkariontov. BMC Evol Biol. 2008
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic in uvoz beljakovin kloroplasta. Biochim Biophys Acta. 2001
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. Plastid v nastajanju: primarna endosimbioza. Protist. 2005
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Kromatoforsko zaporedje genoma Paulinella osvetljuje pridobivanje fotosinteze pri evkariontih. Curr Biol. 2008
21. Theissen U, Martin W. Razlika med organeli in endosimbionti. Curr Biol. 2006
22. Bhattacharya D, Archibald JM. Razlika med organeli in endosimbionti - odgovor na Theissen in Martin. Curr Biol. 2006
23. Okamoto N, Inouye I. Katablepharids so oddaljena sestrska skupina Cryptophyta: predlog za Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum na podlagi SSU rDNA in filogenije beta-tubulina. Protist. 2005
24. Anderson R.A. Biologija in sistematika heterokontnih in haptofitnih alg. Sem J Bot. 2004
25. Cavalier-Smith T. Načela ciljanja na beljakovine in lipide v sekundarni simbiogenezi: euglenoidni, dinoflagelatni in sporozojski izvori plastidov ter družinsko drevo evkariontov. J Eukaryot Microbiol. 1999
26. Graham LE, Wilcox LW. Alge. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinofitni kloroplasti in filogenija: pregled. Grana. 1999
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. Plastid verjetnega izvora zelenih alg v parazitih apikompleksana. Znanost. 1997
29. Kohler S. Večmembransko vezane strukture Apicomplexa: I. arhitektura apicoplasta Toxoplasma gondii. Parasitol Res. 2005
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. Plastid v aseksualnih krvnih stopnjah Plasmodium falciparum: tridimenzionalna ultrastrukturna analiza. Protist. 1999
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Novo razumevanje apikoplasta Sarcocystis s transmisijsko elektronsko tomografijo. Biol Cell. 2006
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. Fotosintetični alveolat je tesno povezan s paraziti apikompleksana. Narava. 2008
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. Ponovno obravnavan en sam izvor plastidov: konvergentna evolucija v vsebini organelarnega genoma. J Phycol. 2003
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Nakupovanje plastidov. Trends Plant Sci. 2007
35. McFadden GI, van Dooren GG. Evolucija: genom rdečih alg potrjuje skupen izvor vseh plastidov. Curr Biol. 2004
36. Stiller JW, Hall BD. Izvor rdečih alg: posledice za razvoj plazmidov. Proc Natl Acad Sci US A. 1997
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Razvrščanje pšenice od plev v multi-genskih analizah plastidov, ki vsebujejo klorofil c. Mol Phylogenet Evol. 2007
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Razvoj sodobnega evkariontskega fitoplanktona. Znanost. 2004
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Jedrsko kodirani geni, usmerjeni v plastide, kažejo na en sam skupni izvor apikompleksanskih in dinoflagelatnih plastidov. Mol Biol Evol. 2001
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Zavrnitev filogenetskih odnosov. Biol Direct. 2006
41. Gupta RS, Golding GB. Evolucija gena HSP70 in njegove posledice za odnose med arhebakterijami, evbakterijami in evkarionti. J Mol Evol. 1993
42. Gupta RS, Singh B. Filogenetska analiza zaporedij beljakovin toplotnega šoka 70 kD kaže na himerni izvor jedra evkariontske celice. Curr Biol. 1994
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Tridimenzionalna krioelektronska lokalizacija EF2 v ribosomu 80S Saccharomyces cerevisiae pri ločljivosti 17,5 angstromov. EMBO J. 2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. Življenje in smrt translacijskega razteznega faktorja 2. Biochem Soc Trans. 2006
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. Izvor rdečih alg in evolucija kloroplastov. Narava. 2000
46. Germot a, Philippe H. Kritična analiza evkariontske filogenije: študija primera, ki temelji na družini HSP70. J Eukaryot Microbiol. 1999
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Filogenomika. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005
48. Wiens JJ. Manjkajoči podatki in načrtovanje filogenetskih analiz. J Biomed Inform. 2006
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Filogenomika evkariontov: Vpliv manjkajočih podatkov na velike poravnave. Mol Biol Evol. 2004
50. Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Več genskih filogenij podpira monofilijo gostiteljskih linij kriptomonad in haptofitov. Curr Biol. 2007
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Filogenomska analiza podpira monofilijo kriptofitov in haptofitov ter povezavo Rhizaria s kromalveolati. Mol Biol Evol. 2007
52. McFadden G.I. Primarna in sekundarna endosimbioza in izvor plastidov. J Phycol. 2001
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monofilija primarnih fotosintetskih evkariontov: zelene rastline, rdeče alge in glavkofiti. Curr Biol. 2005
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Horizontalni prenos genov v kromalveolatih. BMC Evol Biol. 2007
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Nukleomorfni genom Hemiselmis andersenii razkriva popolno izgubo in zgoščevanje introna kot gonilo strukture in delovanja beljakovin. Proc Natl Acad Sci ZDA 2007
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. Zelo zmanjšan genom zasužnjenega jedra alg. Narava. 2001
57. Vørs N. Ultrastruktura in avtekologija morskega heterotrofnega bičkarja Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), z razpravo o rodovih Leucocryptos in Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: zaporedja ribosomske RNA kažejo, da je ta fagotrofni flagelat bližnji sorodnik gostiteljske komponente kriptomonad. Eur J Phycol. 1994
59. Maddison W.P. Genska drevesa v drevesih vrst. Syst Biol. 1997
60. Stiller JW. Plastidna endosimbioza, evolucija genoma in izvor zelenih rastlin. Trends Plant Sci. 2007
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologni stroji za uvoz beljakovin v kloroplastih in cianelih. Plant J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Analiza genskih grozdov v genomiki kloroplastov. Trendi Genet. 1999
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. Filogenetska ocena evkariontskih antenskih proteinov, ki zbirajo svetlobo, s posledicami za evolucijo plastidov. J Mol Evol. 1999
64. Rissler HM, Durnford DG. Izolacija novega proteina, bogatega s karotenoidi, v Cyanophora paradoxa, ki je imunološko povezan s kompleksi za zbiranje svetlobe fotosintetskih evkariontov. Rastlinska celična fiziologija. 2005
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Porazdelitev in nomenklatura genov, ki kodirajo beljakovine, v 12 sekvenciranih genomih kloroplastov. Rastlina Mol Biol Rep. 1998
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Celotno zaporedje genoma Cyanophora paradoxa cyanelle (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997
67. O"Kelly C. Odnosi med skupinami evkariontskih alg in drugimi protisti. V: Berner T, urednik. Ultrastruktura mikroalg. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
68. Stiller JW, Harrell L. Največja podenota RNA polimeraze II iz Glaucocystophyta: funkcionalna omejitev in izključitev kratkih vej v globoki evkariontski filogeniji. BMC Evol Biol. 2005
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. Filogenija evkariontov na ravni kraljestva na podlagi podatkov o kombiniranih beljakovinah. Znanost. 2000
70. Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Popolno zaporedje mitohondrijske DNK rdeče alge Porphyra purpurea: cianobakterijski introni in skupni predniki rdečih in zelenih alg. Rastlinska celica. 1999
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Popolni mitohondrijski genomi treh rjavih alg (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus in Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Popolna sekvenca in analiza mitohondrijskega genoma Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008
73. Gibbs SP. Kloroplasti nekaterih skupin alg so se morda razvili iz endosimbiotskih evkariontskih alg. Ann N Y Acad Sci. 1981
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Morski polži na sončno energijo. Simbioza kloroplasta mehkužca/alge. Plant Physiol. 2000
75. Leander BS, Keeling PJ. Morfostaza v alveolnem razvoju. Trendi Ecol Evol. 2003
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. Nov razred stramenopilov, Placididea classis nova: opis Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protist. 2002
77. Kim E, Archibald JM. Raznolikost in evolucija plastidov in njihovih genomov. V: Sandelius AS, Aronsson H, urednika. Kloroplast: interakcije z okoljem. Heidelberg: Springer; 2008
78. Harper JT, Keeling PJ. Z jedrom kodirana, plastidno usmerjena gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza (GAPDH) kaže en sam izvor za kromalveolatne plastide. Mol Biol Evol. 2003
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Filogenija jedrsko kodiranega gena GAPDH, usmerjenega v plastide, podpira ločen izvor za plastide dinoflagelatov, ki vsebujejo derivate peridinina in fukoksantina. Protist. 2004
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Izvor plastidov in genov gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaze v zeleno obarvanem dinoflagelatu Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Evolucijska analiza genomov Arabidopsis, cianobakterij in kloroplastov razkriva plastidno filogenijo in na tisoče cianobakterijskih genov v jedru. Proc Natl Acad Sci ZDA 2002
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Popolna sekvenca in analiza plastidnega genoma enocelične rdeče alge Cyanidioschyzon merolae. DNA Res. 2003
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Odnosi med plastidi, ki vsebujejo klorofil c, temeljijo na analizah večgenskega niza podatkov z vsemi štirimi kromalveolatnimi linijami. Mol Biol Evol. 2005
84. Bodyl A, Moszczynski K. Ali se je peridinin plastid razvil s terciarno endosimbiozo? Hipoteza. Eur J Phycol. 2006
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, brezbarven flagelat z zanimivimi citološkimi lastnostmi. J Phycol. 1991
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. Struktura flagelarnega aparata dveh sevov Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Sistematika enigmatičnih kathablepharids, vključno z EM karakterizacijo tipske vrste, Kathablepharis phoenikoston, in nova opažanja na K. remigera com. nov. Protist. 1999
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Biogeneza lestvic v zeleni algi, Mesostigma viride. Protoplazma. 1992
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Razvoj celične stene v Tetraselmisu: vloga Golgijevega aparata in sklop zunajcelične stene. J Cell Sci. 1981
90. Gupta RS. Proteinske filogenije in značilne sekvence: ponovna ocena evolucijskih odnosov med arhebakterijami, evbakterijami in evkarionti. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Molekularna evolucija multigenske družine HSP70. J Mol Evol. 1994
92. Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analiza filogenije in evolucije značaja. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Filogenetske artefakte lahko povzroči heterogenost uporabe kodona levcina, serina in arginina: izvor dinoflagelatnega plastida kot študija primera. Syst Biol. 2004
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: filogenetske analize na podlagi največje verjetnosti s tisoči taksonov in mešanimi modeli. Bioinformatika. 2006
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Zatiranje artefaktov privlačnosti dolgih vej v živalski filogeniji z uporabo modela heterogenega mesta. BMC Evol Biol. 2007
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: izbor najbolj primernih modelov evolucije beljakovin. Bioinformatika. 2005
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: filogenetska analiza največje verjetnosti z uporabo kvartetov in vzporednega računanja. Bioinformatika. 2002
98. Desper R, Gascuel O. Hitri in natančni algoritmi za rekonstrukcijo filogenije, ki temeljijo na načelu minimalne evolucije. J Comput Biol. 2002
99. Felsenstein J. Seattle: Oddelek za genomske znanosti, Univerza v Washingtonu; 2005

Literatura v ruščini

1. Galitsky V. A. Pojav evkariontskih celic in izvor apoptoze // Citologija, 2005, zvezek 47, št. 2, str. 103-120.
2. Biološki enciklopedični slovar / uredil M. S. Gilyarov. - M., 1989.
3. Mirabdullaev I. M. Problem izvora evkariontov // Modern advances. biol. 1989a. T. 107. str. 341-356.
4. Markov A.V. Problem izvora evkariontov // Paleontološki vestnik 2 (2005): 3-12.
5. B. M. Mednikov. Biologija: oblike in ravni življenja. - Razsvetljenje, 1995.
6. D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologija (v treh zvezkih)
7. V.V.Malakhov. Glavne stopnje evolucije evkariontskih organizmov. 2003
8. M. A. Fedonkin. Zoženje geokemične osnove življenja in evkariontizacija biosfere: vzročna povezava. 2003
9. S. V. Šestakov. O zgodnjih fazah biološke evolucije z vidika genomike. 2003
10. Markov A.V. Problem izvora evkariontov
11. A.V.Markov, A.M.Kulikov. Izvor evkariontov: sklepi iz analize homologij beljakovin v treh nadkraljestvih narave
12. G.A. Zavarzin. Razvoj mikrobnih skupnosti.
13. N.A. Kolčanov. Razvoj regulatornih genetskih sistemov.
14. A.Yu.Rozanov, M.A.Fedonkin. Problem primarnega biotopa evkariontov. 1994.
15. Yu.F.Bogdanov, S.Ya.Dadashev, T.M.Grishaeva. Primerjalna genomika in proteomika Drosophile, Brennerjeve ogorčice in Arabidopsis. Identifikacija funkcionalno podobnih genov in proteinov sinapse mejotskih kromosomov
16. Ermilova E.V., Zalutskaya Zh.M., Lapina T.V. Gibljivost in obnašanje mikroorganizmov T.2: Evkarionti
17. Grenner D., Murray R., Mayes P., Rodwell W. Človeška biokemija

Ki imajo jedro. Skoraj vsi organizmi so evkarionti, razen bakterij (virusi spadajo v posebno kategorijo, ki je vsi biologi ne ločijo kot kategorijo živih bitij). Evkarionti vključujejo rastline, živali, gobe in živih organizmov, kot je sluzasta plesen. Evkarionte delimo na enocelični organizmi in večcelični, vendar je princip celične strukture enak za vse.

Menijo, da so se prvi evkarionti pojavili pred približno 2 milijardama let in so se razvili predvsem zaradi simbiogeneza- interakcija evkariontskih celic in bakterij, ki so jih te celice absorbirale, pri čemer je sposobna fagocitoza.

Evkariontske celice Po velikosti so zelo velike, še posebej v primerjavi s prokariontskimi. Evkariontska celica ima približno deset organelov, ki so večinoma z membranami ločeni od citoplazme, kar pa ne velja za prokarionte. Evkarionti imajo tudi jedro, o katerem smo že govorili. To je del celice, ki je od citoplazme ograjen z dvojno membrano. V tem delu celice se nahaja DNK, ki jo vsebujejo kromosomi. Celice so običajno enojedrne, včasih pa najdemo tudi večjedrne celice.

Kraljestva evkariontov.

Obstaja več možnosti za delitev evkariontov. Sprva so bili vsi živi organizmi razdeljeni le na rastline in živali. Kasneje je bilo ugotovljeno kraljestvo gob, ki se bistveno razlikujejo tako od prvega kot od drugega. Še kasneje so začeli izolirati sluzaste plesni.

Sluzasta plesen je polifiletična skupina organizmov, ki jo nekateri uvrščajo med najbolj preprosta, vendar končna klasifikacija teh organizmov ni bila v celoti razvrščena. Na eni stopnji razvoja imajo ti organizmi plazmodično obliko - to je sluzasta snov, ki nima jasnih trdih pokrovov. Na splošno so sluzaste plesni podobne večjedrna celica, kar je vidno s prostim očesom.

Glivam so sorodne po sporulaciji, ki kalijo kot zoospore, iz katerih se nato razvije plazmodij.

Sluzaste plesni so heterotrofi sposobni hraniti inšpekcijsko, to je absorbirajo hranila neposredno skozi membrano ali endocitozo - vzemite vezikle s hranili v notranjosti. Sluzaste plesni vključujejo Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae in Plasmodiophorae.

Razlike med prokarionti in evkarionti.

Glavna razlika prokariont in evkariontov je, da prokarionti nimajo oblikovanega jedra, ločenega z membrano od citoplazme. Pri prokariontih se krožna DNK nahaja v citoplazmi, mesto kjer se nahaja DNK pa se imenuje nukleoid.

Dodatne razlike med evkarionti.

1. Od organelov imajo prokarionti samo ribosomi 70S (majhen), evkarionti pa nimajo samo velikih ribosomov 80S, ampak tudi številne druge organele.
2. Ker prokarionti nimajo jedra, se delijo s cepitvijo na dvoje – ne s pomočjo mejoza/mitoza.
3. Evkarionti imajo histone, ki jih bakterije nimajo. Kromantin pri evkariontih vsebuje 1/3 DNK in 2/3 beljakovine, pri prokariontih je ravno nasprotno.
4. Evkariontska celica ima 1000-krat večjo prostornino in 10-krat večji premer od prokariontske celice.

Najbolj očiten Razlika med prokarionti in evkarionti je v tem, da imajo slednji jedro, kar se odraža v imenih teh skupin: "karyo" je iz starogrščine prevedeno kot jedro, "pro" - pred, "eu" - dobro. Zato so prokarionti predjedrski organizmi, evkarionti pa jedrski.

Vendar to še zdaleč ni edina in morda ne glavna razlika med prokariontskimi organizmi in evkarionti. Prokariontske celice sploh nimajo membranskih organelov.(z redkimi izjemami) - mitohondriji, kloroplasti, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, lizosomi. Njihove funkcije opravljajo izrastki (invaginacije) celične membrane, na kateri se nahajajo različni pigmenti in encimi, ki zagotavljajo vitalne procese.

Prokarionti nimajo kromosomov, značilnih za evkarionte. Njihov glavni genetski material je nukleoid, običajno v obliki prstana. V evkariontskih celicah so kromosomi kompleksi DNK in histonskih proteinov (imajo pomembno vlogo pri pakiranju DNK). Ti kemični kompleksi se imenujejo kromatin. Nukleoid prokariontov ne vsebuje histonov, z njim povezane molekule RNK pa mu dajejo obliko.

Evkariontski kromosomi se nahajajo v jedru. Pri prokariontih se nukleoid nahaja v citoplazmi in je običajno na enem mestu pritrjen na celično membrano.

Poleg nukleoida imajo prokariontske celice različne količine plazmidi- nukleoidi bistveno manjši od glavnega.

Število genov v nukleoidu prokariontov je za red velikosti manjše kot v kromosomih. Evkarionti imajo veliko genov, ki opravljajo regulatorno funkcijo v odnosu do drugih genov. To omogoča specializacijo evkariontskih celic večceličnega organizma, ki vsebujejo enake genetske informacije; s spremembo metabolizma se prožneje odzivajte na spremembe v zunanjem in notranjem okolju. Drugačna je tudi zgradba genov. Pri prokariontih so geni v DNK razporejeni v skupine, imenovane operoni. Vsak operon se prepiše kot ena enota.

Med prokarionti in evkarionti so tudi razlike v procesih prepisovanja in prevajanja. Najpomembneje je, da se lahko v prokariontskih celicah ti procesi odvijajo hkrati na eni molekuli sporočilne (messenger) RNK: medtem ko se ta še sintetizira na DNK, ribosomi že "sedijo" na njenem končnem koncu in sintetizirajo beljakovine. V evkariontskih celicah je mRNA po transkripciji podvržena tako imenovanemu zorenju. In šele po tem se na njem lahko sintetizirajo beljakovine.

Ribosomi prokariontov so manjši (sedimentacijski koeficient 70S) kot ribosomi evkariontov (80S). Število beljakovin in molekul RNA v ribosomskih podenotah je različno. Opozoriti je treba, da so ribosomi (kot tudi genetski material) mitohondrijev in kloroplastov podobni prokariontom, kar lahko kaže na njihov izvor iz starodavnih prokariontskih organizmov, ki so končali v gostiteljski celici.

Prokariote običajno odlikuje bolj zapletena zgradba njihovih lupin. Poleg citoplazemske membrane in celične stene imajo še kapsulo in druge strukture, odvisno od vrste prokariontskega organizma. Celična stena opravlja podporno funkcijo in preprečuje prodiranje škodljivih snovi. Celična stena bakterij vsebuje murein (glikopeptid). Pri evkariontih imajo rastline celično steno (njena glavna sestavina je celuloza), glive pa hitin.

Prokariontske celice se delijo z binarno cepitvijo. Imajo ni zapletenih procesov delitve celic (mitoza in mejoza), ki je značilen za evkarionte. Čeprav se pred delitvijo nukleoid podvoji, tako kot kromatin v kromosomih. V življenjskem ciklu evkariontov se izmenjujeta diploidna in haploidna faza. V tem primeru običajno prevladuje diploidna faza. Za razliko od njih prokarionti tega nimajo.

Evkariontske celice se razlikujejo po velikosti, v vsakem primeru pa so bistveno večje od prokariontskih celic (desetkrat).

Hranila vstopajo v prokariontske celice samo z osmozo. V evkariontskih celicah lahko poleg tega opazimo tudi fago- in pinocitozo (»zajemanje« hrane in tekočine s pomočjo citoplazemske membrane).

Na splošno je razlika med prokarionti in evkarionti v očitno bolj zapleteni zgradbi slednjih. Menijo, da so prokariontske celice nastale z abiogenezo (dolgotrajna kemična evolucija v razmerah zgodnje Zemlje). Evkarionti so nastali pozneje iz prokariontov, z njihovim združevanjem (simbiotične in tudi himerne hipoteze) ali z evolucijo posameznih predstavnikov (invaginacijska hipoteza). Kompleksnost evkariontskih celic je omogočila, da so organizirale večcelični organizem in v procesu evolucije zagotovile vso osnovno pestrost življenja na Zemlji.

Tabela razlik med prokarionti in evkarionti

Vse žive organizme lahko glede na osnovno strukturo njihovih celic razvrstimo v eno od dveh skupin (prokarionti ali evkarionti). Prokarionti so živi organizmi, sestavljeni iz celic, ki nimajo celičnega jedra in membranskih organelov. Evkarionti so živi organizmi, ki vsebujejo jedro in membranske organele.

Celica je temeljna sestavina naše sodobne definicije življenja in živih bitij. Celice veljajo za osnovne gradnike življenja in se uporabljajo za opredelitev, kaj pomeni biti "živ".

Poglejmo eno definicijo življenja: "Živa bitja so kemične organizacije, sestavljene iz celic in sposobne razmnoževanja" (Keaton, 1986). Ta definicija temelji na dveh teorijah - celični teoriji in teoriji biogeneze. sta v poznih 1830-ih prvič predlagala nemška znanstvenika Matthias Jakob Schleiden in Theodor Schwann. Trdili so, da so vsa živa bitja zgrajena iz celic. Teorija biogeneze, ki jo je predlagal Rudolf Virchow leta 1858, pravi, da vse žive celice nastanejo iz obstoječih (živih) celic in ne morejo nastati spontano iz nežive snovi.

Sestavine celice so obdane z membrano, ki služi kot pregrada med zunanjim svetom in notranjimi sestavinami celice. Celična membrana je selektivna pregrada, kar pomeni, da omogoča prehod določenim kemikalijam, da ohranijo ravnovesje, potrebno za delovanje celice.

Celična membrana uravnava pretok kemikalij iz celice v celico na naslednje načine:

• difuzija (težnja molekul snovi, da zmanjšajo koncentracijo, to je gibanje molekul iz območja z višjo koncentracijo proti območju z nižjo, dokler se koncentracija ne izenači);
• osmoza (premikanje molekul topila skozi delno prepustno membrano z namenom izenačitve koncentracije topljenca, ki se ne more premikati skozi membrano);
• selektivni transport (z uporabo membranskih kanalov in črpalk).

Prokarionti so organizmi, sestavljeni iz celic, ki nimajo celičnega jedra ali kakršnih koli z membrano vezanih organelov. To pomeni, da genetski material DNK pri prokariontih ni vezan v jedru. Poleg tega je DNK prokariontov manj strukturirana kot DNK evkariontov. Pri prokariontih je DNK enokrožna. Evkariontska DNK je organizirana v kromosome. Večina prokariotov je sestavljena iz samo ene celice (enocelični), nekaj pa jih je večceličnih. Znanstveniki delijo prokarionte v dve skupini: in.

Tipična prokariontska celica vključuje:

• plazemska (celična) membrana;
• citoplazma;
• ribosomi;
• flagele in pili;
• nukleoid;
• plazmidi;

evkarionti

Evkarionti so živi organizmi, katerih celice vsebujejo jedro in membranske organele. Pri evkariontih se genetski material nahaja v jedru, DNK pa je organizirana v kromosome. Evkariontski organizmi so lahko enocelični ali večcelični. so evkarionti. Med evkarionte spadajo tudi rastline, glive in praživali.

Tipična evkariontska celica vključuje:

• nukleolus;

arabski bolgarski kitajski hrvaški češki danski nizozemski angleški estonski finski francoski nemški grški hebrejski hindi madžarski islandski indonezijski italijanski japonski korejski latvijski litvanski malgaški norveški perzijski poljski portugalski romunski ruski srbski slovaški slovenski španski švedski tajski turški vietnamski

evkarionti

Gradivo iz Wikipedije - proste enciklopedije

Diagram tipične živalske celice. Opaženi organeli (organele) 1. Nukleol 2. Jedro 3. Ribosom 4. Vezikel 5. Hrapav (granularen) endoplazmatski retikulum 6. Golgijev aparat 7. Celična stena 8. Gladek (agranularni) endoplazmatski retikulum 9. Mitohondrij 10. Vakuola 11. Hialopa lazma 12. Lizosom 13. Centrosom (Centriole)

evkarionti, oz Jedrska(lat. Eucaryota iz grščine εύ- - dobro in κάρυον - jedro) - nadkraljestvo živih organizmov, katerih celice vsebujejo jedra. Vsi organizmi razen bakterij in arhej so jedrski.

Zgradba evkariontske celice

Evkariontske celice so v povprečju veliko večje od prokariontskih celic, razlika v volumnu doseže tisočkrat. Evkariontske celice vključujejo približno ducat vrst različnih struktur, znanih kot organeli (ali organeli, ki pa nekoliko popačijo prvotni pomen tega izraza), od katerih so mnoge ločene od citoplazme z eno ali več membranami. Prokariontske celice vedno vsebujejo celično membrano, ribosome (bistveno drugačne od evkariontskih ribosomov) in genetski material - bakterijski kromosom ali genofor, vendar so notranji organeli, obdani z membrano, redki. Jedro je del celice, ki je pri evkariontih obdan z dvojno membrano (dvema elementarnima membranama) in vsebuje genetski material: molekule DNK, »zapakirane« v kromosome. Običajno je jedro eno, obstajajo pa tudi večjedrne celice.

Razdelitev na kraljestva

Obstaja več možnosti za razdelitev evkariontskega nadkraljestva na kraljestva. Najprej so ločili rastlinsko in živalsko kraljestvo. Nato je bilo identificirano kraljestvo gliv, ki jih zaradi svojih biokemijskih lastnosti po mnenju večine biologov ne moremo uvrstiti med ta kraljestva. Tudi nekateri avtorji razlikujejo kraljestva protozojev, miksomicetov in kromov. Nekateri sistemi imajo do 20 kraljestev. Po sistemu Thomas Cavalier-Smith se vsi evkarionti delijo na dva monofiletska taksona - Unikonta in Bikonta.

Razlike med evkarionti in prokarionti

Najpomembnejša, temeljna lastnost evkariontskih celic je povezana z lokacijo genetskega aparata v celici. Genetski aparat vseh evkariontov se nahaja v jedru in je zaščiten z jedrnim ovojom (v grščini »evkariont« pomeni imeti jedro). DNK evkariontov je linearna (pri prokariontih je DNK krožna in se nahaja v posebnem predelu celice – nukleoidu, ki ni ločen z membrano od preostale citoplazme). Povezan je s histonskimi proteini in drugimi kromosomskimi proteini, ki jih bakterije nimajo.

V življenjskem ciklu evkariontov običajno obstajata dve jedrski fazi (haplofaza in diplofaza). Za prvo fazo je značilen haploiden (enojni) nabor kromosomov, nato pa z združitvijo dveh haploidnih celic (ali dveh jeder) tvorita diploidno celico (jedro), ki vsebuje dvojni (diploidni) nabor kromosomov. Včasih med naslednjo delitvijo, pogosteje pa po več delitvah, celica spet postane haploidna. Tak življenjski cikel in na splošno diploidnost nista značilna za prokarionte.

Tretja, morda najbolj zanimiva razlika, je prisotnost v evkariontskih celicah posebnih organelov, ki imajo svoj genetski aparat, se razmnožujejo z delitvijo in so obdani z membrano. Ti organeli so mitohondriji in plastidi. Po svoji strukturi in življenjski aktivnosti so presenetljivo podobni bakterijam. Ta okoliščina je spodbudila sodobne znanstvenike, da verjamejo, da so takšni organizmi potomci bakterij, ki so stopile v simbiotsko razmerje z evkarionti. Za prokarionte je značilno majhno število organelov in nobeden od njih ni obdan z dvojno membrano. Prokariontske celice nimajo endoplazemskega retikuluma, Golgijevega aparata ali lizosomov.

Druga pomembna razlika med prokarionti in evkarionti je prisotnost endocitoze v evkariontih, vključno s fagocitozo v številnih skupinah. Fagocitoza (dobesedno »prehranjevanje s celico«) je sposobnost evkariontskih celic, da zajamejo, zaprejo v membranski vezikel in prebavijo široko paleto trdnih delcev. Ta proces zagotavlja pomembno zaščitno funkcijo v telesu. Prvič ga je odkril I.I. Mečnikov pri morski zvezdi. Pojav fagocitoze pri evkariontih je najverjetneje povezan s povprečno velikostjo (več o velikostnih razlikah je napisano spodaj). Velikosti prokariontskih celic so nesorazmerno manjše, zato so imeli evkarionti v procesu evolucijskega razvoja težave z oskrbo telesa z veliko količino hrane. Posledično se med evkarionti pojavijo prvi pravi, mobilni plenilci.

Večina bakterij ima celično steno, ki je drugačna od evkariontske (vsi evkarionti je nimajo). Pri prokariontih je to obstojna struktura, sestavljena predvsem iz mureina (pri arhejah psevdomureina). Struktura mureina je taka, da je vsaka celica obdana s posebno mrežasto vrečko, ki je ena ogromna molekula. Med evkarionti ima veliko protistov, gliv in rastlin celično steno. Pri glivah je sestavljen iz hitina in glukanov, pri nižjih rastlinah je sestavljen iz celuloze in glikoproteinov, diatomeje sintetizirajo celično steno iz silicijeve kisline, pri višjih rastlinah pa celuloza, hemiceluloza in pektin. Očitno je za večje evkariontske celice postalo nemogoče ustvariti celično steno visoke trdnosti iz ene same molekule. Ta okoliščina bi lahko prisilila evkarionte, da uporabljajo drugačen material za celično steno. Druga razlaga je, da je skupni prednik evkariontov zaradi prehoda v predatorstvo izgubil celično steno, nato pa so se izgubili tudi geni, odgovorni za sintezo mureina. Ko so se nekateri evkarionti vrnili k osmotrofni prehrani, se je celična stena spet pojavila, vendar na drugačni biokemični podlagi.

Tudi metabolizem bakterij je raznolik. Na splošno obstajajo štiri vrste prehrane in vse najdemo med bakterijami. To so fotoavtotrofi, fotoheterotrofi, kemoavtotrofi, kemoheterotrofi (fototrofi uporabljajo energijo sončne svetlobe, kemotrofi uporabljajo kemično energijo). Evkarionti sami sintetizirajo energijo iz sončne svetlobe ali pa uporabljajo že pripravljeno energijo tega izvora. To je lahko posledica pojava plenilcev med evkarionti, za katere je izginila potreba po sintezi energije.

Druga razlika je struktura flagele. Pri bakterijah so tanke - le 15-20 nm v premeru. To so votli filamenti, narejeni iz beljakovine flagelin. Zgradba evkariontskih flagel je veliko bolj zapletena. So celični izrastek, obdan z membrano in vsebuje citoskelet (aksonem) iz devetih parov perifernih mikrotubulov in dveh mikrotubulov v središču. Za razliko od rotirajočih prokariontskih bičkov se evkariontski bički upogibajo ali zvijajo. Dve skupini organizmov, ki ju obravnavamo, sta si, kot že omenjeno, zelo različni v povprečni velikosti. Premer prokariontske celice je običajno 0,5-10 mikronov, medtem ko je enaka številka za evkarionte 10-100 mikronov. Volumen takšne celice je 1000-10000-krat večji od volumna prokariontske celice. Prokarioti imajo majhne ribosome (tip 70S). Evkarionti imajo večje ribosome (tip 80S).