Gastrulacija. Lancelet

Posamezen razvoj suličnika je najpreprostejša začetna shema embriogeneze, s postopnim zapletom katere so v teku evolucije nastali kompleksnejši razvojni sistemi hordatov, vključno s človekom.

ZGRADBA JAJČECA. GNOJENJE

Jajčeca suličastih jajčec so revna z rumenjakom in mikroskopsko majhna (100-120 mikronov) ter spadajo v izolecitalni tip. Zrna rumenjaka so majhna in skoraj enakomerno porazdeljena v citoplazmi. Vendar ima jajčna celica živalski in vegetativni pol. V območju živalskega pola, ko jajčece dozori, se redukcijska telesa ločijo. Jedro v oplojenem jajčecu se nahaja bližje živalskemu polu zaradi ne povsem enakomerne porazdelitve rumenjaka, saj se nahaja v delu celice brez rumenjakovih vključkov. Zorenje jajčeca poteka v vodi. Prvo redukcijsko telesce se loči na animalnem polu oocita še pred oploditvijo. Izpere se z vodo in odmre.

Samice suličkov drstijo jajčeca v vodo, samci pa tu sproščajo semenčice – oploditev je zunanja, enosemenična. Po prodiranju semenčic se okoli jajčeca oblikuje oploditvena membrana, ki drugim preprečuje, da bi prodrli v jajčece.

presežek sperme. Po tem se loči drugo redukcijsko telesce, ki se nahaja med rumenično membrano in jajčecem.

Tudi ves nadaljnji razvoj poteka v vodi. Po 4-5 dneh se iz jajčne lupine izleže mikroskopska ličinka, ki se začne sama prehranjevati. Najprej lebdi, nato pa se usede na dno, raste in metamorfozira

RAZDELITEV. BLASTULA

Majhna količina rumenjaka pojasnjuje enostavnost drobljenja in gastrulacije. Razdrobljenost je popolna, skoraj enakomerna, radialnega tipa, kar povzroči nastanek celoblastule (slika 1).

riž. 1.Drobljenje jajčeca lanceleta (po Almazovu, Sutulovu, 1978):

A- zigota; B, C, D- tvorba blastomer (prikazano je mesto vretena)

Živalski drog približno ustreza bodočemu sprednjemu koncu telesa ličinke. Oplojeno jajčece (zigota) je v celoti razdeljeno na blastomere v pravilni geometrijski progresiji. Blastomeri so po velikosti skoraj enaki, živalski le malo

koliko manjših od vegetativnih. Prva razcepna brazda je meridionalna in poteka skozi živalski in vegetativni pol. Sferično jajčece razdeli na dve popolnoma simetrični polovici, vendar so blastomere zaobljene. So sferične, imajo majhno površino so-

dotik. Druga drobilna brazda je prav tako meridionalna, pravokotna na prvo, tretja pa je širinska.

Ko se število blastomerov poveča, se le-ti oddaljujejo vse dlje od središča zarodka in na sredini tvorijo veliko votlino. Na koncu dobi zarodek tipično celoblastulo - mehurček s steno, ki jo tvori ena plast celic - blastoderm in votlina, napolnjena s tekočino - blastocel (slika 2).

Celice blastule, sprva okrogle in zato ne tesno zaprte, nato dobijo obliko prizme in se tesno zaprejo. Zato se pozna blastula, v nasprotju z zgodnjo, imenuje epitelna.

Faza pozne blastule zaključi obdobje cepitve. Do konca tega obdobja velikost celic doseže minimum, skupna masa zarodka pa se ne poveča v primerjavi z maso oplojenega jajčeca.

riž. 2. Lanceletna blastula (po Almazovu, Sutulovu, 1978):

A - videz; B - prečni prerez (puščica prikazuje postero-anteriorno smer telesa bodočega zarodka); B - lokacija materialov bodočih organov na sagitalnem odseku blastule

GASTRULACIJA

Gastrulacija se pojavi z invaginacijo - invaginacijo vegetativne hemisfere blastule navznoter, proti živalskemu polu (slika 3). Proces poteka postopoma in se konča tako, da se celotna vegetativna hemisfera blastule premakne navznoter in postane notranja zarodna plast - primarni endoderm zarodka. Dejavnik, ki povzroča invaginacijo, je razlika v hitrosti delitve celic v obrobnem območju in v vegetativnem delu blastule, kar vodi do aktivnega gibanja celičnega materiala. Živalska polobla postane

riž. 3. Začetne faze gastrulacije lanceletov (po Manuilovi, 1973):

zunanja zarodna plast je primarni ektoderm. Zarodek ima obliko dvoslojne skodelice s široko zevajočo odprtino - primarno usta ali blastopor. Votlino, v katero vodi blastopor, imenujemo gastrocoel (votlina primarnega črevesa). Zaradi invaginacije se blastocel zmanjša na ozko režo med zunanjo in notranjo zarodno plastjo. V tej fazi se zarodek imenuje gastrula (slika 4 A, B).

Primarno črevo (arhenteron), ki ga predstavlja notranja zarodna plast, ki obdaja votlino gastrule, je rudiment ne le prebavnega sistema, temveč tudi drugih organov in tkiv ličinke. Blastula tako kot jajce lebdi z živalskim drogom navzgormoč večje teže vegetativne hemisfere.

Zaradi invaginacije se težišče zarodka premakne in gastrula se z blastoporom obrne navzgor.

Blastopor je obdan z dorzalnimi, ventralnimi in stranskimi ustnicami. Nato pride do koncentričnega zapiranja robov blastopora in zarodek se podaljša. Pri suličniku, predstavniku devterostomov, blastopor ne ustreza ustju, temveč anusu, kar kaže na

zadnji konec zarodka. Zaradi zaprtja robov blastopora in štrlečega telesa v anteroposteriorni smeri se zarodek podaljša. Hkrati se zmanjša premer gastrule - skupna masa celic, ki sestavljajo zarodek, se ne more povečati, medtem ko se razvoj nadaljuje pod pokrovom jajčnih membran. Zarodek pridobi dvostransko simetrijo.

Lokacija primordija v pozni gastruli je najbolje vidna v prerezu zarodka (sl. 4 C, D).

Njegovo zunanjo steno tvori ektoderm, ki je po svoji sestavi heterogen. V dorzalnem delu je ektoderm zadebeljen in sestavljen iz visokih valjastih celic. To je zametek živčnega sistema, ki ostane

riž. 4.

Gastrula suličnika (po Manuilovi, 1973):

A- v zgodnji fazi;B- pozna faza; IN- prečni prerez skozi pozno gastrulo; G- gastrula se spremeni v nevrulo (prečni prerez)

še na površini intvori tako imenovano medularno oznevralna plošča. Preostali del ektoderma je sestavljen iz majhnih celic in je zametek živalskega ovoja. Pod nevralno ploščo v notranji zarodni plasti je notohordni rudiment, na obeh straneh katerega je mezodermni material v obliki dveh vrvic. Nahaja se v trebušnem deluendoderm, ki tvori osnovo primarnega črevesa, katerega streho sestavljajo zametki notohorda in mezoderma.

Material bodočih notranjih organov, ki je v blastuli od zunaj, se med procesom gastrulacije premika znotraj zarodka in se nahaja na mestih organov, ki se razvijajo iz njih. Na površini ostane le zametek živčnega sistema. Potopi se v zarodek na stopnji, ki sledi gastruli.

NEVRULACIJA IN OBLIKOVANJE AKSIALNIH ORGANOV

Ob koncu gastrulacije se začne naslednja stopnja razvoja zarodka - diferenciacija zarodnih plasti in polaganje organov. Ena izmed njih je prisotnost kompleksa hrbteničnih organov: nevralne cevi, tetive in aksialnih mišic, znanih tudi kot aksialne mišice.

značilne lastnosti hordatov.

Stopnja, na kateri pride do tvorbe aksialnih organov, se imenuje nevrula. Navzven je značilna sprememba, ki se pojavi v rudimentu živčnega sistema.

Začnejo se z rastjo ektoderma vzdolž robov nevralne plošče. Nastale živčne gube rastejo ena proti drugi in se nato zaprejo. Plošča se pogrezne navznoter in se močno upogne (slika 5).

riž. 5.Nevrula lanceleta (po Manuilovi, 1973):

A- zgodnja faza (prečni prerez); B- pozna faza (prečna

razdelek), črka " C ” označuje sekundarno telesno votlino (celom)

To povzroči nastanek žleba in nato nevralne cevi, ki ostane nekaj časa odprta v sprednjem in zadnjem delu zarodka (te spremembe je najprimerneje opaziti na prečnem prerezu zarodka). Kmalu se v zadnjem delu telesa na blastopor in odprtino nevralne cevi priraste ektoderm, ki ju zapre tako, da nevralna cev ostane povezana s črevesno votlino – nastane nevrointestinalni kanal.

Hkrati z nastankom nevralne cevi pride do pomembnih sprememb tudi v notranji zarodni plastnici. Materiali bodočih notranjih organov se postopoma ločijo od njega. Rudiment notohorda se začne upogniti, se loči od skupne plošče in se spremeni v ločeno vrvico v obliki trdnega valja. Istočasno se loči mezoderm. Ta proces se začne s pojavom majhnih žepkastih izrastkov na obeh straneh

notranji list. Ko rastejo, se ločijo od endoderme in se v obliki dveh pramenov z votlino v notranjosti nahajajo po celotni dolžini zarodka. Poleg vzdolžnih žlebov sta od sprednjega konca primarnega črevesa zaporedno ločena še dva para kolomičnih vrečk.

Tako je v razvoju lanceleta stopnja, za katero je značilna prisotnost treh parov segmentov in kaže na evolucijski odnos lanceleta s trisegmentiranimi ličinkami hemihordatov in iglokožcev. Lancelet ima izrazit enterokoelni način

nastanek celoma - njegov odmik od primarnega črevesa. Ta metoda je izvirna za vse devterostome, vendar pri skoraj nobenem od višjih vretenčarjev, z izjemo ciklostomov, ni predstavljena s tako jasnostjo. Po ločitvi notohorda in mezoderma

robovi endoderma se v dorzalnem delu postopoma zbližajo in se sčasoma zaprejo ter tvorijo zaprto črevesno cev.

Med nadaljnjim razvojem se mezoderm segmentira: niti se prečno razdelijo na primarne segmente ali somite. Ti tvorijo tri glavne zaznamke:

Dermatom nastane iz zunanjega somita, ki je obrnjen proti ektodermu, - iz njegovih celic kasneje nastane vezivni del kože, ki ga predstavljajo predvsem fibroblasti;

Sklerotom nastane iz notranjega dela somita, ki meji na notohord (nižji vretenčarji) ali na notohord in nevralno cev (višji vretenčarji) - predstavlja rudiment aksialnega skeleta;

Miotom je del somita, ki se nahaja med dermatomom in sklerotomom - je zametek vseh progastih mišic.

Diferenciacija somitov pri suličniku poteka drugače kot pri vretenčarjih. Ta razlika se kaže v tem, da je pri vretenčarjih segmentiran samo hrbtni del mezodermalnih pramenov, medtem ko so pri lanceletu popolnoma razdeljeni na segmente. Slednji se kmalu razdelijo na hrbtni del - somite in trebušni del - splanhnotom.

Somiti, iz katerih se razvijejo mišice trupa, ostanejo med seboj ločeni, medtem ko se splanhnotomi na vsaki strani združijo in tvorijo levo in desno votlino, ki se nato pod črevesno cevjo združita v skupno sekundarno telesno votlino (celom).

V razvoju suličnika so na eni strani jasno predstavljene značilnosti značilnih vretenčarjev (značilna razporeditev primordijev med gastrulacijo, nastanek notohorda iz hrbtne stene primarnega črevesa in nevralne plošče iz hrbtnega črevesa). ektoderm), na drugi strani pa značilnosti nevretenčarskih devterostomnih živali (celoblastula, invaginacijska gastrula, trisegmentni stadij, enterokoelni anlage mezoderma in tvorba celoma).

Kasneje zaradi tvorbe repa nevrointestinalni kanal izgine. V glavi črevesne cevi se prebije ustna odprtina, s sekundarnim prebojem telesne stene živali na mestu zaprtega blastopora pa nastane analna odprtina na zadnjem koncu, pod repom. Zarodek vstopi v oderprosto plavajoča ličinka.

lobastula (suličnik). S popolno neenakomerno razdrobljenostjo oligolecitalnih jajc nastane blastula z zelo majhnim blastocelom - steroblastula (sesalci). Iz mezolecitalnih jajčec dvoživk se oblikuje blastula z debelim dnom in majhnim blastocelom, premaknjenim na streho - amfiblastula, in z delnim diskoidnim drobljenjem politelolecitalnih jajčec - diskoblastula, v kateri ima blastocel videz reže ( ptica).

IN Pri nastanku blastule ni pomembna le količina rumenjaka

in intenzivnost drobljenja, ampak tudi vrste adhezije

med blastomerami, velikost prostorov med njimi, pojavi medsebojnega drsenja, nastajanje izrastkov kot so psevdopodiji in drugi premalo raziskani pojavi. Na kateri koli stopnji razvoja je zarodek integrirana celota. Na primer, na stopnji dveh blastomerov, ko sta ločena, se iz vsakega blastomera oblikuje polnopravni organizem (enojajčni dvojčki). Če enega od blastomer ubijete (z vbodom), vendar ga ne ločite od drugega, se bo iz preostalega blastomera razvila samo polovica zarodka. Integracija se poveča, ko se poveča število blastomerov, pri 8-celičnem zarodku pa vsaka celica izgubi sposobnost, da se razvije v celoten organizem. Pri veliki večini živali blastula brez ustavljanja preide v naslednjo stopnjo razvoja - gastrulo. Izjema so ptice, med sesalci pa živali iz družine mustelidae. Pri pticah zarodek zamrzne v fazi blastule v intervalu od odlaganja jajčeca do inkubacije (ali inkubacije). Ta čas ne sme biti daljši od 2-3 tednov, saj se sposobnost preživetja zarodka zmanjša. Pri mustelidih lahko zamuda v razvoju traja 2-3 mesece in je povezana z uravnavanjem časa rojstva mladičev (spomladi), ne glede na čas oploditve.

GASTRULACIJA

Gastrulacija je niz kompleksnih procesov, ki vodijo do nastanka gastrule – zarodka, sestavljenega iz več plasti celic. Povezan je z aktivnim gibanjem celičnega materiala, zaradi česar se zarodek spremeni iz enoslojnega (blastula) v dvoslojnega. Procesi gastrulacije so že desetletja pod budno pozornostjo embriologov, ki poskušajo razvozlati razloge za aktivno gibanje in diferenciacijo celic in celotnih celičnih plasti. Obstaja veliko teorij, ki ta morfogenetska gibanja pojasnjujejo z razlikami v aktivnosti mitoz v različnih delih zarodka, v sposobnosti celic, da spreminjajo obliko, se držijo skupaj, izvajajo ameboidna, drsna, translacijska gibanja, v sproščanju biološko aktivnih snovi. snovi v celicah, ki specifično vplivajo na njihovo mikrookolje, v spremembah celičnega metabolizma itd. Vendar pa obstoječe teorije govorijo le o posameznih točkah in ne dajejo splošne vzročno-posledične značilnosti morfogenetskih procesov gastrulacijskega obdobja, vzrokov ki v mnogih pogledih še vedno ostajajo nejasne.

Poznamo štiri vrste gastrulacije (slika 19): 1. Invaginacija - invaginacija. Na ta način iz celoblastule nastane gastrula. Spodnje celice se invaginirajo v blastocel in od znotraj dosežejo strešne celice blastule. Zarodek se spremeni iz okrogle v čašasto ali vrečasto obliko, iz enoplastnega v dvoslojnega. Plasti se imenujejo zarodne plasti. Zunanja zarodna plast se imenuje ektoderma, notranja pa endoderma. Vrečasta votlina gastrule je primarno črevo - gastrocoel, odprtina, skozi katero komunicira z zunanjim okoljem, pa je primarno ustje je blastopor. Ta vrsta gastrulacije je značilna za suličnik.

riž. 19. Vrste gastrulacije:

A - invaginacija; B - epibolija; B - selitev; G - delaminacija.

Pri črvih, mehkužcih in členonožcih se dokončna usta oblikujejo na dnu blastopora, zato jih imenujemo protostomi. Pri devterostomih (čeljustnih čeljusti, ramenonožcih, iglokožcih, črevesnodihajočih in hordatih) se usta pojavijo na ventralni strani glave, blastopor pa se spremeni v anus ali nevrointestinalni kanal.

2. Priseljevanje – naselitev. V tem primeru se iz blastoderme, zlasti z dna blastule, celice premaknejo v njen blastocel, ki se nahaja pod zunanjo plastjo. Zunanja plast celic se spremeni v ektodermo, spodnja pa v endodermo. Ta vrsta gastrulacije je značilna za koelenterate.

3. Delaminacija - ločitev. Pojavi se, ko pride do sinhrone delitve blastomer vzporedno s površino blastule. V tem primeru bo ena plast celic ležala zunaj, druga pa znotraj. Ta vrsta gastrulacije se pojavi pri koelenteratih (meduzah).

4. Epiboly - obraščanje. Pojavi se, ko je vegetativni pol zigote preobremenjen z rumenjakom ali ne sodeluje pri drobljenju

(delno drobljenje), ali pa pri drobljenju nastanejo tu zelo veliki blastomeri, napolnjeni z rumenjakom in se zato počasi delijo. Manjše, hitro deleče se celice strehe blastule jih prerastejo. Ta vrsta gastrulacije se pojavi pri črvih oligohaetah.

To ali ono vrsto gastrulacije redko najdemo v čisti obliki v živalskem svetu. Veliko pogosteje opazimo mešano gastrulacijo, ki vključuje elemente dveh ali celo treh naštetih vrst. V vsakem primeru gastrulacija povzroči nastanek enakih zarodnih listov: ektoderma, endoderma in mezoderma (ni prisoten pri spužvah in koelenteratih).

Diferenciacija zarodnih listov. Po nastanku dveh zarodnih listov ali vzporedno z njima nastane med ektodermom in endodermom še tretji zarodni list, mezoderm. Med normalnim razvojem zarodka, ne glede na to, kateremu razredu in vrsti pripada, se listi, ki medsebojno delujejo, razlikujejo v strogo določeni smeri: iz vsake zarodne plasti se oblikujejo zametki določenih homolognih tkiv - histogeneza in organi - organogeneza. Pri strunastih je t.i aksialni organi: nevralna cev, notohord in črevesna cev(glej barvno tabelo I). Z nadaljnjo organogenezo se iz ektoderma razvije kožni epitelij in njegovi derivati ​​(tvorbe rogov, kožne žleze), živčni sistem ter sprednji in zadnji del črevesne cevi. Derivati ​​endoderma so epitelna obloga prebavnega kanala in njegovih žlez, dihalni sistem, mezoderm pa je mišični sistem, okostje, organi genitourinarnega sistema, stene seroznih votlin telesa itd. Mezoderm povzroča tudi mezenhim - embrionalno vezivno tkivo, ki je del večine organov.

IN V procesu organogeneze sta razmerje in prepletenost zarodnih listov tako tesna, da celični elementi dveh ali celo vseh treh zarodnih listov sodelujejo pri tvorbi skoraj vsakega organa. Poleg tega je v obdobju aktivne diferenciacije embrionalnega materiala zelo razširjen pojav indukcije, ko se vsak zaznamek vpliva na naravo razvoja drugega. Tako material dorzalne ustnice blastopora inducira razvoj nevralne cevi, zaradi česar lahko nevralna cev nastane na kateremkoli drugem mestu, kamor je bil prenesen material dorzalne ustnice.

IN V procesu embriogeneze se znaki, značilni za žival, pojavljajo postopoma. Tako je v zarodku katere koli vretenčarske živali najprej mogoče določiti značilnosti, značilne za tip hordata, na primer naravo videza in lokacijo aksialnih organov. Potem postanejo vidne lastnosti, ki so značilne za razred, na primer narava kože, kasneje

- red, družina, rod, vrsta, pasma in končno posameznik.

Zato je pred začetkom preučevanja razvoja tako kompleksno organiziranih živali, kot so sesalci, priporočljivo, da se seznanite z bolj primitivno organiziranimi strunami. Najbolj priročen in dobro raziskan predmet je lancelet.

Vprašanja za samokontrolo. 1. Kako se cepitev razlikuje od običajne celične delitve in kako je odvisna od strukturnih značilnosti jajčeca? 2. Kaj sta blastula in gastrula, katere vrste blastule in gastrulacije poznate? 3. Kako poteka diferenciacija zarodnih listov?

Poglavje 6. EMBRIONALNI RAZVOJ ŽIVALI RAZLIČNIH RAZREDOV TIPA HORDATA

RAZVOJ SULIČNIKA

Suličnik je primitivna strunasta žival, dolga 2-5 cm, ki živi v obalnih vodah. Njegov razvoj je podrobno proučil A. O. Kovalevsky. Suličasto jajčece ima premer 100-120 µm, izooligolecitalno, zunanja oploditev in razvoj (barvna tabela I). Drobljenje je popolno in enakomerno. Prvih deset delitev se zgodi sinhrono. Prvi žleb, ki deli zigoto na dva blastomera, je meridian. Poteka skozi tri točke (apikalni pol, mesto penetracije semenčic in vegetativni pol) in deli zarodek na desno in levo polovico. Drugi žleb je prav tako meridianski, vendar poteka pravokotno na prvega in deli zarodek na dorzalno (hrbtno) in ventralno (ventralno) polovico. Tretja brazda je širinska, poteka skoraj vzdolž ekvatorja in deli zarodek na sprednji in zadnji del, nato pa je sestavljen iz osmih blastomerov. Drobljenje je hiter postopek. V dveh urah po oploditvi se oblikuje celoblastula, ki jo sestavlja več kot 1000 celic.

Gastrulacija se začne z invaginacijo. Dno blastule je sploščeno in nato pritisnjeno navznoter. Po 11 urah oploditve nastane dvoslojna vrečasta gastrula s širokim blastopore. Ektoderm sestavljena je iz sploščenih celic, endoderm pa iz višjih in večjih celic. Nato se zarodek v dolžino nekoliko podaljša. Hkrati je njegova hrbtna stran sploščena, blastopor pa se zoži. Razlikuje hrbtno ustnico

Rob blastopora, ki meji na hrbtno stran zarodka, nasproti njega - trebušna ustnica in stranske ustnice, ki se nahajajo med njimi. V območju dorzalne ustnice blastopora se pojavljajo še posebej aktivni procesi razmnoževanja in gibanja celic. Istočasno postaja blastopor čedalje manjši, rastoči celični material pa se premika v smeri glave. Nit ektodermalnih celic, ki leži na dorzalni strani vzdolž celotnega zarodka, se spremeni v nevralna plošča. Območja ektoderma, ki se nahajajo na straneh nevralne plošče, se dvignejo in tvorijo dva vzdolžna grebena, nevralna plošča pa se poglobi v obliki utora. Vzdolžni ektodermalni grebeni se vse bolj približujejo drug drugemu, žleb nevralne plošče pa se poglablja. Ko se robovi nevralnega žleba zaprejo in ta postane nevralna cev, se tudi ektodermalne gube zlijejo med seboj in nevralna cev se pojavi pod ektodermom, ki zdaj postane kožni ektoderm. ektoder-

Značilnosti embrionalnega razvoja anamnije preučujemo na primeru lanceleta, rib in dvoživk.

Jajčeca lanceleta so primarna izolecital , oploditev poteka v vodi, tj. zunanji Po oploditvi nastane zigota, ki doživi popolno in enakomerno drobljenje – razvoj holoblastno . Zigota je najprej razdeljena z dvema zaporednima mitozama v medsebojno pravokotnih meridionalnih ravninah na štiri, nato z ekvatorialno brazdo na osem blastomer itd. Razcepne ploskve se izmenjujejo in po sedmi delitvi se pojavi blastula tipa celoblastula .

Blastomeri, oblikovanje blastoderm razlikujejo po velikosti in kakovosti, saj... pride do porazdelitve različno kakovostnega materiala v citoplazmi zigote, ki je podvržena notranji diferenciaciji. Nastala celoblastula je sestavljena iz velikoceličnih rumenjakovih blastomer, ki tvorijo dno (bodoči intestinalni endoderm), srednje velikih blastomer, ki se nahajajo dorzalno nad njimi - material dorzalnega falksa (bodoči notohord) in majhnih blastomer, ki obdajajo dno blastule - material osrednjega falksa (bodočega mezoderma). Vse to je obdano z ektodermom.

Z metodo intravitalnega barvanja je bilo ugotovljeno, da se vsi našteti predeli blastule premikajo z vtikanjem skozi ustnice blastopora, se nahajajo okoli gastrocela in ustvarjajo osnovo za organotipsko obdobje razvoja suličnika - obdobje diferenciacije tkiva in organe.

Blastula ima votlino - blastocel . Blastocel je napolnjen s tekočino – odpadnim produktom blastodermnih celic.

Avtor: invaginacija , tj. retrakcija vegetativne hemisfere v živalsko, se blastula spremeni v gastrulu , katere stena postane dvoslojna in je sestavljena iz ektoderm zunaj in endoderm znotraj . To so primarne zarodne plasti.

Votlina primarnega črevesa se oblikuje v gastruli - gastrocel , ki z zunanjim okoljem komunicira preko blastopore . Zaradi premika težišča proti živalskemu polu se zarodek obrne za 180° z blastoporom navzgor in še naprej lebdi v vodi.

Kasneje se zarodek podaljša. Iz primarnega endoderma se sprošča v dorzalni smeri. akordični ploščo, v dorzolateralnem pa dva mezodermalno plošče Iz primarnega ektoderma vzdolž srednje črte telesa izstopa živčen plošča, sestavljena iz višjih celic kot preostali del ektoderma. Nevralna plošča se loči od ektoderma in se potopi pod njo ter se najprej spremeni v filtrum , nato pa noter nevralna cev , preostali del kožnega ektoderma se zapre nad nevralno cevjo. Hkrati z nastankom nevralne cevi se notohordalna plošča spremeni v okroglo celično vrvico - akord , se mezodermalne plošče zvijejo v votle cevi, ki ležijo med notohordom in kožnim ektodermom, preostali endoderm pa se zapre v sekundarno debelo črevo . Tako nastane kompleks aksialnih organov, ki označujejo vrsto hordatne živali.

Mezoderm je metamerično (od glave in repa zarodka) razdeljen na segmente, v repu zarodka pa ne pride do segmentacije. Poleg tega se prva dva segmenta razvijeta neodvisno in reproducirata starodavno trisegmentno larvalno obliko brez lobanje - Diplevrula . Vsak segment mezoderma, razen prvih dveh ("starodavnih") segmentov, raste v dorzoventralni smeri in je razdeljen na tri dele: somite (hrbtno), splanhnotom (ventralno) in segmentna noga med njimi.

Somiti se razlikujejo v dermatom – kožna prevleka (stranska), sklerotom – skeletni rudiment (osrednji) in miotom – mišični list (ostanek po izolaciji prvih dveh). Iz miotoma se nato razvijejo skeletne (somatske) mišice. Splanhnotom se razcepi na dva lista: visceralni (notranje) in parietalni (parietalno), med njimi je sekundarna telesna votlina - na splošno . Iz obeh listov splanhnotoma izstopa mrežasto tkivo - mezenhim , ki prav tako nastane iz sklerotoma in dermotoma somita. Mezenhim (embrionalno vezivno tkivo) zapolnjuje ves prostor med tremi zarodnimi listi. Iz preostalega dela obeh plasti splanhnotoma nastane obloga celoma - mezotelij . Končno se segmentni pecelj spremeni v nefrogonotom – epitelna obloga izločevalnega sistema in zarodek reproduktivnega sistema.

Z obdobjem diferenciacije tkiv in organov se konča larvalno obdobje razvoja suličnika, ki traja približno tri mesece, in iz ličinke se pojavi spolno zrela žival.

Rezultat aktivne celične delitve, rasti in usmerjenih gibanj (migracije) celičnih tokov s tvorbo večplastnega zarodka ali gastrule (pojav slojev zarodkov, ločenih drug od drugega z izrazito vrzeljo: zunanji - ektoderm, srednji - mezoderm, notranji - endoderm). Gibanje celic se pojavi v strogo določenem območju zarodka - v območju sivega polmeseca. Slednjega je opisal V. Roux leta 1888. V oplojenem jajčecu dvoživke se sivi srp razkrije kot obarvano območje na strani, nasprotni penetraciji semenčic. Dejavniki, potrebni za gastrulacijo, naj bi bili lokalizirani na tem mestu.

Pri različnih predstavnikih vretenčarjev se pojavlja na več glavnih načinov: z invaginacijo (invaginacijo), imigracijo (premikanje nekaterih celic znotraj zarodka), epibolijo (obraščanje), delaminacijo (cepitev). Metode gastrulacije so odvisne od vrste jajčeca. Pri kateri koli metodi gastrulacije so vodilne sile neenakomerna proliferacija celic v različnih delih zarodka, raven presnovnih procesov v celicah, ki se nahajajo v različnih delih zarodka, aktivnost gibanja ameboidnih celic, pa tudi induktivni dejavniki ( beljakovine, nukleoproteini, steroidi itd.). Zaradi gastrulacije se ločijo glavni začetki organov in tkiv.

Naslednje obdobje embriogeneza je histo- in organogeneza - diferenciacija različnih tkiv in organov telesa iz materiala zarodnih plasti in embrionalnih rudimentov.

Kot posledica gastrulacije, večplastna zarodek. Kljub različnim načinom gastrulacije je po sprostitvi materiala zarodnih listov vzdolž osi zarodka material notohorde, ki leži pod nevralno ploščo, levo in desno od notohorde pa je material notohorde. mezoderm. Vse to je značilno za aksialni kompleks rudimentov. Nato se oblikujejo začetki organov, ki so prostorsko lokalizirane skupine matičnih celic - viri razvoja tkiva. Vzorce diferenciacije celičnega materiala začetkov je mogoče zaslediti v embriogenezi najbolj raziskanih živali.

Lancelet. Razvoj lanceleta.

Klasičen objekt embrioloških raziskav lanceentula, ki ga je podrobno preučil A.O. Kovalevskega. Lancelet je predstavnik razreda hordatov podtipa brez lobanje, velik do 8 cm in živi na peščenem dnu v toplih morjih. Ime je dobil zaradi oblike, ki spominja na lanceto (kirurški instrument z dvorestnim rezilom, sodoben skalpel).

jajce lancelet je oligo- in izolecital, velik 110 µm, jedro se nahaja bližje živalskemu polu. Gnojenje je zunanje. Razdrobljenost zigote je popolna, skoraj enakomerna, sinhrona in se konča z nastankom blastule. Zaradi menjave meridianskih in širinskih razcepnih brazd nastane enoslojna blastula z votlino, napolnjeno s tekočino - blastocelom. Blastula ohranja polarnost, njeno dno predstavlja vegetativni del, streha pa živalski del; med njimi je obrobno območje.

pri gastrulacija vegetativni del blastule se invaginira v živalski del. Invaginacija se postopoma poglablja in končno se oblikuje čašica z dvojno steno in široko zevajočo luknjo, ki vodi v novonastalo embrionalno votlino. Ta metoda gastrulacije se imenuje invaginacija. Tako se blastula spremeni v gastrulo. V njej se izkaže, da je material zarodka diferenciran na zunanjo plast - ektodermo in notranjo plast - endodermo. Votlina skodelice se imenuje gastrocoel ali votlina primarnega črevesa, ki komunicira z zunanjim okoljem skozi blastopore, ki ustreza anusu. Blastopor ima dorzalno, ventralno in dve stranski ustnici. Zaradi invaginacije se težišče zarodka premakne in zarodek se z blastoporom obrne navzgor. Postopoma se robovi blastopora zaprejo in zarodek se podaljša. Topografija celic znotraj ustnic blastopora določa razvoj različnih delov zarodka. Med gastrulacijo se notohord in mezoderm ločita od notranje plasti gastrule, ki se nahajata med ekto- in endodermo. Gastrulacija se konča s tvorbo aksialnega kompleksa rudimentov in nato z ločitvijo rudimentov organa. Notohord inducira razvoj nevralne cevi iz materiala dorzalnega ektoderma. Ta del ektoderma se zgosti in tvori nevralno ploščo (nevroektoderm), ki se upogne vzdolž srednje črte in se spremeni v utor.

Robovi žleba se postopoma zapirajo v nevralno cev. Preostali del ektoderm- kožne, zrastejo preko nevralne cevi. Vendar pa na samem sprednjem in zadnjem koncu zarodka nevralna cev nekaj časa komunicira z zunanjim okoljem skozi dve odprtini - nevropore. Kasneje se mezoderm razdeli na hrbtne segmente - somite, katerih število se poveča s 15 parov na 60-65 parov v odraslem lanceletu. Del bočno lociranega mezoderma ni segmentiran in se razcepi na zunanjo (parietalno) in notranjo (visceralno) plast splanhnotoma. Ti listi rastejo med ekto- in endodermo in, ko dosežejo sredino na ventralni strani zarodka pod črevesno cevjo, rastejo skupaj in tvorijo eno samo sekundarno votlino - celom. Na sprednjem koncu zarodka se pojavi vdolbina (oralni zaliv), ki raste proti sprednjemu delu črevesne cevi. Ko pride ektoderm ustnega zaliva v stik s slepim koncem črevesne cevi, pride do celične apoptoze in pride do komunikacije med črevesjem in zunanjim okoljem. Podoben proces se pojavi na zadnjem koncu zarodka. Na straneh glave zarodka pride tudi do stika med kožnim ektodermom in črevesnim endodermom. Na mestu tega stika pride do preboja. Tako votlina predčrevesja komunicira z zunanjim okoljem (nastane škržni aparat). Po tem se zarodek pojavi iz jajčne lupine v zunanje okolje v obliki ličinke.

Metode označevanja za preučevanje migracijskih procesov blastomere je omogočila identifikacijo določenih področij zarodka v zgodnjih fazah razvoja (zigote - blastula), ki se kasneje razvijejo v zarodne lističe in embrionalne zametke organov in tkiv. Ta območja so imenovali domnevna območja ali rudimenti.

Jajčece, oplojeno zunaj materinega telesa, je podvrženo popolni in skoraj enakomerni fragmentaciji. Rezultat je tipična sferična blastula. Večje celice vegetativnoth pol blastule začne invaginirati navznoter in nastane tipična invaginacijska gastrula.

Nato se gastrula podaljša, gastropor (blastopor) zmanjša in ektoderm vzdolž dorzalne strani do gastroporapora se začne poglabljati in tvori nevralno ploščo. Nato se nevralna plošča loči od celic sosednjega ektoderma in ektoderm se zraste preko nevralne plošče in preko gastropore. Še kasneje se robovi nevralne plošče obrnejo navzgor in zrastejo, tako da se plošča spremeni v nevralno cev. Ker se nevralna plošča nadaljuje nazaj v gastroporo, je v tej razvojni fazi na zadnjem koncu zarodka črevesna votlina povezana z votlino osrednjega živčnega sistema s pomočjo nevrointestinalnega kanala (canalis neuroentericus). Na sprednjem koncu se živčne gube zaprejo nazadnje, tako da tu živčni kanal dalj časa komunicira z zunanjim okoljem skozi odprtino, imenovano nevropora (nevroporus). Nato se namesto nevropore oblikuje vohalna fosa.

(po Schmalhausnu). I - celoten tubul s številnimi nefrostomi in solenociti; II - del ledvičnega tubula s sedmimi solenociti, ki sedijo na njem:

1 - zgornji konec škržne reže, 2 - odprtina ledvičnega tubula v peribranhialno votlino

(shematsko). I—blastula; II, III, IV - gastrulacija; V in VI - nastanek mezoderma, notohorda in živčnega sistemi:

1 - živalski pol, 2 - vegetativni pol, 3 - želodčna votlina, 4 - gastropora (blastopora), 5 - živčni kanal, 6 - nevrointestinalni kanal, 7 - nevropora, - 8 - mezodermna guba, 9 - celomične vrečke, 10 - akord , 11 - mesto bodočih ust, 12 - mesto bodočega anusa

(po Parkerju):

1 - ektoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - črevesna votlina, 5 - nevralna plošča, 6 - centralni živčni sistem, 7 - nevrokel, 8 - notohord, 9 - sekundarna telesna votlina, 10 - parietalna plast peritoneja, 11 - visceralni peritonej

(po Delageu):

I - endostil, 2 - ustna odprtina, 3 - desna in 4 - leva metaplevralna guba, 5 - leva škržna reža, 6 - desna škržna reža

Hkrati z razvojem centralnega živčnega sistema pride do diferenciacije endoderme. Najprej se od zgoraj, ob straneh primarnega črevesa, začnejo oblikovati vzdolžne štrleče gube - zametki bodočega mezoderma, medtem ko se trak endoderma, ki je med temi gubami, začne debeliti, zvijati in na koncu odcepiti od črevesa. črevo in se spremeni v rudiment notohorde. Nadaljnji razvoj mezoderma poteka na naslednji način. Prvič, gube primarnega črevesa, ki ležijo na straneh rudimentarnega notohorda, so ločene od črevesja in se spremenijo v niz zaprtih, segmentno lociranih kolomičnih vrečk. Njihove stene predstavljajo mezoderm, votline pa predstavljajo sekundarno votlino telesa ali celom. Nato celomične vrečke rastejo navzgor in navzdol in vsaka vrečka je razdeljena na hrbtni del, ki se nahaja na strani notohorde in nevralne cevi, in trebušni del, ki se nahaja na straneh črevesja. Hrbtni deli se imenujejo somiti, ventralni deli se imenujejo stranske plošče. Somiti tvorijo predvsem mišične segmente - miotome, ki jih nosijo odrasliIme živali je miomer in sama koža (corium), medtem ko so listi peritoneuma oblikovani iz stranskih plošč, celotna odrasla žival pa je oblikovana iz votlin stranskih plošč, ki se združijo med seboj. Končno se z invaginacijo na sprednjem koncu telesa oblikujejo usta, na zadnjem koncu pa anus.