Escreva uma equação resumida para as reações da fotossíntese. Equações gerais e parciais da fotossíntese

A fotossíntese é o processo de transformação da energia luminosa absorvida pelo corpo em energia química de compostos orgânicos (e inorgânicos).

O processo de fotossíntese é expresso pela equação sumária:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

À luz, em uma planta verde, substâncias orgânicas são formadas a partir de substâncias extremamente oxidadas - dióxido de carbono e água, e é liberado oxigênio molecular. Durante o processo de fotossíntese, não apenas o CO 2 é reduzido, mas também nitratos ou sulfatos, e a energia pode ser direcionada para diversos processos endergônicos, incluindo o transporte de substâncias.

A equação geral da fotossíntese pode ser representada como:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reação leve)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reação escura)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ou por 1 mol de CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Todo o oxigênio liberado durante a fotossíntese vem da água. A água do lado direito da equação não pode ser reduzida porque o seu oxigénio provém do CO 2 . Usando métodos de átomos marcados, descobriu-se que o H2O nos cloroplastos é heterogêneo e consiste em água proveniente do ambiente externo e água formada durante a fotossíntese. Ambos os tipos de água são utilizados no processo de fotossíntese. A evidência da formação de O 2 no processo de fotossíntese vem do trabalho do microbiologista holandês Van Niel, que estudou a fotossíntese bacteriana e chegou à conclusão de que a reação fotoquímica primária da fotossíntese consiste na dissociação do H 2 O, e não a decomposição do CO 2. Bactérias (exceto cianobactérias) capazes de assimilação fotossintética de CO 2 utilizam H 2 S, H 2, CH 3 e outros como agentes redutores e não liberam O 2. Este tipo de fotossíntese é chamado redução de fotos:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ou

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

onde H 2 A – oxida o substrato, um doador de hidrogênio (em plantas superiores é H 2 O), e 2A é O 2. Então, o ato fotoquímico primário na fotossíntese das plantas deveria ser a decomposição da água em um agente oxidante [OH] e um agente redutor [H]. [H] reduz o CO 2 e [OH] participa das reações de liberação de O 2 e formação de H 2 O.

A energia solar, com a participação de plantas verdes e bactérias fotossintéticas, é convertida em energia livre de compostos orgânicos. Para realizar esse processo único, foi criado durante a evolução um aparato fotossintético contendo: I) um conjunto de pigmentos fotoativos capazes de absorver a radiação eletromagnética de determinadas áreas do espectro e armazenar essa energia na forma de energia de excitação eletrônica, e 2) um aparelho especial para converter energia de excitação eletrônica em várias formas de energia química. Primeiro de tudo isso energia redox , associada à formação de compostos altamente reduzidos, energia potencial eletroquímica, causado pela formação de gradientes elétricos e de prótons na membrana de acoplamento (Δμ H +), Energia de ligação ATP fosfato e outros compostos de alta energia, que são então convertidos em energia livre de moléculas orgânicas.

Todos esses tipos de energia química podem ser utilizados no processo da vida para a absorção e transporte transmembrana de íons e na maioria das reações metabólicas, ou seja, em uma troca construtiva.

A capacidade de usar a energia solar e introduzi-la nos processos da biosfera determina o papel “cósmico” das plantas verdes, sobre o qual escreveu o grande fisiologista russo K.A.. Timiryazev.

O processo de fotossíntese é um sistema muito complexo na organização espacial e temporal. A utilização de métodos de análise de pulso de alta velocidade permitiu estabelecer que o processo de fotossíntese inclui reações de velocidades variadas - de 10 -15 s (os processos de absorção e migração de energia ocorrem no intervalo de tempo de femtossegundos) a 10 4 s ( formação de produtos de fotossíntese). O aparelho fotossintético inclui estruturas com tamanhos variando de 10-27 m 3 no nível molecular mais baixo a 10 5 m 3 no nível da cultura.

Diagrama esquemático da fotossíntese. Todo o complexo conjunto de reações que compõem o processo da fotossíntese pode ser representado por um diagrama esquemático que mostra as principais etapas da fotossíntese e sua essência. No esquema moderno da fotossíntese, podem ser distinguidas quatro etapas, que diferem na natureza e taxa das reações, bem como no significado e na essência dos processos que ocorrem em cada etapa:

* – SSC – complexo de antenas captadoras de luz da fotossíntese – conjunto de pigmentos fotossintéticos – clorofilas e carotenóides; RC – centro de reação da fotossíntese – dímero de clorofila A; A ETC, a cadeia de transporte de elétrons da fotossíntese, está localizada nas membranas tilacóides dos cloroplastos (membranas conjugadas) e inclui quinonas, citocromos, proteínas de aglomerados de ferro-enxofre e outros transportadores de elétrons.

Estágio I – físico. Inclui reações de natureza fotofísica de absorção de energia pelos pigmentos (R), seu armazenamento na forma de energia de excitação eletrônica (R*) e migração para o centro de reação (RC). Todas as reações são extremamente rápidas e ocorrem a uma velocidade de 10 -15 - 10 -9 s. As reações primárias de absorção de energia estão localizadas em complexos de antenas coletoras de luz (LACs).

Estágio II - fotoquímico. As reações estão localizadas em centros de reação e ocorrem a uma velocidade de 10 -9 s. Nesta fase da fotossíntese, a energia de excitação eletrônica do pigmento do centro de reação (R ​​(RC)) é utilizada para separar as cargas. Nesse caso, um elétron com alto potencial energético é transferido para o aceitador primário A, e o sistema resultante com cargas separadas (P (RC) - A) contém uma certa quantidade de energia já na forma química. O pigmento oxidado P (RC) restaura sua estrutura devido à oxidação do doador (D).

A transformação de um tipo de energia em outro que ocorre no centro de reação é o evento central do processo de fotossíntese, exigindo condições estritas para a organização estrutural do sistema. Atualmente, os modelos moleculares dos centros de reação de plantas e bactérias são amplamente conhecidos. Foi estabelecida sua semelhança na organização estrutural, o que indica um alto grau de conservadorismo dos processos primários da fotossíntese.

Os produtos primários (P*, A -) formados na fase fotoquímica são muito lábeis, e o elétron pode retornar ao pigmento oxidado P* (processo de recombinação) com perda inútil de energia. Portanto, é necessária uma rápida estabilização adicional dos produtos reduzidos formados com alto potencial energético, que é realizada no próximo estágio III da fotossíntese.

Estágio III - reações de transporte de elétrons. Uma cadeia de portadores com diferentes potenciais redox (E n ) forma a chamada cadeia de transporte de elétrons (ETC). Os componentes redox do ETC estão organizados nos cloroplastos na forma de três complexos funcionais principais - fotossistema I (PSI), fotossistema II (PSII), citocromo b 6 f-complexo, que proporciona alta velocidade de fluxo de elétrons e possibilidade de sua regulação. Como resultado da operação do ETC, são formados produtos altamente reduzidos: ferredoxina reduzida (FD reduzida) e NADPH, além de moléculas de ATP ricas em energia, que são utilizadas nas reações escuras de redução de CO 2, que compõem o quarta etapa da fotossíntese.

Estágio IV - reações “obscuras” de absorção e redução de dióxido de carbono. As reações ocorrem com a formação de carboidratos, produtos finais da fotossíntese, na forma dos quais a energia solar é armazenada, absorvida e convertida nas reações “leves” da fotossíntese. A velocidade das reações enzimáticas “escuras” é de 10 -2 - 10 4 s.

Assim, todo o curso da fotossíntese ocorre através da interação de três fluxos - o fluxo de energia, o fluxo de elétrons e o fluxo de carbono. O acoplamento dos três fluxos requer coordenação e regulação claras das suas reações constituintes.

Papel planetário da fotossíntese

A fotossíntese, tendo surgido nos primeiros estágios da evolução da vida, continua sendo o processo mais importante da biosfera. São as plantas verdes, através da fotossíntese, que proporcionam a ligação cósmica entre a vida na Terra e o Universo e determinam o bem-estar ecológico da biosfera até à possibilidade da existência da civilização humana. A fotossíntese não é apenas uma fonte de recursos alimentares e minerais, mas também um fator no equilíbrio dos processos da biosfera na Terra, incluindo a constância do oxigênio e do dióxido de carbono na atmosfera, o estado da tela de ozônio, o conteúdo de húmus no solo , o efeito estufa, etc.

A produtividade fotossintética líquida global é de 7–8·10 8 t de carbono por ano, das quais 7% são utilizadas diretamente para alimentos, combustível e materiais de construção. Atualmente, o consumo de combustíveis fósseis é aproximadamente igual à produção de biomassa no planeta. Todos os anos, durante a fotossíntese, 70–120 bilhões de toneladas de oxigênio entram na atmosfera, garantindo a respiração de todos os organismos. Uma das consequências mais importantes da liberação de oxigênio é a formação de uma tela de ozônio nas camadas superiores da atmosfera a uma altitude de 25 km. O ozônio (O 3) é formado como resultado da fotodissociação das moléculas de O 2 sob a influência da radiação solar e retém a maior parte dos raios ultravioleta, que têm um efeito prejudicial sobre todos os seres vivos.

Um factor essencial na fotossíntese é também a estabilização do conteúdo de CO 2 na atmosfera. Actualmente, o teor de CO 2 é de 0,03–0,04% em volume de ar, ou 711 mil milhões de toneladas em termos de carbono. A respiração dos organismos, o Oceano Mundial, em cujas águas se dissolve 60 vezes mais CO 2 do que na atmosfera, as atividades de produção humana, por um lado, a fotossíntese, por outro, mantêm um nível relativamente constante de CO 2 no atmosfera. O dióxido de carbono da atmosfera, assim como a água, absorvem os raios infravermelhos e retêm uma quantidade significativa de calor na Terra, proporcionando as condições necessárias à vida.

No entanto, nas últimas décadas, devido ao aumento da combustão humana de combustíveis fósseis, à desflorestação e à decomposição do húmus, surgiu uma situação em que o progresso tecnológico tornou negativo o equilíbrio dos fenómenos atmosféricos. A situação é agravada pelos problemas demográficos: todos os dias nascem na Terra 200 mil pessoas, que necessitam de recursos vitais. Estas circunstâncias colocam o estudo da fotossíntese em todas as suas manifestações, desde a organização molecular do processo até aos fenómenos da biosfera, entre os principais problemas da ciência natural moderna. As tarefas mais importantes são aumentar a produtividade fotossintética das culturas e plantações agrícolas, bem como criar biotecnologias eficazes para a síntese fototrófica.

K.A. Timiryazev foi o primeiro a estudar papel cósmico plantas verdes. A fotossíntese é o único processo na Terra que ocorre em grande escala e está associado à conversão da energia da luz solar em energia de compostos químicos. Esta energia cósmica armazenada pelas plantas verdes constitui a base para a atividade vital de todos os outros organismos heterotróficos da Terra, desde bactérias até humanos. Existem 5 aspectos principais das atividades cósmicas e planetárias das plantas verdes.

1. Acúmulo de matéria orgânica. Durante o processo de fotossíntese, as plantas terrestres produzem de 100 a 172 bilhões de toneladas. biomassa por ano (em termos de matéria seca) e plantas dos mares e oceanos - 60-70 bilhões de toneladas. A massa total das plantas na Terra atualmente é de 2.402,7 bilhões de toneladas, e 90% dessa massa é celulose. Cerca de 2.402,5 bilhões de toneladas. é responsável pela participação das plantas terrestres e 0,2 bilhão de toneladas. – nas plantas da hidrosfera (falta de luz!). A massa total de animais e microrganismos na Terra é de 23 bilhões de toneladas, ou seja, 1% da massa das plantas. Desse montante, cerca de 20 bilhões de toneladas. é responsável por habitantes terrestres e ~ 3 bilhões de toneladas. - nos habitantes da hidrosfera. Durante a existência da vida na Terra, os restos orgânicos de plantas e animais acumularam-se e foram modificados (serapilheira, húmus, turfa, e na litosfera - carvão; nos mares e oceanos - uma camada de rochas sedimentares). Ao descer para regiões mais profundas da litosfera, gás e petróleo foram formados a partir desses restos sob a influência de microrganismos, temperaturas e pressões elevadas. A massa de matéria orgânica na serapilheira é de aproximadamente 194 bilhões de toneladas; turfa – 220 bilhões de toneladas; húmus ~ 2.500 bilhões de toneladas. Petróleo e gás – 10.000 – 12.000 bilhões de toneladas. O conteúdo de matéria orgânica nas rochas sedimentares em termos de carbono é de ~ 2 10 16 toneladas. O acúmulo particularmente intenso de matéria orgânica ocorreu em Paleozóico(~300 milhões de anos atrás). A matéria orgânica armazenada é intensamente utilizada pelo homem (madeira, minerais).

2. Garantir um teor constante de CO 2 na atmosfera. A formação de húmus, rochas sedimentares e minerais combustíveis removeu quantidades significativas de CO 2 do ciclo do carbono. Tem havido cada vez menos CO 2 na atmosfera da Terra e atualmente seu conteúdo é de ~ 0,03–0,04% em volume ou ~ 711 bilhões de toneladas. em termos de carbono. Na era Cenozóica, o conteúdo de CO 2 na atmosfera estabilizou-se e sofreu apenas flutuações diárias, sazonais e geoquímicas (estabilização das plantas ao nível das modernas). A estabilização do conteúdo de CO 2 na atmosfera é alcançada pela ligação e liberação equilibrada de CO 2 em escala global. A ligação do CO 2 na fotossíntese e na formação de carbonatos (rochas sedimentares) é compensada pela liberação de CO 2 devido a outros processos: A liberação anual de CO 2 na atmosfera (em termos de carbono) se deve a: respiração das plantas - ~10 bilhões de toneladas: respiração e fermentação de microrganismos - ~25 bilhões de toneladas; respiração de humanos e animais – ~ 1,6 bilhão de toneladas. atividades econômicas humanas ~ 5 bilhões de toneladas; processos geoquímicos ~ 0,05 bilhão de toneladas. Total ~ 41,65 bilhões de toneladas. Se o CO 2 não entrasse na atmosfera, toda a sua reserva disponível seria esgotada em 6 a 7 anos. O Oceano Mundial é uma poderosa reserva de CO 2; 60 vezes mais CO 2 é dissolvido nas suas águas do que é encontrado na atmosfera. Assim, a fotossíntese, a respiração e o sistema carbonático oceânico mantêm um nível relativamente constante de CO 2 na atmosfera. Devido às atividades econômicas humanas (combustão de minerais combustíveis, desmatamento, decomposição de húmus), o teor de CO 2 na atmosfera começou a aumentar ~0,23% ao ano. Esta circunstância pode ter consequências globais, uma vez que o teor de CO 2 na atmosfera afeta o regime térmico do planeta.

3. Efeito estufa. A superfície da Terra recebe calor principalmente do Sol. Parte desse calor é retornado na forma de raios infravermelhos. O CO 2 e o H 2 O contidos na atmosfera absorvem os raios infravermelhos e, assim, retêm uma quantidade significativa de calor na Terra (efeito estufa). Microrganismos e plantas, por meio do processo de respiração ou fermentação, fornecem ~ 85% da quantidade total de CO 2 que entra anualmente na atmosfera e, como resultado, afetam o regime térmico do planeta. A tendência de aumento do teor de CO 2 na atmosfera pode levar ao aumento da temperatura média da superfície terrestre, derretimento de geleiras (montanhas e gelo polar) e inundação de zonas costeiras. Contudo, é possível que o aumento das concentrações de CO 2 na atmosfera melhore a fotossíntese das plantas, levando ao sequestro do excesso de CO 2 .

4. Acúmulo de O 2 na atmosfera. Inicialmente, o O 2 estava presente em pequenas quantidades na atmosfera terrestre. Atualmente representa cerca de 21% do volume de ar. O aparecimento e acúmulo de O 2 na atmosfera está associado à atividade vital das plantas verdes. Todos os anos, cerca de 70 a 120 bilhões de toneladas entram na atmosfera. O 2 formado na fotossíntese. As florestas desempenham um papel especial neste contexto: 1 hectare de floresta produz O2 em 1 hora, o suficiente para respirar 200 pessoas.

5. Formação de escudo de ozônio a uma altitude de aproximadamente 25 km. O 3 é formado durante a dissociação do O 2 sob a influência da radiação solar. A camada de O 3 bloqueia a maior parte dos raios UV (240-290 nm), que são prejudiciais aos seres vivos. A destruição da tela de ozônio do planeta é um dos problemas globais do nosso tempo.

Fotossíntese é a conversão da energia luminosa em energia de ligações químicas compostos orgânicos.

A fotossíntese é característica das plantas, incluindo todas as algas, vários procariontes, incluindo cianobactérias, e alguns eucariotos unicelulares.

Na maioria dos casos, a fotossíntese produz oxigênio (O2) como subproduto. No entanto, este nem sempre é o caso, pois existem vários caminhos diferentes para a fotossíntese. No caso da liberação de oxigênio, sua fonte é a água, da qual os átomos de hidrogênio são separados para as necessidades da fotossíntese.

A fotossíntese consiste em muitas reações nas quais estão envolvidos vários pigmentos, enzimas, coenzimas, etc.. Os principais pigmentos são as clorofilas, além deles - carotenóides e ficobilinas.

Na natureza, duas vias de fotossíntese das plantas são comuns: C 3 e C 4. Outros organismos têm suas próprias reações específicas. Todos esses diferentes processos estão unidos sob o termo "fotossíntese" - em todos eles, no total, a energia dos fótons é convertida em uma ligação química. Para efeito de comparação: durante a quimiossíntese, a energia da ligação química de alguns compostos (inorgânicos) é convertida em outros - orgânicos.

Existem duas fases da fotossíntese - clara e escura. A primeira depende da radiação luminosa (hν), necessária para que as reações ocorram. A fase escura é independente da luz.

Nas plantas, a fotossíntese ocorre nos cloroplastos. Como resultado de todas as reações, formam-se substâncias orgânicas primárias, a partir das quais são sintetizados carboidratos, aminoácidos, ácidos graxos, etc.. A reação total da fotossíntese é geralmente escrita em relação a glicose - o produto mais comum da fotossíntese:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Os átomos de oxigênio incluídos na molécula de O 2 não são retirados do dióxido de carbono, mas da água. Dióxido de carbono - fonte de carbono, o que é mais importante. Graças à sua ligação, as plantas têm a oportunidade de sintetizar matéria orgânica.

A reação química apresentada acima é generalizada e total. Está longe da essência do processo. Portanto, a glicose não é formada a partir de seis moléculas separadas de dióxido de carbono. A ligação do CO 2 ocorre uma molécula de cada vez, que primeiro se liga a um açúcar existente de cinco carbonos.

Os procariontes têm características próprias de fotossíntese. Assim, nas bactérias, o pigmento principal é a bacterioclorofila, e o oxigênio não é liberado, uma vez que o hidrogênio não é retirado da água, mas muitas vezes do sulfeto de hidrogênio ou de outras substâncias. Nas algas verde-azuladas, o pigmento principal é a clorofila e o oxigênio é liberado durante a fotossíntese.

Fase leve da fotossíntese

Na fase leve da fotossíntese, ATP e NADP H 2 são sintetizados devido à energia radiante. Acontece em tilacóides cloroplastos, onde pigmentos e enzimas formam complexos complexos para o funcionamento de circuitos eletroquímicos através dos quais são transmitidos elétrons e parcialmente prótons de hidrogênio.

Os elétrons acabam ficando com a coenzima NADP, que, quando carregada negativamente, atrai alguns prótons e se transforma em NADP H 2 . Além disso, o acúmulo de prótons de um lado da membrana tilacóide e de elétrons do outro cria um gradiente eletroquímico, cujo potencial é usado pela enzima ATP sintetase para sintetizar ATP a partir de ADP e ácido fosfórico.

Os principais pigmentos da fotossíntese são várias clorofilas. Suas moléculas capturam a radiação de certos espectros de luz, parcialmente diferentes. Neste caso, alguns elétrons das moléculas de clorofila passam para um nível de energia superior. Este é um estado instável e, em teoria, os elétrons, através da mesma radiação, deveriam liberar para o espaço a energia recebida de fora e retornar ao nível anterior. Porém, nas células fotossintéticas, os elétrons excitados são capturados por aceitadores e, com diminuição gradativa de sua energia, são transferidos ao longo de uma cadeia de transportadores.

Existem dois tipos de fotossistemas nas membranas dos tilacóides que emitem elétrons quando expostos à luz. Os fotossistemas são um complexo complexo composto principalmente de pigmentos de clorofila com um centro de reação do qual os elétrons são removidos. Num fotossistema, a luz solar captura muitas moléculas, mas toda a energia é recolhida no centro de reação.

Os elétrons do fotossistema I, passando pela cadeia de transportadores, reduzem o NADP.

A energia dos elétrons liberados do fotossistema II é utilizada para a síntese de ATP. E os próprios elétrons do fotossistema II preenchem as lacunas de elétrons do fotossistema I.

As lacunas do segundo fotossistema são preenchidas com elétrons resultantes de fotólise da água. A fotólise também ocorre com a participação da luz e consiste na decomposição do H 2 O em prótons, elétrons e oxigênio. É como resultado da fotólise da água que se forma o oxigênio livre. Os prótons estão envolvidos na criação de um gradiente eletroquímico e na redução do NADP. Os elétrons são recebidos pela clorofila do fotossistema II.

Uma equação resumida aproximada para a fase leve da fotossíntese:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Transporte cíclico de elétrons

O assim chamado fase de luz não cíclica da fotossíntese. Existe mais algum transporte cíclico de elétrons quando a redução de NADP não ocorre. Nesse caso, os elétrons do fotossistema I vão para a cadeia transportadora, onde ocorre a síntese de ATP. Ou seja, esta cadeia de transporte de elétrons recebe elétrons do fotossistema I, e não do II. O primeiro fotossistema, por assim dizer, implementa um ciclo: os elétrons por ele emitidos são devolvidos a ele. Ao longo do caminho, eles gastam parte de sua energia na síntese de ATP.

Fotofosforilação e fosforilação oxidativa

A fase leve da fotossíntese pode ser comparada com o estágio da respiração celular - fosforilação oxidativa, que ocorre nas cristas das mitocôndrias. A síntese de ATP também ocorre devido à transferência de elétrons e prótons através de uma cadeia de transportadores. Porém, no caso da fotossíntese, a energia é armazenada no ATP não para as necessidades da célula, mas principalmente para as necessidades da fase escura da fotossíntese. E se durante a respiração a fonte inicial de energia são as substâncias orgânicas, então durante a fotossíntese é a luz solar. A síntese de ATP durante a fotossíntese é chamada fotofosforilação em vez da fosforilação oxidativa.

Fase escura da fotossíntese

Pela primeira vez, a fase escura da fotossíntese foi estudada detalhadamente por Calvin, Benson e Bassem. O ciclo de reação que descobriram foi mais tarde chamado de ciclo de Calvin, ou fotossíntese C3. Em certos grupos de plantas, observa-se uma via fotossintética modificada - C 4, também chamada de ciclo Hatch-Slack.

Nas reações escuras da fotossíntese, o CO 2 é fixado. A fase escura ocorre no estroma do cloroplasto.

A redução do CO 2 ocorre devido à energia do ATP e à força redutora do NADP H 2 formada nas reações luminosas. Sem eles a fixação do carbono não ocorre. Portanto, embora a fase escura não dependa diretamente da luz, geralmente também ocorre na luz.

Ciclo de Calvin

A primeira reação da fase escura é a adição de CO 2 ( carboxilaçãoe) a 1,5-ribulose bifosfato ( Ribulose-1,5-bifosfato) – RiBF. Esta última é uma ribose duplamente fosforilada. Esta reação é catalisada pela enzima ribulose-1,5-difosfato carboxilase, também chamada rubisco.

Como resultado da carboxilação, forma-se um composto instável de seis carbonos que, como resultado da hidrólise, se decompõe em duas moléculas de três carbonos ácido fosfoglicérico (PGA)- o primeiro produto da fotossíntese. PGA também é chamado de fosfoglicerato.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA contém três átomos de carbono, um dos quais faz parte do grupo carboxila ácido (-COOH):

Açúcar de três carbonos (fosfato de gliceraldeído) é formado a partir de PGA triose fosfato (TP), já incluindo um grupo aldeído (-CHO):

FHA (3-ácido) → TF (3-açúcar)

Esta reação requer a energia do ATP e o poder redutor do NADP H2. TF é o primeiro carboidrato da fotossíntese.

Depois disso, a maior parte da triose fosfato é gasta na regeneração da ribulose bifosfato (RiBP), que é novamente usada para fixar o CO 2. A regeneração inclui uma série de reações que consomem ATP envolvendo açúcares fosfatos com um número de átomos de carbono de 3 a 7.

Este ciclo de RiBF é o ciclo de Calvin.

Uma parte menor do TF formado nele sai do ciclo de Calvin. Em termos de 6 moléculas ligadas de dióxido de carbono, o rendimento é de 2 moléculas de triose fosfato. A reação total do ciclo com produtos de entrada e saída:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Nesse caso, 6 moléculas de RiBP participam da ligação e são formadas 12 moléculas de PGA, que são convertidas em 12 TF, das quais 10 moléculas permanecem no ciclo e são convertidas em 6 moléculas de RiBP. Como TP é um açúcar de três carbonos e RiBP é um açúcar de cinco carbonos, então em relação aos átomos de carbono temos: 10 * 3 = 6 * 5. O número de átomos de carbono que fornecem o ciclo não muda, todos os necessários RiBP é regenerado. E seis moléculas de dióxido de carbono que entram no ciclo são gastas na formação de duas moléculas de triose fosfato que saem do ciclo.

O ciclo de Calvin, por 6 moléculas de CO 2 ligadas, requer 18 moléculas de ATP e 12 moléculas de NADP H 2, que foram sintetizadas nas reações da fase leve da fotossíntese.

O cálculo é baseado na saída de duas moléculas de triose fosfato do ciclo, uma vez que a molécula de glicose formada posteriormente inclui 6 átomos de carbono.

A triose fosfato (TP) é o produto final do ciclo de Calvin, mas dificilmente pode ser chamado de produto final da fotossíntese, pois quase não se acumula, mas, reagindo com outras substâncias, é convertido em glicose, sacarose, amido, gorduras , ácidos graxos e aminoácidos. Além do TF, o FGK desempenha um papel importante. No entanto, tais reações não ocorrem apenas em organismos fotossintéticos. Nesse sentido, a fase escura da fotossíntese é igual ao ciclo de Calvin.

O açúcar de seis carbonos é formado a partir de FHA por catálise enzimática passo a passo frutose 6-fosfato, que se transforma em glicose. Nas plantas, a glicose pode polimerizar em amido e celulose. A síntese de carboidratos é semelhante ao processo reverso da glicólise.

Fotorrespiração

O oxigênio inibe a fotossíntese. Quanto mais O 2 no ambiente, menos eficiente será o processo de sequestro de CO 2. O fato é que a enzima ribulose bifosfato carboxilase (rubisco) pode reagir não só com o dióxido de carbono, mas também com o oxigênio. Neste caso, as reações escuras são um pouco diferentes.

Fosfoglicolato é ácido fosfoglicólico. O grupo fosfato é imediatamente separado dele e se transforma em ácido glicólico (glicolato). Para “reciclá-lo”, é necessário novamente oxigênio. Portanto, quanto mais oxigênio na atmosfera, mais ela estimulará a fotorrespiração e mais oxigênio a planta necessitará para se livrar dos produtos da reação.

A fotorrespiração é o consumo de oxigênio dependente da luz e a liberação de dióxido de carbono. Ou seja, as trocas gasosas ocorrem como durante a respiração, mas ocorrem nos cloroplastos e dependem da radiação luminosa. A fotorrespiração depende da luz apenas porque a ribulose bifosfato é formada apenas durante a fotossíntese.

Durante a fotorrespiração, os átomos de carbono do glicolato retornam ao ciclo de Calvin na forma de ácido fosfoglicérico (fosfoglicerato).

2 Glicolato (C 2) → 2 Glioxilato (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Hidroxipiruvato (C 3) → Glicerato (C 3) → FHA (C 3)

Como você pode ver, o retorno não é completo, pois um átomo de carbono é perdido quando duas moléculas de glicina são convertidas em uma molécula do aminoácido serina e o dióxido de carbono é liberado.

O oxigênio é necessário durante a conversão do glicolato em glioxilato e da glicina em serina.

A transformação do glicolato em glioxilato e depois em glicina ocorre nos peroxissomos e a síntese da serina nas mitocôndrias. A serina entra novamente nos peroxissomos, onde é primeiro convertida em hidroxipiruvato e depois em glicerato. O glicerato já entra nos cloroplastos, onde o PGA é sintetizado a partir dele.

A fotorrespiração é característica principalmente de plantas com fotossíntese do tipo C 3. Pode ser considerado prejudicial, pois há desperdício de energia na conversão do glicolato em PGA. Aparentemente, a fotorrespiração surgiu devido ao fato de as plantas antigas não estarem preparadas para uma grande quantidade de oxigênio na atmosfera. Inicialmente, sua evolução ocorreu em uma atmosfera rica em dióxido de carbono, e foi esta que capturou principalmente o centro de reação da enzima rubisco.

Fotossíntese C 4, ou ciclo Hatch-Slack

Se durante a fotossíntese C 3 o primeiro produto da fase escura é o ácido fosfoglicérico, que contém três átomos de carbono, então durante a via C 4 os primeiros produtos são ácidos contendo quatro átomos de carbono: málico, oxaloacético, aspártico.

A fotossíntese C 4 é observada em muitas plantas tropicais, por exemplo, cana-de-açúcar e milho.

As plantas C4 absorvem o monóxido de carbono com mais eficiência e quase não têm fotorrespiração.

As plantas nas quais a fase escura da fotossíntese prossegue ao longo da via C4 têm uma estrutura foliar especial. Nele, os feixes vasculares são circundados por uma dupla camada de células. A camada interna é o revestimento do feixe condutor. A camada externa são células mesofílicas. Os cloroplastos das camadas celulares são diferentes uns dos outros.

Os cloroplastos mesofílicos são caracterizados por grana grande, alta atividade dos fotossistemas e ausência da enzima RiBP-carboxilase (rubisco) e amido. Ou seja, os cloroplastos dessas células estão adaptados principalmente para a fase leve da fotossíntese.

Nos cloroplastos das células do feixe vascular, os grana são quase subdesenvolvidos, mas a concentração de RiBP carboxilase é alta. Esses cloroplastos estão adaptados para a fase escura da fotossíntese.

O dióxido de carbono entra primeiro nas células do mesofilo, liga-se aos ácidos orgânicos, nesta forma é transportado para as células da bainha, liberado e posteriormente ligado da mesma forma que nas plantas C 3. Ou seja, o caminho C 4 complementa, em vez de substituir C 3 .

No mesofilo, o CO2 combina-se com o fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato (um ácido) contendo quatro átomos de carbono:

A reação ocorre com a participação da enzima PEP carboxilase, que possui maior afinidade pelo CO 2 que a rubisco. Além disso, a PEP carboxilase não interage com o oxigênio, o que significa que não é gasta na fotorrespiração. Assim, a vantagem da fotossíntese C 4 é uma fixação mais eficiente do dióxido de carbono, um aumento na sua concentração nas células da bainha e, consequentemente, um funcionamento mais eficiente da RiBP carboxilase, que quase não é gasta na fotorrespiração.

O oxaloacetato é convertido em um ácido dicarboxílico de 4 carbonos (malato ou aspartato), que é transportado para os cloroplastos das células da bainha do feixe. Aqui o ácido é descarboxilado (remoção de CO2), oxidado (remoção de hidrogênio) e convertido em piruvato. O hidrogênio reduz o NADP. O piruvato retorna ao mesofilo, onde o PEP é regenerado a partir dele com o consumo de ATP.

O CO 2 separado nos cloroplastos das células da bainha segue para a via usual do C 3 da fase escura da fotossíntese, ou seja, para o ciclo de Calvin.

A fotossíntese através da via Hatch-Slack requer mais energia.

Acredita-se que a via C4 surgiu mais tarde na evolução do que a via C3 e é em grande parte uma adaptação contra a fotorrespiração.

1. Dê definições de conceitos.
Fotossíntese- o processo de formação de substâncias orgânicas a partir do dióxido de carbono e da água na luz com a participação de pigmentos fotossintéticos.
Autotróficos- organismos que sintetizam substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas.
Heterótrofos são organismos que não são capazes de sintetizar substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas por meio da fotossíntese ou quimiossíntese.
Mixotróficos- organismos capazes de utilizar diversas fontes de carbono e energia.

2. Preencha a tabela.

3. Preencha a tabela.

4. Explique a essência da afirmação do grande cientista russo K. A. Timiryazev: “A tora é um produto enlatado de energia solar”.
A tora faz parte de uma árvore, seus tecidos são compostos por compostos orgânicos acumulados (celulose, açúcar, etc.) que se formaram durante o processo de fotossíntese.

5. Escreva a equação geral da fotossíntese. Não se esqueça de indicar as condições necessárias para que as reações ocorram.

12. Selecione um termo e explique como o seu significado moderno corresponde ao significado original das suas raízes.
O termo escolhido é mixotróficos.
Correspondência. O termo é esclarecido: é o nome dado a organismos com nutrição mista, capazes de utilizar diferentes fontes de carbono e energia.

13. Formule e escreva as ideias principais do § 3.3.
De acordo com o tipo de nutrição, todos os organismos vivos são divididos em:
Autotróficos que sintetizam substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas.
Heterótrofos que se alimentam de substâncias orgânicas prontas.
Mixotróficos com nutrição mista.
A fotossíntese é o processo de formação de substâncias orgânicas a partir do dióxido de carbono e da água na luz com a participação dos pigmentos fotossintéticos pelos fototróficos.
É dividido em uma fase clara (formam-se moléculas de água e H+ necessárias para a fase escura e também libera oxigênio) e uma fase escura (forma-se glicose). A equação geral para a fotossíntese é: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Ocorre à luz na presença de clorofila. É assim que a energia luminosa se transforma em
a energia das ligações químicas, e as plantas formam glicose e açúcares para si mesmas.

Compostos orgânicos (e inorgânicos).

O processo de fotossíntese é expresso pela equação sumária:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

À luz, em uma planta verde, substâncias orgânicas são formadas a partir de substâncias extremamente oxidadas - dióxido de carbono e água, e é liberado oxigênio molecular. Durante o processo de fotossíntese, não apenas o CO 2 é reduzido, mas também nitratos ou sulfatos, e a energia pode ser direcionada para diversos processos endergônicos, incluindo o transporte de substâncias.

A equação geral da fotossíntese pode ser representada como:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reação leve)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reação escura)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ou por 1 mol de CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Todo o oxigênio liberado durante a fotossíntese vem da água. A água do lado direito da equação não pode ser reduzida porque o seu oxigénio provém do CO 2 . Usando métodos de átomos marcados, descobriu-se que o H2O nos cloroplastos é heterogêneo e consiste em água proveniente do ambiente externo e água formada durante a fotossíntese. Ambos os tipos de água são utilizados no processo de fotossíntese.

A evidência da formação de O 2 no processo de fotossíntese vem do trabalho do microbiologista holandês Van Niel, que estudou a fotossíntese bacteriana e chegou à conclusão de que a reação fotoquímica primária da fotossíntese consiste na dissociação do H 2 O, e não a decomposição do CO 2. Bactérias (exceto cianobactérias) capazes de assimilação fotossintética de CO 2 utilizam H 2 S, H 2, CH 3 e outros como agentes redutores e não liberam O 2.

Este tipo de fotossíntese é chamado de fotorredução:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ou

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

onde H 2 A - oxida o substrato, um doador de hidrogênio (em plantas superiores é H 2 O), e 2A é O 2. Então, o ato fotoquímico primário na fotossíntese das plantas deveria ser a decomposição da água em um agente oxidante [OH] e um agente redutor [H]. [H] reduz o CO 2 e [OH] participa das reações de liberação de O 2 e formação de H 2 O.

A energia solar, com a participação de plantas verdes e bactérias fotossintéticas, é convertida em energia livre de compostos orgânicos.

Para realizar este processo único, foi criado um aparato fotossintético durante a evolução, contendo:

I) um conjunto de pigmentos fotoativos capazes de absorver radiação eletromagnética de determinadas regiões do espectro e armazenar esta energia na forma de energia de excitação eletrônica, e

2) um aparelho especial para converter energia de excitação eletrônica em várias formas de energia química.

Primeiro de tudo isso energia redox , associada à formação de compostos altamente reduzidos, energia potencial eletroquímica, causado pela formação de gradientes elétricos e de prótons na membrana de acoplamento (Δμ H +), energia das ligações fosfato do ATP e outros compostos de alta energia, que são então convertidos em energia livre de moléculas orgânicas.

Todos esses tipos de energia química podem ser utilizados no processo da vida para a absorção e transporte transmembrana de íons e na maioria das reações metabólicas, ou seja, em uma troca construtiva.

A capacidade de usar a energia solar e introduzi-la nos processos da biosfera determina o papel “cósmico” das plantas verdes, sobre o qual escreveu o grande fisiologista russo K.A.. Timiryazev.

O processo de fotossíntese é um sistema muito complexo na organização espacial e temporal. A utilização de métodos de análise de pulso de alta velocidade permitiu estabelecer que o processo de fotossíntese inclui reações de velocidades variadas - de 10 -15 s (os processos de absorção e migração de energia ocorrem no intervalo de tempo de femtossegundos) a 10 4 s ( formação de produtos de fotossíntese). O aparelho fotossintético inclui estruturas com tamanhos variando de 10-27 m 3 no nível molecular mais baixo a 10 5 m 3 no nível da cultura.

Diagrama esquemático da fotossíntese.

Todo o complexo conjunto de reações que compõem o processo da fotossíntese pode ser representado por um diagrama esquemático que mostra as principais etapas da fotossíntese e sua essência. No esquema moderno da fotossíntese, podem ser distinguidos quatro estágios, que diferem na natureza e taxa das reações, bem como no significado e na essência dos processos que ocorrem em cada estágio:

Estágio I - físico. Inclui reações fotofísicas de absorção de energia pelos pigmentos (R), seu armazenamento na forma de energia de excitação eletrônica (R*) e migração para o centro de reação (RC). Todas as reações são extremamente rápidas e ocorrem a uma velocidade de 10 -15 - 10 -9 s. As reações primárias de absorção de energia estão localizadas em complexos de antenas coletoras de luz (LACs).

Estágio II - fotoquímico. As reações estão localizadas em centros de reação e ocorrem a uma velocidade de 10 -9 s. Nesta fase da fotossíntese, a energia de excitação eletrônica do pigmento (P (RC)) do centro de reação é utilizada para separar as cargas. Nesse caso, um elétron com alto potencial energético é transferido para o aceitador primário A, e o sistema resultante com cargas separadas (P (RC) - A) contém uma certa quantidade de energia já na forma química. O pigmento oxidado P (RC) restaura sua estrutura devido à oxidação do doador (D).

A transformação de um tipo de energia em outro que ocorre no centro de reação é o evento central do processo de fotossíntese, exigindo condições estritas para a organização estrutural do sistema. Atualmente, os modelos moleculares dos centros de reação de plantas e bactérias são amplamente conhecidos. Foi estabelecida sua semelhança na organização estrutural, o que indica um alto grau de conservadorismo dos processos primários da fotossíntese.

Os produtos primários (P*, A -) formados na fase fotoquímica são muito lábeis, e o elétron pode retornar ao pigmento oxidado P* (processo de recombinação) com perda inútil de energia. Portanto, é necessária uma rápida estabilização adicional dos produtos reduzidos formados com alto potencial energético, que é realizada no próximo estágio III da fotossíntese.

Estágio III - reações de transporte de elétrons. Uma cadeia de portadores com diferentes potenciais redox (E n ) forma a chamada cadeia de transporte de elétrons (ETC). Os componentes redox do ETC estão organizados nos cloroplastos na forma de três complexos funcionais principais - fotossistema I (PSI), fotossistema II (PSII), citocromo b 6 f-complexo, que proporciona alta velocidade de fluxo de elétrons e possibilidade de sua regulação. Como resultado do trabalho do ETC, são formados produtos altamente reduzidos: ferredoxina reduzida (FD reduzido) e NADPH, além de moléculas de ATP ricas em energia, que são utilizadas nas reações escuras de redução de CO 2, que compõem o quarta etapa da fotossíntese.

Estágio IV - reações “obscuras” de absorção e redução de dióxido de carbono. As reações ocorrem com a formação de carboidratos, produtos finais da fotossíntese, na forma dos quais a energia solar é armazenada, absorvida e transformada nas reações “leves” da fotossíntese. A velocidade das reações enzimáticas “escuras” é de 10 -2 - 10 4 s.

Assim, todo o curso da fotossíntese ocorre através da interação de três fluxos - o fluxo de energia, o fluxo de elétrons e o fluxo de carbono. O acoplamento dos três fluxos requer coordenação e regulação claras das suas reações constituintes.

Desenvolvimento da doutrina da fotossíntese

Equação geral da fotossíntese

Estrutura do Cloroplasto

10. Origem dos cloroplastos

11. Ontogênese dos cloroplastos

12.

13. Pigmentos de plantas fotossintéticas

14. Clorofilas

15.

16. Ficobilinas

17. Carotenóides

18.

19. Grupos de carotenóides:

20. Pigmentos flavonóides

21. Pigmentos flavonóides:

22. Estágios da fotossíntese

23.

24.

25. Estágio leve da fotossíntese

26.

27. Níveis de excitação da clorofila

28. Sistemas de pigmentos

29. Localização das reações de transporte de elétrons e prótons na membrana tilacóide

30. Fosforilação fotossintética não cíclica (esquema Z ou esquema Govindji)

31. Fosforilação fotossintética

32. Fosforilação fotossintética cíclica

33. Transporte de elétrons cíclico e não cíclico em cloroplastos

34.

35. Estágio escuro da fotossíntese

36. Fotossíntese C3, ciclo de Calvin

37. Equação geral do ciclo de Calvin

38. Fotossíntese C4 (via Hatch – Slack – Karpilov)

39.

40. Fotossíntese segundo o tipo Crassulaceae

41. A PRÓPRIA Fotossíntese

42.

43.

44. A influência de fatores internos e externos na fotossíntese

45. Fatores que afetam a fotossíntese

46. ​​​​Fatores que afetam a fotossíntese

47. Fatores que afetam a fotossíntese

48. Fatores que afetam a fotossíntese

49. Fatores que afetam a fotossíntese

50. Fatores que afetam a fotossíntese

51. Fatores que afetam a fotossíntese

52. Fatores que afetam a fotossíntese

53. Ciclo diário de fotossíntese

54. Conclusão