Gastrulação. Lancelote

O desenvolvimento individual da lanceta é o esquema inicial mais simples de embriogênese, através da complicação gradual da qual, no decorrer da evolução, surgiram sistemas de desenvolvimento mais complexos de cordados, incluindo humanos.

ESTRUTURA DO OVO. FERTILIZAÇÃO

Os ovos lanceletes são pobres em gema e microscopicamente pequenos (100-120 mícrons) e pertencem ao tipo isolecital. Os grãos de gema são pequenos e distribuídos quase uniformemente no citoplasma. Porém, o óvulo possui um pólo animal e um pólo vegetativo. Na região do pólo animal, quando o ovo amadurece, os corpos redutores são separados. O núcleo de um ovo fertilizado está localizado mais próximo do pólo animal devido à distribuição não totalmente uniforme da gema, estando localizado na parte da célula livre de inclusões vitelínicas. A maturação do ovo ocorre na água. O primeiro corpo de redução é separado no pólo animal do ovócito antes mesmo da fertilização. É lavado com água e morre.

As fêmeas lanceoladas desovam ovos na água e os machos liberam esperma aqui - a fertilização é externa, monospérmica. Após a penetração do espermatozoide, uma membrana de fertilização é formada ao redor do óvulo, o que impede que outros penetrem no óvulo.

excesso de esperma. Em seguida, separa-se o segundo corpo redutor, localizado entre a membrana vitelina e o ovo.

Todo o desenvolvimento posterior também ocorre na água. Após 4-5 dias, uma larva microscópica eclode da casca do ovo e começa a se alimentar sozinha. Primeiro ele flutua e depois se acomoda no fundo, cresce e se metamorfoseia

SE DIVIDINDO. BLASTULA

A pequena quantidade de gema explica a facilidade de esmagamento e gastrulação. A fragmentação é completa, quase uniforme, do tipo radial, resultando na formação de uma celoblástula (fig. 1).

Arroz. 1.Esmagando o ovo da lanceta (de acordo com Almazov, Sutulov, 1978):

A- zigoto; B, C, D- formação de blastômeros (a localização do fuso é mostrada)

O pólo animal corresponde aproximadamente à futura extremidade anterior do corpo larval. O óvulo fertilizado (zigoto) é completamente dividido em blastômeros na progressão geométrica correta. Os blastômeros são quase idênticos em tamanho, os animais apenas ligeiramente

quantos menores que os vegetativos. O primeiro sulco de clivagem é meridional e passa pelos pólos animal e vegetativo. Divide o ovo esférico em duas metades perfeitamente simétricas, mas os blastômeros são arredondados. Eles são esféricos, possuem uma pequena área de co-

tocar. O segundo sulco de esmagamento também é meridional, perpendicular ao primeiro, e o terceiro é latitudinal.

À medida que o número de blastômeros aumenta, eles divergem cada vez mais do centro do embrião, formando uma grande cavidade no meio. Ao final, o embrião assume a forma de uma celoblástula típica - uma vesícula com parede formada por uma camada de células - a blastoderme e uma cavidade cheia de líquido - a blastocele (Fig. 2).

As células da blástula, inicialmente redondas e, portanto, não totalmente fechadas, assumem a forma de prismas e fecham-se firmemente. Portanto, a blástula tardia, ao contrário da inicial, é chamada de epitelial.

O estágio tardio da blástula completa o período de clivagem. Ao final desse período, o tamanho das células atinge o mínimo e a massa total do embrião não aumenta em comparação com a massa do óvulo fertilizado.

Arroz. 2. Blástula Lancelote (de acordo com Almazov, Sutulov, 1978):

A - aparência; B - corte transversal (a seta mostra o sentido póstero-anterior do corpo do futuro embrião); B - localização de materiais de futuros órgãos na seção sagital da blástula

GASTRULAÇÃO

A gastrulação ocorre por invaginação - invaginação do hemisfério vegetativo da blástula para dentro, em direção ao pólo animal (Fig. 3). O processo prossegue gradualmente e termina com todo o hemisfério vegetativo da blástula movendo-se para dentro e tornando-se a camada germinativa interna - o endoderma primário do embrião. O fator que causa a intussuscepção é a diferença na taxa de divisão celular na zona marginal e na parte vegetativa da blástula, levando à movimentação ativa do material celular. O hemisfério animal torna-se

Arroz. 3. Estágios iniciais da gastrulação lanceleta (de acordo com Manuilova, 1973):

a camada germinativa externa é o ectoderma primário. O embrião assume a forma de um copo de duas camadas com uma grande abertura - a boca primária ou blastóporo. A cavidade para a qual o blastóporo conduz é chamada de gastrocele (a cavidade do intestino primário). Como resultado da invaginação, a blastocele é reduzida a uma estreita lacuna entre as camadas germinativas externa e interna. Nesta fase, o embrião é denominado gástrula (Fig. 4 A, B).

O intestino primário (arquêntero), representado pela camada germinativa interna que circunda a cavidade da gástrula, é o rudimento não apenas do sistema digestivo, mas também de outros órgãos e tecidos da larva. A blástula, como o ovo, flutua com seu pólo animal para cima,a força do maior peso do hemisfério vegetativo.

Como resultado da invaginação, o centro de gravidade do embrião se move e a gástrula gira para cima com o blastóporo.

O blastóporo é circundado por lábios dorsal, ventral e lateral. Em seguida, ocorre o fechamento concêntrico das bordas do blastóporo e o embrião se alonga. No lancelete, representante dos deuterostômios, o blastóporo corresponde não à boca, mas ao ânus, indicando

extremidade posterior do embrião. Como resultado do fechamento das bordas do blastóporo e da protrusão do corpo no sentido ântero-posterior, o embrião se alonga. Ao mesmo tempo, o diâmetro da gástrula diminui - a massa total das células que compõem o embrião não pode aumentar enquanto o desenvolvimento prossegue sob a cobertura das membranas do ovo. O embrião adquire simetria bilateral.

A localização dos primórdios na gástrula tardia é melhor visualizada em um corte transversal do embrião (Fig. 4 C, D).

Sua parede externa é formada por ectoderma, de composição heterogênea. Na parte dorsal, o ectoderma é espessado e consiste em células cilíndricas altas. Este é o rudimento do sistema nervoso, que permanece

Arroz. 4.

Gástrula da lanceta (de acordo com Manuilova, 1973):

A- fase inicial;B- fase tardia; EM- secção transversal da gástrula tardia; G- gástrula transformando-se em neurula (corte transversal)

ainda na superfície eforma o chamado medular ouplaca neural. O resto do ectoderma consiste em pequenas células e é o rudimento do tegumento do animal. Sob a placa neural, na camada germinativa interna, há um rudimento de notocorda, em ambos os lados do qual há material mesoderma na forma de dois cordões. Localizado na parte abdominalendoderma, formando a base do intestino primário, cujo teto é composto pelos rudimentos da notocorda e do mesoderma.

O material dos futuros órgãos internos, estando na blástula vindo de fora, durante o processo de gastrulação move-se para dentro do embrião e localiza-se nos locais dos órgãos que se desenvolvem a partir deles. Apenas o rudimento do sistema nervoso permanece na superfície. Ele mergulha no embrião no estágio seguinte à gástrula.

NEURULAÇÃO E FORMAÇÃO DE ÓRGÃOS AXIAIS

No final da gastrulação, começa a próxima etapa do desenvolvimento do embrião - a diferenciação das camadas germinativas e a colocação dos órgãos. A presença de um complexo de órgãos espinhais: tubo neural, notocorda e músculos axiais, também conhecidos como músculos axiais, é um deles

características do filo dos cordados.

A fase em que ocorre a formação dos órgãos axiais é chamada de nêrula. Externamente, é caracterizada por alterações que ocorrem no rudimento do sistema nervoso.

Eles começam com o crescimento do ectoderma ao longo das bordas da placa neural. As dobras neurais resultantes crescem uma em direção à outra e depois se aproximam. A placa afunda para dentro e dobra muito (Fig. 5).

Arroz. 5.Nêrula de lanceleta (de acordo com Manuilova, 1973):

A- fase inicial (corte transversal); B- estágio tardio (transversal

seção), letra “ C ”indica a cavidade corporal secundária (celoma)

Isso leva à formação de um sulco e, em seguida, de um tubo neural, que permanece aberto por algum tempo nas partes anterior e posterior do embrião (essas alterações são mais convenientemente observadas em um corte transversal do embrião). Logo, na parte posterior do corpo, o ectoderma cresce sobre o blastóporo e a abertura do tubo neural, fechando-os de tal forma que o tubo neural permanece conectado à cavidade intestinal - forma-se o canal neurointestinal.

Simultaneamente à formação do tubo neural, também ocorrem mudanças significativas na camada germinativa interna. Os materiais dos futuros órgãos internos são gradualmente separados dele. O rudimento da notocorda começa a dobrar, separa-se da placa comum e se transforma em um cordão separado na forma de um cilindro sólido. Ao mesmo tempo, o mesoderma se separa. Este processo começa com o aparecimento de pequenas protuberâncias em forma de bolsa em ambos os lados

folha interna. À medida que crescem, separam-se do endoderma e, na forma de dois cordões com uma cavidade em seu interior, localizam-se ao longo de todo o comprimento do embrião. Além dos sulcos longitudinais, mais dois pares de sacos celômicos são separados sucessivamente da extremidade anterior do intestino primário.

Assim, no desenvolvimento da lanceleta há uma fase caracterizada pela presença de três pares de segmentos e indicando a relação evolutiva da lanceleta com as larvas trissegmentadas de hemicordados e equinodermos. A lanceleta tem um modo enteroceloso pronunciado

formação do celoma - seu descolamento do intestino primário. Este método é o original para todos os animais deuterostômios, mas em quase nenhum dos vertebrados superiores, com exceção dos ciclóstomos, é representado com tanta clareza. Após a separação da notocorda e do mesoderma

as bordas do endoderma aproximam-se gradativamente na parte dorsal e eventualmente se fecham, formando um tubo intestinal fechado.

Durante o desenvolvimento posterior, o mesoderma é segmentado: os filamentos são divididos transversalmente em segmentos primários ou somitos. Eles formam três marcadores principais:

O dermátomo é formado a partir do somito externo, voltado para o ectoderma, - de suas células surge posteriormente a parte conjuntiva da pele, representada principalmente por fibroblastos;

O esclerótomo é formado a partir da parte interna do somito, adjacente à notocorda (vertebrados inferiores) ou à notocorda e ao tubo neural (vertebrados superiores) - representa o rudimento do esqueleto axial;

O miótomo é a parte do somito localizada entre o dermátomo e o esclerótomo – é o rudimento de todos os músculos estriados.

A diferenciação dos somitos na lanceta ocorre de maneira diferente da dos vertebrados. Essa diferença se expressa no fato de que nos vertebrados apenas a parte dorsal dos fios mesodérmicos é segmentada, enquanto na lanceleta eles são completamente divididos em segmentos. Estes últimos logo são divididos em uma parte dorsal - somitos, e uma parte abdominal - esplancnótomo.

Os somitos, a partir dos quais se desenvolvem os músculos do tronco, permanecem separados uns dos outros, enquanto os esplancnótomos se fundem em cada lado, formando as cavidades esquerda e direita, que então se unem sob o tubo intestinal em uma cavidade corporal secundária comum (celoma).

No desenvolvimento da lanceta, por um lado, as características dos vertebrados típicos são claramente apresentadas (o arranjo característico dos primórdios durante a gastrulação, a formação da notocorda da parede dorsal do intestino primário e da placa neural da dorsal ectoderma) e, por outro lado, as características dos animais invertebrados deuterostômios (celoblástula, gástrula invaginada, estágio de três segmentos, anlage enteroceloso do mesoderma e formação de celoma).

Posteriormente, devido à formação da cauda, ​​o canal neurointestinal desaparece. Uma abertura oral irrompe na parte da cabeça do tubo intestinal, e uma abertura anal é formada na extremidade posterior, sob a cauda, ​​por uma ruptura secundária da parede corporal do animal no lugar do blastóporo fechado. O embrião entra em cenalarva de natação livre.

loblástula (lanceleta). Com a fragmentação completa e desigual dos ovos oligolecíticos, forma-se uma blástula com uma blastocele muito pequena - esteroblástula (mamíferos). A partir dos ovos mesolecitais de anfíbios, forma-se uma blástula com fundo grosso e uma pequena blastocele deslocada para o teto - uma anfiblástula, e com esmagamento discoidal parcial de ovos politelolecitais - uma discoblástula, na qual a blastocele tem a aparência de uma fenda ( pássaro).

EM Na formação de uma blástula não importa apenas a quantidade de gema

E intensidade de esmagamento, mas também tipos de adesão

entre blastômeros, o tamanho dos espaços entre eles, os fenômenos de deslizamento mútuo, a formação de protuberâncias como pseudópodes e outros fenômenos insuficientemente estudados. Em qualquer estágio de desenvolvimento, o embrião é um todo integrado. Por exemplo, no estágio de dois blastômeros, quando eles são separados, um organismo completo (gêmeos idênticos) é formado a partir de cada blastômero. Se você matar um dos blastômeros (por punção), mas não o separar do outro, apenas metade do embrião se desenvolverá a partir do blastômero restante. A integração aumenta à medida que o número de blastômeros aumenta e, em um embrião de 8 células, cada célula perde a capacidade de se desenvolver em um organismo inteiro. Na grande maioria dos animais, a blástula passa sem parar para o próximo estágio de desenvolvimento - a gástrula. A exceção são as aves e, entre os mamíferos, os animais da família mustelidae. Nas aves, o embrião congela na fase de blástula, no intervalo entre a postura do ovo e a incubação (ou incubação). Este tempo não deve ultrapassar 2 a 3 semanas, pois a viabilidade do embrião diminui. Nos mustelídeos, o atraso no desenvolvimento pode durar de 2 a 3 meses e está associado à regulação do momento do nascimento dos filhotes (na primavera), independentemente do momento da fertilização.

GASTRULAÇÃO

A gastrulação é um conjunto de processos complexos que levam à formação de uma gástrula - um embrião composto por várias camadas de células. Está associado ao movimento ativo do material celular, como resultado do qual o embrião passa de uma camada única (blástula) para uma de duas camadas. Os processos de gastrulação têm estado sob a atenção dos embriologistas há décadas, tentando desvendar as razões do movimento ativo e da diferenciação de células e de camadas celulares inteiras. Existem muitas teorias que explicam esses movimentos morfogenéticos pelas diferenças na atividade das mitoses em diferentes partes do embrião, na capacidade das células de mudar de forma, se unirem, realizarem movimentos amebóides, deslizantes, translacionais, na liberação de biologicamente ativo substâncias pelas células que afetam especificamente seu microambiente, nas mudanças no metabolismo celular, etc. No entanto, as teorias existentes falam apenas sobre pontos individuais e não fornecem uma característica geral de causa e efeito dos processos morfogenéticos do período de gastrulação, as causas dos quais ainda permanecem obscuros em muitos aspectos.

Existem quatro tipos de gastrulação (Fig. 19): 1. Invaginação - invaginação. Dessa forma, a gástrula é formada a partir da celoblástula. As células inferiores invaginam-se na blastocele e alcançam as células superiores da blástula por dentro. O embrião muda de redondo para em forma de xícara ou saco, de camada única para camada dupla. As camadas são chamadas camadas de germes. A camada germinativa externa é chamada de ectoderme, a interna é chamada de endoderme. A cavidade em forma de saco da gástrula é o intestino primário - a gastrocele, e a abertura através da qual ela se comunica com o ambiente externo é a boca primária é um blastóporo. Este tipo de gastrulação é característico da lanceleta.

Arroz. 19. Tipos de gastrulação:

A - intussuscepção; B - epibolia; B - migração; G - delaminação.

Nos vermes, moluscos e artrópodes, a boca definitiva é formada na base do blastóporo, por isso são chamados de protostômios. Nos deuterostômios (chaete-maxilares, braquiópodes, equinodermos, respiradores intestinais e cordados), a boca aparece no lado ventral da extremidade da cabeça e o blastóporo se transforma no ânus ou canal neurointestinal.

2. Imigração - liquidação. Nesse caso, da blastoderme, principalmente da parte inferior da blástula, as células passam para sua blastocele, localizada sob a camada externa. A camada externa de células se transforma em ectoderme e a subjacente em endoderme. Este tipo de gastrulação é característico dos celenterados.

3. Delaminação - separação. Ocorre quando a divisão síncrona dos blastômeros ocorre paralelamente à superfície da blástula. Nesse caso, uma camada de células ficará do lado de fora e a outra do lado de dentro. Este tipo de gastrulação ocorre em celenterados (águas-vivas).

4. Epibolia - incrustação. Ocorre quando o pólo vegetativo do zigoto está sobrecarregado de gema ou não participa da trituração

(esmagamento parcial), ou durante o esmagamento, aqui se formam blastômeros muito grandes, cheios de gema e, portanto, dividindo-se lentamente. As células menores e que se dividem rapidamente do teto da blástula crescem demais. Este tipo de gastrulação ocorre em vermes oligoquetas.

Este ou aquele tipo de gastrulação raramente é encontrado em sua forma pura no mundo animal. Com muito mais frequência, observa-se gastrulação mista, incluindo elementos de dois ou até três dos tipos listados. Em qualquer caso, a gastrulação leva à formação das mesmas camadas germinativas: ectoderme, endoderme e mesoderme (não está presente em esponjas e celenterados).

Diferenciação das camadas germinativas. Após a formação de dois folhetos germinativos ou paralelamente a eles, um terceiro folheto germinativo, o mesoderma, é formado entre o ectoderma e o endoderma. Durante o desenvolvimento normal do embrião, independentemente da classe e tipo a que pertença, as folhas, interagindo entre si, diferenciam-se em uma direção estritamente definida: a partir de cada camada germinativa formam-se os rudimentos de certos tecidos homólogos - histogênese e órgãos - organogênese. Nos cordados, os chamados órgãos axiais: tubo neural, notocorda e tubo intestinal(ver tabela de cores I). Com a organogênese adicional, o epitélio da pele e seus derivados (formações de chifres, glândulas da pele), o sistema nervoso e as extremidades anterior e posterior do tubo intestinal se desenvolvem a partir do ectoderma. Os derivados do endoderma são o revestimento epitelial do canal digestivo e suas glândulas, o sistema respiratório, e o mesoderma é o sistema muscular, o esqueleto, os órgãos do sistema geniturinário, as paredes das cavidades serosas do corpo, etc. - tecido conjuntivo embrionário, que faz parte da maioria dos órgãos.

EM No processo de organogênese, a relação e interpenetração das camadas germinativas é tão estreita que os elementos celulares de duas, ou mesmo de todas as três camadas germinativas, participam da formação de quase todos os órgãos. Além disso, durante o período de diferenciação ativa do material embrionário, o fenômeno da indução é generalizado, quando se qualquer marcador influencia a natureza do desenvolvimento de outro. Assim, o material do lábio dorsal do blastóporo induz o desenvolvimento do tubo neural, pelo que o tubo neural pode surgir em qualquer outro local para onde o material do lábio dorsal tenha sido transferido.

EM No processo de embriogênese, os sinais característicos de um animal aparecem gradativamente. Assim, no embrião de qualquer animal vertebrado, é possível primeiro determinar as características características do tipo cordado, por exemplo, a natureza da aparência e localização dos órgãos axiais. Depois tornam-se visíveis as características inerentes à aula, por exemplo a natureza da pele, posteriormente

- ordem, família, gênero, espécie, raça e, por fim, indivíduo.

Portanto, antes de começar a estudar o desenvolvimento de animais tão organizados como os mamíferos, é aconselhável familiarizar-se com os cordados organizados de forma mais primitiva. O objeto mais conveniente e bem estudado é a lanceta.

Perguntas para autocontrole. 1. Como a clivagem difere da divisão celular normal e como ela depende das características estruturais do ovo? 2. O que são blástula e gástrula, que tipos de blástula e gastrulação você conhece? 3. Como ocorre a diferenciação da camada germinativa?

Capítulo 6. DESENVOLVIMENTO EMBRIONAL DE ANIMAIS DE DIFERENTES CLASSES DE TIPO CORDADO

DESENVOLVIMENTO DO LANCELADO

A lanceleta é um animal cordado primitivo, com 2 a 5 cm de comprimento, que vive em águas costeiras. Seu desenvolvimento foi estudado detalhadamente por A. O. Kovalevsky. O ovo lancelete tem 100-120 µm de diâmetro, iso-oligolecital, fecundação e desenvolvimento externo (tabela de cores I). A britagem é completa e uniforme. As primeiras dez divisões ocorrem de forma síncrona. O primeiro sulco que divide o zigoto em dois blastômeros é o meridiano. Ele passa por três pontos (pólo apical, local de entrada do espermatozóide e pólo vegetativo) e divide o embrião em metades direita e esquerda. O segundo sulco também é meridiano, mas corre perpendicularmente ao primeiro e divide o embrião em metades dorsal (dorsal) e ventral (ventral). O terceiro sulco é latitudinal, corre quase ao longo do equador e divide o embrião nas partes anterior e posterior, após o que consiste em oito blastômeros. A trituração é um processo rápido. Duas horas após a fertilização, forma-se uma celoblástula, que consiste em mais de 1.000 células.

A gastrulação começa por intussuscepção. A parte inferior da blástula é achatada e pressionada para dentro. Após 11 horas de fertilização, uma gástrula em forma de saco de duas camadas com uma ampla blastóporo. Ectoderma consiste em células achatadas e o endoderma consiste em células mais altas e maiores. Então o embrião alonga-se um pouco em comprimento. Ao mesmo tempo, seu lado dorsal é achatado e o blastóporo se estreita. Distingue o lábio dorsal

A borda do blastóporo adjacente ao lado dorsal do embrião, oposto a ele - lábio ventral e lábios laterais localizados entre eles. Na área do lábio dorsal do blastóporo ocorrem processos particularmente ativos de reprodução e movimento celular. Ao mesmo tempo, o blastóporo torna-se cada vez menor e o material celular em crescimento se move na direção da cabeça. O cordão de células ectodérmicas situado no lado dorsal ao longo de todo o embrião se transforma em placa neural. As áreas do ectoderma localizadas nas laterais da placa neural sobem, formando duas cristas longitudinais, e a placa neural se aprofunda na forma de um sulco. As cristas ectodérmicas longitudinais estão cada vez mais próximas umas das outras e o sulco da placa neural está se aprofundando. No momento em que as bordas do sulco neural se fecham e ele se torna o tubo neural, as pregas ectodérmicas também se fundem e o tubo neural aparece sob o ectoderma, que agora se torna ectoderma cutâneo. Ectoder-

As características do desenvolvimento embrionário da anamnia são estudadas usando o exemplo de lancetas, peixes e anfíbios.

Os ovos da lanceleta são primários isolecital , a fertilização ocorre na água, ou seja, externo Após a fecundação, forma-se um zigoto, que sofre fragmentação completa e uniforme - desenvolvimento holoblástico . O zigoto é dividido primeiro por duas mitoses sucessivas em planos meridionais mutuamente perpendiculares em quatro, depois pelo sulco equatorial em oito blastômeros, etc. Os planos de clivagem se alternam, e após a sétima divisão surge uma blástula do tipo celoblástula .

Blastômeros, formando blastoderme variam em tamanho e qualidade, porque... há distribuição de material de qualidade diferente no citoplasma do zigoto, que sofre diferenciação interna. A celoblástula resultante consiste em blastômeros de gema de células grandes formando a parte inferior (futuro endoderma intestinal), blastômeros de tamanho médio localizados dorsalmente acima deles - o material da foice dorsal (futura notocorda) e pequenos blastômeros circundando a parte inferior da blástula - o material da foice central (futuro mesoderma). Tudo isso é cercado por ectoderma.

Usando o método de coloração intravital, descobriu-se que todas as áreas listadas da blástula se movem através dos lábios do blastóporo, estão localizadas ao redor da gastrocele e criam a base para o período organotípico de desenvolvimento da lanceta - o período de diferenciação de tecidos e órgãos.

A blástula tem uma cavidade - blastocele . A blastocele está cheia de líquido - um resíduo das células da blastoderme.

Por intussuscepção , ou seja retração do hemisfério vegetativo para o animal, a blástula se transforma em gástrulu , cuja parede se torna de duas camadas e consiste em ectoderma fora e endoderme dentro . Estas são as camadas germinativas primárias.

A cavidade do intestino primário é formada na gástrula - gastrocel , que se comunica com o ambiente externo por meio de blastóporo . Devido ao movimento do centro de gravidade em direção ao pólo animal, o embrião gira 180° com o blastóporo para cima e continua flutuando na água.

Mais tarde, o embrião se alonga. É liberado do endoderma primário na direção dorsal. cordal placa, e nos dois dorsolaterais mesodérmico placas. Do ectoderma primário ao longo da linha média do corpo se destaca nervoso uma placa que consiste em células superiores ao resto do ectoderma. A placa neural se desprende do ectoderma e mergulha sob ele, primeiro transformando-se em buço , e depois em Tubo neural , o resto do ectoderma da pele fecha-se sobre o tubo neural. Simultaneamente à formação do tubo neural, a placa notocordal se transforma em um cordão celular redondo - acorde , as placas mesodérmicas enrolam-se em tubos ocos situados entre a notocorda e o ectoderma cutâneo, e o endoderma restante se fecha em cólon secundário . Isso cria um complexo de órgãos axiais que caracterizam o tipo de animal cordado.

O mesoderma é metamericamente (da cabeça e cauda do embrião) dividido em segmentos, e nenhuma segmentação ocorre na cauda do embrião. Além disso, os dois primeiros segmentos se desenvolvem de forma independente, reproduzindo a antiga forma larval trissegmentada de sem crânio - Dipleurula . Cada segmento do mesoderma, excluindo os dois primeiros segmentos (“antigos”), cresce na direção dorsoventral e é dividido em três partes: somito (dorsalmente), esplancnotoma (ventralmente) e perna segmentada entre eles.

Somitos diferenciam-se em dermátomo – folha de pele (lateral), esclerótomo – rudimento esquelético (central) e miótomo – folha muscular (remanescente após isolamento dos dois primeiros). Os músculos esqueléticos (somáticos) desenvolvem-se posteriormente a partir do miótomo. O esplancnótomo se divide em duas folhas: visceral (interno) e parietal (parietal), entre eles existe uma cavidade corporal secundária - em geral . De ambas as folhas do esplancnótomo, destaca-se um tecido em forma de rede - mesênquima , que também é formado a partir do esclerótomo e do dermótomo do somito. O mesênquima (tecido conjuntivo embrionário) preenche todo o espaço entre as três camadas germinativas. Da parte restante de ambas as camadas do esplancnótomo surge o revestimento do celoma - mesotélio . Finalmente, o pedúnculo segmentar é transformado em nefrogonothome – revestimento epitelial do sistema excretor e germe do sistema reprodutivo.

O período de diferenciação de tecidos e órgãos encerra o período larval de desenvolvimento da lanceta, que dura cerca de três meses, e um animal sexualmente maduro emerge da larva.

O resultado da divisão celular ativa, crescimento e movimentos direcionados (migração) de fluxos celulares com a formação de um embrião multicamadas, ou gástrula (o aparecimento de camadas germinativas camada por camada, separadas umas das outras por uma lacuna distinta: externa - ectoderme, médio - mesoderme, interno - endoderme). O movimento das células ocorre em uma área estritamente definida do embrião - na área do crescente cinza. Este último foi descrito por V. Roux em 1888. Em um óvulo fertilizado de anfíbio, a foice cinza se revela como uma área colorida no lado oposto à penetração do espermatozoide. Acredita-se que os fatores necessários para a gastrulação estejam localizados neste local.

Em diferentes representantes de vertebrados ocorre de várias maneiras principais: por invaginação (invaginação), imigração (movimento de algumas células dentro do embrião), epibolia (incrustação), delaminação (divisão). Os métodos de gastrulação dependem do tipo de ovo. Com qualquer método de gastrulação, as principais forças são a proliferação desigual de células em diferentes partes do embrião, o nível de processos metabólicos nas células localizadas em diferentes partes do embrião, a atividade dos movimentos das células amebóides, bem como fatores indutivos ( proteínas, nucleoproteínas, esteróides, etc.). Como resultado da gastrulação, os principais rudimentos de órgãos e tecidos são separados.

Próximo período embriogêneseé histo e organogênese - diferenciação de vários tecidos e órgãos do corpo a partir do material das camadas germinativas e rudimentos embrionários.

Como resultado da gastrulação, uma camada multicamada embrião. Apesar dos diferentes métodos de gastrulação, após a liberação do material das camadas germinativas, ao longo do eixo do embrião existe o material da notocorda, que está subjacente à placa neural; à esquerda e à direita da notocorda está o material da mesoderma. Tudo isso caracteriza o complexo axial de rudimentos. Posteriormente, ocorre a formação de rudimentos de órgãos, que são grupos de células-tronco espacialmente localizadas - fontes de desenvolvimento de tecidos. Os padrões de diferenciação do material celular dos primórdios podem ser traçados na embriogênese dos animais mais estudados.

Lancelote. Desenvolvimento da lanceleta.

Um objeto clássico de pesquisa embriológica lanceêntula, estudado em detalhes por A.O. Kovalevsky. O lancelete é um representante da classe dos cordados do subtipo sem crânio, tem até 8 cm de tamanho e vive no fundo arenoso dos mares quentes. Recebeu esse nome por causa de seu formato, que lembra uma lanceta (instrumento cirúrgico com lâmina de dois gumes, um bisturi moderno).

Ovo lancelet é oligo e isolecital, com tamanho de 110 µm, o núcleo está localizado mais próximo do pólo animal. A fertilização é externa. A fragmentação do zigoto é completa, quase uniforme, síncrona e termina com a formação de uma blástula. Como resultado da alternância de sulcos de clivagem meridianos e latitudinais, uma blástula de camada única é formada com uma cavidade cheia de líquido - a blastocele. A blástula mantém a polaridade, seu fundo representa a parte vegetativa e o teto representa a parte animal; entre eles existe uma zona marginal.

No gastrulação a parte vegetativa da blástula invagina na parte animal. A invaginação se aprofunda gradualmente e, finalmente, um copo de parede dupla é formado com um amplo orifício que conduz à cavidade embrionária recém-formada. Este método de gastrulação é denominado intussuscepção. É assim que a blástula se transforma em gástrula. Nele, o material do embrião acaba se diferenciando em uma camada externa - ectoderme, e uma camada interna - endoderme. A cavidade do copo é chamada de gastrocele, ou cavidade do intestino primário, que se comunica com o meio externo por meio de um blastóporo, que corresponde ao ânus. O blastóporo possui lábios dorsal, ventral e dois laterais. Como resultado da invaginação, o centro de gravidade do embrião muda e o embrião gira para cima com seu blastóporo. Gradualmente, as bordas do blastóporo se fecham e o embrião se alonga. A topografia das células nos lábios do blastóporo determina o desenvolvimento de diferentes partes do embrião. Durante a gastrulação, a notocorda e o mesoderma são separados da camada interna da gástrula, que está localizada entre o ecto e o endoderma. A gastrulação termina com a formação do complexo axial de rudimentos e depois com a separação dos rudimentos dos órgãos. A notocorda induz o desenvolvimento de um tubo neural a partir do material do ectoderma dorsal. Essa parte do ectoderma engrossa, formando uma placa neural (neuroectoderma), que se curva ao longo da linha média e se transforma em um sulco.

As bordas do sulco fecham-se gradualmente no tubo neural. Parte restante ectoderma- cutâneo, cresce junto ao tubo neural. Porém, nas extremidades anterior e posterior do embrião, o tubo neural se comunica por algum tempo com o ambiente externo por meio de duas aberturas - neuroporos. Posteriormente, o mesoderma é dividido em segmentos dorsais - somitos, cujo número aumenta de 15 pares para 60-65 pares em uma lanceta adulta. Parte do mesoderma localizado lateralmente não é segmentado e se divide nas camadas externa (parietal) e interna (visceral) do esplancnótomo. Essas folhas crescem entre o ecto e o endoderma e, tendo atingido o meio na face ventral do embrião sob o tubo intestinal, crescem juntas, formando uma única cavidade secundária - o celoma. Na extremidade anterior do embrião aparece uma depressão (baía oral), crescendo em direção à seção anterior do tubo intestinal. Quando o ectoderma da cavidade oral entra em contato com a extremidade cega do tubo intestinal, ocorre a apoptose celular e ocorre a comunicação entre o intestino e o meio externo. Um processo semelhante ocorre na extremidade posterior do embrião. Nas laterais da cabeça do embrião também ocorre contato entre o ectoderma da pele e o endoderma intestinal. Um avanço ocorre no ponto desse contato. É assim que a cavidade do intestino anterior se comunica com o ambiente externo (forma-se o aparelho branquial). Depois disso, o embrião emerge da casca do ovo para o ambiente externo na forma de larva.

Métodos de rotulagem para estudar processos de migração blastômeros permitiu identificar certas áreas do embrião em estágios iniciais de desenvolvimento (zigotos - blástula), que posteriormente se desenvolvem em camadas germinativas e rudimentos embrionários de órgãos e tecidos. Essas áreas foram chamadas de áreas presuntivas ou rudimentos.

Um óvulo fertilizado fora do corpo da mãe sofre fragmentação completa e quase uniforme. O resultado é uma típica blástula esférica. Células maiores vegetativamenteO pólo da blástula começa a invaginar para dentro e uma típica gástrula de invaginação é formada.

Então a gástrula se alonga, o gastróporo (blastóporo) diminui e o ectoderma ao longo do lado dorsal até o gastroporoo poro começa a se aprofundar, formando a placa neural. Posteriormente, a placa neural se separa das células do ectoderma vizinho, e o ectoderma cresce junto sobre a placa neural e sobre o gastroporo. Ainda mais tarde, as bordas da placa neural voltam-se para cima e crescem juntas, de modo que a placa se transforma em um tubo neural. Como a placa neural continua até o gastroporo, neste estágio de desenvolvimento, na extremidade posterior do embrião, a cavidade intestinal está conectada à cavidade do sistema nervoso central por meio do canal neurointestinal (canalis neuroentericus). Na extremidade anterior, as dobras nervosas se fecham por último, de modo que aqui o canal nervoso se comunica por muito tempo com o ambiente externo através de uma abertura chamada neuroporo (neuroporo). Posteriormente, uma fossa olfativa é formada no lugar do neuroporo.

(de acordo com Schmalhausen). I - túbulo inteiro com muitos nefróstomos e solenócitos; II - parte do túbulo renal com sete solenócitos assentados:

1 - extremidade superior da fenda branquial, 2 - abertura do túbulo renal na cavidade peribranquial

(esquematicamente). Eu – blástula; II, III, IV - gastrulação; V e VI - formação da mesoderme, notocorda e sistema nervoso sistemas:

1 - pólo animal, 2 - pólo vegetativo, 3 - cavidade gástrica, 4 - gastroporo (blastóporo), 5 - canal nervoso, 6 - canal neurointestinal, 7 - neuroporo, - 8 - prega mesoderme, 9 - sacos celômicos, 10 - corda , 11 - local da futura boca, 12 - local do futuro ânus

(de acordo com Parker):

1 - ectoderme, 2 - endoderme, 3 - mesoderme, 4 - cavidade intestinal, 5 - placa neural, 6 - sistema nervoso central, 7 - neurocele, 8 - notocorda, 9 - cavidade corporal secundária, 10 - camada parietal do peritônio, 11 - peritônio visceral

(de acordo com Delage):

I - endóstilo, 2 - abertura oral, 3 - pregas metapleurais direita e 4 - esquerda, 5 - fendas branquiais esquerdas, 6 - fendas branquiais direitas

Simultaneamente ao desenvolvimento do sistema nervoso central, ocorre a diferenciação do endoderma. Primeiro, dobras longitudinais salientes começam a se formar de cima, ao longo das laterais do intestino primário - os rudimentos do futuro mesoderma, enquanto a faixa de endoderma contida entre essas dobras começa a engrossar, enrolar e, finalmente, se separar do intestino e se transforma no rudimento da notocorda. O desenvolvimento posterior do mesoderma ocorre da seguinte forma. Primeiro, as dobras do intestino primário, situadas nas laterais da notocorda rudimentar, são separadas do intestino e se transformam em uma série de sacos celômicos fechados e segmentados. Suas paredes representam o mesoderma e as cavidades representam a cavidade secundária do corpo, ou celoma. Posteriormente, os sacos celômicos crescem para cima e para baixo, e cada saco é dividido em uma seção dorsal, localizada na lateral da notocorda e do tubo neural, e uma seção abdominal, localizada nas laterais do intestino. As seções dorsais são chamadas de somitos, as seções ventrais são chamadas de placas laterais. Os somitos formam principalmente segmentos musculares - miótomos, que são usados ​​​​em adultosO nome do animal é miômeros, e a própria pele (cório), enquanto as folhas do peritônio são formadas a partir das placas laterais, e todo o animal adulto é formado pelas cavidades das placas laterais, que se fundem entre si. Finalmente, por invaginação, forma-se uma boca na extremidade anterior do corpo e um ânus na extremidade posterior.