Gastrulacja. Lancet

Indywidualny rozwój lancetu jest najprostszym początkowym schematem embriogenezy, poprzez stopniowe komplikacje, w wyniku których w toku ewolucji powstały bardziej złożone układy rozwojowe strun, w tym człowieka.

BUDOWA JAJA. NAWOŻENIE

Jaja lancetowate są ubogie w żółtko i mikroskopijnie małe (100-120 mikronów) i należą do typu izoletytalnego. Ziarna żółtka są małe i rozmieszczone niemal równomiernie w cytoplazmie. Jednakże komórka jajowa ma biegun zwierzęcy i wegetatywny. W obszarze bieguna zwierzęcego, gdy jajo dojrzewa, ciała redukcyjne oddzielają się. Jądro zapłodnionego jaja położone jest bliżej bieguna zwierzęcego ze względu na nie do końca równomierne rozmieszczenie żółtka, gdyż znajduje się w części komórki wolnej od wtrąceń żółtka. Dojrzewanie jaja następuje w wodzie. Pierwsze ciało redukcyjne oddziela się na biegunie zwierzęcym oocytu jeszcze przed zapłodnieniem. Jest zmywany wodą i umiera.

Samice Lancelet składają jaja do wody, a samce uwalniają tutaj plemniki - zapłodnienie jest zewnętrzne, jednonasienne. Po wniknięciu plemnika wokół komórki jajowej tworzy się błona zapłodniona, która uniemożliwia innym przedostanie się do komórki jajowej.

nadmiar plemników. Następnie następuje oddzielenie drugiego korpusu redukcyjnego, który znajduje się pomiędzy błoną żółtkową a jajem.

Cały dalszy rozwój odbywa się także w wodzie. Po 4-5 dniach ze skorupki jaja wykluwa się mikroskopijna larwa, która zaczyna samodzielnie żerować. Najpierw pływa, potem osiada na dnie, rośnie i ulega metamorfozie

ROZDZIAŁ. BLASTA

Niewielka ilość żółtka wyjaśnia łatwość kruszenia i gastrulacji. Fragmentacja jest całkowita, prawie jednolita, typu promienistego, w wyniku czego powstaje koeloblastula (ryc. 1).

Ryż. 1.Rozbijanie jaja lancetowatego (wg Almazova, Sutulova, 1978):

A- zygota; B, C, D- powstawanie blastomerów (pokazano położenie wrzeciona)

Biegun zwierzęcy w przybliżeniu odpowiada przyszłemu przedniemu końcowi ciała larwalnego. Zapłodnione jajo (zygota) jest całkowicie podzielone na blastomery w prawidłowym postępie geometrycznym. Blastomery są prawie identyczne pod względem wielkości, tylko nieznacznie zwierzęce

ile mniejszych od wegetatywnych. Pierwsza bruzda podziału jest południkowa i przechodzi przez biegun zwierzęcy i wegetatywny. Dzieli kuliste jajo na dwie idealnie symetryczne połówki, ale blastomery są zaokrąglone. Są kuliste, mają niewielką powierzchnię współ-

dotykać. Druga bruzda miażdżąca jest również południkowa, prostopadła do pierwszej, a trzecia jest równoleżnikowa.

W miarę wzrostu liczby blastomerów oddalają się one coraz bardziej od środka zarodka, tworząc pośrodku dużą wnękę. Ostatecznie zarodek przyjmuje postać typowej celoblastuli – pęcherzyka o ścianie utworzonej przez jedną warstwę komórek – blastodermę i jamę wypełnioną płynem – blastocel (ryc. 2).

Komórki blastuli, początkowo okrągłe i dlatego nie są szczelnie zamknięte, następnie przyjmują kształt pryzmatów i zamykają się szczelnie. Dlatego późna blastula, w przeciwieństwie do wczesnej, nazywana jest nabłonkową.

Późny etap blastuli kończy okres podziału. Pod koniec tego okresu rozmiary komórek osiągają minimum, a całkowita masa zarodka nie wzrasta w porównaniu z masą zapłodnionego jaja.

Ryż. 2. Blastula lancetowata (wg Almazova, Sutulova, 1978):

A - wygląd; B - przekrój (strzałka pokazuje tylno-przedni kierunek ciała przyszłego zarodka); B - lokalizacja materiałów przyszłych narządów na strzałkowym odcinku blastuli

GASTRULACJA

Gastrulacja następuje poprzez wgłobienie - wgłobienie wegetatywnej półkuli blastuli do wewnątrz, w kierunku bieguna zwierzęcego (ryc. 3). Proces ten przebiega stopniowo i kończy się w momencie, gdy cała półkula wegetatywna blastuli przesuwa się do wewnątrz i staje się wewnętrznym listkiem zarodkowym – pierwotną endodermą zarodka. Czynnikiem powodującym wgłobienie jest różnica w tempie podziału komórek w strefie brzeżnej i wegetatywnej części blastuli, prowadząca do aktywnego ruchu materiału komórkowego. Półkula zwierzęca staje się

Ryż. 3. Początkowe etapy gastrulacji lancetowej (wg Manuilovej, 1973):

zewnętrzny listek zarodkowy to pierwotna ektoderma. Zarodek ma postać dwuwarstwowej miseczki z szerokim otworem - głównym ujściem lub blastoporem. Jama, do której prowadzi blastopor, nazywana jest gastrocoelem (jamą jelita pierwotnego). W wyniku wgłobienia blastocel zostaje zredukowany do wąskiej szczeliny pomiędzy zewnętrznym i wewnętrznym listkiem zarodkowym. Na tym etapie zarodek nazywany jest gastrulą (ryc. 4 A, B).

Jelito pierwotne (archenteron), reprezentowane przez wewnętrzny listek zarodkowy otaczający jamę gastruli, jest podstawą nie tylko układu trawiennego, ale także innych narządów i tkanek larwy. Blastula, podobnie jak jajo, unosi się zwierzęcym biegunem do górysiła większego ciężaru półkuli wegetatywnej.

W wyniku wgłobienia środek ciężkości zarodka przesuwa się, a gastrula wraz z blastoporem obraca się ku górze.

Blastopor jest otoczony wargami grzbietowymi, brzusznymi i bocznymi. Następnie następuje koncentryczne zamknięcie brzegów blastoporu i zarodek ulega wydłużeniu. W lancecie, przedstawicielu deuterostomów, blastopor odpowiada nie ustom, ale odbytowi, co wskazuje

tylny koniec zarodka. W wyniku zamknięcia krawędzi blastoporu i wysunięcia ciała w kierunku przednio-tylnym zarodek wydłuża się. Jednocześnie zmniejsza się średnica gastruli - całkowita masa komórek tworzących zarodek nie może wzrosnąć, gdy rozwój przebiega pod osłoną błon jajowych. Zarodek uzyskuje dwustronną symetrię.

Położenie zawiązków w późnej gastruli najlepiej widać na przekroju zarodka (ryc. 4 C, D).

Jego zewnętrzną ścianę tworzy ektoderma, niejednorodna pod względem składu. W części grzbietowej ektoderma jest pogrubiona i składa się z wysokich, cylindrycznych komórek. To jest podstawa układu nerwowego, która pozostaje

Ryż. 4.

Gastrula lancetu (wg Manuilovej, 1973):

A- wczesna faza;B- późne stadium; W- przekrój poprzeczny przez późną gastrulę; G- gastrula przechodząca w neurulę (przekrój poprzeczny)

wciąż na powierzchni itworzy tak zwany rdzeń lubpłytka nerwowa. Pozostała część ektodermy składa się z małych komórek i stanowi podstawę powłoki zwierzęcia. Pod płytką nerwową w wewnętrznym listku zarodkowym znajduje się zarodek struny grzbietowej, po obu stronach którego znajduje się materiał mezodermalny w postaci dwóch sznurków. Znajduje się w części brzusznejendoderma, tworząca podstawę jelita pierwotnego, którego dach składa się z podstaw struny grzbietowej i mezodermy.

Materiał przyszłych narządów wewnętrznych, znajdujący się w blastuli z zewnątrz, podczas procesu gastrulacji przemieszcza się do wnętrza zarodka i lokalizuje się w miejscach rozwijających się z nich narządów. Na powierzchni pozostają tylko podstawy układu nerwowego. Wnika w zarodek na etapie następującym po gastruli.

NEURULACJA I TWORZENIE NARZĄDÓW OSIOWYCH

Pod koniec gastrulacji rozpoczyna się kolejny etap rozwoju zarodka - różnicowanie listków zarodkowych i układanie narządów. Jednym z nich jest obecność zespołu narządów kręgosłupa: cewy nerwowej, struny grzbietowej i mięśni osiowych, zwanych także mięśniami osiowymi.

charakterystyczne cechy typu strunowców.

Etap, w którym następuje tworzenie narządów osiowych, nazywa się neurulą. Zewnętrznie charakteryzuje się zmianami zachodzącymi w podstawach układu nerwowego.

Zaczynają się od wzrostu ektodermy wzdłuż krawędzi płytki nerwowej. Powstałe fałdy nerwowe rosną ku sobie, a następnie zamykają się. Płyta opada do wewnątrz i mocno się wygina (ryc. 5).

Ryż. 5.Neurula lancetowata (wg Manuilovej, 1973):

A- etap wczesny (przekrój poprzeczny); B- etap późny (poprzeczny

sekcja), litera „ C ” oznacza wtórną jamę ciała (coelom)

Prowadzi to do powstania bruzdy, a następnie cewy nerwowej, która przez pewien czas pozostaje otwarta w przedniej i tylnej części zarodka (zmiany te najdogodniej obserwuje się w przekroju zarodka). Wkrótce w tylnej części ciała ektoderma narasta na blastopor i ujście cewy nerwowej, zamykając je w taki sposób, że cewa nerwowa pozostaje połączona z jamą jelitową - powstaje kanał nerwowo-jelitowy.

Równolegle z powstawaniem cewy nerwowej zachodzą także istotne zmiany w wewnętrznym listku zarodkowym. Stopniowo oddziela się od niego materiały przyszłych narządów wewnętrznych. Podstawa struny grzbietowej zaczyna się wyginać, oddziela się od wspólnej płytki i zamienia się w oddzielny sznur w postaci solidnego cylindra. W tym samym czasie mezoderma oddziela się. Proces ten rozpoczyna się od pojawienia się małych kieszonkowych narośli po obu stronach

liść wewnętrzny. W miarę wzrostu oddzielają się od endodermy i w postaci dwóch pasm z wnęką w środku znajdują się na całej długości zarodka. Oprócz rowków podłużnych, od przedniego końca jelita pierwotnego oddzielają się kolejno dwie kolejne pary worków celomicznych.

Zatem w rozwoju lancetu występuje etap charakteryzujący się obecnością trzech par segmentów i wskazujący na ewolucyjny związek lancetu z trójsegmentowymi larwami hemichordatów i szkarłupni. Lancet ma wyraźny tryb enterocoelous

tworzenie jelita grubego - jego oderwanie od jelita pierwotnego. Ta metoda jest oryginalna dla wszystkich zwierząt z deuterostomem, ale u prawie żadnego z wyższych kręgowców, z wyjątkiem cyklostomów, nie jest przedstawiona z taką wyrazistością. Po oddzieleniu struny grzbietowej i mezodermy

krawędzie endodermy stopniowo zbliżają się do siebie w części grzbietowej i ostatecznie zamykają się, tworząc zamkniętą rurkę jelitową.

W trakcie dalszego rozwoju mezoderma jest podzielona na segmenty: pasma dzielą się poprzecznie na segmenty pierwotne lub somity. Tworzą one trzy główne zakładki:

Dermatom powstaje z zewnętrznego somitu, zwróconego w stronę ektodermy, - z jego komórek powstaje następnie część łączna skóry, reprezentowana głównie przez fibroblasty;

Sklerotom powstaje z wewnętrznej części somitu, przylegającej do struny grzbietowej (kręgowce niższe) lub struny grzbietowej i cewy nerwowej (kręgowce wyższe) - stanowi zaczątek szkieletu osiowego;

Miotom to część somitu zlokalizowana pomiędzy dermatomem a sklerotomem - jest podstawą wszystkich mięśni poprzecznie prążkowanych.

Różnicowanie somitów u lancetów przebiega inaczej niż u kręgowców. Różnica ta wyraża się w tym, że u kręgowców tylko grzbietowa część pasm mezodermalnych jest podzielona na segmenty, podczas gdy u lancetów są one całkowicie podzielone na segmenty. Te ostatnie wkrótce dzielą się na część grzbietową - somity i część brzuszną - splanchnotom.

Somity, z których rozwijają się mięśnie tułowia, pozostają oddzielone od siebie, podczas gdy splanchnotomy łączą się po obu stronach, tworząc lewą i prawą jamę, które następnie łączą się pod rurką jelitową we wspólną wtórną jamę ciała (coelom).

W rozwoju lancetu z jednej strony wyraźnie widoczne są cechy typowych kręgowców (charakterystyczne ułożenie zawiązków podczas gastrulacji, tworzenie struny grzbietowej ze ściany grzbietowej jelita pierwotnego i płytki nerwowej z grzbietowej ektoderma), a z drugiej strony cechy bezkręgowców z deuterostomem (coeloblastula, gastrula wgłobienia, stadium trójsegmentowe, anlage jelitowo-jelitowe mezodermy i tworzenie celomy).

Następnie, z powodu powstania ogona, kanał nerwowo-jelitowy zanika. W części głowowej rurki jelitowej przebija się otwór ustny, a na tylnym końcu, pod ogonem, powstaje otwór odbytowy, poprzez wtórne przebicie ściany ciała zwierzęcia w miejscu zamkniętego blastoporu. Zarodek wkracza na scenęswobodnie pływająca larwa.

loblastula (lancet). Przy całkowitym nierównomiernym rozdrobnieniu jaj oligolecitalnych powstaje blastula z bardzo małym blastocelem - steroblastula (ssaki). Z mezocytalnych jaj płazów powstaje blastula z grubym dnem i małym blastocoelem przesuniętym na dach - amfiblastula, a przy częściowym dyskoidalnym zmiażdżeniu jaj politelolecitalnych - discoblastula, w której blastocoel ma wygląd szczeliny ( ptak).

W W tworzeniu blastuli liczy się nie tylko ilość żółtka

I intensywność kruszenia, ale także rodzaje przyczepności

między blastomerami, wielkość przestrzeni między nimi, zjawiska wzajemnego przesuwania się, powstawanie narośli typu pseudopodia i inne niedostatecznie zbadane zjawiska. Na każdym etapie rozwoju zarodek stanowi zintegrowaną całość. Na przykład na etapie dwóch blastomerów, gdy są one rozdzielone, z każdego blastomera powstaje pełnoprawny organizm (identyczne bliźnięta). Jeśli zabijesz jeden z blastomerów (przez nakłucie), ale nie oddzielisz go od drugiego, z pozostałego blastomera rozwinie się tylko połowa zarodka. Integracja wzrasta wraz ze wzrostem liczby blastomerów, a w 8-komórkowym zarodku każda komórka traci zdolność do rozwinięcia się w cały organizm. U zdecydowanej większości zwierząt blastula bez zatrzymywania przechodzi do kolejnego etapu rozwoju - gastruli. Wyjątkiem są ptaki, a wśród ssaków zwierzęta z rodziny łasicowatych. U ptaków zarodek zamarza w stadium blastuli w okresie od złożenia jaja do inkubacji (lub inkubacji). Czas ten nie powinien przekraczać 2-3 tygodni, ponieważ żywotność zarodka maleje. U łasicowatych opóźnienie rozwojowe może trwać 2-3 miesiące i wiąże się z regulacją terminu narodzin szczeniąt (wiosną), niezależnie od terminu zapłodnienia.

GASTRULACJA

Gastrulacja to zespół złożonych procesów prowadzących do powstania gastruli - zarodka składającego się z kilku warstw komórek. Jest to związane z aktywnym ruchem materiału komórkowego, w wyniku którego zarodek przekształca się z jednowarstwowego (blastula) w dwuwarstwowy. Procesy gastrulacji są od kilkudziesięciu lat przedmiotem szczególnej uwagi embriologów, którzy starają się odkryć przyczyny aktywnego ruchu i różnicowania komórek oraz całych warstw komórek. Istnieje wiele teorii wyjaśniających te ruchy morfogenetyczne różnicami w aktywności mitoz w różnych częściach zarodka, zdolnością komórek do zmiany kształtu, sklejania się, wykonywania ruchów ameboidalnych, ślizgowych, translacyjnych, w uwalnianiu biologicznie aktywnych substancji przez komórki, które specyficznie wpływają na ich mikrośrodowisko, w zmianach metabolizmu komórek itp. Istniejące teorie mówią jednak tylko o pojedynczych punktach i nie podają ogólnej charakterystyki przyczynowo-skutkowej procesów morfogenetycznych okresu gastrulacji, przyczyn które wciąż pod wieloma względami pozostają niejasne.

Wyróżnia się cztery rodzaje gastrulacji (ryc. 19): 1. Inwaginacja – inwazja. W ten sposób z coeloblastuli powstaje gastrula. Komórki dolne wnikają do blastocelu i docierają od wewnątrz do komórek sklepienia blastuli. Zarodek zmienia się z okrągłego w kształt miseczki lub worka, z jednowarstwowego w dwuwarstwowy. Warstwy nazywają się warstwy zarodków. Zewnętrzny listek zarodkowy nazywany jest ektodermą, wewnętrzny endodermą. Worek gastruli to jelito pierwotne - gastrocoel, a otwór, przez który komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym, to głównym ujściem jest blastopor. Ten typ gastrulacji jest charakterystyczny dla lancetu.

Ryż. 19. Rodzaje gastrulacji:

A - wgłobienie; B - epibolia; B - migracja; G - rozwarstwienie.

U robaków, mięczaków i stawonogów ostateczne usta tworzą się u podstawy blastoporu i dlatego nazywane są protostomami. U deuterostomów (chaete-szczękowych, ramienionogów, szkarłupni, oddychających jelitowo i strunowców) usta pojawiają się po brzusznej stronie końca głowy, a blastopor zamienia się w odbyt lub kanał neurojelitowy.

2. Imigracja - osadnictwo. W tym przypadku z blastodermy, zwłaszcza z dna blastuli, komórki przemieszczają się do jej blastocelu, znajdującego się pod zewnętrzną warstwą. Zewnętrzna warstwa komórek zamienia się w ektodermę, a leżąca poniżej w endodermę. Ten typ gastrulacji jest charakterystyczny dla koelenteratów.

3. Delaminacja - separacja. Występuje, gdy synchroniczny podział blastomerów następuje równolegle do powierzchni blastuli. W takim przypadku jedna warstwa komórek będzie leżała na zewnątrz, a druga wewnątrz. Ten typ gastrulacji występuje u koelenteratów (meduz).

4. Epibolia - zanieczyszczenie. Występuje, gdy biegun wegetatywny zygoty jest przeciążony żółtkiem lub nie uczestniczy w miażdżeniu

(częściowe rozdrobnienie), lub podczas rozdrabniania tworzą się tu bardzo duże blastomery, wypełnione żółtkiem i dlatego dzielące się powoli. Zarastają je mniejsze, szybko dzielące się komórki sklepienia blastuli. Ten typ gastrulacji występuje u robaków oligochaete.

Ten lub inny rodzaj gastrulacji rzadko występuje w czystej postaci w świecie zwierząt. Znacznie częściej obserwuje się mieszaną gastrulację, obejmującą elementy dwóch, a nawet trzech z wymienionych typów. W każdym razie gastrulacja prowadzi do powstania tych samych listków zarodkowych: ektodermy, endodermy i mezodermy (nie występuje w gąbkach i koelenteratach).

Różnicowanie listków zarodkowych. Po utworzeniu dwóch listków zarodkowych lub równolegle z nimi, pomiędzy ektodermą i endodermą tworzy się trzeci listek zarodkowy, mezoderma. Podczas normalnego rozwoju zarodka, niezależnie od tego, do jakiej klasy i typu należy, liście, oddziałując ze sobą, różnicują się w ściśle określonym kierunku: z każdego listka zarodkowego powstają podstawy niektórych homologicznych tkanek - histogeneza i narządy - organogeneza. W akordach tzw narządy osiowe: cewa nerwowa, struna grzbietowa i rurka jelitowa(patrz tabela kolorów I). Wraz z dalszą organogenezą z ektodermy rozwija się nabłonek skóry i jego pochodne (formacje rogów, gruczoły skórne), układ nerwowy oraz przedni i tylny koniec rurki jelitowej. Pochodnymi endodermy są nabłonkowa wyściółka przewodu pokarmowego i jego gruczołów, układ oddechowy, a mezoderma to układ mięśniowy, szkielet, narządy układu moczowo-płciowego, ściany jam surowiczych ciała itp. Mezoderma daje również początek mezenchymowi - embrionalna tkanka łączna, która jest częścią większości narządów.

W W procesie organogenezy powiązanie i wzajemne przenikanie listków zarodkowych jest tak bliskie, że elementy komórkowe dwóch, a nawet wszystkich trzech listków zarodkowych biorą udział w tworzeniu prawie każdego narządu. Ponadto w okresie aktywnego różnicowania materiału embrionalnego zjawisko indukcji jest powszechne, gdy występuje każda zakładka wpływa na charakter rozwoju innej. Zatem materiał wargi grzbietowej blastoporu indukuje rozwój cewy nerwowej, w wyniku czego cewa nerwowa może powstać w dowolnym innym miejscu, do którego został przeniesiony materiał wargi grzbietowej.

W W procesie embriogenezy objawy charakterystyczne dla zwierzęcia pojawiają się stopniowo. Zatem w zarodku dowolnego kręgowca można najpierw określić cechy charakterystyczne dla typu strunowca, na przykład charakter wyglądu i położenie narządów osiowych. Wtedy widoczne stają się cechy charakterystyczne dla danej klasy, np. charakter skóry

- porządek, rodzina, rodzaj, gatunek, rasa i wreszcie jednostka.

Dlatego przed rozpoczęciem badania rozwoju tak skomplikowanych zwierząt, jak ssaki, wskazane jest zapoznanie się z bardziej prymitywnie zorganizowanymi strunami. Najwygodniejszym i najlepiej zbadanym przedmiotem jest lancet.

Pytania do samokontroli. 1. Czym różni się rozszczepienie od zwykłego podziału komórki i jak zależy od cech strukturalnych komórki jajowej? 2. Co to jest blastula i gastrula, jakie znasz rodzaje blastuli i gastrulacji? 3. Jak przebiega różnicowanie listka zarodkowego?

Rozdział 6. ROZWÓJ EMbrionalny zwierząt różnych klas typu strunowców

ROZWÓJ LANCELATU

Lancet to prymitywne zwierzę strunowe o długości 2-5 cm, żyjące w wodach przybrzeżnych. Jego rozwój szczegółowo zbadał A. O. Kovalevsky. Jajo lancetowate ma średnicę 100-120 µm, jest izooligolecitalne, zapłodnienie i rozwój zewnętrzny (tabela barw I). Kruszenie jest całkowite i równomierne. Pierwsze dziesięć podziałów następuje synchronicznie. Pierwszym rowkiem dzielącym zygotę na dwa blastomery jest południk. Przechodzi przez trzy punkty (biegun wierzchołkowy, miejsce wejścia plemnika i biegun wegetatywny) i dzieli zarodek na prawą i lewą połowę. Drugi rowek jest również południkiem, ale biegnie prostopadle do pierwszego i dzieli zarodek na połowę grzbietową (grzbietową) i brzuszną (brzuszną). Trzecia bruzda jest równoleżnikowa, biegnie prawie wzdłuż równika i dzieli zarodek na część przednią i tylną, po czym składa się z ośmiu blastomerów. Kruszenie to szybki proces. W ciągu dwóch godzin po zapłodnieniu tworzy się coeloblastula, która składa się z ponad 1000 komórek.

Gastrulacja rozpoczyna się od wgłobienia. Dno blastuli jest spłaszczone, a następnie wciśnięte do wewnątrz. Po 11 godzinach zapłodnienia wytworzyła się dwuwarstwowa gastrula przypominająca woreczek z szerokim rozcięciem blastopor. Ektoderma składa się ze spłaszczonych komórek, a endoderma składa się z wyższych i większych komórek. Następnie zarodek nieco się wydłuża. W tym samym czasie jego strona grzbietowa jest spłaszczona, a blastopor zwęża się. Wyróżnia wargę grzbietową

Krawędź blastoporu przylegająca do grzbietowej strony zarodka, naprzeciwko niego - brzuszna warga i wargi boczne znajdujące się pomiędzy nimi. W obszarze wargi grzbietowej blastoporu zachodzą szczególnie aktywne procesy reprodukcji i ruchu komórek. W tym samym czasie blastopor staje się coraz mniejszy, a rosnący materiał komórkowy przemieszcza się w kierunku głowy. Pasmo komórek ektodermalnych leżące po stronie grzbietowej wzdłuż całego zarodka zamienia się w płytka nerwowa. Obszary ektodermy znajdujące się po bokach płytki nerwowej unoszą się, tworząc dwa podłużne grzbiety, a płytka nerwowa pogłębia się w postaci rowka. Podłużne grzbiety ektodermalne coraz bardziej zbliżają się do siebie, a bruzda płytki nerwowej pogłębia się. Do czasu, gdy krawędzie rowka nerwowego zamykają się i przekształca się on w cewę nerwową, fałdy ektodermalne również łączą się ze sobą i cewa nerwowa pojawia się pod ektodermą, która teraz staje się ektoderma skórna. Ektoder-

Cechy rozwoju embrionalnego anamnii bada się na przykładzie lancetowatych, ryb i płazów.

Jaja lancetu są pierwotne izolecitalny nawożenie odbywa się w wodzie, tj. zewnętrzny Po zapłodnieniu powstaje zygota, która ulega całkowitej i jednolitej fragmentacji - rozwojowi holoblastyczny . Zygota jest podzielona najpierw przez dwie kolejne mitozy we wzajemnie prostopadłych płaszczyznach południkowych na cztery, następnie bruzdą równikową na osiem blastomerów itd. Płaszczyzny podziału są naprzemienne, a po siódmym podziale pojawia się blastula tego typu celoblastula .

Blastomery, formowanie blastoderma różnią się wielkością i jakością, ponieważ... w cytoplazmie zygoty występuje rozmieszczenie materiału o różnej jakości, który ulega wewnętrznemu różnicowaniu. Powstała koeloblastula składa się z wielkokomórkowych blastomerów żółtka tworzących dno (przyszła endoderma jelitowa), średnich blastomerów znajdujących się grzbietowo nad nimi – materiał sierpa grzbietowego (przyszła struna grzbietowa) oraz małych blastomerów otaczających dno blastuli – materiał sierpa centralnego (przyszła mezoderma). Wszystko to otoczone jest ektodermą.

Stosując metodę barwienia dożylnego stwierdzono, że wszystkie wymienione obszary blastuli przemieszczają się poprzez przechodzenie przez wargi blastoporu, znajdują się wokół żołądka i tworzą podstawę dla organotypowego okresu rozwoju lancetowatego – okresu różnicowania się tkanek i narządów.

Blastula ma jamę - blastocel . Blastocoel wypełniony jest cieczą – produktem odpadowym komórek blastodermy.

Przez wgłobienie , tj. cofanie się półkuli wegetatywnej do zwierzęcej, w którą przekształca się blastula gastrulu , którego ściana staje się dwuwarstwowa i składa się z ektoderma na zewnątrz i endoderma wewnątrz . Są to główne listki zarodkowe.

W gastruli powstaje jama jelita pierwotnego - gastrocel , za pomocą którego komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym blastopor . W wyniku przesunięcia środka ciężkości w stronę bieguna zwierzęcia zarodek obraca się o 180° z blastoporem skierowanym ku górze i nadal unosi się w wodzie.

Później zarodek się wydłuża. Jest uwalniany z endodermy pierwotnej w kierunku grzbietowym. akord płyta, a grzbietowo-boczna dwie mezodermalny płytki Z pierwotnej ektodermy wyróżnia się wzdłuż linii środkowej ciała nerwowy płytka składająca się z komórek wyższych niż reszta ektodermy. Płytka nerwowa oddziela się od ektodermy i zanurza się pod nią, najpierw zamieniając się filtrum , a następnie w cewa nerwowa , pozostała część ektodermy skóry zamyka się nad cewą nerwową. Równolegle z tworzeniem się cewy nerwowej płytka strunowo-krzyżowa przekształca się w okrągły przewód komórkowy - akord , płytki mezodermalne zwijają się w puste rurki leżące pomiędzy struną grzbietową a ektodermą skórną, a pozostała endoderma zamyka się w okrężnica wtórna . Tworzy to kompleks narządów osiowych, które charakteryzują typ zwierzęcia strunowego.

Mezoderma jest metamerycznie (od głowy i ogona zarodka) podzielona na segmenty, a w ogonie zarodka nie zachodzi segmentacja. Ponadto pierwsze dwa segmenty rozwijają się niezależnie, odtwarzając starożytną, trójsegmentową formę larwalną bezczaszki - Dipleurula . Każdy segment mezodermy, z wyjątkiem pierwszych dwóch („starożytnych”) segmentów, rośnie w kierunku grzbietowo-brzusznym i dzieli się na trzy części: metamer (grzbietowo), splanchnotoma (brzusznie) i segmentowa noga między nimi.

Somici różnicują się w dermatom – płat skóry (boczny), sklerotom – podstawa szkieletowa (centralna) i miotom – liść mięśniowy (pozostałość po wyizolowaniu dwóch pierwszych). Następnie z miotomu rozwijają się mięśnie szkieletowe (somatyczne). Splanchnotome dzieli się na dwa liście: trzewiowy (wewnętrzne) i ciemieniowy (ciemieniowy), między nimi znajduje się wtórna jama ciała - ogólnie . Z obu liści splanchnotomu wyróżnia się tkanka w kształcie sieci - mezenchym , który jest również utworzony ze sklerotomu i dermotomu somitu. Mezenchym (zarodkowa tkanka łączna) wypełnia całą przestrzeń pomiędzy trzema listkami zarodkowymi. Z pozostałej części obu warstw splanchnotomu powstaje wyściółka jelita - międzybłonek . Na koniec łodyga segmentowa zostaje przekształcona nefrogonothome – nabłonek wyściełający układ wydalniczy i zarodek układu rozrodczego.

Okres różnicowania tkanek i narządów kończy okres larwalnego rozwoju lancetu, który trwa około trzech miesięcy i z larwy wychodzi zwierzę dojrzałe płciowo.

W wyniku aktywnego podziału komórek, wzrostu i ukierunkowanych ruchów (migracji) komórek przepływa wraz z utworzeniem wielowarstwowego zarodka lub gastruli (pojawienie się listków zarodkowych warstwa po warstwie, oddzielonych od siebie wyraźną szczeliną: zewnętrzną - ektoderma, środkowa - mezoderma, wewnętrzna - endoderma). Ruch komórek odbywa się w ściśle określonym obszarze zarodka - w obszarze szarego półksiężyca. Ten ostatni został opisany przez V. Roux w 1888 r. W zapłodnionym jaju płaza szary sierp objawia się jako kolorowy obszar po stronie przeciwnej do penetracji plemnika. Uważa się, że w tym miejscu zlokalizowane są czynniki niezbędne do gastrulacji.

U różnych przedstawicieli kręgowców zachodzi to na kilka głównych sposobów: poprzez wgłobienie (inwaginację), imigrację (ruch niektórych komórek wewnątrz zarodka), epibolię (zanieczyszczenie), rozwarstwienie (rozszczepienie). Metody gastrulacji zależą od rodzaju jaja. W przypadku każdej metody gastrulacji wiodącymi siłami są nierównomierna proliferacja komórek w różnych częściach zarodka, poziom procesów metabolicznych w komórkach zlokalizowanych w różnych częściach zarodka, aktywność ruchów komórek ameboidalnych, a także czynniki indukcyjne ( białka, nukleoproteiny, steroidy itp.). W wyniku gastrulacji oddzielają się główne podstawy narządów i tkanek.

Następny okres embriogeneza to histo- i organogeneza - różnicowanie różnych tkanek i narządów organizmu z materiału listków zarodkowych i podstaw embrionalnych.

W wyniku gastrulacji powstaje wielowarstwowa zarodek. Pomimo różnych metod gastrulacji, po uwolnieniu materiału listków zarodkowych, wzdłuż osi zarodka znajduje się materiał struny grzbietowej, która leży pod płytką nerwową, po lewej i prawej stronie struny grzbietowej znajduje się materiał struny grzbietowej. mezoderma. Wszystko to charakteryzuje osiowy kompleks podstaw. Następnie następuje powstawanie zaczątków narządów, które stanowią przestrzennie zlokalizowane grupy komórek macierzystych – źródła rozwoju tkanek. Wzorce różnicowania materiału komórkowego zawiązków można prześledzić w embriogenezie najczęściej badanych zwierząt.

Lancet. Rozwój lancetu.

Klasyczny obiekt badań embriologicznych lancetula, szczegółowo zbadane przez A.O. Kowalewski. Lancet jest przedstawicielem klasy strunowców podtypu bezczaszkowego, osiągający wielkość do 8 cm i żyjący na piaszczystym dnie w ciepłych morzach. Swoją nazwę zawdzięcza swojemu kształtowi, przypominającemu lancet (narzędzie chirurgiczne z obosiecznym ostrzem, nowoczesny skalpel).

jajko lancet jest oligo- i izolecytalny, ma wielkość 110 µm, jądro znajduje się bliżej bieguna zwierzęcego. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Fragmentacja zygoty jest całkowita, prawie jednolita, synchroniczna i kończy się utworzeniem blastuli. W wyniku naprzemiennego występowania bruzd podziału południkowego i równoleżnikowego powstaje jednowarstwowa blastula z wnęką wypełnioną płynem - blastocoel. Blastula zachowuje biegunowość, jej spód reprezentuje część wegetatywną, a dach reprezentuje część zwierzęcą; między nimi znajduje się strefa marginalna.

Na gastrulacja część wegetatywna blastuli wnika w część zwierzęcą. Wgłobienie stopniowo się pogłębia, aż w końcu powstaje dwuścienna miseczka z szerokim otworem prowadzącym do nowo powstałej jamy embrionalnej. Ta metoda gastrulacji nazywa się wgłobieniem. W ten sposób blastula zamienia się w gastrulę. Okazuje się, że materiał zarodka jest w nim zróżnicowany na warstwę zewnętrzną - ektodermę i warstwę wewnętrzną - endodermę. Wnęka miseczki nazywana jest gastrocoelem, czyli jamą jelita pierwotnego, która komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez blastopor, który odpowiada odbytowi. Blastopor ma wargi grzbietową, brzuszną i dwie boczne. W wyniku wgłobienia środek ciężkości zarodka przesuwa się, a zarodek wraz ze swoim blastoporem obraca się ku górze. Stopniowo krawędzie blastoporu zamykają się, a zarodek wydłuża się. Topografia komórek w obrębie warg blastoporowych determinuje rozwój różnych części zarodka. Podczas gastrulacji struna grzbietowa i mezoderma oddzielają się od wewnętrznej warstwy gastruli, które znajdują się pomiędzy ekto- i endodermą. Gastrulacja kończy się utworzeniem osiowego kompleksu zarodków, a następnie oddzieleniem zaczątków narządów. Struna grzbietowa indukuje rozwój cewy nerwowej z materiału ektodermy grzbietowej. Ta część ektodermy gęstnieje, tworząc płytkę nerwową (neuroektodermę), która wygina się wzdłuż linii środkowej i zamienia się w rowek.

Krawędzie rowka stopniowo zamykają się w cewie nerwowej. Pozostała część ektoderma- skórny, zrasta się nad cewą nerwową. Jednak na samym przednim i tylnym końcu zarodka cewa nerwowa komunikuje się przez pewien czas ze środowiskiem zewnętrznym poprzez dwa otwory - neuropory. Następnie mezoderma dzieli się na segmenty grzbietowe - somity, których liczba wzrasta z 15 par do 60-65 par w dorosłym lancecie. Część bocznej mezodermy nie jest podzielona na segmenty i dzieli się na zewnętrzną (ciemieniową) i wewnętrzną (trzewną) warstwę splanchnotomu. Liście te rosną między ekto- i endodermą i po dotarciu do środka po brzusznej stronie zarodka pod rurką jelitową, rosną razem, tworząc pojedynczą wtórną wnękę - coelom. Na przednim końcu zarodka pojawia się zagłębienie (zatoka ustna), rosnące w kierunku przedniej części jajowodu. Kiedy ektoderma jamy ustnej styka się ze ślepym końcem rurki jelitowej, następuje apoptoza komórek i komunikacja pomiędzy jelitem a środowiskiem zewnętrznym. Podobny proces zachodzi na tylnym końcu zarodka. Po bokach głowy zarodka dochodzi również do kontaktu ektodermy skóry z endodermą jelitową. W miejscu tego kontaktu następuje przełom. W ten sposób jama jelita przedniego komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym (powstaje aparat skrzelowy). Następnie zarodek wyłania się ze skorupy jaja do środowiska zewnętrznego w postaci larwy.

Metody etykietowania w badaniu procesów migracji blastomery umożliwiło identyfikację pewnych obszarów zarodka we wczesnych stadiach rozwoju (zygoty - blastula), z których później rozwijają się listki zarodkowe oraz embrionalne podstawy narządów i tkanek. Obszary te nazywano obszarami przypuszczalnymi lub podstawami.

Jajo zapłodnione poza ciałem matki ulega całkowitej i niemal jednolitej fragmentacji. Rezultatem jest typowa kulista blastula. Większe komórki wegetatywneBiegun blastuli zaczyna wbijać się do wewnątrz i tworzy się typowa gastrula wgłobienia.

Następnie gastrula wydłuża się, gastropore (blastopor) zmniejsza się, a ektoderma wzdłuż strony grzbietowej do gastroporepory zaczynają się pogłębiać, tworząc płytkę nerwową. Następnie płytka nerwowa oddziela się od komórek sąsiedniej ektodermy, a ektoderma rośnie razem nad płytką nerwową i nad gastropore. Jeszcze później krawędzie płytki nerwowej wywracają się do góry i zrastają razem, tak że płytka zamienia się w cewę nerwową. Ponieważ płytka nerwowa biegnie z powrotem do żołądka, na tym etapie rozwoju, na tylnym końcu zarodka, jama jelitowa jest połączona z jamą ośrodkowego układu nerwowego za pomocą kanału neurojelitowego (canalis neuroentericus). Na przednim końcu nerw zamyka się jako ostatni, tak że w tym miejscu kanał nerwowy przez długi czas komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym przez otwór zwany neuroporem (neuroporus). Następnie w miejscu neuroporu tworzy się dół węchowy.

(według Schmalhausena). I - cały kanalik z wieloma nefrostomami i solenocytami; II - część kanalika nerkowego z siedmioma solenocytami:

1 - górny koniec szczeliny skrzelowej, 2 - ujście kanalika nerkowego do jamy okołobranchowej

(schematycznie). Ja — blastula; II, III, IV - gastrulacja; V i VI - tworzenie mezodermy, struny grzbietowej i nerwu systemy:

1 - biegun zwierzęcy, 2 - biegun wegetatywny, 3 - jama żołądka, 4 - gastropore (blastopor), 5 - kanał nerwowy, 6 - kanał nerwowo-jelitowy, 7 - neuropor, - 8 - fałd mezodermy, 9 - worki celomiczne, 10 - cięciwa , 11 - miejsce przyszłych ust, 12 - miejsce przyszłego odbytu

(według Parkera):

1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - jama jelitowa, 5 - płytka nerwowa, 6 - ośrodkowy układ nerwowy, 7 - neuroceel, 8 - struna grzbietowa, 9 - wtórna jama ciała, 10 - warstwa ścienna otrzewnej, 11 - otrzewna trzewna

(wg Delage’a):

I - endostyl, 2 - otwór ustny, 3 - prawy i 4 - lewy fałd śródręcza, 5 - lewe szczeliny skrzelowe, 6 - prawe szczeliny skrzelowe

Równolegle z rozwojem ośrodkowego układu nerwowego następuje różnicowanie endodermy. Najpierw od góry, wzdłuż boków jelita pierwotnego, zaczynają tworzyć się podłużne wystające fałdy - zaczątki przyszłej mezodermy, podczas gdy pasek endodermy zawarty pomiędzy tymi fałdami zaczyna gęstnieć, zwijać się i ostatecznie odrywać od jelito i zamienia się w zaczątek struny grzbietowej. Dalszy rozwój mezodermy przebiega w następujący sposób. Najpierw fałdy jelita pierwotnego, leżące po bokach pierwotnej struny grzbietowej, oddzielają się od jelita i przekształcają w szereg zamkniętych, segmentowo położonych worków celomicznych. Ich ściany reprezentują mezodermę, a wnęki reprezentują wtórną jamę ciała, czyli celomę. Następnie worki celomiczne rosną i opadają, a każdy worek dzieli się na część grzbietową, zlokalizowaną po stronie struny grzbietowej i cewy nerwowej, oraz część brzuszną, zlokalizowaną po bokach jelita. Sekcje grzbietowe nazywane są somitami, sekcje brzuszne nazywane są płytkami bocznymi. Somity tworzą głównie segmenty mięśniowe - miotomy, które noszone są u dorosłychNazwa zwierzęcia to myomery, a sama skóra (corium), podczas gdy liście otrzewnej powstają z płytek bocznych, a całe dorosłe zwierzę powstaje z wnęk płytek bocznych, które łączą się ze sobą. Wreszcie, w wyniku wgłobienia, na przednim końcu ciała tworzy się jama ustna, a na tylnym - odbyt.