О динамике прогрессивной эволюции. Линия прогресса или прогрессивная эволюция общества Прогрессивная эволюция
Вайденрайх критикует иогансеновские определения понятий генотипа, фенотипа и особенно нормы реакций как слишком абстрактные. Он теряется в том, какой конкретный тип реакции (в случае разных условий) следует называть генотипом и какой - фенотипом. Если весь фенотип является выражением нормы реакции, т. е. наследственных свойств, то почему же говорят о ненаследственности модификаций, которые тоже являются выражением нормы реакций, и т. п.
Таким же сплошным недоразумением является и искание в любой особи его наследственных (генотипических) и ненаследственных (фенотипических) свойств и признаков, как это нередко делают даже генетики. Нужно твердо условиться называть всю реализуемую организацию только фенотипом, а под генотипом понимать только ту наследственную базу, которая при данных условиях среды привела к реализации именно такого фенотипа. Определенная наследственная норма реакции характеризует генотип, а результат реакции при определенных условиях среды выражается данным фенотипом. Нельзя также ставить знак равенства между фенотипом и модификацией - это приводит к тому противоречию, которое отметил Вайденрайх. Модификация означает не фенотип, а изменение фенотипа, обусловленное измене-
Глава IV 109
нй ем внешней среды, так же как мутация означает изменение фенотипа, обусловленное изменением наследственной базы развития, т. е. генотипа. И модификация, и мутация познаются только сравнением. Конкретную модификацию определенного фенотипа, обусловленную изменением среды, можно бы назвать модификантом, так же как конкретное наследственное изменение фенотипа называют мутантом.
Совершенно ясно, что признаки как элементы фенотипа не являются сами по себе наследственными, поскольку они представляют результат процесса развития, обусловленного как генотипом, так и средой. Все признаки приобретаются, т. е. развиваются. Новое приобретение признака как процесс, в смысле изменения организма, может быть обусловлено изменением среды, это модификация,- она зависит в своем проявлении от определенных условий среды, т. е. от внешних факторов развития; поэтому мы ее считаем ненаследственной. Новое приобретение признака в смысле изменения организма (что познается сравнением) может быть обусловлено изменением генотипа, это мутация,- она зависит в своем проявлении от изменения во внутренних факторах развития; поэтому мы ее считаем наследственной.
Вся проблема наследования приобретенных признаков оказывается поставленной ошибочно. Мы можем ставить вопрос только об эволюционном значении приобретенных изменений. Эта проблема сводится к вопросу о том, может ли внешний фактор развития в процессе эволюции превратиться во внутренний. В таком виде этот вопрос может показаться не совсем ясным. Однако мы вполне вправе поставить эту проблему в другой, гораздо более четкой формулировке: может ли внешний фактор быть заменен внутренним и происходит ли такой процесс замены в конкретной эволюции? В случае положительного ответа на этот вопрос (а мы увидим, что ответ неминуемо должен быть положительным) перед нами выдвигается весьма важная задача - выяснить, какие процессы являются ответственными за такую замену, каков механизм этой замены. Это и есть наиболее актуальная задача, стоящая перед эволюционной теорией на современном этапе ее развития. К рассмотрению этих вопросов мы и перейдем в дальнейшем, предварительно же рассмотрим еще другие линии развития эволюционных проблем, именно те линии, которые коренятся не в ламарковском, а в дарвиновском понимании эволюции.
Ч. Дарвин дал совершенно новое понимание приспособляемости организмов и вместе с тем ясно вскрыл основной механизм Их преобразования. Теория естественного отбора была и остается единственной теорией, дающей материалистическое разрешение проблемы приспособления организмов, т. е. относительной их целесообразности. Целесообразность не есть изначальное свойство сего живого. Она есть результат исторического развития орга-
110
низмов в определенной среде и выражается исключительно во взаимоотношениях конкретного организма е., этой определенной средой. Проблема целесообразности организмов полностью разрешена, и это навсегда останется основной заслугой Ч. Дарвина. Вместе с тем, как мы увидим дальше, теория естественного отбора является единственной теорией, объясняющей возникновение и преобразование наследственных механизмов, т. е. прочное фиксирование того внутреннего аппарата, который гарантирует развитие в определенных условиях строго определенного, дифференцированного, но вместе с тем в своих частях структурно и функционально согласованного, т. е. целостного, организма. К сожалению, это последнее в значительной мере выпало из поля зрения эволюционистов последарвиновского периода, которые шли дальше по пути анализа и, вскрывая дифференцирующее значение естественного отбора, не заметили его роли, как фактора интегрирующего. Особенно характерным представителем этого периода был А. Вейсман, который в своем анализе проник далеко за пределы фактов, приобретенных наблюдением и экспериментальным исследованием. Его теория развития и наследственности представляет образчик вполне логичного умозрительного построения, основанного, однако, на некоторых довольно произвольных допущениях. Анализ строения наследственного вещества имеет характер почти гениального предвидения, между тем как его теория развития полностью разрушилась при первых же попытках ее экспериментальной проверки. Для нас интересно отметить предполагаемое А. Вейсманом прогрессивное расчленение организма при процессах неравнонаследственного клеточного деления. Качественные различия ядерной субстанции (т. е. наследственного вещества-зачатковой плазмы) оказываются, по Вейсману, полностью ответственными за различный ход дифференцировки в различных частях организма и в отдельных их клетках. Процесс развития имеет мозаичный характер, т. е. свойства каждой части определяются факторами (зачатковой плазмой), заключающимися именно в этой части. Каждая часть развивается путем «самодифференцирования», т. е. независимо от другой части.
Мы не будем здесь разбирать теорию развития А. Вейсмана, это не входит в нашу задачу, отметим только, что логическим выводом из этой теории является представление о том, что и в процессе эволюции отдельные части организма, отдельные его признаки, изменяются независимо друг от друга (так как эти изменения определяются бластогенными изменениями некоторых детерминантов, которые обусловливают развитие известной части организма и определяют характер ее дифференцировки). Орга-> низм эволюирует как определенная сумма частей, как комбинация независимых друг от друга признаков. Вот эти представления о том, что в мутациях мы имеем изменения отдельных признаков, что при скрещиваниях они по-разному комбинируются,
Рла в а IV . Йр бг р ёё с йви а Л эв ол М ция. А д а п та цй оё епе з ill
что естественный отбор идет по отдельным признакам и, в лучшем случае, что он идет по определенным комбинациям признаков и что в процессе эволюции изменяются независимо друг от друга различные признаки организма, чрезвычайно глубоко внедрились в сознание биологов-эволюционистов последарвиновскогО периода. Неодарвинизм, а вслед за ним мутационизм и генетика разложили организм на признаки и утеряли связь между частями целого. Фиксировав свое внимание на процессах дифференци-ровки, они упустили непрерывно с ним связанный важнейший процесс прогрессивной интеграции.
Первыми неодарвинистами считают обычно не совсем без основания А. Уоллеса, а иногда и Ф. Гальтона, так как А. Вейсман положил в основу своей теории взгляды именно этих двух авторов на эволюцию и на наследственность. Ф. Гальтон со своей теорией корня является прямым предшественником учения А. Вейсмана о непрерывности зародышевой плазмы, а у А. Уоллеса мы имеем и отрицание значения модификаций в эволюции, и, в значительной мере, представление о независимом в процессе эволюции изменении отдельных частей и признаков организма.
В этом мы имеем уже заметное уклонение от воззрений самого Ч. Дарвина, которое не может оцениваться как положительный вклад в эволюционную теорию.
Ч. Дарвин признавал возможность видоизменений, зависящих от «самопроизвольной изменчивости», не связанной с отбором, и относил к этой группе как раз многие важные для систематика, но безразличные для жизнеспособности особи, видовые признаки. «Но невозмояшо объяснить этой причиной бесчисленное множество особенностей строения, столь хорошо приспособленных к образу жизни каждого вида» .
Кроме того, и это мы здесь подчеркиваем, Ч. Дарвин признавал, что «...многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора» . «Даже в том случае, когда отбор применялся человеком лишь к какому-нибудь одному признаку,- чему лучшим примером могут служить наши культурные растения,- мы неизменно замечаем, что если эта одна часть, будь то цветок, плод или листья, весьма сильно изменилась, то и другие части почти все претерпели легкие изменения» L1939, с. 427]. Одним словом, Ч. Дарвин придавал огромное значение «соотносительной изменчивости» частей в процессе эволюции, а не рассматривал организм как сумму независимо друг от ДРУга изменяющихся признаков.
Между тем в теории А. Вейсмана получили дальнейшее развитие именно взгляды А. Уоллеса о независимой изменчивости Р^знаков и о процессе естественного отбора, идущего по этим ^зависимым признакам, а не по организму в целом. Поскольку теории А. Вейсмана мы имеем совершенно законченную кон-
Ш Организ м как Целое в индивидуальном и и с Ф орйчёс к оМ развитии
цепцию, наиболее полно охватывающую проблемы эволюционной теории, но во многом идущую вразрез с положениями Ч. Дарвина, нам придется остановиться несколько подробнее на основных ее положениях.
В теории Дарвина естественному отбору отводится совершенно определенное место. В борьбе за существование происходит преимущественное переживание и размножение тех особей одного вида организмов, которые в целом более приспособлены к данным условиям существования. Отбор происходит, следовательно, между особями одного и того же вида и ведет к прогрессивному Приспособлению этого вида к изменяющимся жизненным условиям. Как многократно подчеркивал Ч. Дарвин, естественный отбор не объясняет возникновения изменений, а только их накопление в определенном направлении: «Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях» .
Между тем Вейсман пошел именно по пути «объяснения» самой изменчивости посредством распространения принципа естественного отбора на совершенно иные категории явлений, именно на процессы, протекающие внутри самого организма. В основу этих представлений легла мысль В. Ру о значении «борьбы частей» и внутреннего отбора в процессе индивидуального развития организма. По мнению Ру, различные органы, ткани, клетки и даже молекулы борются между собой из-за пищи. При этом побеждают более сильные, функционирующие элементы, в то время как бездеятельные части постепенно атрофируются. Таким путем В. Ру пытался объяснить явления индивидуальной приспособляемости организма и процессы развития подчас тончайших функциональных структур. Гипотеза «борьбы частей» не выдерживает критики, как это было отмечено уже многими авторами. Мы здесь не будем на этом останавливаться, так как это выходит за рамки нашей темы. Вейсман воспринял эту точку зрения для объяснения ненаследственной, модификационной изменчивости; он не останавливается, впрочем, на ней, так как, по его мнению, она не играет никакой роли в процессе эволюции. Однако он разработал далее представление о молекулярном отборе В. Ру и пытался таким образом объяснить явления наследственной изменчивости. Как известно, Вейсман первоначально считал источником последней «амфимиксис», т. е. соединение в одной клетке (зиготе) двух, всегда несколько различающихся, родительских наследственных субстанций. В дальнейшем он, однако, глубже разработал учение о «зародышевой плазме» и пришел к выводу, что, играя большую роль в комбинативной изменчивости, «амфимиксис не может создать-новых изменений». По гипотезе Вейсмана, зародышевая плазма состоит из довольно
Р лава IV . Прогрессивная эвол ю ц и я. Адап тй ци о генез 113
сложной иерархии наследственных единиц (биофоры, детерминанты, иды и иданты), из которых наибольшее значение имеют «детерминанты», т. е. определители известного рода клеток, а следовательно, и отдельных свойств организма. Первоисточником наследственных изменений Вейсман считает прямое воздействие внешних факторов на зародышевую плазму. В силу т ех или иных различий эти воздействия сказываются преимущественно на одних или других детерминантах. Это приводит к некоторым различиям в их питании. Одни детерминанты становятся немного сильнее, другие ослабляются. Если возникли такого рода различия между детерминантами, то в дальнейшем они только усиливаются благодаря внутренней борьбе. Более сильные" детерминанты являются и более активными в процессе извлечения пищевого материала, они быстрее растут и производят более сильных потомков. На долю более слабых детерминантов остается меньше пищи, и в результате они ослабляются еще больше, уменьшаются или даже исчезают. С усилением детерминантов связано прогрессивное развитие органов или признаков, а с их ослаблением - регресс, редукция соответствующих частей. Зачатковый отбор, возникая на базе случайного изменения, ведет, следовательно, к определенно направленной наследственной изменчивости. Таким образом, Вейсман пытается объяснить начальные фазы возникновения новых признаков и их развития до того уровня, когда они начинают приобретать «селекционное значение» в процессе дарвиновского отбора особей. Этим же принципом он пытается дополнить и свою теорию «панмиксии» для объяснения редукции и исчезновения органов, потерявших селекционное значение.
Легко видеть, что зачатковый отбор Вейсмана не имеет ничего общего с естественным отбором Дарвина. Это чисто спекулятивное построение, ведущее вместе с тем к принятию своеобразного ортогенеза, т. е. к представлениям, с которыми сам Вейсман раньше считал нужным бороться. Трактовка детерминантов как самостоятельных единиц, конкурирующих за жизненные средства, совершенно произвольна. Наконец, если бы существо- в ала изменчивость, автоматически направляемая в сторону увеличения прогрессивных органов и уменьшения регрессивных, как это предполагает теория зачаткового отбора, то это не могло "Ь1 пройти незамеченным и давно было бы установлено в экспериментальных исследованиях над чистыми культурами животах и растений.
В сущности, теория зачаткового отбора представляет собой
а е просто распространение принципов дарвинизма на иные кате-
°рии биологических явлений, а их извращение - сведение к
простому механическому принципу равновесия. В самом деле,
т а теория представляет собой лишь учение о равновесии детер-
бантов в зародышевой плазме. Это равновесие нарушается
114 Организм ка п целое в индивидуальном и историческом развитии
как при случайных воздействиях внешних факторов на отдельные детерминанты, так и в случае естественного отбора особей, обладающих теми или иными случайными уклонениями. Всякое уклонение имеет поэтому тенденцию автоматически усиливаться. Этот ортогенез, подчеркнутый Вейсманом в заглавии своей работы «О зачатковом подборе как источнике определенно направленной изменчивости» , представляет уже не просто уклонение от учения Дарвина, а самый подлинный антидарвинизм. Зачатковый подбор подменяет теорию естественного отбора и делает последнюю, собственно, излишней. Естественному отбору отводится лишь скромная роль могильщика.
Теория зачаткового отбора Вейсмана уже с самого начала не встретила никакого сочувствия и не оказала влияния на дальнейшее развитие эволюционной теории, хотя сам автор считал ее основным своим достижением: «В этом перенесении принципа отбора на все ступени жизненных единиц и заключается центр тяжести моих воззрений. Этой мыслью и проникнуты предлагаемые лекции, и ею обусловливается, по моему мнению, главное значение этой книги. Эта мысль должна остаться, если даже все остальное окажется преходящим» . Так писал Вейсман во введении к своим известным лекциям по эволюционной теории. И все же именно эти воззрения не имели никакого успеха.
Однако некоторые представления, связанные с гипотезой зачаткового подбора как и с отвергнутой мозаичной теорией развития, во многом переяшли эти гипотезы и довольно прочно укоренились в сознании биологов. Я имею в виду представление о независимых друг от друга признаках и свойствах организма, определяемых в своем развитии обособленными наследственными единицами - детерминантами. Представление об организме как о мозаике независимо друг от друга меняющихся признаков и есть то, что осталось от неодарвинизма. Оно было развито далее в мутационной теории и в генетике, имело в свое время большое значение и полностью еще не изжито до настоящего времени.
Мысль о составе организма из самостоятельных яшзненных единиц различного порядка буквально доминирует во всей концепции Вейсмана. Она лежит в основе всех представлений об индивидуальном развитии, о внутреннем отборе, о зачатковом отборе и о самом процессе эволюции. Борьба автономных жизненных единиц различного порядка положена Вейсманом в основу всех процессов как индивидуального, так и исторического развития.
Как видно, представление об автономности жизненных едй" ниц не означает их полной независимости в индивидуальном раз-витии. Вейсман признает существование корреляций. Взаимодействие частей выражается, однако, лишь в борьбе за жизненные средства. И здесь мы имеем своеобразное учение о равно-
Глава IV . Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез H6
весии. Модификации и коррелятивные изменения представляют лишь привходящие под влиянием внешних факторов нарушения равновесия. Они не входят с органической необходимостью в процессы индивидуального развития. Это не необходимые факторы развития, а воздействия, изменяющие естественное течение процессов. Они по сути чужды автономным и преформирован-ным процессам индивидуального развития. Корреляции, как и модификации, имеют значение лишь временных, т. е. ненаследственных, нарушений, не входящих в процесс исторического развития организмов. Ни корреляции, ни модификации не имеют, следовательно, никакого значения в, эволюционном процессе.
Эволюция совершается путем бластогенных изменений в отдельных признаках, и ее закономерности определяются в основном закономерностями этих изменений (т. е. изменениями детерминантов, возникающими под влиянием случайных воздействий среды, но в дальнейшем ортогенетически нарастающими). Естественный отбор особей имеет дело уже с готовыми формами, развивающимися независимо от этого отбора (на основании зачаткового отбора). Роль движущего фактора эволюции переносится с дарвиновского естественного отбора на процессы, протекающие в наследственном веществе. Естественный отбор Дарвина рассматривается главным образом как фактор, уничтожающий негодные формы, а не как творческий принцип эволюции.
Резюмируем сказанное об А. Вейсмане.
Неодарвинизм сошел с позиций чистого дарвинизма, распространив представление об отборе на иные явления, протекающие внутри самого организма. Самое понятие отбора при этом неизбежно извратилось. Через гипотезу зачаткового отбора Вейсмаи пришел к признанию своеобразного ортогенеза. Тем самым главное внимание было обращено на процессы, протекающие внутри наследственного вещества, а роль естественного отбора Дарвина низведена до значения второстепенного, по сути - уничтожающего фактора (вопреки прежним установкам того же автора, писавшего «о всемогуществе естественного отбора»). В связи с мозаичной теорией индивидуального развития и признанием автономности жизненных единиц различных категорий стоит и признание независимости наследственных изменений отдельных признаков. Изменения в отдельных детерминантах ведут к изменениям в отдельных признаках и свойствах организма. В процессе эволюции происходит последовательное преобразование отдельных признаков, частей, органов. Организм представляет собой мозаику независимо изменяющихся признаков.
Представление об организме как о мозаике самостоятельных признаков и свойств, определяемых независимых друг от друга Наследственными единицами, оказалось в свое время в высшей степени плодотворной рабочей гипотезой. Вспомним, что законы Мбнделя только и могли быть установлены благодаря тому, что
116 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
все внимание исследователя было сосредоточено на отдельных резко выраженных признаках. Огромные успехи всего первого этапа развития генетики обусловлены этой концепцией, воспринятой и обостренной прежде всего Г. де Фризом.
В своей мутационной теории Г. де Фриз тесно примыкает к представлениям А. Вейсмана. Однако вместе с тем он ее уже вполне сознательно противопоставляет теории Дарвина. Подобно Вейсману, Г. де Фриз также принимает состав каждого организма из резко обособленных, наследственных свойств. Однако в то время как Вейсман мыслит себе наследственные преобразования отдельных признаков постепенно нарастающими, в силу количественных изменений в соответствующих детерминантах, Г. де Фриз постулирует внезапные скачкообразные изменения: «Особенности организма слагаются из резко отличающихся друг от друга единиц...», «переходы... так же мало возможны между этими единицами, как между молекулами». В силу внезапных скачкообразных изменений в отдельных признаках возникают сразу новые формы - новые элементарные виды (жорданоны). Новые виды, возникшие путем скачкообразного изменения, или мутации, оказываются сразу вполне стойкими: «Выйдя из материнского вида, новые виды тотчас становятся неизменными. Для этого не требуется ряда поколений, никакой борьбы за существование, никакого устранения неприспособленных, никакого подбора». Таким образом, де Фриз, по собственному своему признанию, «объединяет положение о неизменности видов с теорией их общего происхождения», т. е. с эволюционной теорией. Такая своеобразная эволюция происходит пароксизмами-взрывами видообразования, при которых материнский вид распадается на множество новых. Более или менее длительные периода постоянства данного вида прерываются мутационными периодами, ведущими к образованию многих новых форм. Элементарные виды возникают скачками, независимо от каких-либо прямых или косвенных влияний внешней среды. Прогрессивная эволюция строится на последовательной смене коротких мутационных периодов и длительных периодов постоянства видов. Кроме этого, довольно часто наблюдаемые регрессивные мутации ведут к образованию разновидностей (которые, следовательно, не рассматриваются де Фризом как возникающие виды). Наконец, .некоторое, но во всяком случае подчиненное, значение в процессе эволюции имеет и комбинативная изменчивость, основанная на скрещивании различных форм между собой.
В мутационной теории все внимание сосредоточивается, следовательно, на внезапных наследственных изменениях - мутациях, якобы, дающих сразу законченные новые формы. Значение естественного отбора снижается еще больше, чем у Вейсмана, и вместе с тем яснее становится различие между пониманием отбора у Дарвина и у неодарвинистов.
Глава IV . Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117
В теории Ч. Дарвина борьба за существование и естественный оТ бор происходят между различными особями одного вида организмов. Именно в этом отборе наиболее приспособленных особей вид в целом повышает свою организацию и перестраивает ее соответственно требованиям среды. У Вейсмана зачатковый подбор происходит не между однородными, а между разными детерминантами. У Г. де Фриза естественный отбор происходит уже только между готовыми элементарными видами, т. е. между изолированными новыми формами, между группами, а не между особями одной популяции. Эта форма естественного отбора, основанного на межвидовой конкуренции (в существовании которой никто, конечно, не сомневается), не может иметь творческого значения в эволюции. В этом случае естественный отбор решает лишь вопрос о переживании и распространении уже готовых форм через уничтожение неприспособленных к данным условиям. Естественный отбор выступает здесь в роли могильщика, уничтожающего нежизненные типы и уменьшающего разнообразие органических форм.
Между тем в теории Дарвина естественный отбор, уничтожая менее приспособленные особи одного вида, тем самым преобразует весь вид в целом, творит новые формы и увеличивает разнообразие органических форм. Это глубокое различие в понимании естественного отбора Дарвином и мутационистами до сих пор еще не вполне осознано. В генетике еще довольно упорно держатся представления де Фриза, поддержанные до последнего времени Т. Г. Морганом и его школой.
Развившаяся в нынешнем столетии генетика восприняла взгляды Г. де Фриза (а в значительной мере и А. Вейсмана) и перенесла его представление о неизменности видовых признаков на наследственную субстанцию. Если Вейсман говорил о стойкости зародышевой плазмы, то это не означало ее неизменности. Наоборот, Вейсман признавал возможность как случайных, так и закономерных (ортогенетических) ее изменений. Изменения детерминантов мыслились им только как количественные изменения в результате внешних влияний и их борьбы за пищу.
Однако генетика попыталась внести дальнейшие ограничения. Эксперименты скрещивания показали действительно исключительную стойкость наследственных единиц. Так как большинство Мутаций имело регрессивный характер или могло быть таким образом истолковано, то была высказана гипотеза, что наследственные единицы, гены, неизменяемы и мутации представляют собой результат выпадения отдельных генов из наследственного вещества. Так возникла гипотеза присутствия и отсутствия ге- а °в (Бэтсон). Представление о неизменяемости генов привело с логической необходимостью к попыткам объяснить всю прогрессивную эволюцию установлением лишь новых комбинаций генов в результате скрещивания (Лотси).
118 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
"Человеческая" линия, или семейство Hominidae, характеризуется важнейшим общим признаком - бипедализмом (хождением на двух ногах). Понятно, что переход к двуногому хождению был связан с существенными изменениями образа жизни.
Путь от «ближайшего общего предка» до человека разумного был достаточно многоэтапным:
Австралопитеки (~5 – 1 млн. лет тому назад). Ходившие на двух ногах человекообезьяны с характерным для шимпанзе размером мозга и крупными зубами с толстой эмалью. Строение черепа и зубной системы говорит о сходстве этих форм с людьми в большей мере, чем с человекообразными обезьянами. Делятся на две группы – 1) более древние грацильные Australopithecus afarensis и A. africanus с узким тазом. Предполагаемые предки рода человек; 2) более массивные австралопитеки A. boisii и A. robustus. «Эволюционные тупики».
Homo habilis (человек умелый). Первый появившийся на Земле (не позднее 2-2,5 млн. лет назад) представитель рода Homo. При несколько большем мозге, чем у автралопитеков, был способен изготовлять примитивные рубила (чопперы) в виде грубо сколотых кусков гальки.Способность к очень примитивной звуковой речи.
Homo erectus (архантроп, человек прямоходящий). Возник на Земле примерно 1,5 млн лет назад.. Прогрессивные черты организации, обеспечивающие прямохождение, изготовление орудий, сложное социальное поведение, коллективную охоту на крупную дичь и, вероятно, речь сочетаются с примитивными признаками («мозаичность»). Так, объём мозга больше, чем у H. habilis, но меньше, чем у большинства современных людей, лобные доли имеют архаичную клювовидную форму. Подбородок отсутствовал, имелись большие надбровные дуги, затылочный гребень, плоский нос и низкий покатый лоб, длинный череп, массивная нижняя челюсть. С современным человеком архантропа сближают морфология зубов и форма зубной дуги,уменьшенные размеры лицевого черепа в сопоставлении с более примитивными формами. Архантропы изготовляли сравнительно сложные каменные орудия – от ручного рубила и колуна до копий (ашельская культура). Представители H. erectus жили в пещерах или укрытиях из крупных камней, пользовались огнём и быстро расселились на огромные пространства по всей территории Старого Света. Членораздельная речь затруднялась отсутствием подбородочного выступа и рядом особенностей голосового аппарата, напоминавшего голосовой аппарат младенцев. В Европе в период 0,2-0,6 млн. лет назад существовали прогрессивные формы архантропов (некоторые из них обозначаются как «пренеандертальцы», рассматриваясь как примитивная форма следующего звена в истории гоминид.
Неандерталец (Homo sapiens neandertalensis), палеоантроп. Существовал в период от примерно 300 до 25-35 тыс. лет назад. Этот ископаемый человек уже рассматривается как представитель нашего вида (Homo sapiens), образуя в нём лишь особый подвид «neandertalensis» по классификации Кэмпбелла. Мозг неандертальца был несколько больше мозга современного подвида (H. sapiens sapiens). По своим локомоторным, интеллектуальным, речевым данным неандерталец находился на уровне современного подвида человека.Классические неандертальцы, обитавшие в суровом климате Европы ледникового периода, имели низкий скошенный лоб и надбровные дуги. Подобородок был развит слабо, зубы были крупнее, чем у современного подвида. Неандертальцы были коренастыми людьми с массивным телосложением, мощным костяком и сильно развитой мускулатурой. Усложнилась социальная организация, имели место охота на крупную дичь, сложные ритуалы, в том числе захоронение мертвых, и зачатки религии, например, в форме культа пещерного медведя.
Современный подвид человека разумного (Homo sapiens sapiens). Наиболее древние находки имеют возраст около 100 тыс. лет назад. Cовременные по анатомическим показателям люди часто называются «кроманьонцами» (по наименованию места во Франции, где они были впервые обнаружены). Кроманьонцы имели куполообразные черепа, выступающие подбородки, у них не было надбровных дуг. «Традиционно считается, что кроманьонцы были высокими стройными людьми, с удлиненными пропорциями. Это верно только для некоторых популяций древних людей, обитавших на территории Европы, Передней Азии и Африки. Для многих ископаемых групп были свойствены свои особенности телосложения». Каменные орудия кроманьонцев напоминают орудия, используемые доныне сохранившимися на Земле первобытными племенами.Пещеры кроманьонцев украшались рисунками, глиняными скульптурами. Неандертальцы сосуществовали с кроманьонцами несколько десятков тысяч. В частности, уже архантропы в некоторых случаях имеют отличительные признаки расы Homo sapiens.
За многие десятки тысяч лет своего существования кроманьонец претерпел лишь небольшие морфологические изменения в направлении уменьшения массивности скелета (грацилизация) с расширением черепа (эпохальная брахикефализация) и уменьшением его лицевой части, а также другими изменениями. Известен поэтому предсказанный по этим тенденциям портрет «человека будущего» (Homo futurus) с крупной головой, редуцированным лицом и зубами, уменьшенными размерами тела, тремя-- четырьмя пальцами на ноге и др. Этот образ «Homo futurus», правда, ныне представляется малореалистичным в свете существенных трудностей, например, связанных с рождением крупноголового младенца. Эволюция человека включала и колебательные процессы («вековые циклы»). Например, за последние 40 тыс. лет мозг человека вначале несколько уменьшился, затем вновь стал увеличиваться в объёме. Эти сравнительно несущественные эволюционные изменения в морфологии происходили при огромных культурных переменах.
Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совершенных животных. На рис.5, например, приведены данные о времени появлении разных классов позвоночных животных в процессе эволюции (Кэрролл, 1992). Как видно из этого рисунка бесчерепные появились еще в кембрии, хрящевые и костные рыбы - в силуре, земноводные - в девоне, пресмыкающиеся - в карбоне, млекопитающие - в триасе и птицы - в юре. Время появление на Земле все более совершенных животных разделяли миллионы лет, так что прогрессивная эволюции, во всяком
случае это касается млекопитающих, шла не так уж быстро, хотя направленность ее очевидна (рис.5).
Большинство российских авторов считают, что прогрессивная эволюция равнозначна понятию морфо-физиологического прогресса - арогенезу. Казалось бы, что вслед за уточнением понятия прогресса отечественные эволюционисты должны были бы исследовать возможные механизмы этого грандиозного процесса. Но этого не случилось, по-видимому, в результате давления авторитетов основателей теории естественного отбора, которые считали что направленности эволюционных процессов не существует и нет необходимости как-либо выделять механизмы макроэволюции. И все же доказательства направленности многих эволюционных изменений и особенно прогрессивной эволюции (рис.5) настолько очевидны, что дарвинисты вынуждены были искать объяснения этим явлениям.
Обычно считается, что направленность эволюции отдельных групп животных и растений связана с наличием целого ряда ограничений, которые и определяют эту направленность. А.С.Северцов (1990), например, выделяет следующие факторы, ограничивающие возможности эволюции той или иной группы организмов: 1) физические и химические законы; 2) морфологические особенности строения организмов; 3) ограничения, накладываемые онтогенезом; 4) экологические ограничения.
Очевидно, что такими ограничивающими факторами невозможно объяснить факт прогрессивной эволюции животных и растений. Поэтому, многие ученые вообще отрицают наличие направленности органической эволюции и морфо-физиологический прогресс ничем не выделяют из остальных эволюционных изменений организмов, считая, что в этом случае действуют такие же закономерности, как при видообразовании или возникновении целесообразного строения и поведения организмов. Фактически, подобного рода объяснения реальных процессов, происходящих в живой природе - это попытка уйти от
решения проблемы, что и является причиной живучести ламаркистских теорий прогрессивной эволюции.
Суть представлений Ламарка (1937), касающихся прогрессивной эволюции, состояла в утверждении, что существует особый, специфический для живых организмов закон самоусовершенствования (принцип градаций), который приводит к постепенному усложнению их организации. Утверждение об особой силе или законе, действующих в направлении увеличения степени совершенства организмов в процессе прогрессивной эволюции, лежит в основе большинства теорий неоламаркистов (Завадский, 1973, Филипченко, 1977; Назаров, 1984). Подобного рода теории не могут удовлетворить большинство ученых, так как наличие особых законов или сил требует, как это принято в науке, специальных доказательств. Можно, конечно, вводить подобного рода утверждения в качестве постулатов или аксиом, но в таком случае должны быть указаны следствия, которые поддаются проверке. Существует также, так называемый, принцип дополнительности, который гласит, что новые принципы или теории не должны противоречить старым прочно установленным истинам, а только дополнять и обобщать их. Как показано выше, теория естественного отбора не может быть опровергнута, так как она опирается на очевидные аксиомы, поэтому любая теория макроэволюции и, тем более, теория прогрессивной эволюции, должна содержать в себе на каком-либо этапе естественный отбор.
Открытие Ж.Б. Ламарком и вслед за ним Ч. Дарвиным явления изменяемости органического мира явилось величайшим достижением науки в познании окружающего мира. Оно дало возможность биологам обратиться к созданию нового эволюционного учения и на этой основе перейти к выявлению общих законов эволюционного процесса. Но, как отметил К.М. Завадский , развитие биологии со второй половины XIX века приняло иной характер: «биологи усиленно стали заниматься поиском так называемых «переходных» состояний, что привело к развитию вульгарно-эволюционных идей, рассматриваюших развитие органического мира как непрерывную цепь преобразований» . При этом игнорировалось весьма важное указание Ч.Дарвина на особенность эволюционного процесса: «процесс эволюции не непрерывен, гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остаётся неизменной, а затем вновь подвергается изменениям» .
Во второй половине XIX века сложная и противоречивая обстановка в биологии существовала (и продолжает существовать до сегодняшнего дня) и в понимании того, что же является движущей силой эволюции. Наиболее передовые учёные выдвигали идею, что «главная движущая сила эволюции заложена в живое изначально: это законы, которые побуждают организмы к эволюции в совершенно определённом направлении, то есть в сторону постоянного совершенствования» . Однако биологическим сообществом на вооружение была взята весьма спорная гипотеза Ч. Дарвина, согласно которой «движущей силой эволюционного процесса является изменение условий существования организмов» . Тем самым фактически был поставлен знак равенства между органической и неорганической фазами материи. При этом не бралось во внимания то, что органическая фаза – это особое состояние материи, находящейся в непрерывной борьбе с окружающей враждебной средой. Начиная с простейших и до высокоорганизованных форм организмы постоянно вырабатывают не только защитные механизмы, но и создают внутри себя новые структуры, которые обеспечивают извлечение из окружающей среды всё большего количества и с меньшими затратами энергии необходимых ресурсов. Таким образом, гипотеза Ч. Дарвина только на первый взгляд кажется вполне материалистической. Но она не предполагает развития живой природы на основе закономерностей, так как в её основе лежит положение о «случайных» (неопределённых) изменениях в организме, которые в ходе «естественного отбора» якобы должны привести к прогрессу.Однако, трудно себе представить длительное (миллионы лет) синхронное преобразование организма и окружающей среды. Гораздо более вероятно, что в окружающей среде, особенно наземной, рано или поздно произойдут изменения, в результате которых «приспособившиеся» формы просто будут уничтожены. Таким образом, руками учёных-биологов церковная догма «всё от бога» была заменена на псевдонаучную концепцию «всё от случая». Но если всё «от случая», то вывод может быть только один: «никаких закономерностей в природе нет и,следовательно, мир не познаваем. То есть фактически указанная концепция направлена против материализма, утверждающего, что «мир познаваем». Следовательно, указанная концепция является скрытой формой идеализма.
Тем не менее, несмотря на всю сложность и противоречивость процесса познания живой природы, уже во второй половине XIX века биологическому сообществу всё же удалось обратить внимание на две особенности развития органической фазы материи, которые на нащ взгляд являются основополагающими. Во-первых, согласно Ч. Дарвину, это её прерывистый (пульсирующий) характер; во-вторых, её тенденция к прогрессу . В этой связи необходимо уточнений понятия «прогресс». Считается, что процесс дифференциации тканей и функций составляет важнейшую сторону прогрессивной эволюции . По нашему мнению термин «дифференциация» следует заменить на термин «образование», обозначающий процесс появления новых тканей, более успешно выполняющих те или иные функции.
Известно, что новые ткани образуются в результате объединения клеток, выполняющих однородную функцию и, тем самым, продуцирующих большее количество энергии . Следовательно, термин «прогресс» должен означать процесс, ведущий к появлению (образованию) новых, энергетически более эффективных тканей. Отсюда можно сделать вывод, что прогрессивная эволюция – это процесс увеличения энергетического потенциала организма, происходящий в результате появления энергетически более эффективных тканей. Следовательно, одной из главных задач биологии должно было бы стать изучение во времени динамики указанного процесса.
Однако реальные возможности для этого появились лишь на рубеже XX и XXI столетий благодаря появлению отраслей науки, изучающих процесс эволюции на клеточном уровне, а также накоплению большего количества ископаемого материала, позволяющего рассматривать этот процесс во-времени.
Известно, что клетка – это «элементарная живая система» , которая может существовать в определённой степени автономно от окружающей среды благодаря наличию защитных оболочек и способности вырабатывать внутри себя энергию. Вся история этого уникального природного «изобретения» проходит под знаком совершенствования указанных способностей.
«Механизм» увеличения клетчной энергетики был выявлен в ходе экспериментальных исследований, проведённых в НИИФХБ им. Белозёрского при МГУ Пущинского ИТЭБРАН и С.-Петербургского института цитологии РАН. В результате этих исследований был установлен факт энергетической кооперации между клетками, выполняющими однородную функцию и находящимися в компактном объединении. При этом было обнаружено явление исключетельной важности, получившее название «эффекта лидера», когда между энергетическими параметрами активных и неактивных клеток таких объединений поддерживаются не среднеарифметические значения, но значения, присущие наиболее активным клеткам» . Следовательно, энергетическая мощность компактных клеточных объединений из клеток, выполняющих одну и ту же функцию, по сравнению с суммарной энергией таких же, но разрозненных клеток, приобретает значительно большую величину. Возникает вопрос: какова же динамика увеличения во времени клеточной энергетики? Известно, что эволюционные преобразования протекают крайне медленно. Поэтому «увидеть» этот процесс, выявить его особенности можно лишь на ископаемом материале, используя такие группы, судьбу которых возможно проследить от начала до конца на протяжении многих миллионов лет. Безусловно, выводы, сделанные на ископаемом материале могут считаться лишь косвенными.
Нами предпринята попытка использовать ископаемый материал в указанных целях. Таковым материалом послужила коллекция древних колониальных кораллов из рода Cyrtophyllum, собранная нами из отложений верхнего ордовика Средней Сибири (север Красноярского края). Данная группа кораллов существовала на протяжении ~9 млн. лет (448-439 млн. лет назад). Материал был отобран из 26 слоёв из толщи мощностью 96 м, что позволило проследить всю историю развития скелетной постройки данных кораллов и составить представление о динамике их эволюции.
Проведённое нами детальное изучение самых ранних циртофиллид показало, что их предками явились более примитивные кораллы из рода Lihenaria, существовавшие в среднеордовикскую эпоху. Последние отличались тем, что стенки их полигональных кораллитов строились, по всей видимости, разрозненными скелетовыделяющими клетками, тем и объясняется их весьма незначительная толщина. Вероятно, в конце среднеордовикской эпохи указанные клетки получили способность объединяться друг с другом и образовывать компактные автономные структуры, так называемые специализированные клеточные комплексы (СКК), с повышенной энергетической мощностью и продуктивностью . Благодаря этому последовала перестройка всего колониального устройства. Кораллиты вместо полигональной приобрели более оптимальную округлую форму, их поперечник увеличился, между ними появилось пространство, заполненное особой скелетной тканью, так называемой «цененхимой», которая выделялась новой тканью-ценосарком. Последняя, выполняя только «свои» функции, явилась, вероятно, ещё одним источником энергии . Кроме того, в колониях самых ранних циртофиллид сохранились все стадии образования СКК . Было установлено, что в различных колониях количество СКК по периметру кораллитов и их параметры было различным. На основе этого наблюдения все ранние циртофиллиды удалось разделить на несколько групп, из которых было выбрано две, представленные в количественном отношении наиболее полно. Характеристика их СКК показана в таблице 1.
Так как каждый из СКК являлся, по-существу, микрогенератором энергии, то можно предположить, что большая площадь поперечного сечения СКК означает его большую энергетическую мощность. Если это так, то на основе приведённых в таблице 1 данных можно сделать следующий вывод: колонии второй группы циртофиллид изначально обладали большим энергетическим потенциалом, то есть заведомо являлись более совершенными формами. Рассмотрение во времени указанных групп показало, что динамика их развития была различной. Динамика этого процесса показана в таблице 2.
Из таблицы 2 следует, что во времени параметры СКК и, следовательно, энергетический потенциал колоний циртофиллид увеличивался. Происходило это «скачкообразно» примерно через одинаковые промежутки времени. У циртофиллид первой группы через ~1,8 млн. лет, у второй группы через 1,4 млн. лет. Как показало послойное изучение циртофиллид, за указанные временные интервалы средняя площадь СКК на один кораллит не менялась и, следовательно, величина энергетического потенциала, по всей видимости, также не менялась. Естественно, не менялась и морфология колониальной постройки. То есть это были периоды стабильного состояния циртофиллид. Изменения в энергетике, сопровождаемые морфологическими новшествами в колониях, по-видимому, происходили между периодами стабилизации. По нашим подсчётам это были короткие (по геологическим меркам) отрезки времени: от 100 до 200 тыс. лет, когда и происходил активный рост СКК, приводящий к «быстрому» увеличению энергетического потенциала колоний. Этот факт является подтверждением указания Ч. Дарвина о «пульсирующем» характере эволюционного процесса. Обращает внимание на себя и то, что при одинаковых внешних условиях обитания циртофиллид обеих групп темпы роста их энергетического потенциала оказались различными (таблица 2). Это указывает на то, что эти темпы зависели только от внутренних возможностей колониального организма, а именно, от первоначальной величины энергетического потенциала (таблицы 1, 2). Увеличение энергетической мощности колоний, вызванное периодическим увеличением площади СКК, вероятно, способствовало появлению уже в самих зооидах новой специализированной ткани, выполняющей только пищеварительную функцию, что показано нами ранее . Эта ткань начала формироваться на рубеже ~445 млн. лет назад и полностью сформировалась на румеже 442 млн. лет назад у представителей второй группы. У циртофиллид первой группы этот процесс подошёл к завершающей стадии только 1 млн. лет спустя. Эти данные являются подтверждением ещё одного важного положения сформулированного Ч. Дарвином: «более высокорганизованные формы развиваются быстрее» . Новая специализированная ткань, появившаяся в зооидах, по всей видимости, способствовала ещё большему увеличению энергетического потенциала колониального организма циртофиллид, то есть явилась одним из элементов их прогрессивной эволюции.
Выводы
1. Основой прогрессивной эволюции является увеличение энергетического потенциала организма.
2. Процесс увеличения энергетического потенциала носит пульсирующий характер.
3. Выявление закономерностей динамики прогрессивной эволюции должно стать одной из главных задач биологии.
Список литературы
1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. «Наука», М., 1964г.
2. Геологический словарь. Госгеолтехиздат, Москва, 1960.
3. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. М.-Л.
4. Завадский К.М. Вид и видообразование. Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, Ленинград, 1968.
5. Ламарк Ж.Б. 1935. Философия зоологии, 1. М.-Л.
6. Потапова Т. Тайны нейроспоры. «В мире науки». Биология, №9, 2004.
7. Советский энциклопедический словарь. Москва, «Советская энциклопедия», 1984г.
8. Фомин Ю.М. Клеточная энергетика – двигатель эволюции органического мира. www..
9. Фомин Ю.М. О способности живой природы к саморазвитию. www..
10. K;llicker A. 1872. Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Pennatulidestammes, nebst allemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre.Frankfurt.
- Региональная Конференция (Семинар (workshop)) :
- Даты проведения конференции: 12-13 марта 2016
- Дата доклада: 12 марта 2016
- Тип доклада: Приглашенный
- Докладчик: Воейков Владимир Леонидович
- Место проведения: Школа эффективных коммуникаций “Репное” (Воронеж). , Россия
- Аннотация доклада:
Имеются две альтернативных концепции эволюции живого вещества – (нео)Дарвинистская концепция и концепция Ламарка. Согласно первой («Естественный отбор» → «Выживание наиболее приспособленных»), новизна возникает за счет случайных мутаций, и если мутации обеспечивают преимущество их носителям в данных условиях внешней среды, они становятся победителями в «борьбе за жизнь». Поскольку ресурсов на всех не хватает, не имеющие конкурентных преимуществ вымирают. По Дарвину живые организмы представляют собой, по существу, пассивные объекты, активность которых ограничена «стремлением» к размножению. Возникновение в ходе эволюции все более и более высокоорганизованных форм («макроэволюция») этой концепцией не предусмотрено и не является необходимостью. Согласно Ламарку, живым организмам присуща тенденция к развитию, к усложнению их организации, происходящей вследствие «употребления и неупотребления органов». Прогрессивная эволюция протекает благодаря закреплению в наследственности тех выработанных живыми организмами навыков, что способствуют их более эффективной адаптации к среде обитания. Концепция Ламарка подразумевает наличие у живых систем собственной активности, благодаря чему живые организмы используют вырабатываемую ими самими свободную энергию, как для сохранения жизнеспособности, так и для саморазвития. Обладая собственной активностью, организмы активно извлекают из окружающей среды энергию (и вещество), концентрируют энергию, повышая свой энергетический потенциал, и трансформируют его в полезную работу. Концепция Ламарка фактически послужила основой для формулирования Эрвином Бауэром в 30-х годах прошлого века принципов теоретической биологии, в частности, «Принципа устойчивого неравновесия» и эволюционного «Принципа увеличивающейся внешней работы, как исторической закономерности». Примечательно, что Бауэр не ссылался на Ламарка как на предшественника, поскольку концепция Ламарка о внутренней активности живых систем была отвергнута, как виталистическая. В то же время и принципы теоретической биологии Бауэра вплоть до нашего времени не восприняты биологической наукой. Возможно, одной из причин такого скептицизма является то, что в рамках современных представлений физико-химической биологии остается неясным, как исходно могло возникнуть устойчиво возбужденное состояние живой материи. Бауэр не дает также убедительного ответа на вопрос о природе той субстанции, которая может пребывать в устойчиво неравновесном состоянии, а после перехода в основное состояние с освобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности, способна вновь возвращаться в возбужденное неравновесное состояние. С нашей точки зрения, удовлетворительные ответы на эти вопросы могут быть получены, если принять во внимание, что основной материальной субстанцией всех живых систем является вода, содержание которой в любом организме превышает содержание всех остальных субстанций вместе взятых. Вода должна играть ключевую роль во всех проявлениях жизни. Недавно были получены убедительные доказательства того, что водные системы представляют собой двух- и многофазные системы, в которых между различными фазами существуют разности потенциалов различной природы. Такие системы способны извлекать из окружающей среды рассеянную энергию низкой плотности и низкой степени организации, концентрировать, упорядочивать ее, и использовать ее в качестве свободной энергии для выполнения различных видов работ. Такие системы могут развиваться в направлении увеличения их сложности, снижения энтропии и увеличения возможности совершать как внутреннюю, так и внешнюю работу., При определенных, далеко не экзотических условиях водные системы отвечают принципу устойчивого неравновесия Бауэра («Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии [с окружающей средой] и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях»). Их физико-химические свойства служат, таким образом, естественной основой Ламарковской концепции внутренней активности живых систем. Из этого следует, что любая живая система или их совокупность относится к философской категории «Субъекта» (активно действующего и познающего, обладающего сознанием и волей индивида или социальной группы), а не «Объекта», как следует из доминирующих в настоящее время молекулярно-биологических, физиологических, экологических и эволюционных представлений о живых системах.
