Натуральные и искусственные рефлексы собак. Виды условных рефлексов и их характеристика

Существует множество классификаций условных рефлексов:

§ Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..

§ Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

§ В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.

§ Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.

§ Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

8. Интеллектуальное поведение. Структура интеллекта (по Гилфорду).

Интеллектуальное поведение нужно, когда необходимо как можно быстрее найти решение новой задачи, чего нельзя достичь с использованием метода проб и ошибок.

Интеллектуальная реакция является прежде всего реакцией внутреннего плана. Это значит, что она происходит в голове и не предполагает какой-либо внешней активности. За интеллектуальные реакции отвечает некоторая психическая структура, обычно именуемая интеллектом. В отличие от метода проб и ошибок, в процессе которого постепенно вырабатывается условный рефлекс, являющийся правильным решением, интеллектуальный способ приводит к решению задачи раньше, и после найденного решения ошибок уже не наблюдается

Интеллект - это сложная психическая функция, отвечающая за способность к решению разнообразных задач.

Интеллект включает в себя компоненты, позволяющие:

получить опыт, необходимый для решения задачи,
запомнить этот опыт,
преобразовать опыт, приспособить его для решения задачи (скомбинировать, обработать, обобщить и т.п.), в конечном итоге – найти решение
оценить успешность найденного решения,
пополнить «библиотеку интеллектуальных способов решения».

Любую интеллектуальную реакцию можно представить в виде структуры базовых когнитивных функций:

восприятие исходных данных задачи,
память (поиск и актуализация прошлого опыта, относящегося к задаче),
мышление (преобразование опыта, нахождение решения и оценка результата).

Восприятие + Память + Мышление → Интеллектуальная реакция.

По Гилфорду, интеллект - это множество интеллектуальных способностей.

Обрабатываемая информация → Интеллектуальные операции → Продукты интеллектуальных операций.

Любая интеллектуальная способность характеризуется тремя параметрами:

типом интеллектуальной операции,
видом обрабатываемой информации,
типом полученного продукта.

Гилфорд выделял следующие типы интеллектуальных операций:

Виды обрабатываемой информации (по степени абстракции):

1. Образная информация (О)- чувственно-обобщенный результат непосредственного восприятия какого-либо объекта.

2. Символьная информация (С) - это некоторая система обозначений реальных или идеальных объектов.

3. Понятийная (смысловая) информация (П) - смысловое значение явлений, объектов, знаков.

4. Поведенческая информация (В) связана с общими поведенческими характеристиками человека или группы.

Продукты интеллектуальных операций:

Импликация (И) связана с переносом свойств, характеристик, структуры от одного объекта к другому (напр., построение аналогии).

Согласно модели Гилфорда каждая тройка параметров представляет собой элементарную интеллектуальную способность:

тип операции / тип информации / тип продукта (ВОЕ = восприятие образной информации, в результате которой получается продукт – единица - восприятие картины как неделимого целого).

Модель Гилфорда можно использовать для решения практических задач развивающего обучения:

для оценки уровня интеллектуального развития;
при подборе учебных задач к изучаемой теме;
при определении порядка следования учебных задач, для реализации одного из основных дидактических принципов «от простого к сложному».

Рефлекс как психический механизм работает успешно, когда животное (человек) попадает в ситуацию уже встречавшуюся в его опыте. Опыт лежит и в основе образования новых реакций. Специально для ускоренного приобретения важных условных реакций многие животные проходят период обучения, который имеет форму игры.

Вероятно, что некоторые виды животных в процессе своего существования сталкивались с ситуациями, где выживание зависело от того, насколько быстро будет решена задача. В этих ситуациях выживал не тот, кто долго подбирал способ решения, тренировал свои условные рефлексы, а тот, кто сумел преобразовать накопленный опыт и на основе этого преобразования смог практически сразу решить новую задачу. Например, если в борьбе за пищу необходимо как можно быстрее достать высоко висящий плод, то животное которое сразу находило предмет, с помощью которого этот плод можно сбить существенно выигрывало у животного, которому нужно было для достижения того же результата использовать метод проб и ошибок. Таким образом в филогенезе определилась новая линия поведенческого развития -интеллектуальное поведение. Интеллектуальное поведение связано с появлением реакций нового вида - интеллектуальных. Не раскрывая подробно проблемы, связанные с механизмом возникновения и особенностями развития интеллектуальных реакций (именно это будет предметом дальнейшего изучения), попробуем определить то, что мы будем понимать под интеллектуальными реакциями и представить себе все их многообразие.

Для начала отметим, что интеллектуальная реакция является прежде всего реакцией внутреннего плана. Это значит, что она происходит в голове и не предполагает какой-либо внешней активности. За интеллектуальные реакции отвечает некоторая психическая структура, обычно именуемая интеллектом. В отличие от метода проб и ошибок, в процессе которого постепенно вырабатывается условный рефлекс, являющийся правильным решением, интеллектуальный способ приводит к решению задачи раньше, и после найденного решения ошибок уже не наблюдается (см. рис. 12).

Рис. 12. Качественное сравнение результатов интеллектуального и неинтеллектуального способа решения задачи

Интеллект обычно описывают как некую сложную психическую функцию, отвечающую за способность к решению разнообразных задач. Исходя из общих представлений о процессе решения задач, можно сказать, что интеллект как сложная психическая функция включает в себя компоненты, позволяющие:

· получить опыт, необходимый для решения задачи,

· запомнить этот опыт,

· преобразовать опыт, приспособить его для решения задачи (скомбинировать, обработать, обобщить и т.п.), в конечном итоге – найти решение

· оценить успешность найденного решения,

· пополнить «библиотеку интеллектуальных способов решения».

Указанные компоненты интеллекта определяют многообразие интеллектуальных реакций. В то же время любую интеллектуальную реакцию можно представить в виде структуры базовых когнитивных функций (рис. 13):

· восприятие исходных данных задачи,

· память (поиск и актуализация прошлого опыта, относящегося к задаче),

· мышление (преобразование опыта, нахождение решения и оценка результата).

Рис. 13 Когнитивная структура интеллектуальной реакции.

Перечисленные выше интеллектуальные компоненты дают лишь весьма схематичное представление о структуре интеллекта. Более детальное описание этой структуры было в свое время предложено Дж. Гилфордом . В модели Гилфорда интеллект представлен как своего рода вычислительная машина, которая с помощью системы элементарных операций способна обрабатывать разнообразную входную информацию для получения определенных результатов - интеллектуальных продуктов (рис 14). Слово «способна» подчеркнуто потому, в модели Гилфорда интеллект рассматривается прежде всего как множество интеллектуальных способностей.

Рис. 14 Интеллект как обработчик информации.

Любая интеллектуальная способность характеризуется тремя параметрами:

· типом интеллектуальной операции,

· видом обрабатываемой информации,

· типом полученного продукта.

Гилфорд выделял следующие типы интеллектуальных операций:

Восприятие (В) - операция, использующаяся для получения необходимой информации, опыта.

Память (П)- необходима для запоминания опыта.

Дивергентные операции (Д) позволяют преобразовывать полученный опыт, получать его комбинации, множество вариантов решений, придумывать на его основе новое.

Конвергентные операции (К) используются для получения единственного варианта решения на основе логических и причинно следственных связей.

Оценка (О) - предназначена для сопоставления найденного решения с количественными или качественными критериями.

Каждая из интеллектуальных операций может производиться с различными видами информации. Эти виды отличаются степенью абстракции обрабатываемых информационных сообщений. Если расположить виды информации по возрастанию их степени абстракции, то получится приведенная ниже последовательность.

Образная информация (О)- чувственно-обобщенный результат непосредственного восприятия какого-либо объекта. Образ объекта это то, как мы можем себе этот объект представить, и как бы его увидеть или услышать в собственном представлении. Образ всегда конкретно чувственен, и в то же время чувственно обобщен, поскольку он является результатом запоминания, наслоения друг на друга и комбинирования прежних ощущений.

Символьная информация (С) - это некоторая система обозначений реальных или идеальных объектов. Обычно под символом понимается некоторый знак, указывающий на какой-то объект (группу объектов), и как правило имеющий один или несколько общих признаков или условных связей с обозначаемым объектом. Например математический знак R указывает на множество вещественных чисел. Знак представляет собой сокращение слова «rational» (связь с обозначаемыми объектами)

Знак чаще всего имеет очень мало сходства с обозначаемым объектом, поэтому можно сказать, что символьная информация более абстрактна, чем образная информация.

Понятийная (смысловая) информация (П) - смысловое значение явлений, объектов, знаков. К понятийной информации относятся и функциональное значение предмета (то, зачем предмет нужен), и смысловое содержание знака. Например, функциональное значение ножа - «инструмент для резания», а смысловое значение математического знакаR -все вещественные числа.

Поведенческая информация (В)связана как с общими поведенческими характеристиками человека (степень активности, эмоции, мотивы), так и с поведенческими характеристиками группы (ролевая дифференциация членов группы, система отношений внутри группы, правила, нормы поведения, представление о морали в группе)

Продукты интеллектуальных операций являются теми результатами, решениями, которые удалось получить после выполнения интеллектуальных операции. Продукты отличаются друг от друга как по сложности, так и по виду изменений, произошедших с исходной информацией. Согласно модели Гилфорда существует шесть типов продуктов.

Единица (Е) - элементарный продукт, своего рода атом. Единицей может быть одно свойство, параметр или один объект, как бы не имеющий структуры, или структура которого не существенна для интеллектуальной операции.

Класс (К) - совокупность единиц, объединенных каким-то способом. Наиболее важный способ объединения - обобщение. Этот продукт является результатом решения задач распознавания и классификации.

Отношение (О) получается, когда интеллектуальная операция выявляет, зависимость, соотношение, связь каких-то объектов или характеристик.

Система (С) упрощенно может быть представлена как совокупность единиц (элементов системы), связанных между собой.

Трансформация (Т) - получение в результате интеллектуальной операции каких-либо изменений исходной информации.

Импликация (И) связана с переносом свойств, характеристик, структуры от одного объекта к другому. Яркий пример импликации - построение аналогии.

Согласно модели Гилфорда каждая тройка параметров (тип интеллектуальной операции, вид обрабатываемой информации и продукт интеллектуальной реакции) представляет собой элементарную интеллектуальную способность. Множество интеллектуальных способностей, полученное с помощью всевозможных комбинаций значений этих трех параметров, образуют структуру интеллекта, которую изображают как правило в виде размеченного параллелепипеда (рис. 15). Наличие наборов развитых способностей являются фактором успешного решения различных задач.

Рис. 15. Структура интеллекта (по Гилфорду)

Нетрудно подсчитать количество элементарных способностей. Для этого надо перемножить количество типов операций (5), типов информации (4) и типов продуктов (6), в результате получится 120. Это число может быть еще больше, если учесть, что существует несколько типов образной информации (визуальная, аудиальная, и т.д.). Каждую из способностей обозначают в виде тройки заглавных букв:

Первая буква обозначает тип операции,

Вторая буква обозначает тип информации,

Третья буква обозначает тип продукта.

Например ВОЕ – восприятие образной информации, в результате которой получается продукт – единица. Этот тип интеллектуальных способностей обеспечивает восприятие художественного образа картины как недифференцированного целого.

Модель Гилфорда можно использовать для решения практических задач развивающего обучения. Во-первых - для оценки уровня интеллектуального развития. Поскольку развитый интеллект предполагает развитие всех интеллектуальных способностей, для определения уровня развития в каждом конкретном случае достаточно определить, какие из 120 способностей развиты, а какие нет. Это делается с помощью системы тестовых заданий, где каждое из заданий соотносится (коррелирует) с определенной интеллектуальной способностью.

Во-вторых - при подборе учебных задач к изучаемой теме. Прежде всего модель помогает избежать ошибку односторонности, когда преподаватель дает однотипные задачи, активизирующие какую-нибудь одну интеллектуальную способность. Например, когда в качестве задачи учебного занятия ставится запоминание единичных фактов (способность ППЕ). Иногда обучение вообще базируется на запоминании, повторении того, о чем рассказал преподаватель («репродуктивный метод»). Другая крайность - пренебрежение твердыми и устойчивыми знаниями, появляющимися при заучивании и преимущественная ориентация на дивергентные операции («эвристический метод»).

Требование полноценного изучения темы должно быть связано с освоением достаточно большого набора интеллектуальных операций с информацией разного уровня абстракции, получением продуктов разного типа.

В третьих - при определении порядка следования учебных задач, для реализации одного из основных дидактических принципов «от простого к сложному». Значения трех параметров интеллектуальных способностей, расположенные соответственно на трех осях размещаются там не в случайном порядке, а в порядке, соответствующем объективным законам развития. Что бы мы ни изучали, всегда первые операции с новым материалом начинаются с восприятия и запоминания некоторых единичных образных представлений (ВОЕ, ПОЕ). Со временем эти представления складываются в понятийную систему (ВПС). Необходимо только пояснить, почему поведенческий тип информации является самым сложным. Это становится понятным, если учесть, что выполнение поведенческих операций Гилфорд рассматривал прежде всего в социальном контексте (функционирование человека в некоторой социальной среде). Процессы социализации в полной мере становятся определенными, когда человек приступает к профессиональной деятельности. Поэтому операции с поведенческой информацией являются самыми сложными.

Модель Гилфорда интересна не только благодаря своей практической значимости, она позволяет представить общую структуру психических функций, являющуюся результатом филогенеза и онтогенеза. Модель наглядно показывает, что появившиеся на более поздних этапах психические функции не вытесняют более примитивные формы, а дополняют структуру психики новыми элементами.

Однако эта модель не лишена недостатков. Одним из сомнительных ее допущений является независимость элементарных интеллектуальных способностей. В следующих разделах пособия будут обсуждаться различные виды психических функций, появившиеся именно благодаря влиянию одних когнитивных функций на другие (например апперцепция или мнемонические способности).

Можно сделать аналогичные замечания не только относительно системы элементарных способностей, но и относительно различных видов поведения. Развитие интеллектуального поведения никак не отменяет поведение, основанное на инстинктах или условных рефлексах, оно лишь включается в общую структуру поведения, оказывая при этом заметное воздействие на некоторые старые ее подструктуры.

В этом можно убедиться, рассмотрев влияние интеллекта на инстинктивное и условно-рефлекторное поведение. Как уже было сказано, условный рефлекс может подавить проявление инстинкта. Но с таким же успехом интеллект может справиться и с инстинктом.

Воздействие интеллекта на инстинктивное поведение, в частности, может выражаться в уже упомянутом выше механизме сублимации. Психическая энергия направляется не на удовлетворение инстинктивных потребностей, а на решение творческих задач, использующих дивергентные и конвергентные интеллектуальные операции.

Часто подавление инстинктивных и условно-рефлекторных реакций происходит под управлением такой важной для направленного развития психической функции как воля. Воля окончательно формируется на интеллектуальном этапе онтогенеза. Главной характеристикой волевого процесса является наличие цели и координация всего поведения в соответствие с ней. В качестве цели может выступать эмоционально переживаемый образ или идея. Так принесение себя в жертву ради религиозной или социальной идеи служения является ярким примером подавления инстинкта самосохранения.

Итак, процесс развития поведения в онтогенезе и филогенезе в конечном счете сводится к развитию интеллектуального поведения. Поскольку важнейшими компонентами интеллектуального поведения являются когнитивные функции (внимание, восприятие, память и мышление), необходимо проанализировать процессы развития этих функций в филогенезе и онтогенезе и на основании этого анализа выявить общие закономерности.

9. Восприятие как психическая функция. Закон структуры.

Восприятие - это процесс формирования внутреннего образа предмета или явления из информации, поступившей через органы чувств. Синоним слова «восприятие» - перцепция .

Вопрос «каковы алгоритмы человеческого восприятия» есть одна из фундаментальных проблем современной науки, весьма далекая от разрешения. Именно поиск ответа на этот вопрос породил к жизни проблематику искусственного интеллекта. Сюда же относятся такие области, как теория распознавания образов, теория принятия решений, классификации и кластер-анализ и т.д.

Рассмотрим пример: человек увидел что-то и воспринял это как корову. Как известно, чтобы что-то найти, надо прежде всего знать, что искать. Значит, психика этого человека уже располагает каким-то набором признаков коровы - но каким? Как взаимодействуют эти признаки между собой? Стабильны они или изменяются со временем?

На самом деле все это - основополагающие вопросы. Хорошей иллюстрацией здесь может служить определение, которое было дано корове на симпозиуме по проблемам классификации и кластер-анализу (США, 1980): «Мы называем объект коровой в том случае, если этот объект имеет достаточно свойств коровы, причем, быть может, ни одно из свойств не является определяющим». Обратим внимание на то, что это определение одновременно итеративно и циклично, то есть для принятия решения согласно этому определению нужно постоянно вводить в рассмотрение новые признаки и сравнивать результат с неким, уже имеющимся, цельным образом.

Подобные проблемы, конечно, решаются и техническими средствами. Однако даже достаточно простые задачи - распознавание ракеты на сравнительно ясном небе, распознавание голоса (в стандартизованных условиях), распознавание почерка, распознавание лиц (с большими ограничениями) - требуют для своего решения очень высокого уровня программных и аппаратных средств.

С другой стороны, человек легко справляется с такими проблемами, а вычислительные возможности человека, как мы уже видели, по порядку величин сопоставимы с возможностями современных компьютеров. Следовательно, человеческое восприятие строится на высокопродуктивных механизмах и алгоритмах переработки информации , из которых на сегодняшний день известны очень немногие - первичная фильтрация, классификация и структурирование, специальные алгоритмы организации восприятия, фильтрация на высших уровнях переработки информации .

Первичная фильтрация. Каждый вид, и в том числе человек, обладает рецепторами, позволяющими организму получать ту информацию, которая наиболее полезна для его приспособления к окружающей среде, т.е. у каждого вида свое восприятие реальности. Для некоторых животных реальность состоит в основном из запахов, большей частью нам неизвестных, для других - из звуков, в значительной части нами не воспринимаемых. Другими словами, уже на уровне органов чувств происходит первичная фильтрация поступающей информации.

Классификация и структурирование. Человеческий мозг обладает механизмами, которые упорядочивают процессы восприятия . В любой момент раздражители воспринимаются нами соответственно тем категориям образов, которые постепенно устанавливаются после рождения. Некоторые сигналы, более привычные, распознаются автоматически, почти тотчас же. В других случаях, когда информация новая, неполная или неоднозначная, наш мозг действует путем выдвижения гипотез , которые он одну за другой проверяет, чтобы принять ту, которая кажется ему наиболее правдоподобной или наиболее приемлемой. Способ классификации у каждого из нас тесно связан с нашим предварительным жизненным опытом.

Алгоритмические процедуры, используемые при организации восприятия . Они лучше всего были проанализированы в работах представителей гештальтпсихологии.

Разделение образа (картинки) на фигуру и фон . Наш мозг имеет врожденную тенденцию структурировать сигналы таким образом, что все, что меньше, имеет более правильную конфигурацию или имеет для нас какой-то смысл, воспринимается как фигура, а все остальное - как гораздо менее структурированный фон. Это же относится и к другим модальностям (собственная фамилия, произнесенная в шуме толпы, является для человека фигурой на звуковом фоне). Картина восприятия перестраивается, если фигурой становится в ней же другой объект. Примером может служить изображение «» (рис. 8).

Рис. 8. Ваза Рубина

Заполнение пробелов . Мозг всегда старается свести фрагментарное изображение в фигуру с простым и полным контуром. Например, отдельные точки, расположенные по контуру креста, воспринимаются как цельный крест.

Группировка элементов по разным признакам (близости, сходства, единого направления). Продолжение беседы в общем шуме голосов возможно только потому, что мы слышим слова, произносимые одним голосом и тоном. В то же время мозг испытывает большие затруднения, когда ему одним и тем же голосом одновременно передаются два разных сообщения (например, в два уха).

Таким образом, из различных интерпретаций , которые могли бы быть сделаны относительно серии элементов, наш мозг чаще всего выбирает самую простую, самую полную или ту, которая включает наибольшее число рассмотренных принципов.

Фильтрация на высших уровнях переработки информации. Несмотря на то, что наши органы чувств и ограничены первичной фильтрацией, тем не менее они находятся под непрерывным воздействием раздражителей. Поэтому нервная система имеет ряд механизмов вторичной фильтрации информации.

Сенсорная адаптация действует в самих рецепторах, уменьшая их чувствительность к повторяющимся или длительным стимулам. Например, если в солнечный день выйти из кинотеатра, то в первый момент ничего не видно, а затем картинка нормализуется. В то же время человек менее всего способен адаптироваться к боли, так как боль - сигнал об опасных нарушениях работы организма, и с нею напрямую связана функция его выживания.

Фильтрация с помощью ретикулярной формации . Ретикулярная формация блокирует передачу на расшифровку не очень важных для выживания организма импульсов - в этом состоит механизм привыкания. Например, горожанин не ощущает химический привкус питьевой воды; не слышит шум улицы, будучи занят важным делом.

Таким образом, фильтрация с помощью ретикулярной формации представляет собою один из полезнейших механизмов, благодаря которому индивидуум может легче заметить любое изменение или любой новый элемент в окружающей обстановке и противостоять ему в случае необходимости. Этот же механизм позволяет человеку решать важную задачу, игнорируя все помехи, то есть повышает помехозащищенность человека как системы обработки информации.

Эти механизмы сформировались в процессе эволюции и хорошо обеспечивают функции человека на уровне индивида. Но они часто становятся вредными на уровне межличностных отношений, сравнительно молодых в эволюции. Так, часто в другом человеке мы видим то, что ожидаем увидеть, а не то, что есть на самом деле; особенно это усиливается эмоциональной окраской. Таким образом, взаимное непонимание между людьми имеет глубинную природу, и противодействовать ему можно и нужно только сознательно, не ожидая, что «все образуется само собой».

10. Биологически обусловленное восприятие. Изменение его роли в филогенезе.

На ранних стадиях филогенеза, некоторые животные обладают рецепторами, воспринимающими сразу несколько видов раздражителей.

Направления специализации (появление особых видов рецепторов, возрастание их чувствительности) связаны прежде всего с необходимостью выживания в той или иной среде обитания при тех или иных условиях.

В онтогенезе происходит функциональная дифференциация рецепторов и меняется роль органов чувств в процессе роста ребенка. На ранних этапах онтогенеза большую роль играют осязание и ощущение.

Рассмотрим строение зрительного аппарата лягушки и кошки.

На уровне ганглий у лягушки выполняются специальные функции обработки, суть которых состоит в детектировании (выделении из изображения):

границы,
движущегося закругленного края (детекторы насекомых),
движущейся границы,
затемнения.

Сила возбуждения зависит от скорости движения. Такой тип детектора позволяет лягушке обнаруживать движение в определенном диапазоне скоростей (напр., еду - насекомых).

Аппарат первичной обработки зрительных стимулов лягушки специализирован, он практически сразу выдает готовое решение задачи распознавания важных для ее жизнедеятельности объектов.

У кошки зрительное поле рецепторов как бы разбито на элементы. В каждом из таких элементов происходит обработка возбуждения за счет особых синаптических связей. Часть синаптических связей, получающих сигналы с периферийного кольца зрительного элемента при воздействии света дают торможение (ослабление) сигнала, а остальная часть синапсов, связанная с центральным кругом зрительного элемента, наоборот - возбуждение (усиление сигнала).

Если зона торможения освещена, а зона возбуждения остается в тени, элемент производит торможение, которое тем больше, чем больше освещена зона торможения. Если свет падает и на зону возбуждения и на зону торможения, возбуждение элемента становится больше, чем в предыдущем случае. Оно будет максимальным при полной освещенности зоны возбуждения и минимальной освещенности зоны торможения. Таким образом очевидно, что элементы зрительного поля кошки реагируют на световой перепад, то есть являются детекторами контраста.

Детектора контраста явно недостаточно, чтобы распознать объект, для этого требуется еще дополнительная обработка. Но эта обработка у кошки уже осуществляется не на стадии первичной обработки, а на более поздней стадии, связанной с работой центральной нервной системы.

Первичное (биологическое) восприятие использует для обработки информации некоторый запомненный на генетическом уровне алгоритм. Можно сказать, что это вид восприятия является недифференцированной психической функцией поскольку включает в себя генетическую память и мышление (обработка информации).

Специализированные методы предварительной обработки сенсорной информации уступают более общим методам, которые недостаточны для распознавания и требуют дальнейшей обработки информации. Указанная организация восприятия позволяет организму успешно взаимодействовать с разнообразными и даже неизвестными объектами, адекватно реагировать на них, тем самым обеспечивается лучший механизм приспособления. Сравнение стадий первичной обработки кошки и лягушки показывает уменьшение роли первичной обработки информации.

Роль восприятия в филогенезе и онтогенезе снижается, также как и снижается роль инстинктивного поведения.

Также как первая ступень поведения – инстинктивное поведение биологически обусловлено, так и первый вид восприятия в онтогенезе и филогенезе тесно связан с биологической, наследственной структурой сенсорного аппарата организма, то есть со структурой его нервной системы.

Сенсорный аппарат обеспечивает прием информации из внешней среды и формирование того, что обычно называют ощущением. Рассмотрим общие тенденции развития этого аппарата в филогенезе и онтогенезе. Как уже было сказано, сенсорный аппарат появляется на той стадии филогенеза, когда у организмов формируется нервная система, появляются специализированные клетки, отвечающие за прием внешнего сигнала-раздражителя - рецепторы и клетки, выполняющие обработку принятой информации - нейроны.

Первое направление развитие, которое следует указать - развитие системы рецепторов. Их наборы обеспечивают первичный прием информации (зрительной, слуховой, тактильной) от раздражителя и возникновение ощущения. Исходя из общего закона развития, можно предположить, что в филогенезе наблюдается функциональная дифференциация системы рецепторов.

В самом деле, на ранних стадиях филогенеза существовали рецепторы, принимающие несколько видов сигналов. Многие виды медуз, например, обладают рецепторами, которые могут реагировать на несколько типов раздражителей: они чувствительны к свету, к силе тяжести и к звуковым колебаниям .

В дальнейшем происходил переход от рецепторов недифференцированного типа к специализированным группам, отвечающим за отдельные ощущения. Направления специализации (появление особых видов рецепторов, возрастание их чувствительности) связаны прежде всего с необходимостью выживания в той или иной среде обитания при тех или иных условиях. У каждого вида животных в филогенезе сформировался тот или иной доминирующий (главный) информационный канал восприятия. У многих видов птиц, например, лучше всего развито зрение, так как оно используется для поиска пищи. У собак лучше всего развит нюх, у змей - восприятие теплового поля и т.д.

В онтогенезе можно увидеть аналогичную картину развития сенсорного аппарата. Происходит функциональная дифференциация рецепторов и меняется роль органов чувств в процессе роста ребенка. Рассмотрим изменение роли органов чувств, которое можно отследить в течение первого года жизни. Главную роль в ощущениях младенца играют осязание и вкус, поскольку главнейшей задачей является поиск материнской груди и питание. В дальнейшем начинает активно развиваться зрительный аппарат и сопутствующие этому развитию моторные системы. В течение первых полутора месяцев жизни появляется аккомодация зрачка (механизм настройки на резкость) и способность координированного движения глаз, благодаря которой ребенок может рассматривать части предмета, переводить взгляд с одного предмета на другой и отслеживать движущиеся объекты. С 3-4 месяцев ребенок способен узнавать знакомые лица. В дальнейшем в развитии восприятия все большую и большую роль начинают играть мышление и память.

От развития сенсорного аппарата перейдем теперь к рассмотрению развития следующего звена в механизме восприятия - развитию первичной обработки информации. Первичная обработка осуществляется на «аппаратном» уровне, то есть за счет особого строения системы нейронов и особого вида самих нейронов, связанных с системой рецепторов. Строение системы первичной обработки передается по наследству, следовательно, способ этой обработки является биологическим фактором.

Для выявления тенденций развития аппарата первичной обработки в филогенезе рассмотрим изменение принципов функционирования этого аппарата при переходе от животного, стоящего на более низкой ступени развития - лягушки к животному с более высокоорганизованной нервной системой - кошке.

Условные рефлексы - это реакции всего организма или какой-либо его части на внешние или внутренние раздражители. Проявляются они через исчезновение, ослабление или усиление определенной деятельности.

Условные рефлексы - это помощники организма, позволяющие ему быстро отреагировать на любые изменения и приспособиться к ним.

История

Впервые идея условного рефлекса была выдвинута французским философом и ученым Р. Декартом. Несколько позже русским физиологом И. Сеченовым была создана и опытным путем доказана новая теория, касающаяся реакций организма. Впервые в истории физиологии был сделан вывод о том, что условные рефлексы - это механизм, который приводится в действие не только В его работе задействована вся нервная система. Это позволяет поддерживать связь организма с окружающей средой.

Изучал Павлов. Этот выдающийся русский ученый смог объяснить механизм действия коры головного мозга и больших полушарий. В начале XX века им была создана теория условных рефлексов. Данный научный труд стал настоящей революцией в физиологии. Ученым было доказано, что условные рефлексы - это реакции организма, которые приобретаются на протяжении всей жизни, исходя из рефлексов безусловных.

Инстинкты

Определенные рефлексы безусловного типа характерны для каждого вида живых организмов. Их называют инстинктами. Некоторые из них бывают весьма сложными. Примером тому могут послужить пчелы, которые лепят соты, или птицы, вьющие гнезда. Благодаря наличию инстинктов организм способен оптимально приспособиться к условиям окружающей среды.

Являются врожденными. Они передаются по наследству. Кроме того, их относят к категории видовых, так как они свойственны всем представителям определенного вида. Инстинкты носят постоянный характер и сохраняются на протяжении всей жизни. Они проявляются на адекватные раздражители, которые прилагаются к определенному единственному рецептивному полю. Физиологически безусловные рефлексы замыкаются в стволовом отделе головного мозга и на уровне мозга спинного. Проявляются они посредством анатомически выраженной

Что касается обезьяны и человека, то у них осуществление большей части сложных безусловных рефлексов невозможно без участия коры больших полушарий. При нарушениях ее целостности происходят патологические изменения безусловных рефлексов, а некоторые из них просто исчезают.

Классификация инстинктов

Безусловные рефлексы очень сильны. Только при некоторых условиях, когда их проявление становится необязательным, они могут исчезнуть. Например, одомашненная примерно триста лет назад канарейка в настоящее время не имеет инстинкта вить гнезда. Различают следующие виды безусловных рефлексов:

Который является реакцией организма на разнообразные физические или химические раздражители. Такие рефлексы, в свою очередь, могут проявляться местно (отдергивание руки) или быть сложными (бегство от опасности).
- Пищевой инстинкт, который вызывается голодом и аппетитом. В этот безусловный рефлекс входит целая цепочка последовательных действий - от поиска добычи до нападения на нее и дальнейшего поедания.
- Родительский и половой инстинкты, связанные с поддержанием и размножением вида.

Комфортный инстинкт, служащий для поддержания тела в чистоте (купание, почесывание, встряхивание и т.д.).
- Ориентировочный инстинкт, когда в сторону раздражителя поворачиваются глаза и голова. Данный рефлекс нужен для сохранения жизни.
- Инстинкт свободы, который особенно ярко выражается в поведении животных в неволе. Они постоянно хотят вырваться на свободу и часто гибнут, отказываясь от воды и пищи.

Возникновение условных рефлексов

В течение жизни к унаследованным инстинктам добавляются приобретенные реакции организма. Их называют условными рефлексами. Они приобретаются организмом в результате индивидуального развития. Основой для получения условных рефлексов является жизненный опыт. В отличие от инстинктов эти реакции индивидуальны. Они могут присутствовать у одних представителей вида и отсутствовать у других. Кроме того, условным рефлексом является реакция, которая может не сохраняться в течение всей жизни. При определенных условиях она вырабатывается, закрепляется, исчезает. Условные рефлексы - это реакции, которые могут возникать на различные раздражители, прилагаемые к разным рецепторным полям. В этом их отличие от инстинктов.

Механизм условного рефлекса замыкается на уровне Если ее удалить, то останутся только инстинкты.

Образование условных рефлексов происходит на базе безусловных. Для осуществления данного процесса необходимо выполнение определенного условия. При этом какое-либо изменение внешней среды должно по времени сочетаться с внутренним состоянием организма и восприниматься корой мозга с одновременно осуществляемой безусловной реакцией организма. Только в таком случае появляется условный раздражитель или сигнал, способствующий возникновению условного рефлекса.

Примеры

Для появления такой реакции организма, как выделение слюны при звоне ножей и вилок, а также при стуке чашки для кормления животного (у человека и у собаки соответственно), непременным условием является неоднократное совпадение данных звуков с процессом предоставления пищи.

Точно так же звук звонка или включение лампочки вызовут сгибание лапы собаки, если эти явления многократно происходили в сопровождении электрического раздражения ноги животного, в результате которого появлялся сгибательный рефлекс безусловного типа.

Условным рефлексом является отдергивание ручек ребенка от огня и последующий плач. Однако эти явления будут иметь место только в том случае, если вид огня, пусть даже однажды, совпал с получением ожога.

Компоненты реакций

Реакцией организма на раздражение является изменение дыхания, секреция, движение и т. д. Как правило, безусловные рефлексы представляют собой довольно сложные реакции. Именно поэтому в их состав входит сразу несколько компонентов. Например, оборонительный рефлекс сопровождается не только защитными движениями, но и учащением дыхания, ускорением деятельности сердечной мышцы, изменением состава крови. При этом могут появиться и голосовые реакции. Что касается пищевого рефлекса, то здесь также имеются дыхательные, секреторные и сердечно-сосудистые компоненты.

Условные реакции обычно воспроизводят структуру безусловных. Это происходит в связи с возбуждением раздражителями тех же нервных центров.

Классификация условных рефлексов

Приобретенные организмом ответные реакции на различные раздражители подразделяют по видам. Некоторые из существующих классификаций имеют огромное значение при решении не только теоретических, но и практических задач. Одной из областей применений данных знаний является спортивная деятельность.

Натуральные и искусственные реакции организма

Существуют условные рефлексы, которые возникают при действии сигналов, характерных для постоянных свойств безусловных раздражителей. Примером тому может служить вид и запах пищи. Такие условные рефлексы являются натуральными. Для них характерна быстрота выработки и большая стойкость. Натуральные рефлексы, даже при отсутствии последующего подкрепления, могут удерживаться в течение всей жизни. Значение условного рефлекса при этом особенно велико на самых первых этапах жизни организма, когда он приспосабливается к окружающей среде.
Однако реакции могут быть выработаны и на разнообразные индифферентные сигналы, такие как запах, звук, изменение температуры, свет и т. д. В естественных условиях они раздражителями не являются. Именно такие реакции и называют искусственными. Они вырабатываются медленно и при отсутствии подкрепления быстро исчезают. Например, искусственные условные рефлексы человека - это реакции на звучание звонка, прикосновения к коже, ослабление или усиление освещения и т. д.

Первый и высший порядок

Существуют такие виды условных рефлексов, которые образуются на основе безусловных. Это реакции первого порядка. Существуют и высшие категории. Так, реакции, которые вырабатываются на базе уже имеющихся условных рефлексов, относят к реакциям высшего порядка. Как они возникают? При выработке таких условных рефлексов происходит подкрепление индифферентного сигнала хорошо усвоенными условными раздражителями.

Например, раздражение в виде звонка постоянно подкрепляется едой. В таком случае происходит выработка условного рефлекса первого порядка. На его основе может быть закреплена реакция и на другой раздражитель, к примеру, на свет. Это станет условным рефлексом второго порядка.

Положительные и отрицательные реакции

Условные рефлексы могут влиять на активность организма. Такие реакции относят к положительным. Проявлением данных условных рефлексов могут служить секреторные или двигательные функции. Если активности организма нет, то реакции относят к категории отрицательных. Для процесса приспособления к постоянно изменяющимся условиям среды существования и один, и второй вид имеют огромное значение.

При этом существует их тесная взаимосвязь, так как при проявлении одного рода деятельности непременно угнетается другой. Например, когда звучит команда «Смирно!», мышцы находятся в определенном положении. При этом тормозятся двигательные реакции (бег, ходьба и т. д.).

Механизм образования

Условные рефлексы возникают при одновременном действии условного раздражителя и безусловного рефлекса. При этом должны выполняться определенные условия:

Безусловный рефлекс биологически более сильный;
- проявление условного раздражителя несколько опережает действие инстинкта;
- условный раздражитель обязательно подкрепляется воздействием безусловного;
- организм должен находиться в бодрствующем состоянии и быть здоровым;
- соблюдается условие отсутствия посторонних раздражителей, производящих отвлекающее действие.

Центры условных рефлексов, находящиеся в коре головного мозга, устанавливают временную связь (замыкание) между собой. В таком случае раздражение воспринимается корковыми нейронами, которые находятся в составе дуги безусловного рефлекса.

Торможение условных реакций

Для того чтобы обеспечить адекватное поведение организма и для лучшего приспособления к окружающим условиям одной выработки условных рефлексов будет недостаточно. Понадобится противоположное по направленности действие. Им является торможение условных рефлексов. Это процесс устранения тех реакций организма, в которых отсутствует необходимость. Согласно теории, разработанной Павловым, различают определенные виды коркового торможения. К первому из них относится безусловное. Оно появляется как ответная реакция на действие какого-либо постороннего раздражителя. Существует еще и внутреннее торможение. Его называют условным.

Внешнее торможение

Такое название данная реакция получила в связи с тем, что ее развитию содействуют процессы, проходящие в тех участках коры, которые не принимают участие в осуществлении рефлекторной деятельности. Например, посторонний запах, звук или изменение освещения до начала пищевого рефлекса могут снизить его или содействовать полному исчезновению. Новый раздражитель является тормозом для условной реакции.

Пищевые рефлексы могут быть устранены и болевыми раздражителями. Торможению реакции организма содействует переполнение мочевого пузыря, рвота, внутренние воспалительные процессы и т. д. Все они угнетают пищевые рефлексы.

Внутреннее торможение

Оно возникает в том случае, когда полученный сигнал не подкрепляется безусловным раздражителем. Внутреннее торможение условных рефлексов происходит, если, например, животному в течение дня периодически включают перед глазами электрическую лампочку, не принося при этом пищи. Экспериментально доказано, что каждый раз выработка слюны будет снижаться. В итоге реакция угаснет совсем. Однако рефлекс не исчезнет бесследно. Он попросту затормозится. Это также доказано экспериментально.

Условное торможение условных рефлексов может быть устранено уже на следующий день. Однако если этого не сделать, то реакция организма на данный раздражитель впоследствии исчезнет навсегда.

Разновидности внутреннего торможения

Классифицируют несколько видов устранения реакции организма на раздражители. Так, в основе исчезновения условных рефлексов, которые в данных конкретных условиях попросту не нужны, лежит угасательное торможение. Есть еще одна разновидность данного явления. Это различительное, или дифференцированное торможение. Так, животное может различать то количество ударов метронома, при котором ему принесут пищу. Это происходит в том случае, когда данный условный рефлекс предварительно выработан. Животное различает раздражители. В основе этой реакции и находится внутреннее торможение.

Значение устранения реакций

Условное торможение играет значительную роль в жизнедеятельности организма. Благодаря ему процесс приспособления к окружающей среде происходит намного лучше. Возможность ориентации в разнообразных сложных ситуациях дает сочетание возбуждения и торможения, которые являются двумя формами единого нервного процесса.

Заключение

Условных рефлексов существует бесконечное множество. Именно они являются тем фактором, который определяет поведение живого организма. С помощью условных рефлексов животные и человек приспосабливаются к окружающей их среде.

Существуют многие косвенные признаки реакций организма, которые обладают сигнальным значением. Например, животное, заранее зная о приближении опасности, определенным образом выстраивает свое поведение.

Процесс выработки условных рефлексов, которые относятся к высшему порядку, является синтезом временных связей.

Основные принципы и закономерности, проявляемые при формировании не только сложных, но и элементарных реакций, являются одинаковыми для всех живых организмов. Из этого следует важный вывод для философии и естественных наук о том, что не может не подчиняться общим законам биологии. В связи с этим его можно объективно изучать. Однако стоит иметь в виду, что деятельность человеческого мозга обладает качественной спецификой и принципиальным отличием от работы мозга животного.

Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами -- центрами условного и безусловного раздражителей.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы

Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами. Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других -- только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом «Что такое?») -- обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом? то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении. Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

Стадный рефлекс появляется постепенно. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного рефлекса у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель - стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.
Подобные рефлексы назвали натуральными условными , подчеркивая словом "натуральные" их близость к биологическим видовым особенностям животных. Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Помимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.
Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного. В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. Когда исследователи кормили из бутылочки зверей, отнятых у матерей сразу после рождения, те начинали относиться к ним, как к родителям: повсюду ходили за ними, а проголодавшись, просили есть. Уже будучи взрослыми, такие звери не пугаются, как остальные, когда человек приходит в стадо, а подбегают к нему.
В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные) . В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. Так, в 60-е гг. прошлого столетия около 5 тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг в таежную зону. В результате почти все эти олени погибли от голода. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками - одним из основных кормов в таежной зоне.
Представления о натуральных условных рефлексах связаны с развитием идеи о неоднородности естественных раздражителей как стимулов поведения животных. В опытах Д.А. Бирюкова утки, до этого с большим трудом запоминавшие сигналы типа звонка, после двух-трех повторов вырабатывали условный рефлекс на хлопок по воде, очевидно, напоминавший им хлопанье крыльев взлетающей с воды утки. Д.А. Бирюков предложил называть такие сигналы адекватными раздражителями, подчеркивая тем самым соответствие этих сигналов всему настрою нервной системы данного животного (Баскин, 1977 ). Именно адекватные раздражители в большей степени определяют поведение животных в природе. Строение тела животных и особенности их органов чувств эволюционно приспособлены к восприятию и реагированию на такие сигналы.
Животное с достаточным набором натуральных условных рефлексов уже подготовлено для того, чтобы выжить. Однако на этом его обучение отнюдь не заканчивается. Необходим еще целый ряд условных рефлексов, детализирующих знакомство животного со средой.
Необходимо выделить группу условных рефлексов, вырабатывающихся у всех животных, входящих в данное стадо, и рефлексы более случайные, без которых животное зачастую может прожить. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Можно привести такие примеры:
- навык многих копытных восполнять недостаток солей в организме морской водой или из минеральных источников и месторождений солоноватых глин;
- сезонные перекочевки рыб из мест нажировки к местам нереста;
- восприятие многими животными криков птиц как сигнала приближения хищника;
- уход копытных при нападении хищников на неприступные для тех скалы.
Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или старшим товарищам.

Опосредованное обучение

Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, "надежность" популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Сигнальная преемственность. В постнатальном периоде наиболее важным является обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями, хорошо развитое у птиц и млекопитающих, приводит к определенной семейной преемственности поведенческих традиций, поэтому его называют сигнальной преемственностью .
Это явление происходит в результате так называемого биологического контакта поколений и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Сигнальная преемственность стала как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.
В основе подобного обучения лежит импринтинг . Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях ("групповое обучение") происходит у них очень широко.
У птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все их виды - и птенцовые, и выводковые воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т.п.
К. Лоренц (1970) описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: "Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению". Описывая обучение птенцов родителями у птиц отряда воробьиных, А.Н. Промптов приходит к выводу, что "из поколения в поколение передается довольно сложный "арсенал" навыков, составляющих биологические "традиции вида", не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие "уравновешивания" организма с условиями среды" (Мантейфель, 1980 ).
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.
У птенцовых птиц можно выделить два периода сигнальной преемственности. Первый - начальный период - от вылупления до вылета из гнезда. Это период запечатления родителей и обстановки. Второй - активный период , когда оперившиеся птенцы выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно, действуют часто по определенным программам.
Так, выводок чомги, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей. Птица сбрасывает птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов взрослая птица увеличивает время их пребывания в воде.
Б.П. Мантейфель (1980) наблюдал, как самец большой синицы обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом. Он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем улетал, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов. Через некоторое время самец садился на ветку и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей "кузнице", вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться "кузницей". Подобных примеров можно привести множество.
Многие черты в поведении птиц, входящие в "видовой стереотип их поведения", формируются в онтогенезе на базе опосредованного обучения и сигнальной преемственности. Это было хорошо показано на примере пения и некоторых акустических сигналов птиц, имеющих в природе определенный видовой стереотип. Так, наблюдения А. Промптова и Е. Лукиной показали, что у воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней, например: зеленушка, овсянка обыкновенная, лесной конек и др. - нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны "учителя". Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, она не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормального пения необходимо, чтобы птенец с первых дней жизни имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго - до трех лет.
К.А. Вилкс и Е.К. Вилкс (1958) провели огромную и необычайно интересную работу по массовому перекладыванию яиц и птенцов одних видов птиц в гнезда других видов. В результате этой работы оказалось, что в ряде случаев из птенцов-самцов в дальнейшем получались как бы "поведенческие гибриды", морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие - как большие синицы, а третьи - как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только приемных родителей. Таким образом, в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс происходит главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т.е. в активный период сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется.
Местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения и создания местных акустических семейных линий. Так, любителям птичьего пения широко известны курские, орловские и воронежские соловьи.
Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в неменьшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатления и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это выдры, волки, медведи, дельфины и др.
Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового и материнского поведения.

Условные рефлексы - это сложные приспособительные реакции организма, осуществляемые высшими отделами центральной нервной системы путем образования временной связи между сигнальным раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно-рефлекторным актом. На основе анализа закономерностей образования условных рефлексов школой было создано учение о высшей нервной деятельности (см.). В отличие от безусловных рефлексов (см.), которые обеспечивают приспособление организма к постоянным влияниям внешней среды, условные рефлексы дают возможность организму приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Условные рефлексы образуются на базе безусловных рефлексов, для чего необходимо совпадение во времени какого-либо раздражителя из внешней среды (условный раздражитель) с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Условный раздражитель становится сигналом опасной или благоприятной ситуации, дающей возможность организму отреагировать приспособительной реакцией.

Условные рефлексы являются непостоянными и приобретаются в процессе индивидуального развития организма. Условные рефлексы разделяются на натуральные и искусственные. Первые возникают в ответ на естественные раздражители в естественных условиях существования: щенок, впервые получивший мясо, долго его обнюхивает и несмело съедает, причем этот акт еды сопровождается . В дальнейшем же только вид и запах мяса вызывают у щенка облизывание и выделение . Искусственные условные рефлексы вырабатываются в экспериментальной обстановке, когда условным раздражителем для животного служит воздействие, не имеющее отношения к безусловным реакциям в естественных условиях обитания животных (например, мелькание света, стук метронома, звуковые щелчки).

Условные рефлексы разделяются на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные в зависимости от подкрепляющей условный раздражитель безусловной реакции. Условные рефлексы могут быть названы в зависимости от регистрируемой ответной реакции организма: двигательные, секреторные, вегетативные, выделительные, а также могут обозначаться по виду условного раздражителя - световые, звуковые и др.

Для выработки условных рефлексов в эксперименте необходим ряд условий: 1) условный раздражитель по времени должен всегда предшествовать безусловному раздражителю; 2) условный раздражитель не должен быть сильным, чтобы не вызвать своей собственной реакции организма; 3) в качестве условного берется раздражитель, обычно встречающийся в окружающих условиях обитания данного животного или человека; 4) животное или человек должны быть здоровыми, бодрыми и иметь достаточной силы мотивацию (см.).

Различают также условные рефлексы различных порядков. При подкреплении условного раздражителя безусловным вырабатывается условный рефлекс первого порядка. Если какой-то раздражитель подкрепляется условным раздражителем, на который уже выработан условный рефлекс, то на первый раздражитель вырабатывается условный рефлекс второго порядка. Условные рефлексы высших порядков вырабатываются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма.

У собаки можно выработать условные рефлексы до 5-6 порядка, у обезьяны - до 10-12 порядка, у человека - до 50-100 порядка.

Работами И. П. Павлова и его учеников было установлено, что в механизме возникновения условных рефлексов ведущая роль принадлежит образованию функциональной связи между очагами возбуждения от условного и безусловного раздражителей. Важная роль при этом отводилась коре больших полушарий, где условный и безусловный раздражители, создавая очаги возбуждения, начинали взаимодействовать между собой, создавая временные связи. В дальнейшем электрофизиологическими методами исследования было установлено, что взаимодействие между условным и безусловным возбуждениями может предварительно происходить на уровне подкорковых структур мозга, а на уровне коры больших полушарий осуществляется формирование целостной условнорефлекторной деятельности.

Однако кора головного мозга всегда держит под контролем деятельность подкорковых образований.

Исследованиями активности одиночных нейронов центральной нервной системы микроэлектродным методом было установлено, что к одному нейрону приходят как условные, так и безусловные возбуждения (сенсорно-биологическая конвергенция). Особенно четко она выражена на нейронах коры больших полушарий. Эти данные заставили отказаться от представления о наличии в коре мозга очагов условного и безусловного возбуждения и создать теорию конвергентного замыкания условного рефлекса. Согласно этой теории временная связь между условным и безусловным возбуждением возникает в виде цепочки биохимических реакций в протоплазме нервной клетки коры больших полушарий.

Современные представления об условных рефлексах значительно расширились и углубились благодаря изучению высшей нервной деятельности животных в условиях их свободного естественного поведения. Установлено, что окружающая обстановка наряду с фактором времени играет важную роль в поведении животного. Любой раздражитель из внешней среды может стать условным, позволяющим организму приспособиться к окружающим условиям. В результате образования условных рефлексов организм реагирует за некоторое время до воздействия безусловного раздражения. Следовательно, условные рефлексы способствуют успешному нахождению пищи животным, помогает заблаговременно избежать опасности и наиболее совершенно ориентироваться в изменчивых условиях существования.