Uzrakstiet fotosintēzes reakciju kopsavilkuma vienādojumu. Fotosintēzes vispārīgie un daļējie vienādojumi

Fotosintēze ir ķermeņa absorbētās gaismas enerģijas pārveidošana organisko (un neorganisko) savienojumu ķīmiskajā enerģijā.

Fotosintēzes procesu izsaka ar kopsavilkuma vienādojumu:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Gaismā zaļā augā no ārkārtīgi oksidētām vielām veidojas organiskās vielas - oglekļa dioksīds un ūdens, un izdalās molekulārais skābeklis. Fotosintēzes procesā tiek reducēts ne tikai CO 2, bet arī nitrāti vai sulfāti, un enerģija var tikt novirzīta dažādiem endergoniskiem procesiem, tostarp vielu transportēšanai.

Vispārējo fotosintēzes vienādojumu var attēlot šādi:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (viegla reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tumšā reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

vai uz 1 molu CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Viss fotosintēzes laikā izdalītais skābeklis nāk no ūdens. Ūdens vienādojuma labajā pusē nevar tikt samazināts, jo tā skābeklis nāk no CO 2 . Izmantojot marķēto atomu metodes, tika konstatēts, ka H2O hloroplastos ir neviendabīgs un sastāv no ūdens, kas nāk no ārējās vides, un ūdens, kas veidojas fotosintēzes laikā. Abu veidu ūdens tiek izmantots fotosintēzes procesā. Pierādījumi par O 2 veidošanos fotosintēzes procesā nāk no holandiešu mikrobiologa Van Nīla darba, kurš pētīja baktēriju fotosintēzi un nonāca pie secinājuma, ka primārā fotosintēzes fotoķīmiskā reakcija sastāv no H 2 O disociācijas, nevis CO 2 sadalīšanās. Baktērijas (izņemot zilaļģes), kas spēj fotosintētiski asimilēt CO 2, izmanto H 2 S, H 2, CH 3 un citus kā reducētājus un neizdala O 2. Šo fotosintēzes veidu sauc fotoattēlu samazināšana:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 vai

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kur H 2 A – oksidē substrātu, ūdeņraža donors (augstākajos augos tas ir H 2 O), bet 2A ir O 2. Tad primārajam fotoķīmiskajam aktam augu fotosintēzē vajadzētu būt ūdens sadalīšanai oksidētājā [OH] un reducētājā [H]. [H] samazina CO 2, un [OH] piedalās O 2 izdalīšanās un H 2 O veidošanās reakcijās.

Saules enerģija, piedaloties zaļajiem augiem un fotosintēzes baktērijām, tiek pārvērsta organisko savienojumu brīvā enerģijā. Lai veiktu šo unikālo procesu, evolūcijas laikā tika izveidots fotosintēzes aparāts, kas satur: I) fotoaktīvu pigmentu komplektu, kas spēj absorbēt elektromagnētisko starojumu no noteiktām spektra zonām un uzglabāt šo enerģiju elektroniskās ierosmes enerģijas veidā, un 2) īpašs aparāts elektroniskās ierosmes enerģijas pārvēršanai dažādās ķīmiskās enerģijas formās. Vispirms tas redoksenerģija , saistīts ar ļoti reducētu savienojumu veidošanos, elektroķīmiskā potenciālā enerģija, ko izraisa elektrisko un protonu gradientu veidošanās uz savienojuma membrānas (Δμ H +), ATP fosfāta saites enerģija un citi augstas enerģijas savienojumi, kas pēc tam tiek pārvērsti organisko molekulu brīvā enerģijā.

Visus šos ķīmiskās enerģijas veidus var izmantot dzīvības procesā jonu absorbcijai un transmembrānai transportēšanai un lielākajā daļā vielmaiņas reakciju, t.i. konstruktīvā apmaiņā.

Spēja izmantot saules enerģiju un ieviest to biosfēras procesos nosaka zaļo augu “kosmisko” lomu, par ko rakstīja izcilais krievu fiziologs K.A. Timirjazevs.

Fotosintēzes process ir ļoti sarežģīta sistēma telpiskā un laika organizācijā. Ātrgaitas impulsu analīzes metožu izmantošana ļāva konstatēt, ka fotosintēzes process ietver dažāda ātruma reakcijas - no 10-15 s (enerģijas absorbcijas un migrācijas procesi notiek femtosekundes laika intervālā) līdz 10 4 s ( fotosintēzes produktu veidošanās). Fotosintēzes aparāts ietver struktūras ar izmēriem no 10 -27 m 3 zemākajā molekulārajā līmenī līdz 10 5 m 3 kultūraugu līmenī.

Fotosintēzes shematiskā diagramma. Visu komplekso reakciju kopumu, kas veido fotosintēzes procesu, var attēlot ar shematisku diagrammu, kas parāda galvenos fotosintēzes posmus un to būtību. Mūsdienu fotosintēzes shēmā var izdalīt četrus posmus, kas atšķiras pēc reakciju rakstura un ātruma, kā arī pēc katrā posmā notiekošo procesu nozīmes un būtības:

* – SSC – fotosintēzes gaismas savākšanas antenu komplekss – fotosintēzes pigmentu – hlorofilu un karotinoīdu kopums; RC – fotosintēzes reakcijas centrs – hlorofila dimērs A; ETC, fotosintēzes elektronu transportēšanas ķēde, ir lokalizēta hloroplastu (konjugētās membrānas) tilakoīdu membrānās un ietver hinonus, citohromus, dzelzs-sēra kopu proteīnus un citus elektronu nesējus.

I posms – fiziskais. Ietver fotofizikāla rakstura reakcijas enerģijas absorbcijai ar pigmentiem (R), tās uzglabāšanu elektroniskās ierosmes enerģijas veidā (R*) un migrāciju uz reakcijas centru (RC). Visas reakcijas ir ārkārtīgi ātras un notiek ar ātrumu 10 -15 - 10 -9 s. Primārās enerģijas absorbcijas reakcijas ir lokalizētas gaismas savākšanas antenu kompleksos (LAC).

II posms - fotoķīmiskā. Reakcijas lokalizējas reakcijas centros un norit ar ātrumu 10-9 s. Šajā fotosintēzes stadijā lādiņu atdalīšanai tiek izmantota reakcijas centra pigmenta (R (RC)) elektroniskās ierosmes enerģija. Šajā gadījumā elektrons ar augstu enerģijas potenciālu tiek pārnests uz primāro akceptoru A, un iegūtā sistēma ar atdalītiem lādiņiem (P (RC) - A) satur noteiktu enerģijas daudzumu jau ķīmiskā formā. Oksidēts pigments P (RC) atjauno savu struktūru, pateicoties donora (D) oksidēšanai.

Viena veida enerģijas pārvēršana citā, kas notiek reakcijas centrā, ir galvenais fotosintēzes procesa notikums, kas prasa stingrus nosacījumus sistēmas strukturālajai organizācijai. Pašlaik augu un baktēriju reakcijas centru molekulārie modeļi ir lielā mērā zināmi. Ir konstatēta to līdzība strukturālajā organizācijā, kas liecina par fotosintēzes primāro procesu augstu konservatīvisma pakāpi.

Fotoķīmiskajā stadijā izveidotie primārie produkti (P ​​*, A -) ir ļoti labili, un elektrons var atgriezties oksidētajā pigmentā P * (rekombinācijas process) ar bezjēdzīgiem enerģijas zudumiem. Līdz ar to ir nepieciešama strauja tālāka izveidoto reducēto produktu ar augstu enerģētisko potenciālu stabilizācija, kas tiek veikta nākamajā, III fotosintēzes stadijā.

III posms - elektronu transportēšanas reakcijas. Nesēju ķēde ar dažādiem redokspotenciāliem (E n ) veido tā saukto elektronu transporta ķēdi (ETC). ETC redokskomponenti ir sakārtoti hloroplastos trīs galveno funkcionālo kompleksu veidā - fotosistēma I (PSI), fotosistēma II (PSII), citohroms b 6 f-komplekss, kas nodrošina lielu elektronu plūsmas ātrumu un tā regulēšanas iespēju. ETC darbības rezultātā veidojas stipri reducēti produkti: reducēts ferredoksīns (reducēts FD) un NADPH, kā arī ar enerģiju bagātas ATP molekulas, kuras tiek izmantotas CO 2 reducēšanas tumšajās reakcijās, kas veido ceturtais fotosintēzes posms.

IV posms - “tumšās” oglekļa dioksīda absorbcijas un samazināšanas reakcijas. Reakcijas notiek, veidojoties ogļhidrātiem, fotosintēzes galaproduktiem, kuru veidā saules enerģija tiek uzkrāta, absorbēta un pārveidota fotosintēzes “gaismas” reakcijās. “Tumšo” fermentatīvo reakciju ātrums ir 10 -2 - 10 4 s.

Tādējādi visa fotosintēzes gaita notiek, mijiedarbojoties trim plūsmām - enerģijas plūsmai, elektronu plūsmai un oglekļa plūsmai. Trīs plūsmu savienošanai nepieciešama skaidra to veidojošo reakciju koordinācija un regulēšana.

Fotosintēzes planētu loma

Fotosintēze, kas radusies dzīvības evolūcijas pirmajos posmos, joprojām ir vissvarīgākais process biosfērā. Tieši zaļie augi ar fotosintēzes palīdzību nodrošina kosmisko saikni starp dzīvību uz Zemes un Visumu un nosaka biosfēras ekoloģisko labklājību līdz pat cilvēka civilizācijas pastāvēšanas iespējai. Fotosintēze ir ne tikai pārtikas resursu un minerālvielu avots, bet arī biosfēras procesu līdzsvara faktors uz Zemes, tostarp skābekļa un oglekļa dioksīda noturība atmosfērā, ozona ekrāna stāvoklis, humusa saturs augsnē. , siltumnīcas efekts utt.

Globālā neto fotosintēzes produktivitāte ir 7–8·10 8 t oglekļa gadā, no kurām 7% tiek tieši izmantoti pārtikai, degvielai un būvmateriāliem. Pašlaik fosilā kurināmā patēriņš ir aptuveni vienāds ar biomasas ražošanu uz planētas. Ik gadu fotosintēzes laikā atmosfērā nonāk 70–120 miljardi tonnu skābekļa, nodrošinot visu organismu elpošanu. Viena no svarīgākajām skābekļa izdalīšanās sekām ir ozona ekrāna veidošanās atmosfēras augšējos slāņos 25 km augstumā. Ozons (O 3) veidojas O 2 molekulu fotodisociācijas rezultātā saules starojuma ietekmē un aiztur lielāko daļu ultravioleto staru, kas kaitīgi iedarbojas uz visu dzīvo.

Būtisks fotosintēzes faktors ir arī CO 2 satura stabilizācija atmosfērā. Pašlaik CO 2 saturs ir 0,03–0,04% gaisa tilpuma jeb 711 miljardi tonnu oglekļa izteiksmē. Organismu elpošana, Pasaules okeāns, kura ūdeņos ir izšķīdis 60 reizes vairāk CO 2 nekā atmosfērā, cilvēka ražošanas aktivitātes, no vienas puses, fotosintēze, no otras puses, uztur relatīvi nemainīgu CO 2 līmeni atmosfēra. Oglekļa dioksīds atmosfērā, kā arī ūdens, absorbē infrasarkanos starus un saglabā ievērojamu daudzumu siltuma uz Zemes, nodrošinot dzīvībai nepieciešamos apstākļus.

Tomēr pēdējo desmitgažu laikā, pieaugot cilvēka veiktās fosilā kurināmā sadedzināšanas, mežu izciršanas un humusa sadalīšanās rezultātā, ir izveidojusies situācija, ka tehnoloģiskais progress ir padarījis atmosfēras parādību līdzsvaru negatīvu. Situāciju pasliktina demogrāfiskās problēmas: katru dienu uz Zemes piedzimst 200 tūkstoši cilvēku, kuriem jānodrošina vitāli nepieciešamie resursi. Šie apstākļi fotosintēzes izpēti visās tās izpausmēs, sākot no procesa molekulārās organizācijas līdz biosfēras parādībām, ierindo mūsdienu dabaszinātņu vadošo problēmu vidū. Svarīgākie uzdevumi ir lauksaimniecības kultūru un stādījumu fotosintēzes produktivitātes paaugstināšana, kā arī efektīvu biotehnoloģiju radīšana fototrofiskajai sintēzei.

K.A. Timirjazevs bija pirmais, kurš studēja kosmiskā loma zaļie augi. Fotosintēze ir vienīgais process uz Zemes, kas notiek plašā mērogā un ir saistīts ar saules gaismas enerģijas pārvēršanu ķīmisko savienojumu enerģijā. Šī zaļo augu uzkrātā kosmiskā enerģija veido pamatu visu pārējo heterotrofisko organismu dzīvībai uz Zemes, sākot no baktērijām līdz cilvēkiem. Ir 5 galvenie zaļo augu kosmiskās un planētas darbības aspekti.

1. Organisko vielu uzkrāšanās. Fotosintēzes procesā sauszemes augi saražo 100-172 miljardus tonnu. biomasa gadā (sausnas izteiksmē), bet jūru un okeānu augi - 60-70 miljardi tonnu. Kopējā augu masa uz Zemes šobrīd ir 2402,7 miljardi tonnu, un 90% no šīs masas ir celuloze. Aptuveni 2402,5 miljardi tonnu. veido sauszemes augu īpatsvaru un 0,2 miljardus tonnu. – uz hidrosfēras augiem (gaismas trūkums!). Kopējā dzīvnieku un mikroorganismu masa uz Zemes ir 23 miljardi tonnu, tas ir, 1% no augu masas. No šī daudzuma ~ 20 miljardi tonnu. sastāda zemes iedzīvotājus un ~ 3 miljardus tonnu. - uz hidrosfēras iemītniekiem. Dzīvības pastāvēšanas laikā uz Zemes uzkrājās un tika pārveidotas augu un dzīvnieku organiskās atliekas (pakaiši, humuss, kūdra un litosfērā - ogles; jūrās un okeānos - nogulumiežu slānis). Nolaižoties dziļākos litosfēras apgabalos, mikroorganismu, paaugstinātas temperatūras un spiediena ietekmē no šīm atliekām veidojās gāze un nafta. Organisko vielu masa pakaišos ir ~ 194 miljardi tonnu; kūdra – 220 miljardi tonnu; humusa ~ 2500 miljardi tonnu. Nafta un gāze – 10 000 – 12 000 miljardi tonnu. Organisko vielu saturs nogulumiežiem oglekļa izteiksmē ir ~ 2 10 16 tonnas.Īpaši intensīva organisko vielu uzkrāšanās notika g. Paleozoja(pirms ~ 300 miljoniem gadu). Uzkrātās organiskās vielas cilvēki intensīvi izmanto (koksne, minerāli).

2. Pastāvīga CO 2 satura nodrošināšana atmosfērā. Humusa, nogulumiežu un degošu minerālu veidošanās no oglekļa cikla izņēma ievērojamu daudzumu CO 2. Zemes atmosfērā ir bijis arvien mazāk CO 2 un šobrīd tā saturs ir ~ 0,03–0,04 tilpuma% jeb ~ 711 miljardi tonnu. oglekļa ziņā. Kainozoja laikmetā CO 2 saturs atmosfērā stabilizējās un piedzīvoja tikai ikdienas, sezonālās un ģeoķīmiskās svārstības (augu stabilizēšanās mūsdienu līmenī). CO 2 satura stabilizācija atmosfērā tiek panākta ar līdzsvarotu CO 2 piesaisti un izdalīšanos globālā mērogā. CO 2 saistīšanās fotosintēzē un karbonātu (nogulumiežu) veidošanās tiek kompensēta ar CO 2 izdalīšanos citu procesu rezultātā: Ikgadējā CO 2 izdalīšanās atmosfērā (oglekļa izteiksmē) ir saistīta ar: augu elpošanu. - ~ 10 miljardi tonnu: mikroorganismu elpošana un fermentācija - ~ 25 miljardi tonnu; cilvēku un dzīvnieku elpošana – ~ 1,6 miljardi tonnu. cilvēku ekonomiskās aktivitātes ~ 5 miljardi tonnu; ģeoķīmiskie procesi ~ 0,05 miljardi tonnu. Kopā ~ 41,65 miljardi tonnu. Ja CO 2 nenonāktu atmosfērā, visa tā pieejamā rezerve būtu saistīta pēc 6–7 gadiem.Pasaules okeāns ir spēcīga CO 2 rezerve, kuras ūdeņos ir izšķīdināts 60 reizes vairāk CO 2, nekā atrodams atmosfērā. Tātad fotosintēze, elpošana un okeāna karbonātu sistēma uztur relatīvi nemainīgu CO 2 līmeni atmosfērā. Cilvēku saimnieciskās darbības rezultātā (degošo derīgo izrakteņu sadedzināšana, mežu izciršana, humusa sadalīšanās) CO 2 saturs atmosfērā sāka pieaugt par ~ 0,23% gadā. Šim apstāklim var būt globālas sekas, jo CO 2 saturs atmosfērā ietekmē planētas termisko režīmu.

3. Siltumnīcas efekts. Zemes virsma siltumu galvenokārt saņem no Saules. Daļa no šī siltuma tiek atgriezta infrasarkano staru veidā. CO 2 un H 2 O, kas atrodas atmosfērā, absorbē IR starus un tādējādi saglabā ievērojamu siltuma daudzumu uz Zemes (siltumnīcas efekts). Mikroorganismi un augi elpošanas vai fermentācijas procesā piegādā ~ 85% no kopējā atmosfērā ik gadu nonākošā CO 2 daudzuma un rezultātā ietekmē planētas termisko režīmu. CO 2 satura pieauguma tendence atmosfērā var izraisīt vidējās temperatūras paaugstināšanos uz Zemes virsmas, ledāju (kalnu un polārā ledus) kušanu, piekrastes zonu applūšanu. Tomēr ir iespējams, ka paaugstināta CO 2 koncentrācija atmosfērā uzlabos augu fotosintēzi, izraisot liekā CO 2 sekvestrāciju.

4. O 2 uzkrāšanās atmosfērā. Sākotnēji O 2 bija nelielā daudzumā Zemes atmosfērā. Pašlaik tas veido ~21% gaisa tilpuma. O 2 parādīšanās un uzkrāšanās atmosfērā ir saistīta ar zaļo augu dzīvībai svarīgo aktivitāti. Katru gadu atmosfērā nonāk ~ 70–120 miljardi tonnu. O 2 veidojas fotosintēzē. Mežiem tajā ir īpaša loma: 1 hektārs meža 1 stundā ražo O2, kas ir pietiekami, lai 200 cilvēki varētu elpot.

5. Ozona vairoga veidošana~25 km augstumā. O 3 veidojas O 2 disociācijas laikā saules starojuma ietekmē. O 3 slānis bloķē lielāko daļu UV (240-290 nm), kas ir kaitīgs dzīvām būtnēm. Planētas ozona ekrāna iznīcināšana ir viena no mūsu laika globālajām problēmām.

Fotosintēze ir gaismas enerģijas pārvēršana ķīmisko saišu enerģijā organiskie savienojumi.

Fotosintēze ir raksturīga augiem, tostarp visām aļģēm, vairākiem prokariotiem, tostarp zilaļģēm, un dažiem vienšūnu eikariotiem.

Vairumā gadījumu fotosintēze rada skābekli (O2) kā blakusproduktu. Tomēr tas ne vienmēr tā ir, jo ir vairāki dažādi fotosintēzes ceļi. Skābekļa izdalīšanās gadījumā tā avots ir ūdens, no kura fotosintēzes vajadzībām tiek atdalīti ūdeņraža atomi.

Fotosintēze sastāv no daudzām reakcijām, kurās tiek iesaistīti dažādi pigmenti, fermenti, koenzīmi u.c.. Galvenie pigmenti ir hlorofili, papildus tiem - karotinoīdi un fikobilīni.

Dabā ir izplatīti divi augu fotosintēzes ceļi: C 3 un C 4. Citiem organismiem ir savas specifiskas reakcijas. Visi šie dažādie procesi ir apvienoti zem termina "fotosintēze" - tajos visos kopā fotonu enerģija tiek pārvērsta ķīmiskā saitē. Salīdzinājumam: ķīmiskās sintēzes laikā dažu savienojumu ķīmiskās saites enerģija (neorganiskā) tiek pārveidota par citiem - organiskiem.

Ir divas fotosintēzes fāzes – gaišā un tumšā. Pirmais ir atkarīgs no gaismas starojuma (hν), kas ir nepieciešams, lai notiktu reakcijas. Tumšā fāze ir neatkarīga no gaismas.

Augos fotosintēze notiek hloroplastos. Visu reakciju rezultātā veidojas primārās organiskās vielas, no kurām pēc tam sintezējas ogļhidrāti, aminoskābes, taukskābes u.c.. Kopējo fotosintēzes reakciju parasti raksta saistībā ar glikoze - visizplatītākais fotosintēzes produkts:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

O 2 molekulā iekļautie skābekļa atomi tiek ņemti nevis no oglekļa dioksīda, bet no ūdens. Oglekļa dioksīds - oglekļa avots, kas ir svarīgāk. Pateicoties tā saistīšanai, augiem ir iespēja sintezēt organiskās vielas.

Iepriekš aprakstītā ķīmiskā reakcija ir vispārināta un pilnīga. Tas ir tālu no procesa būtības. Tātad glikoze neveidojas no sešām atsevišķām oglekļa dioksīda molekulām. CO 2 saistīšanās notiek pa vienai molekulai, kas vispirms pievienojas esošajam piecu oglekļa cukuru.

Prokariotiem ir savas fotosintēzes īpašības. Tātad baktērijās galvenais pigments ir bakteriohlorofils, un skābeklis netiek atbrīvots, jo ūdeņradis netiek ņemts no ūdens, bet bieži vien no sērūdeņraža vai citām vielām. Zilaļģēs galvenais pigments ir hlorofils, un fotosintēzes laikā izdalās skābeklis.

Fotosintēzes gaismas fāze

Fotosintēzes gaismas fāzē starojuma enerģijas dēļ tiek sintezēts ATP un NADP H 2. Tas notiek uz hloroplastu tilakoīdiem, kur pigmenti un fermenti veido sarežģītus kompleksus elektroķīmisko ķēžu funkcionēšanai, caur kurām tiek pārraidīti elektroni un daļēji ūdeņraža protoni.

Elektroni galu galā nonāk ar koenzīmu NADP, kas, negatīvi uzlādēts, piesaista dažus protonus un pārvēršas par NADP H 2 . Arī protonu uzkrāšanās vienā tilakoīda membrānas pusē un elektronu otrā pusē rada elektroķīmisko gradientu, kura potenciālu izmanto enzīms ATP sintetāze, lai sintezētu ATP no ADP un fosforskābes.

Galvenie fotosintēzes pigmenti ir dažādi hlorofili. To molekulas uztver noteiktu, daļēji dažādu gaismas spektru starojumu. Šajā gadījumā daži hlorofila molekulu elektroni pāriet uz augstāku enerģijas līmeni. Tas ir nestabils stāvoklis, un teorētiski elektroniem ar to pašu starojumu vajadzētu atbrīvot kosmosā no ārpuses saņemto enerģiju un atgriezties iepriekšējā līmenī. Tomēr fotosintēzes šūnās ierosinātos elektronus uztver akceptori un, pakāpeniski samazinoties to enerģijai, tie tiek pārnesti pa nesēju ķēdi.

Uz tilakoīdu membrānām ir divu veidu fotosistēmas, kas, pakļaujoties gaismai, izstaro elektronus. Fotosistēmas ir sarežģīts galvenokārt hlorofila pigmentu komplekss ar reakcijas centru, no kura tiek noņemti elektroni. Fotosistēmā saules gaisma uztver daudzas molekulas, bet visa enerģija tiek savākta reakcijas centrā.

Elektroni no fotosistēmas I, kas iet cauri transportētāju ķēdei, samazina NADP.

No II fotosistēmas atbrīvoto elektronu enerģija tiek izmantota ATP sintēzei. Un fotosistēmas II elektroni paši aizpilda fotosistēmas I elektronu caurumus.

Otrās fotosistēmas caurumi ir piepildīti ar elektroniem, kas rodas no ūdens fotolīze. Fotolīze notiek arī ar gaismas piedalīšanos, un tā sastāv no H 2 O sadalīšanās protonos, elektronos un skābeklī. Tieši ūdens fotolīzes rezultātā veidojas brīvais skābeklis. Protoni ir iesaistīti elektroķīmiskā gradienta veidošanā un NADP samazināšanā. Elektronus uztver II fotosistēmas hlorofils.

Aptuvens fotosintēzes gaismas fāzes kopsavilkuma vienādojums:

H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H2 + 2ATP

Cikliskais elektronu transports

Tā sauktā fotosintēzes necikliskā gaismas fāze. Vai ir vēl daži ciklisks elektronu transports, kad nenotiek NADP samazināšana. Šajā gadījumā elektroni no fotosistēmas I nonāk transportera ķēdē, kur notiek ATP sintēze. Tas ir, šī elektronu transportēšanas ķēde saņem elektronus no I fotosistēmas, nevis no II. Pirmā fotosistēma it kā īsteno ciklu: tās izstarotie elektroni tiek atgriezti tajā. Pa ceļam viņi daļu savas enerģijas tērē ATP sintēzei.

Fotofosforilēšana un oksidatīvā fosforilēšana

Fotosintēzes gaismas fāzi var salīdzināt ar šūnu elpošanas stadiju - oksidatīvo fosforilāciju, kas notiek uz mitohondriju kristāla. Tur notiek arī ATP sintēze, pateicoties elektronu un protonu pārnešanai caur nesēju ķēdi. Taču fotosintēzes gadījumā enerģija ATP tiek uzkrāta nevis šūnas vajadzībām, bet galvenokārt fotosintēzes tumšās fāzes vajadzībām. Un, ja elpošanas laikā sākotnējais enerģijas avots ir organiskās vielas, tad fotosintēzes laikā tā ir saules gaisma. ATP sintēzi fotosintēzes laikā sauc fotofosforilēšana nevis oksidatīvā fosforilēšana.

Fotosintēzes tumšā fāze

Pirmo reizi fotosintēzes tumšo fāzi detalizēti pētīja Kalvins, Bensons un Basems. Viņu atklāto reakcijas ciklu vēlāk sauca par Kalvina ciklu jeb C 3 fotosintēzi. Atsevišķās augu grupās tiek novērots modificēts fotosintēzes ceļš - C 4, ko sauc arī par Hatch-Slack ciklu.

Fotosintēzes tumšajās reakcijās CO 2 tiek fiksēts. Tumšā fāze notiek hloroplasta stromā.

CO 2 samazināšana notiek, pateicoties ATP enerģijai un NADP H 2 reducējošajam spēkam, kas veidojas gaismas reakcijās. Bez tiem oglekļa fiksācija nenotiek. Tāpēc, lai gan tumšā fāze nav tieši atkarīga no gaismas, tā parasti notiek arī gaismā.

Kalvina cikls

Pirmā tumšās fāzes reakcija ir CO 2 ( karboksilēšanae) līdz 1,5-ribulozes bifosfātam ( Ribulozes-1,5-bisfosfāts) – RiBF. Pēdējā ir divreiz fosforilēta riboze. Šo reakciju katalizē enzīms ribulozes-1,5-difosfāta karboksilāze, ko sauc arī par rubisko.

Karboksilēšanas rezultātā veidojas nestabils sešu oglekļa savienojums, kas hidrolīzes rezultātā sadalās divās trīs oglekļa molekulās. fosfoglicerīnskābe (PGA)- pirmais fotosintēzes produkts. PGA sauc arī par fosfoglicerātu.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA satur trīs oglekļa atomus, no kuriem viens ir daļa no skābes karboksilgrupas (-COOH):

Trīs oglekļa cukurs (gliceraldehīda fosfāts) veidojas no PGA triozes fosfāts (TP), kas jau ietver aldehīdu grupu (-CHO):

FHA (3-skābes) → TF (3-cukurs)

Šai reakcijai nepieciešama ATP enerģija un NADP H2 reducējošā jauda. TF ir pirmais fotosintēzes ogļhidrāts.

Pēc tam lielākā daļa triozes fosfāta tiek izlietota ribulozes bifosfāta (RiBP) reģenerācijai, ko atkal izmanto CO 2 fiksēšanai. Reģenerācija ietver virkni ATP patērējošu reakciju, kurās iesaistīti cukura fosfāti ar oglekļa atomu skaitu no 3 līdz 7.

Šis RiBF cikls ir Kalvina cikls.

Mazāka daļa no tajā izveidotā TF iziet no Kalvina cikla. Runājot par 6 saistītām oglekļa dioksīda molekulām, iznākums ir 2 triozes fosfāta molekulas. Cikla kopējā reakcija ar ieejas un izejas produktiem:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Šajā gadījumā saistīšanā piedalās 6 RiBP molekulas un veidojas 12 PGA molekulas, kuras pārvēršas par 12 TF, no kurām 10 molekulas paliek ciklā un pārvēršas par 6 RiBP molekulām. Tā kā TP ir trīs oglekļa cukurs, bet RiBP ir piecu oglekļa cukurs, tad attiecībā pret oglekļa atomiem mums ir: 10 * 3 = 6 * 5. Oglekļa atomu skaits, kas nodrošina ciklu, nemainās, viss nepieciešamais RiBP tiek atjaunots. Un sešas oglekļa dioksīda molekulas, kas nonāk ciklā, tiek iztērētas, veidojot divas triozes fosfāta molekulas, kas atstāj ciklu.

Kalvina ciklam uz 6 saistītajām CO 2 molekulām ir nepieciešamas 18 ATP molekulas un 12 NADP H 2 molekulas, kas tika sintezētas fotosintēzes gaismas fāzes reakcijās.

Aprēķins ir balstīts uz divām triozes fosfāta molekulām, kas atstāj ciklu, jo pēc tam izveidotajā glikozes molekulā ir 6 oglekļa atomi.

Triozes fosfāts (TP) ir Kalvina cikla galaprodukts, taču to diez vai var saukt par fotosintēzes galaproduktu, jo tas gandrīz neuzkrājas, bet, reaģējot ar citām vielām, tiek pārveidots par glikozi, saharozi, cieti, taukiem. , taukskābes un aminoskābes. Papildus TF svarīga loma ir FGK. Tomēr šādas reakcijas notiek ne tikai fotosintēzes organismos. Šajā ziņā fotosintēzes tumšā fāze ir tāda pati kā Kalvina cikls.

Sešu oglekļa cukurs tiek veidots no FHA pakāpeniskas fermentatīvās katalīzes ceļā fruktoze 6-fosfāts, kas pārvēršas par glikoze. Augos glikoze var polimerizēties cietē un celulozē. Ogļhidrātu sintēze ir līdzīga glikolīzes reversajam procesam.

Fotoelpošana

Skābeklis kavē fotosintēzi. Jo vairāk O 2 vidē, jo mazāk efektīvs ir CO 2 sekvestrācijas process. Fakts ir tāds, ka enzīms ribulozes bifosfāta karboksilāze (rubisco) var reaģēt ne tikai ar oglekļa dioksīdu, bet arī ar skābekli. Šajā gadījumā tumšās reakcijas ir nedaudz atšķirīgas.

Fosfoglikolāts ir fosfoglikolskābe. Fosfātu grupa nekavējoties tiek atdalīta no tā, un tā pārvēršas par glikolskābi (glikolātu). Lai to “pārstrādātu”, atkal ir nepieciešams skābeklis. Tāpēc, jo vairāk skābekļa būs atmosfērā, jo vairāk tas stimulēs fotoelpošanu un jo vairāk skābekļa augam būs nepieciešams, lai atbrīvotos no reakcijas produktiem.

Fotoelpošana ir no gaismas atkarīgs skābekļa patēriņš un oglekļa dioksīda izdalīšanās. Tas ir, gāzu apmaiņa notiek kā elpošanas laikā, bet notiek hloroplastos un ir atkarīga no gaismas starojuma. Fotoelpošana ir atkarīga no gaismas tikai tāpēc, ka ribulozes bifosfāts veidojas tikai fotosintēzes laikā.

Fotorespirācijas laikā oglekļa atomi no glikolāta tiek atgriezti Kalvina ciklā fosfoglicerīnskābes (fosfoglicerāta) veidā.

2 glikolāts (C 2) → 2 glioksilāts (C 2) → 2 glicīns (C 2) - CO 2 → serīns (C 3) → hidroksipiruvāts (C 3) → glicerāts (C 3) → FHA (C 3)

Kā redzat, atgriešanās nav pilnīga, jo tiek zaudēts viens oglekļa atoms, kad divas glicīna molekulas tiek pārvērstas vienā aminoskābes serīna molekulā un tiek atbrīvots oglekļa dioksīds.

Skābeklis ir nepieciešams glikolāta pārvēršanas laikā par glioksilātu un glicīnu par serīnu.

Glikolāta pārvēršana glioksilātā un pēc tam glicīnā notiek peroksisomās, bet serīna sintēze mitohondrijās. Serīns atkal nonāk peroksisomās, kur tas vispirms tiek pārvērsts hidroksipiruvātā un pēc tam glicerātā. Glicerāts jau nonāk hloroplastos, kur no tā tiek sintezēts PGA.

Fotoelpošana ir raksturīga galvenokārt augiem ar C 3 fotosintēzes veidu. To var uzskatīt par kaitīgu, jo enerģija tiek tērēta glikolāta pārvēršanai par PGA. Acīmredzot fotoelpošana radās tāpēc, ka senie augi nebija sagatavoti lielam skābekļa daudzumam atmosfērā. Sākotnēji to evolūcija notika atmosfērā, kas bagāta ar oglekļa dioksīdu, un tieši tā galvenokārt tvēra rubisko enzīma reakcijas centru.

C 4 fotosintēze jeb Hatch-Slack cikls

Ja C 3 -fotosintēzes laikā pirmais tumšās fāzes produkts ir fosfoglicerīnskābe, kas satur trīs oglekļa atomus, tad C 4 -ceļa laikā pirmie produkti ir skābes, kas satur četrus oglekļa atomus: ābolskābe, oksaloetiķskābe, asparagīns.

C 4 fotosintēzi novēro daudzos tropu augos, piemēram, cukurniedrēs un kukurūzā.

C4 augi efektīvāk absorbē oglekļa monoksīdu un tiem gandrīz nav fotoelpošanas.

Augiem, kuros fotosintēzes tumšā fāze notiek pa C4 ceļu, ir īpaša lapu struktūra. Tajā asinsvadu saišķus ieskauj dubults šūnu slānis. Iekšējais slānis ir vadošā saišķa oderējums. Ārējais slānis ir mezofila šūnas. Šūnu slāņu hloroplasti atšķiras viens no otra.

Mezofilos hloroplastus raksturo lielas granulas, augsta fotosistēmu aktivitāte un enzīma RiBP-karboksilāzes (rubisko) un cietes trūkums. Tas ir, šo šūnu hloroplasti ir pielāgoti galvenokārt fotosintēzes gaismas fāzei.

Asinsvadu saišķu šūnu hloroplastos grana ir gandrīz neattīstīta, bet RiBP karboksilāzes koncentrācija ir augsta. Šie hloroplasti ir pielāgoti fotosintēzes tumšajai fāzei.

Oglekļa dioksīds vispirms nonāk mezofila šūnās, saistās ar organiskajām skābēm, tādā veidā tiek transportēts uz apvalka šūnām, izdalās un tālāk saistās tāpat kā C 3 augos. Tas nozīmē, ka C 4 ceļš papildina, nevis aizstāj C 3 .

Mezofilā CO2 savienojas ar fosfoenolpiruvātu (PEP), veidojot oksaloacetātu (skābi), kas satur četrus oglekļa atomus:

Reakcija notiek, piedaloties fermentam PEP karboksilāzei, kam ir lielāka afinitāte pret CO 2 nekā rubisko. Turklāt PEP karboksilāze nesadarbojas ar skābekli, kas nozīmē, ka tā netiek tērēta fotoelpošanai. Tādējādi C 4 fotosintēzes priekšrocība ir efektīvāka oglekļa dioksīda fiksācija, tā koncentrācijas palielināšanās apvalka šūnās un līdz ar to efektīvāka RiBP karboksilāzes darbība, kas gandrīz netiek tērēta fotoelpošanai.

Oksaloacetāts tiek pārveidots par 4-oglekļa dikarbonskābi (malātu vai aspartātu), kas tiek transportēta saišķa apvalka šūnu hloroplastos. Šeit skābe tiek dekarboksilēta (CO2 noņemšana), oksidēta (ūdeņraža noņemšana) un pārveidota par piruvātu. Ūdeņradis samazina NADP. Piruvāts atgriežas mezofilā, kur ar ATP patēriņu no tā tiek reģenerēts PEP.

Apvalka šūnu hloroplastos atdalītais CO 2 nonāk parastajā fotosintēzes tumšās fāzes C 3 ceļā, t.i., Kalvina ciklā.

Fotosintēzei, izmantojot Hatch-Slack ceļu, ir nepieciešams vairāk enerģijas.

Tiek uzskatīts, ka C4 ceļš evolūcijas gaitā radās vēlāk nekā C3 ceļš un lielā mērā ir adaptācija pret fotorespirāciju.

1. Sniedziet jēdzienu definīcijas.
Fotosintēze- organisko vielu veidošanās process no oglekļa dioksīda un ūdens gaismā, piedaloties fotosintēzes pigmentiem.
Autotrofi- organismi, kas sintezē organiskās vielas no neorganiskām.
Heterotrofi ir organismi, kas fotosintēzes vai ķīmiskās sintēzes ceļā nespēj sintezēt organiskās vielas no neorganiskām.
Miksotrofi- organismi, kas spēj izmantot dažādus oglekļa un enerģijas avotus.

2. Aizpildiet tabulu.

3. Aizpildiet tabulu.

4. Izskaidrojiet izcilā krievu zinātnieka K. A. Timirjazeva izteikuma būtību: "Baļķis ir konservēts saules enerģijas produkts."
Baļķis ir koka daļa, tā audi sastāv no uzkrātiem organiskiem savienojumiem (celuloze, cukurs u.c.), kas veidojušies fotosintēzes procesā.

5. Uzrakstiet kopējo fotosintēzes vienādojumu. Neaizmirstiet norādīt nepieciešamos apstākļus, lai reakcijas notiktu.

12. Izvēlieties terminu un paskaidrojiet, kā tā mūsdienu nozīme sakrīt ar tā sakņu sākotnējo nozīmi.
Izvēlētais termins ir mixotrophs.
Sarakste. Termins ir precizēts; ar šādu nosaukumu tiek doti organismi ar jauktu uztura veidu, kas spēj izmantot dažādus oglekļa un enerģijas avotus.

13. Formulējiet un pierakstiet 3.3.§ galvenās domas.
Pēc uztura veida visus dzīvos organismus iedala:
Autotrofi, kas sintezē organiskās vielas no neorganiskām.
Heterotrofi, kas barojas ar gatavām organiskām vielām.
Miksotrofi ar jauktu uzturu.
Fotosintēze ir organisko vielu veidošanās process no oglekļa dioksīda un ūdens gaismā, piedaloties fotosintēzes pigmentiem ar fototrofiem.
To iedala gaišajā fāzē (veidojas tumšajai fāzei nepieciešamās ūdens un H+ molekulas, izdalās arī skābeklis) un tumšajā fāzē (veidojas glikoze). Kopējais fotosintēzes vienādojums ir: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Tas notiek gaismā hlorofila klātbūtnē. Tā pārvēršas gaismas enerģija
ķīmisko saišu enerģija, un augi paši veido glikozi un cukurus.

Organiskie (un neorganiskie) savienojumi.

Fotosintēzes procesu izsaka ar kopsavilkuma vienādojumu:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Gaismā zaļā augā no ārkārtīgi oksidētām vielām veidojas organiskās vielas - oglekļa dioksīds un ūdens, un izdalās molekulārais skābeklis. Fotosintēzes procesā tiek reducēts ne tikai CO 2, bet arī nitrāti vai sulfāti, un enerģija var tikt novirzīta dažādiem endergoniskiem procesiem, tostarp vielu transportēšanai.

Vispārējo fotosintēzes vienādojumu var attēlot šādi:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (viegla reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tumšā reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

vai uz 1 molu CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Viss fotosintēzes laikā izdalītais skābeklis nāk no ūdens. Ūdens vienādojuma labajā pusē nevar tikt samazināts, jo tā skābeklis nāk no CO 2 . Izmantojot marķēto atomu metodes, tika konstatēts, ka H2O hloroplastos ir neviendabīgs un sastāv no ūdens, kas nāk no ārējās vides, un ūdens, kas veidojas fotosintēzes laikā. Abu veidu ūdens tiek izmantots fotosintēzes procesā.

Pierādījumi par O 2 veidošanos fotosintēzes procesā nāk no holandiešu mikrobiologa Van Nīla darba, kurš pētīja baktēriju fotosintēzi un nonāca pie secinājuma, ka primārā fotosintēzes fotoķīmiskā reakcija sastāv no H 2 O disociācijas, nevis CO 2 sadalīšanās. Baktērijas (izņemot zilaļģes), kas spēj fotosintētiski asimilēt CO 2, izmanto H 2 S, H 2, CH 3 un citus kā reducētājus un neizdala O 2.

Šo fotosintēzes veidu sauc par fotoreducēšanu:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 vai

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kur H 2 A - oksidē substrātu, ūdeņraža donors (augstākajos augos tas ir H 2 O), un 2A ir O 2. Tad primārajam fotoķīmiskajam aktam augu fotosintēzē vajadzētu būt ūdens sadalīšanai oksidētājā [OH] un reducētājā [H]. [H] samazina CO 2, un [OH] piedalās O 2 izdalīšanās un H 2 O veidošanās reakcijās.

Saules enerģija, piedaloties zaļajiem augiem un fotosintēzes baktērijām, tiek pārvērsta organisko savienojumu brīvā enerģijā.

Lai veiktu šo unikālo procesu, evolūcijas laikā tika izveidots fotosintēzes aparāts, kas satur:

I) fotoaktīvu pigmentu kopums, kas spēj absorbēt elektromagnētisko starojumu no noteiktiem spektra apgabaliem un uzglabāt šo enerģiju elektroniskās ierosmes enerģijas veidā, un

2) īpašs aparāts elektroniskās ierosmes enerģijas pārvēršanai dažādās ķīmiskās enerģijas formās.

Vispirms tas redoksenerģija , saistīts ar ļoti reducētu savienojumu veidošanos, elektroķīmiskā potenciālā enerģija, ko izraisa elektrisko un protonu gradientu veidošanās uz savienojuma membrānas (Δμ H +), ATP fosfātu saišu enerģija un citi augstas enerģijas savienojumi, kas pēc tam tiek pārvērsti organisko molekulu brīvā enerģijā.

Visus šos ķīmiskās enerģijas veidus var izmantot dzīvības procesā jonu absorbcijai un transmembrānai transportēšanai un lielākajā daļā vielmaiņas reakciju, t.i. konstruktīvā apmaiņā.

Spēja izmantot saules enerģiju un ieviest to biosfēras procesos nosaka zaļo augu “kosmisko” lomu, par ko rakstīja izcilais krievu fiziologs K.A. Timirjazevs.

Fotosintēzes process ir ļoti sarežģīta sistēma telpiskā un laika organizācijā. Ātrgaitas impulsu analīzes metožu izmantošana ļāva konstatēt, ka fotosintēzes process ietver dažāda ātruma reakcijas - no 10-15 s (enerģijas absorbcijas un migrācijas procesi notiek femtosekundes laika intervālā) līdz 10 4 s ( fotosintēzes produktu veidošanās). Fotosintēzes aparāts ietver struktūras, kuru izmēri svārstās no 10 -27 m 3 zemākajā molekulārajā līmenī līdz 10 5 m 3 kultūraugu līmenī.

Fotosintēzes shematiskā diagramma.

Visu komplekso reakciju kopumu, kas veido fotosintēzes procesu, var attēlot ar shematisku diagrammu, kas parāda galvenos fotosintēzes posmus un to būtību. Mūsdienu fotosintēzes shēmā var izdalīt četrus posmus, kas atšķiras pēc reakciju rakstura un ātruma, kā arī pēc katrā posmā notiekošo procesu nozīmes un būtības:

I posms - fiziskais. Ietver fotofizikālās reakcijas enerģijas absorbcijai ar pigmentiem (R), tās uzglabāšanu elektroniskās ierosmes enerģijas veidā (R*) un migrāciju uz reakcijas centru (RC). Visas reakcijas ir ārkārtīgi ātras un notiek ar ātrumu 10 -15 - 10 -9 s. Primārās enerģijas absorbcijas reakcijas ir lokalizētas gaismas savākšanas antenu kompleksos (LAC).

II posms - fotoķīmiskā. Reakcijas lokalizējas reakcijas centros un norit ar ātrumu 10-9 s. Šajā fotosintēzes stadijā lādiņu atdalīšanai tiek izmantota reakcijas centra pigmenta (P (RC)) elektroniskās ierosmes enerģija. Šajā gadījumā elektrons ar augstu enerģijas potenciālu tiek pārnests uz primāro akceptoru A, un iegūtā sistēma ar atdalītiem lādiņiem (P (RC) - A) satur noteiktu enerģijas daudzumu jau ķīmiskā formā. Oksidēts pigments P (RC) atjauno savu struktūru, pateicoties donora (D) oksidēšanai.

Viena veida enerģijas pārvēršana citā, kas notiek reakcijas centrā, ir galvenais fotosintēzes procesa notikums, kas prasa stingrus nosacījumus sistēmas strukturālajai organizācijai. Pašlaik augu un baktēriju reakcijas centru molekulārie modeļi ir lielā mērā zināmi. Ir konstatēta to līdzība strukturālajā organizācijā, kas liecina par fotosintēzes primāro procesu augstu konservatīvisma pakāpi.

Fotoķīmiskajā stadijā izveidotie primārie produkti (P ​​*, A -) ir ļoti labili, un elektrons var atgriezties oksidētajā pigmentā P * (rekombinācijas process) ar bezjēdzīgiem enerģijas zudumiem. Līdz ar to ir nepieciešama strauja tālāka izveidoto reducēto produktu ar augstu enerģētisko potenciālu stabilizācija, kas tiek veikta nākamajā, III fotosintēzes stadijā.

III posms - elektronu transportēšanas reakcijas. Nesēju ķēde ar dažādiem redokspotenciāliem (E n ) veido tā saukto elektronu transporta ķēdi (ETC). ETC redokskomponenti ir sakārtoti hloroplastos trīs galveno funkcionālo kompleksu veidā - fotosistēma I (PSI), fotosistēma II (PSII), citohroms b 6 f-komplekss, kas nodrošina lielu elektronu plūsmas ātrumu un tā regulēšanas iespēju. ETC darba rezultātā veidojas stipri reducēti produkti: reducēts ferredoksīns (reducēts FD) un NADPH, kā arī ar enerģiju bagātas ATP molekulas, kuras tiek izmantotas CO 2 samazināšanas tumšajās reakcijās, kas veido ceturtais fotosintēzes posms.

IV posms - “tumšās” oglekļa dioksīda absorbcijas un samazināšanas reakcijas. Reakcijas notiek, veidojoties ogļhidrātiem, fotosintēzes galaproduktiem, kuru veidā saules enerģija tiek uzkrāta, absorbēta un pārveidota fotosintēzes “gaismas” reakcijās. “Tumšo” fermentatīvo reakciju ātrums ir 10 -2 - 10 4 s.

Tādējādi visa fotosintēzes gaita notiek, mijiedarbojoties trim plūsmām - enerģijas plūsmai, elektronu plūsmai un oglekļa plūsmai. Trīs plūsmu savienošanai nepieciešama skaidra to veidojošo reakciju koordinācija un regulēšana.

Fotosintēzes doktrīnas attīstība

Fotosintēzes vispārīgais vienādojums

Hloroplasta struktūra

10. Hloroplastu izcelsme

11. Hloroplastu ontoģenēze

12.

13. Fotosintētisko augu pigmenti

14. Hlorofili

15.

16.Fikobilīni

17.Karotinoīdi

18.

19. Karotinoīdu grupas:

20. Flavonoīdu pigmenti

21. Flavonoīdu pigmenti:

22. Fotosintēzes stadijas

23.

24.

25.Fotosintēzes gaismas stadija

26.

27. Hlorofila ierosmes līmeņi

28. Pigmentu sistēmas

29. Elektronu un protonu transporta reakciju lokalizācija tilakoīda membrānā

30. Necikliskā fotosintētiskā fosforilēšana (Z – shēma vai Govindži shēma)

31. Fotosintētiskā fosforilēšana

32.Cikliskā fotosintētiskā fosforilēšana

33. Cikliskā un necikliskā elektronu transportēšana hloroplastos

34.

35.Fotosintēzes tumšā stadija

36. C3 fotosintēze, Kalvina cikls

37.Kalvina cikla vispārīgais vienādojums

38. C4 fotosintēze (ceļš Hatch – Slack – Karpilov)

39.

40. Fotosintēze pēc Crassulaceae tipa

41. PATI fotosintēze

42.

43.

44. Iekšējo un ārējo faktoru ietekme uz fotosintēzi

45. Fotosintēzi ietekmējošie faktori

46. ​​Fotosintēzi ietekmējošie faktori

47. Fotosintēzi ietekmējošie faktori

48. Fotosintēzi ietekmējošie faktori

49. Fotosintēzi ietekmējošie faktori

50. Fotosintēzi ietekmējošie faktori

51. Fotosintēzi ietekmējošie faktori

52. Fotosintēzi ietekmējošie faktori

53. Fotosintēzes dienas cikls

54. Secinājums