Nodrošina šūnas attiecības ar vidi. Organisma saistība ar vidi

Organisma saistība ar vidi no fizikāli ķīmiskā viedokļa ir atvērta sistēma, tas ir, sistēma, kurā notiek bioķīmiskie procesi. Sākotnējās vielas nāk no vides, un vielas, kas arī nepārtraukti veidojas, tiek izņemtas. Līdzsvars starp daudzvirzienu reakciju produktu ātrumu un koncentrāciju organismā ir nosacīts, iedomāts, jo vielu uzņemšana un izvadīšana neapstājas. Nepārtraukta saikne ar vidi un ļauj uzskatīt dzīvo organismu par atvērtu sistēmu.

Saule ir visu dzīvo šūnu enerģijas avots. Augu šūnas uztver saules gaismas enerģiju ar hlorofila palīdzību, izmantojot to asimilācijas reakcijās fotosintēzes laikā. Dzīvnieku, sēnīšu, baktēriju šūnas saules enerģiju izmanto netieši, sadalot zemes auga sintezētās organiskās vielas.

Daļa šūnas barības vielu sadalās šūnu elpošanas procesā, tādējādi apgādājot ar enerģiju, kas nepieciešama dažāda veida šūnu darbībai. Šis process notiek organellās, ko sauc par mitohondrijiem. Mitohondrijs sastāv no divām membrānām: ārējās, kas atdala organellu no citoplazmas, un iekšējās, kas veido daudzas krokas. Galvenais elpošanas produkts ir ATP. Tas atstāj mitohondrijus un tiek izmantots kā enerģijas avots daudzām ķīmiskām reakcijām citoplazmā un šūnu membrānā. Ja šūnu elpošanas īstenošanai nepieciešams skābeklis, tad elpošanu sauc par aerobo elpošanu, bet, ja reakcijas notiek bez skābekļa, tad runā par anaerobo elpošanu.

Jebkuram darbam šūnā enerģija tiek izmantota vienā formā - enerģijas veidā no ATP fosfātu saitēm. ATP ir ļoti mobils savienojums. ATP veidošanās notiek mitohondriju iekšējā membrānā. ATP tiek sintezēts visās šūnās elpošanas laikā, pateicoties ogļhidrātu, tauku un citu organisko vielu oksidācijas enerģijai. Zaļo augu šūnās galvenais ATP daudzums saules enerģijas ietekmē tiek sintezēts hloroplastos. Tajos fotosintēzes laikā tiek ražots daudzkārt vairāk ATP nekā mitohondrijās. ATP sadalās, pārtraucot fosfora-skābekļa saites un atbrīvojoties no enerģijas. Tas notiek ATPāzes enzīma iedarbībā ATP hidrolīzes procesā - ūdens pievienošanai, izvadot fosforskābes molekulu. Rezultātā ATP tiek pārveidots par ADP, un, ja tiek atdalītas divas fosforskābes molekulas, tad par AMP. Katras grama skābes molekulas šķelšanās reakciju pavada 40 kJ izdalīšanās. Tas ir ļoti liels enerģijas ieguvums, tāpēc ATP fosfora-skābekļa saites parasti sauc par makroerģiskām (augstas enerģijas).

ATP izmantošana plastmasas apmaiņas reakcijās tiek veikta, tos konjugējot ar ATP hidrolīzi. Dažādu vielu molekulas tiek uzlādētas ar enerģiju, piesaistot no ATP molekulas hidrolīzes laikā izdalīto fosfora grupu, tas ir, fosforilējot.

Fosfātu atvasinājumu iezīme ir tāda, ka tie nevar atstāt šūnu, lai gan to "izlādētās" formas brīvi iziet cauri membrānai. Sakarā ar to fosforilētās molekulas paliek šūnā, līdz tās tiek izmantotas atbilstošās reakcijās.

Apgrieztais process ADP pārveidošanai par ATP notiek, pievienojot ADP fosforskābes molekulu, atbrīvojot ūdeni un absorbējot lielu enerģijas daudzumu.

Tādējādi ATP ir universāls un tūlītējs enerģijas avots šūnu darbībai. Tas rada vienotu šūnu enerģijas fondu un ļauj to pārdalīt un transportēt no vienas šūnas daļas uz otru.

Fosfātu grupas pārnešanai ir svarīga loma ķīmiskās reakcijās, piemēram, makromolekulu montāžā no monomēriem. Piemēram, aminoskābes var apvienot peptīdos tikai tad, ja tās ir iepriekš fosforilētas. Mehāniskie kontrakcijas vai kustības procesi, izšķīdušās vielas pārnešana pret koncentrācijas gradientu un citi procesi ir saistīti ar ATP uzkrātās enerģijas patēriņu.

Enerģijas apmaiņas procesu var attēlot šādi. Citoplazmā esošās lielmolekulārās organiskās vielas fermentatīvi hidrolīzes ceļā tiek pārveidotas par vienkāršākām, no kurām tās sastāv: olbaltumvielas - aminoskābēs, poli- un disaharīdi - monosaharīdos (+ glikoze), tauki glicerīnā un taukskābēs. Oksidatīvo procesu nav, izdalās maz enerģijas, kas netiek izmantota un nonāk termiskā formā. Lielākā daļa šūnu vispirms izmanto ogļhidrātus. Polisaharīdi (ciete augos un glikogēns dzīvniekiem) tiek hidrolizēti līdz glikozei. Glikozes oksidēšanās notiek trīs fāzēs: glikolīze, oksidatīvā dekarboksilēšana (Krebsa cikls – citronskābes cikls) un oksidatīvā fosforilēšanās (elpošanas ķēde). Citoplazmā notiek glikolīze, kuras rezultātā viena glikozes molekula tiek sadalīta divās pirovīnskābes molekulās, izdalot divas ATP molekulas. Ja nav skābekļa, pirovīnskābe tiek pārveidota par etanolu (fermentācija) vai pienskābi (anaerobā elpošana).

Ja glikolīzi veic dzīvnieku šūnās, sešu oglekļa glikozes molekula sadalās divās pienskābes molekulās. Šis process ir daudzpakāpju. To secīgi veic 13 fermenti. Alkoholiskās fermentācijas laikā no glikozes molekulas veidojas divas etanola molekulas un divas CO2 molekulas.

Glikolīze ir fāze, kas raksturīga anaerobai un aerobai elpošanai, pārējās divas tiek veiktas tikai aerobos apstākļos. Bezskābekļa oksidācijas process, kurā tiek atbrīvota un izmantota tikai daļa no metabolītu enerģijas, ir pēdējais anaerobo organismu process. Skābekļa klātbūtnē pirovīnskābe nonāk mitohondrijās, kur vairāku secīgu reakciju rezultātā tā aerobā veidā tiek pilnībā oksidēta līdz H2O un CO2, vienlaikus fosforilējot ADP līdz ATP. Tajā pašā laikā glikolīze dod divas ATP molekulas, divas - Krebsa ciklu, 34 - elpošanas ķēdi. Neto iznākums no vienas glikozes molekulas pilnīgas oksidēšanas līdz H2O un CO2 ir 38 molekulas.

Tādējādi aerobos organismos organisko vielu galīgā sadalīšanās tiek veikta, oksidējot tās ar atmosfēras skābekli līdz vienkāršām neorganiskām vielām: CO2 un H2O. Šis process notiek uz mitohondriju kristāla. Šajā gadījumā tiek atbrīvots maksimālais brīvās enerģijas daudzums, no kura ievērojama daļa tiek rezervēta ATP molekulās. Ir viegli redzēt, ka aerobā oksidēšana nodrošina šūnu vislielāko brīvo enerģiju.

Katabolisma rezultātā šūnā uzkrājas ar enerģiju bagātas ATP molekulas, un ārējā vidē izdalās CO2 un liekais ūdens.

Šūnā var uzglabāt cukura molekulas, kas nav nepieciešamas elpošanai. Lipīdu pārpalikums tiek vai nu sašķelts, pēc tam to šķelšanās produkti nonāk mitohondrijās kā elpošanas substrāts, vai arī tiek nogulsnēti citoplazmā rezervē tauku pilienu veidā. Olbaltumvielas tiek veidotas no aminoskābēm, kas nonāk šūnā. Olbaltumvielu sintēze notiek organellās, ko sauc par ribosomām. Katra ribosoma sastāv no divām apakšdaļiņām – lielām un mazām: abās apakšdaļiņās ir proteīna molekulas un RNS molekulas.

Ribosomas bieži tiek pievienotas īpašai membrānu sistēmai, kas sastāv no tvertnēm un pūslīšiem, tā sauktajam endoplazmatiskajam tīklam (ER); šūnās, kas ražo daudz olbaltumvielu, endoplazmatiskais tīklojums bieži ir ļoti labi attīstīts un pilns ar ribosomām. Daži fermenti ir efektīvi tikai tad, ja tie ir pievienoti membrānai. Šeit atrodas lielākā daļa lipīdu sintēzē iesaistīto enzīmu. Tādējādi endoplazmatiskais tīkls it kā ir sava veida šūnu darbvirsma.

Turklāt ER sadala citoplazmu atsevišķās sekcijās vai nodalījumos, t.i., atdala dažādus ķīmiskos procesus, kas vienlaikus notiek citoplazmā, un tādējādi samazina iespējamību, ka šie procesi traucēs viens otru.

Bieži vien produkti, ko veido konkrēta šūna, tiek izmantoti ārpus šūnas. Šādos gadījumos proteīni, kas sintezēti uz ribosomām, iziet cauri endoplazmatiskā tīkla membrānām un tiek iesaiņoti membrānas pūslīšos, kas veidojas ap tām, kas pēc tam tiek atdalīti no ER. Šie burbuļi, saplacinot un sakraujoties viens virs otra, kā pankūkas kaudzē, veido raksturīgu struktūru, ko sauc par Golgi kompleksu jeb Golgi aparātu. Uzturoties Golgi aparātā, olbaltumvielās notiek noteiktas izmaiņas. Kad tiem pienācis laiks atstāt šūnu, membrānas pūslīši saplūst ar šūnas membrānu un iztukšojas, izlejot to saturu, t.i., sekrēcija notiek eksocitozes ceļā.

Lizosomas veidojas arī Golgi aparātā – membrānas maisiņos, kas satur gremošanas enzīmus. Izpratne par to, kā šūna ražo, iepako un eksportē noteiktas olbaltumvielas un kā tā "zina", kuras olbaltumvielas tai vajadzētu paturēt sev, ir viena no aizraujošākajām mūsdienu citoloģijas nozarēm.

Jebkuras šūnas membrānas pastāvīgi pārvietojas un mainās. ER membrānas lēnām pārvietojas visā šūnā. Atsevišķas šo membrānu sekcijas atdalās un veido pūslīšus, kas kādu laiku kļūst par Golgi aparāta sastāvdaļu un pēc tam eksocitozes procesā saplūst ar šūnas membrānu.

Vēlāk membrānas materiāls atgriežas citoplazmā, kur to izmanto atkārtoti.

Vielu, kas nonāk šūnā vai tās izdala uz āru, apmaiņa, kā arī dažādu signālu apmaiņa ar mikro- un makrovidi notiek caur šūnas ārējo membrānu. Kā zināms, šūnu membrāna ir lipīdu divslānis, kurā ir iestrādātas dažādas olbaltumvielu molekulas, kas darbojas kā specializēti receptori, jonu kanāli, ierīces, kas aktīvi pārnes vai noņem dažādas ķīmiskas vielas, starpšūnu kontakti utt. Veselās eikariotu šūnās fosfolipīdi tiek izplatīti membrāna asimetriski: ārējā virsma sastāv no sfingomielīna un fosfatidilholīna, iekšējā virsma sastāv no fosfatidilserīna un fosfatidiletanolamīna. Lai saglabātu šādu asimetriju, ir nepieciešami enerģijas izdevumi. Tāpēc šūnas bojājumu, tās inficēšanās, enerģijas bada gadījumā membrānas ārējā virsma tiek bagātināta ar tai neparastiem fosfolipīdiem, kas ar atbilstošu reakciju uz to kļūst par signālu citām šūnām un fermentiem par šūnu bojājumiem. Vissvarīgākā loma ir fosfolipāzes A2 šķīstošajai formai, kas noārda arahidonskābi un veido lizoformas no iepriekšminētajiem fosfolipīdiem. Arahidonskābe ir ierobežojoša saikne tādu iekaisuma mediatoru kā eikozanoīdu radīšanai, un aizsargājošās molekulas - pentraksīni (C-reaktīvais proteīns (CRP), amiloīda proteīnu prekursori) - tiek piesaistīti lizoformām membrānā, kam seko membrānas aktivācija. komplementa sistēma pa klasisko ceļu un šūnu iznīcināšanu.

Membrānas struktūra palīdz saglabāt šūnas iekšējās vides iezīmes, tās atšķirības no ārējās vides. To nodrošina šūnu membrānas selektīvā caurlaidība, aktīvo transporta mehānismu esamība tajā. To pārkāpums tiešu bojājumu rezultātā, piemēram, ar tetrodotoksīnu, ouabaīnu, tetraetilamoniju vai nepietiekamas attiecīgo “sūkņu” enerģijas padeves gadījumā, izraisa šūnas elektrolītu sastāva pārkāpumu, tās metabolisma izmaiņas. , specifisku funkciju pārkāpums - kontrakcija, ierosmes impulsa vadīšana utt. Šūnu jonu kanālu (kalcija, nātrija, kālija un hlorīda) darbības traucējumus cilvēkiem var ģenētiski noteikt arī par šo kanālu struktūru atbildīgo gēnu mutācija. kanāliem. Tā sauktās kanopātijas ir nervu, muskuļu un gremošanas sistēmas iedzimtu slimību cēlonis. Pārmērīga ūdens uzņemšana šūnā var izraisīt tās plīsumu – citolīzi – membrānas perforācijas dēļ komplementa aktivācijas laikā vai citotoksisku limfocītu un dabisko slepkavu uzbrukuma dēļ.

Šūnas membrānā ir iebūvēti daudzi receptori – struktūras, kas, savienojoties ar atbilstošām specifiskām signālmolekulām (ligandiem), pārraida signālu šūnā. Tas notiek caur dažādām regulējošām kaskādēm, kas sastāv no fermentatīvi aktīvām molekulām, kuras tiek secīgi aktivizētas un galu galā veicina dažādu šūnu programmu īstenošanu, piemēram, augšanu un proliferāciju, diferenciāciju, kustīgumu, novecošanos un šūnu nāvi. Normatīvo kaskādes ir diezgan daudz, taču to skaits vēl nav pilnībā noteikts. Receptoru sistēma un ar tiem saistītās regulējošās kaskādes pastāv arī šūnas iekšienē; tie veido noteiktu regulējošo tīklu ar koncentrācijas punktiem, izplatību un tālākā signāla ceļa izvēli atkarībā no šūnas funkcionālā stāvokļa, attīstības stadijas un vienlaicīgas citu receptoru signālu darbības. Rezultāts var būt signāla kavēšana vai pastiprināšanās, tā virziens pa atšķirīgu regulēšanas ceļu. Gan receptora aparāts, gan signālu pārraides ceļi caur regulējošām kaskādēm, piemēram, uz kodolu, var tikt traucēti ģenētiska defekta rezultātā, kas rodas kā iedzimts defekts organisma līmenī vai somatiskas mutācijas dēļ noteiktā šūnā. veids. Šos mehānismus var sabojāt infekcijas izraisītāji, toksīni, kā arī mainīties novecošanas laikā. Pēdējais posms var būt šūnas funkciju, tās proliferācijas un diferenciācijas procesu pārkāpums.

Uz šūnu virsmas atrodas arī molekulas, kurām ir svarīga loma starpšūnu mijiedarbības procesos. Tie var ietvert šūnu adhēzijas proteīnus, audu saderības antigēnus, audu specifiskus, diferencējošus antigēnus utt. Izmaiņas šo molekulu sastāvā izraisa starpšūnu mijiedarbības traucējumus un var izraisīt atbilstošu mehānismu aktivizēšanos šādu šūnu eliminācijai, jo tie rada zināmu apdraudējumu organisma integritātei kā infekcijas, īpaši vīrusu, rezervuārs vai kā potenciālie audzēja augšanas ierosinātāji.

Šūnas enerģijas piegādes pārkāpums

Enerģijas avots šūnā ir pārtika, pēc kuras sadalīšanās enerģija tiek nodota gala vielām. Mitohondriji ir galvenā enerģijas ieguves vieta, kurā vielas tiek oksidētas ar elpošanas ķēdes enzīmu palīdzību. Oksidācija ir galvenais enerģijas piegādātājs, jo glikolīzes rezultātā no tāda paša daudzuma oksidācijas substrātu (glikozes) izdalās ne vairāk kā 5% enerģijas, salīdzinot ar oksidēšanos. Apmēram 60% no oksidācijas laikā atbrīvotās enerģijas tiek uzkrāta oksidatīvās fosforilēšanās rezultātā makroergiskajos fosfātos (ATP, kreatīna fosfātā), pārējā daļa tiek izkliedēta kā siltums. Nākotnē šūna izmantos augstas enerģijas fosfātus tādiem procesiem kā sūknēšana, sintēze, dalīšanās, pārvietošanās, sekrēcija utt. Ir trīs mehānismi, kuru bojājums var izraisīt šūnas enerģijas piegādes traucējumus. : pirmais ir enerģijas metabolisma enzīmu sintēzes mehānisms, otrais ir oksidatīvās fosforilācijas mehānisms, trešais - enerģijas izmantošanas mehānisms.

Elektronu transportēšanas pārkāpums mitohondriju elpošanas ķēdē vai ADP oksidācijas un fosforilēšanās atvienošana ar protonu potenciāla zudumu - ATP ģenerēšanas dzinējspēku - noved pie oksidatīvās fosforilācijas pavājināšanās tādā veidā, ka lielākā daļa enerģijas tiek izkliedēta samazinās siltuma forma un makroerģisko savienojumu skaits. Oksidācijas un fosforilēšanās atsaistīšanu adrenalīna ietekmē homoiotermisko organismu šūnas izmanto, lai palielinātu siltuma ražošanu, vienlaikus saglabājot nemainīgu ķermeņa temperatūru atdzišanas laikā vai tās paaugstināšanos drudža laikā. Tireotoksikozes gadījumā tiek novērotas būtiskas izmaiņas mitohondriju struktūrā un enerģijas metabolismā. Šīs izmaiņas sākotnēji ir atgriezeniskas, bet pēc noteikta brīža kļūst neatgriezeniskas: mitohondriji sadrumstalojas, sadalās vai uzbriest, zaudē kristas, pārvēršoties vakuolās, un galu galā uzkrājas tādas vielas kā hialīns, feritīns, kalcijs, lipofuscīns. Pacientiem ar skorbutu mitohondriji saplūst, veidojot hondriosfēras, iespējams, peroksīda savienojumu izraisītu membrānu bojājumu dēļ. Būtiski mitohondriju bojājumi rodas jonizējošā starojuma ietekmē, normālas šūnas pārveidošanās laikā par ļaundabīgu.

Mitohondriji ir spēcīgs kalcija jonu depo, kur tā koncentrācija ir par vairākām kārtām augstāka nekā citoplazmā. Kad mitohondriji ir bojāti, kalcijs nonāk citoplazmā, izraisot proteināžu aktivāciju ar intracelulāro struktūru bojājumiem un attiecīgās šūnas funkciju traucējumiem, piemēram, kalcija kontraktūras vai pat “kalcija nāvi” neironos. Mitohondriju funkcionālo spēju pārkāpuma rezultātā strauji palielinās brīvo radikāļu peroksīdu savienojumu veidošanās, kuriem ir ļoti augsta reaktivitāte un tāpēc tie bojā svarīgas šūnu sastāvdaļas - nukleīnskābes, olbaltumvielas un lipīdus. Šī parādība tiek novērota tā sauktā oksidatīvā stresa laikā, un tai var būt negatīvas sekas uz šūnas pastāvēšanu. Tādējādi ārējās mitohondriju membrānas bojājumus pavada starpmembrānu telpā esošo vielu, pirmām kārtām citohroma C un dažu citu bioloģiski aktīvu vielu izdalīšanās citoplazmā, kas izraisa ķēdes reakcijas, kas izraisa ieprogrammētu šūnu nāvi – apoptozi. Bojājot mitohondriju DNS, brīvo radikāļu reakcijas izkropļo ģenētisko informāciju, kas nepieciešama noteiktu elpošanas ķēdes enzīmu veidošanai, kas tiek ražoti tieši mitohondrijās. Tas noved pie vēl lielākiem oksidatīvo procesu traucējumiem. Kopumā mitohondriju iekšējais ģenētiskais aparāts, salīdzinot ar kodola ģenētisko aparātu, ir mazāk aizsargāts no kaitīgām ietekmēm, kas spēj mainīt tajā kodēto ģenētisko informāciju. Rezultātā mitohondriju disfunkcija notiek visu mūžu, piemēram, novecošanās procesā, šūnas ļaundabīgās transformācijas laikā, kā arī uz iedzimtu mitohondriju slimību fona, kas saistītas ar mitohondriju DNS mutāciju olšūnā. Pašlaik ir aprakstītas vairāk nekā 50 mitohondriju mutācijas, kas izraisa iedzimtas nervu un muskuļu sistēmas deģeneratīvas slimības. Tie tiek nodoti bērnam tikai no mātes, jo spermas mitohondriji nav daļa no zigotas un attiecīgi jaunā organisma.

Ģenētiskās informācijas saglabāšanas un pārsūtīšanas pārkāpums

Šūnas kodols satur lielāko daļu ģenētiskās informācijas un tādējādi nodrošina tā normālu darbību. Ar selektīvās gēnu ekspresijas palīdzību tā koordinē šūnas darbu starpfāzē, uzglabā ģenētisko informāciju, atjauno un pārnes ģenētisko materiālu šūnu dalīšanās procesā. Kodolā notiek DNS replikācija un RNS transkripcija. Dažādi patogēni faktori, piemēram, ultravioletais un jonizējošais starojums, brīvo radikāļu oksidēšanās, ķīmiskās vielas, vīrusi, var bojāt DNS. Tiek lēsts, ka katra siltasiņu dzīvnieka šūna 1 dienā. zaudē vairāk nekā 10 000 bāzu. Tam jāpieskaita pārkāpumi kopēšanas laikā sadalīšanas laikā. Ja šis bojājums saglabātos, šūna nespētu izdzīvot. Aizsardzība slēpjas spēcīgu remontsistēmu, piemēram, ultravioleto endonukleāzes, reparatīvās replikācijas un rekombinācijas labošanas sistēmu pastāvēšanā, kas aizstāj DNS bojājumus. Reparatīvo sistēmu ģenētiskie defekti izraisa slimību attīstību, jo palielinās jutība pret DNS bojājošiem faktoriem. Tā ir pigmenta kserodermija, kā arī daži paātrinātas novecošanas sindromi, kam pievienota paaugstināta tendence uz ļaundabīgu audzēju rašanos.

DNS replikācijas procesu regulēšanas sistēma, Messenger RNS (mRNS) transkripcija, ģenētiskās informācijas tulkošana no nukleīnskābēm proteīnu struktūrā ir diezgan sarežģīta un daudzlīmeņu. Papildus regulējošajām kaskādēm, kas izraisa vairāk nekā 3000 transkripcijas faktoru darbību, kas aktivizē noteiktus gēnus, pastāv arī daudzlīmeņu regulēšanas sistēma, ko mediē mazas RNS molekulas (traucējošās RNS; RNAi). Cilvēka genoms, kas sastāv no aptuveni 3 miljardiem purīna un pirimidīna bāzu, satur tikai 2% strukturālo gēnu, kas ir atbildīgi par olbaltumvielu sintēzi. Pārējās nodrošina regulējošo RNS sintēzi, kas kopā ar transkripcijas faktoriem aktivizē vai bloķē strukturālo gēnu darbu DNS līmenī hromosomās vai ietekmē kurjerRNS (mRNS) translāciju polipeptīda molekulas veidošanās laikā citoplazmā. . Ģenētiskās informācijas pārkāpums var notikt gan strukturālo gēnu, gan DNS regulējošās daļas līmenī ar atbilstošām izpausmēm dažādu iedzimtu slimību veidā.

Pēdējā laikā liela uzmanība tiek pievērsta ģenētiskā materiāla izmaiņām, kas rodas organisma individuālās attīstības laikā un ir saistītas ar noteiktu DNS sekciju un hromosomu inhibīciju vai aktivāciju to metilēšanas, acetilēšanas un fosforilēšanās dēļ. Šīs izmaiņas saglabājas ilgu laiku, dažreiz visā organisma dzīves laikā no embrioģenēzes līdz vecumam, un tos sauc par epigenomisko mantojumu.

Šūnu ar izmainītu ģenētisko informāciju vairošanos kavē arī mitotiskā cikla kontroles sistēmas (faktori). Tie mijiedarbojas ar no ciklīna atkarīgām proteīnkināzēm un to katalītiskajām apakšvienībām - ciklīniem - un bloķē pilnīga mitotiskā cikla pāreju šūnā, apturot dalīšanos uz robežas starp presintētisko un sintētisko fāzi (bloks G1 / S), līdz DNS remonts ir pabeigts. , un, ja tas nav iespējams, viņi ierosina ieprogrammētas nāves šūnas. Šie faktori ietver p53 gēnu, kura mutācijas rezultātā tiek zaudēta kontrole pār transformēto šūnu proliferāciju; tas notiek gandrīz 50% cilvēku vēža gadījumu. Otrais mitotiskā cikla pārejas kontrolpunkts atrodas pie G2/M robežas. Šeit pareizu hromosomu materiāla sadalījumu starp meitas šūnām mitozē vai mejozē kontrolē, izmantojot mehānismu kompleksu, kas kontrolē šūnu vārpstu, centru un centromērus (kinetohorus). Šo mehānismu neefektivitāte izraisa hromosomu vai to daļu sadalījuma pārkāpumu, kas izpaužas kā hromosomu neesamība vienā no meitas šūnām (aneuploīdija), papildu hromosomas klātbūtne (poliploīdija), hromosomu atdalīšanās. hromosomas daļa (delecija) un tās pārnešana uz citu hromosomu (translokācija) . Šādi procesi ļoti bieži tiek novēroti ļaundabīgi deģenerētu un transformētu šūnu reprodukcijas laikā. Ja tas notiek mejozes laikā ar dzimumšūnām, tas noved pie augļa nāves agrīnā embrionālās attīstības stadijā vai organisma ar hromosomu slimību piedzimšanas.

Nekontrolēta šūnu reprodukcija audzēja augšanas laikā notiek to gēnu mutāciju rezultātā, kas kontrolē šūnu proliferāciju un tiek saukti par onkogēniem. No vairāk nekā 70 šobrīd zināmajiem onkogēniem lielākā daļa ir šūnu augšanas regulēšanas sastāvdaļas, daži ir transkripcijas faktori, kas regulē gēnu aktivitāti, kā arī faktori, kas kavē šūnu dalīšanos un augšanu. Vēl viens faktors, kas ierobežo proliferējošo šūnu pārmērīgu paplašināšanos (izplatīšanos), ir hromosomu galu saīsināšana - telomēri, kuri tīri steriskas mijiedarbības rezultātā nespēj pilnībā vairoties, tāpēc pēc katras šūnu dalīšanās telomēri tiek saīsināti noteiktu pamatu daļu. Tādējādi pieauguša organisma proliferējošās šūnas pēc noteikta dalīšanās skaita (parasti no 20 līdz 100, atkarībā no organisma veida un vecuma) izsmeļ telomēra garumu un tālākā hromosomu replikācija apstājas. Šī parādība nenotiek spermatogēnajā epitēlijā, enterocītos un embrionālajās šūnās telomerāzes enzīma klātbūtnes dēļ, kas pēc katras dalīšanās atjauno telomēru garumu. Lielākajā daļā pieaugušo organismu šūnu telomerāze ir bloķēta, bet diemžēl tā tiek aktivizēta audzēja šūnās.

Savienojums starp kodolu un citoplazmu, vielu transportēšana abos virzienos tiek veikta caur porām kodola membrānā, piedaloties īpašām transporta sistēmām ar enerģijas patēriņu. Tādējādi uz kodolu tiek transportētas enerģijas un plastmasas vielas, signālu molekulas (transkripcijas faktori). Reversā plūsma ienes citoplazmā mRNS molekulas un pārnes RNS (tRNS), ribosomas, kas nepieciešamas proteīnu sintēzei šūnā. Tāds pats vielu transportēšanas veids ir raksturīgs vīrusiem, jo ​​īpaši, piemēram, HIV. Viņi pārnes savu ģenētisko materiālu uz saimniekšūnas kodolu, to tālāk iekļaujot saimnieka genomā un jaunizveidotās vīrusa RNS pārnesot citoplazmā, lai turpinātu jaunu vīrusa daļiņu proteīnu sintēzi.

Sintēzes procesu pārkāpums

Olbaltumvielu sintēzes procesi notiek endoplazmatiskā tīkla cisternās, kas ir cieši saistītas ar porām kodola membrānā, caur kurām ribosomas, tRNS un mRNS nonāk endoplazmatiskajā retikulā. Šeit tiek veikta polipeptīdu ķēžu sintēze, kas vēlāk iegūst savu galīgo formu agranulārajā endoplazmatiskajā retikulā un lamelārajā kompleksā (Golgi kompleksā), kur tiek veiktas pēctranslācijas modifikācijas un asociācijas ar ogļhidrātu un lipīdu molekulām. Jaunizveidotās proteīna molekulas nepaliek sintēzes vietā, bet gan ar kompleksa regulēta procesa palīdzību, kas t.s. proteīnu kinēze, tiek aktīvi pārvietoti uz to izolēto šūnas daļu, kur tie pildīs paredzēto funkciju. Šajā gadījumā ļoti svarīgs solis ir pārnestās molekulas strukturēšana atbilstošā telpiskā konfigurācijā, kas spēj veikt tai raksturīgo funkciju. Šāda strukturēšana notiek ar īpašu enzīmu palīdzību vai uz specializētu proteīna molekulu matricas - šaperoniem, kas palīdz jaunizveidotai vai ārējas ietekmes izmainītai proteīna molekulai iegūt pareizu trīsdimensiju struktūru. Nelabvēlīgas ietekmes uz šūnu gadījumā, kad ir iespējama olbaltumvielu molekulu struktūras pārkāpums (piemēram, ar ķermeņa temperatūras paaugstināšanos, infekcijas procesu, intoksikāciju), chaperonu koncentrācija šūnā. strauji palielinās. Tāpēc šādas molekulas sauc arī par stresa proteīni, vai karstuma šoka proteīni. Proteīna molekulas strukturēšanas pārkāpums izraisa ķīmiski inertu konglomerātu veidošanos, kas nogulsnējas šūnā vai ārpus tās amiloidozes, Alcheimera slimības uc gadījumā. Dažreiz iepriekš strukturēta analoga molekula var kalpot par matricu un Šajā gadījumā, ja primārā strukturēšana nenotika pareizi, visas nākamās molekulas arī būs bojātas. Šāda situācija rodas tā dēvētajās prionu slimībās (aitu skrepis, govju trakumsērga, kuru, Kreicfelda-Jakoba slimība cilvēkiem), kad kāda no nervu šūnas membrānas olbaltumvielām defekts izraisa sekojošu inertu masu uzkrāšanos iekšā. šūna un tās dzīvībai svarīgās aktivitātes traucējumi.

Sintēzes procesu pārkāpums šūnā var notikt dažādos tās posmos: RNS transkripcija kodolā, polipeptīdu translācija ribosomās, pēctranslācijas modifikācija, smilškrāsas molekulas hipermetilēšana un glikozilācija, olbaltumvielu transportēšana un sadale šūnā un to izvadīšana. uz ārpusi. Šajā gadījumā var novērot ribosomu skaita palielināšanos vai samazināšanos, poliribosomu sadalīšanos, granulētā endoplazmatiskā retikuluma cisternu paplašināšanos, ribosomu zudumu ar to, pūslīšu un vakuolu veidošanos. Tātad saindēšanās gadījumā ar bālu krupju sēnīti tiek bojāts RNS polimerāzes enzīms, kas izjauc transkripciju. Difterijas toksīns, inaktivējot pagarinājuma faktoru, izjauc translācijas procesus, izraisot miokarda bojājumus. Dažu specifisku olbaltumvielu molekulu sintēzes pārkāpuma iemesls var būt infekcijas izraisītāji. Piemēram, herpesvīrusi kavē MHC antigēnu molekulu sintēzi un ekspresiju, kas ļauj tiem daļēji izvairīties no imūnās kontroles, bet mēra baciļi kavē akūtu iekaisuma mediatoru sintēzi. Neparastu proteīnu parādīšanās var apturēt to turpmāku sadalīšanos un izraisīt inerta vai pat toksiska materiāla uzkrāšanos. Zināmā mērā to var veicināt arī sabrukšanas procesu traucējumi.

Sabrukšanas procesu pārkāpšana

Vienlaikus ar olbaltumvielu sintēzi šūnā nepārtraukti notiek tā sabrukšana. Normālos apstākļos tam ir svarīga regulējoša un veidojoša nozīme, piemēram, aktivizējot neaktīvas enzīmu formas, proteīna hormonus un mitotiskā cikla proteīnus. Normālai šūnu augšanai un attīstībai ir nepieciešams precīzi kontrolēts līdzsvars starp proteīnu un organellu sintēzi un sadalīšanos. Tomēr proteīnu sintēzes procesā sintezējošā aparāta darbības kļūdu, proteīna molekulas patoloģiskas strukturēšanas, ķīmisko un baktēriju izraisītu bojājumu dēļ pastāvīgi veidojas diezgan liels skaits bojātu molekulu. Saskaņā ar dažām aplēsēm to daļa ir aptuveni trešā daļa no visiem sintezētajiem proteīniem.

Zīdītāju šūnām ir vairākas galvenās Olbaltumvielu sadalīšanās ceļi: caur lizosomu proteāzēm (pentīdu hidrolāzes), no kalcija atkarīgām proteināzēm (endopeptidāzes) un proteasomu sistēmu. Turklāt ir arī specializētas proteināzes, piemēram, kaspāzes. Galvenā organelle, kurā notiek vielu sadalīšanās eikariotu šūnās, ir lizosoma, kas satur daudzus hidrolītiskos enzīmus. Sakarā ar endocitozes un dažāda veida autofagijas procesiem lizosomās un fagolizosomās tiek iznīcinātas gan defektīvās olbaltumvielu molekulas, gan veselas organellas: bojāti mitohondriji, plazmas membrānas sekcijas, daži ārpusšūnu proteīni, sekrēcijas granulu saturs.

Svarīgs olbaltumvielu sadalīšanās mehānisms ir proteasoma, sarežģīta multikatalītiskā proteināzes struktūra, kas lokalizēta citozolā, kodolā, endoplazmatiskajā retikulumā un uz šūnu membrānas. Šī enzīmu sistēma ir atbildīga par bojāto proteīnu, kā arī veselīgu olbaltumvielu sadalīšanu, kas ir jānoņem normālai šūnu darbībai. Šajā gadījumā iznīcināmās olbaltumvielas sākotnēji tiek kombinētas ar specifisku ubikvitīna polipeptīdu. Tomēr proteasomās var daļēji iznīcināt arī ne visur esošus proteīnus. Olbaltumvielu molekulas sadalīšana proteasomās līdz īsiem polipeptīdiem (apstrāde) ar to sekojošu prezentāciju kopā ar I tipa MHC molekulām ir svarīga saikne ķermeņa antigēnās homeostāzes imūnās kontroles īstenošanā. Kad proteasomas funkcija ir novājināta, notiek bojātu un nevajadzīgu proteīnu uzkrāšanās, kas pavada šūnu novecošanos. Ciklinatkarīgo proteīnu sadalīšanās pārkāpums izraisa šūnu dalīšanās pārkāpumu, sekrēcijas proteīnu degradāciju - cistofibrozes attīstību. Un otrādi, proteasomu funkcijas palielināšanās pavada ķermeņa noplicināšanos (AIDS, vēzis).

Ar ģenētiski noteiktiem olbaltumvielu sadalīšanās pārkāpumiem organisms nav dzīvotspējīgs un iet bojā agrīnās embrioģenēzes stadijās. Ja tiek traucēta tauku vai ogļhidrātu sadalīšanās, tad rodas akumulācijas slimības (tezaurismozes). Tajā pašā laikā šūnas iekšienē uzkrājas pārmērīgs daudzums noteiktu vielu vai to nepilnīgas sadalīšanās produktu - lipīdu, polisaharīdu, kas būtiski bojā šūnas darbību. Visbiežāk to novēro aknu epitēliocītos (hepatocītos), neironos, fibroblastos un makrofagocītos.

Iegūtie traucējumi vielu sadalīšanās procesos var rasties patoloģisku procesu rezultātā (piemēram, olbaltumvielu, tauku, ogļhidrātu un pigmenta distrofija), un tos pavada neparastu vielu veidošanās. Lizosomu proteolīzes sistēmas pārkāpumi izraisa adaptācijas samazināšanos bada vai palielinātas slodzes laikā, dažu endokrīno disfunkciju rašanos - insulīna, tiroglobulīna, citokīnu un to receptoru līmeņa pazemināšanos. Olbaltumvielu sadalīšanās pārkāpumi palēnina brūču dzīšanas ātrumu, izraisa aterosklerozes attīstību un ietekmē imūnreakciju. Hipoksijā, intracelulārā pH izmaiņas, radiācijas bojājumi, kam raksturīga pastiprināta membrānas lipīdu peroksidācija, kā arī lizosomotropo vielu - baktēriju endotoksīnu, toksisko sēnīšu metabolītu (sporofusarīna), silīcija oksīda kristālu - ietekmē lizosomu membrānas stabilitāte. izmaiņas, aktivētie lizosomu enzīmi izdalās citoplazmā , kas izraisa šūnu struktūru iznīcināšanu un to nāvi.

1. nodaļa

ŠŪNU FIZIOLOĢIJAS PAMATI

I. Dudel

plazmas membrāna . Dzīvnieku šūnas ierobežo plazmas membrāna (1.1. att.). Mēs sīkāk pakavēsimies pie tā struktūras, kas ir ļoti līdzīga daudzu intracelulāro membrānu struktūrai. Membrānas galvenā matrica sastāv no lipīdi galvenokārt fosfatidilholīns. Šie lipīdi sastāv no hidrofilas galvas grupas, kurai pievienotas garas hidrofobās ogļūdeņražu ķēdes. Ūdenī šādi lipīdi spontāni veido 4–5 nm biezu divslāņu plēvi, kurā pret ūdens vidi ir vērstas hidrofilās grupas, bet hidrofobās ogļūdeņražu ķēdes ir izkārtotas divās rindās, veidojot bezūdens lipīdu fāzi. Šūnu membrānas ir šāda veida lipīdu divslāņi un satur glikolipīdus, holesterīnu un fosfolipīdus (1.2. att.). Glikolipīdu hidrofilo daļu veido oligosaharīdi. Glikolipīdi vienmēr atrodas uz plazmas membrānas ārējās virsmas, un molekulas oligosaharīda daļa ir orientēta kā vidē iegremdēts mats. Izkaisītas starp fosfolipīdiem gandrīz vienādos daudzumos holesterīna molekulas stabilizē membrānu. Dažādu lipīdu sadalījums membrānas iekšējā un ārējā slānī nav vienāds, un pat viena slāņa ietvaros ir zonas, kurās koncentrējas noteikta veida lipīdi. Tāds nevienmērīgs sadalījums

Rīsi. 1.1. Šūnas shematisks zīmējums, kurā parādīti svarīgākie organoīdi

iespējams, tam ir kāda, pagaidām neskaidra, funkcionāla nozīme.

Galvenie funkcionālie elementi, kas iegremdēti relatīvi inertā membrānas lipīdu matricā, ir vāveres(1.2. att.). Olbaltumvielu masa dažādās membrānās svārstās no 25 līdz 75%, bet, tā kā olbaltumvielu molekulas ir daudz lielākas nekā lipīdu molekulas, 50% pēc svara ir līdzvērtīgi attiecībai 1 proteīna molekula pret 50 lipīdu molekulām. Daži proteīni iekļūst membrānā no tās ārējās uz iekšējo virsmu, bet citi ir fiksēti vienā slānī. Olbaltumvielu molekulas parasti ir orientētas tā, lai to hidrofobās grupas būtu iegremdētas lipīdu membrānā un polārās hidrofilās grupas uz membrānas virsmas būtu iegremdētas ūdens fāzē. Daudzi ārējās virsmas membrānas proteīni ir glikoproteīni; to hidrofilās saharīdu grupas saskaras ar ārpusšūnu vidi.

Intracelulāro organellu membrānu sistēmas .

Apmēram pusi no šūnu tilpuma aizņem organellas, kuras no citozola izolē ar membrānām. Kopējā intracelulāro organellu membrānu virsma ir vismaz 10 reizes lielāka par plazmas membrānas virsmu. Visplašāk izmantotā membrānas sistēma ir Endoplazmatiskais tīkls, pārstāv tīklu

Rīsi. 1.2.Plazmas membrānas shematisks attēlojums. Proteīni ir iegulti fosfolipīdu divslānī, daži no tiem aptver divslāni, bet citi ir tikai noenkuroti pie ārējā vai iekšējā slāņa

ļoti izliektas kanāliņu vai maisu iegarenas struktūras; lieli endoplazmatiskā tīkla laukumi ir izraibināti ar ribosomām; šādu tīklu sauc par graudainu jeb raupju (1.1. att.). golgi aparāts sastāv arī no membrānām saistītām lamelēm, no kurām atlūzt pūslīši jeb pūslīši (1.1. att.). Lizosomas un peroksisomas ir mazi specializēti pūslīši. Visās šajās dažādajās organellās membrāna un tās aptvertā telpa satur īpašus enzīmu komplektus; organellu iekšpusē uzkrājas īpaši vielmaiņas produkti, kas tiek izmantoti dažādu organellu funkciju veikšanai.

Kodolsun mitohondriji atšķiras ar to, ka katru no šīm organellām ieskauj divas membrānas. Kodols ir atbildīgs par metabolisma kinētisko kontroli; salocītā iekšējā mitohondriju membrāna ir oksidatīvā metabolisma vieta; šeit piruvāta vai taukskābju oksidēšanās dēļ tiek sintezēts augstas enerģijas savienojums adenozīna trifosfāts (ATP jeb ATP).

citoskelets . Citoplazmu, kas ieskauj organellus, nekādā gadījumā nevar uzskatīt par amorfu; to caurstrāvo citoskeleta tīkls. Citoskelets sastāv no mikrotubulām, aktīna pavedieniem un starppavedieniem (1.1. att.). mikrotubulasārējais diametrs ir aptuveni 25 nm; tie veidojas, tāpat kā parasts polimērs, tubulīna proteīna molekulu montāžas rezultātā. aktīna pavedieni - saraušanās šķiedras, kas atrodas gandrīz membrānas slānī un visā šūnā - galvenokārt piedalās ar kustību saistītajos procesos. Starpposma pavedieni sastāv no dažāda ķīmiskā sastāva blokiem dažāda veida šūnās; tie veido dažādas saites starp pārējiem diviem iepriekš minētajiem citoskeleta elementiem. Organellas un plazmas membrāna ir saistītas arī ar citoskeletu, kas ne tikai uztur šūnas formu un organellu stāvokli tajā, bet arī nosaka šūnas formas izmaiņas un tās mobilitāti.

Citozols . Apmēram pusi no šūnu tilpuma aizņem citozols. Tā kā tajā ir aptuveni 20% (pēc svara) proteīna, tas ir vairāk želeja nekā ūdens šķīdums. Mazas molekulas, ieskaitot organiskās un neorganiskās joni, izšķīdina ūdens fāzē. Starp šūnu un vidi (ārpusšūnu telpu) notiek jonu apmaiņa; šie apmaiņas procesi tiks apspriesti nākamajā sadaļā. Jonu koncentrācija ārpusšūnu telpā tiek uzturēta ar ievērojamu precizitāti nemainīgā līmenī; arī katra jona intracelulārajai koncentrācijai ir noteikts līmenis, kas atšķiras no ārpus šūnas esošās koncentrācijas (1.1. tabula). Visbiežāk sastopamais katjons ārpusšūnu vidē ir Na+ šūnā tā koncentrācija ir vairāk nekā 10 reizes mazāka. Gluži pretēji, šūnas iekšpusē K + koncentrācija ir visaugstākā, ārpus šūnas tā ir mazāka par vairāk nekā vienu pakāpi. Lielākais gradients starp ekstracelulāro un intracelulāro koncentrāciju pastāv Ca 2+, kura brīvo jonu koncentrācija šūnā ir vismaz 10 000 reižu zemāka nekā ārpus tās. Ne visi joni ir izšķīdināti citozolā; daži no tiem adsorbējas uz olbaltumvielām vai nogulsnējas organellās. Piemēram, Ca 2+ saistīto jonu ir daudz vairāk nekā brīvo. Lielākā daļa citozola proteīnu ir fermenti, ar kuru līdzdalību tiek veikti daudzi starpposma metabolisma procesi: glikolīze un glikoneoģenēze, aminoskābju sintēze vai iznīcināšana, proteīnu sintēze uz ribosomām (1.1. att.). Citozols satur arī lipīdu pilienus un glikogēna granulas, kas kalpo kā svarīgu molekulu rezerves.

1.1. tabula.Jonu intra- un ārpusšūnu koncentrācija homoiotermisko dzīvnieku muskuļu šūnās. BET – - "augstas molekulmasas šūnu anjoni"

1.2. Vielu apmaiņa starp šūnu un vidi

Mēs esam īsi aprakstījuši šūnas struktūru, lai izmantotu šo aprakstu, lai pārskatītu šūnu fizioloģijas pamatus. Šūnu nekādā gadījumā nevar uzskatīt par statisku veidojumu, jo notiek pastāvīga vielu apmaiņa starp dažādiem intracelulāriem nodalījumiem, kā arī starp nodalījumiem un vidi. Šūnas struktūras atrodas dinamiskā līdzsvarā, un šūnu mijiedarbība savā starpā un ar ārējo vidi ir nepieciešams nosacījums funkcionējoša organisma dzīvības uzturēšanai. Šajā nodaļā mēs apskatīsim šādas apmaiņas pamatmehānismus. Turpmākajās nodaļās šie mehānismi tiks aplūkoti saistībā ar nervu šūnu un tās funkcijām;

tomēr tie paši mehānismi ir visu pārējo orgānu darbības pamatā.

Difūzija.Vienkāršākais vielas pārvietošanas process ir difūzija. Šķīdumos (vai gāzēs) atomi un molekulas pārvietojas brīvi, un koncentrāciju atšķirības līdzsvaro difūzija. Aplūkosim divus tilpumus, kas pildīti ar šķidrumu vai gāzi (1.3. att.), kuros vielām ir koncentrācijas c1 un c2 un atdalīts ar slāni ar virsmas laukumu A un biezumu d. Vielas plūsma m laikā t aprakstīts Fika pirmais difūzijas likums:

dm/ dt= DA/ d ( C 1 –С 2)=DA/ dD C(1)

kur D ir difūzijas koeficients, kas ir nemainīgs konkrētai vielai, šķīdinātājam un temperatūrai. Vispārīgākā formā koncentrācijas atšķirībai dc attālumā dx

dm/dt= -D A dc/dx, (2)

plūsma caur A sekciju ir proporcionāla koncentrācijas gradientam dc/dx . Mīnusa zīme parādās vienādojumā, jo koncentrācijas izmaiņas x virzienā ir negatīvas.

Difūzija ir vissvarīgākais process, kurā lielākā daļa molekulu ūdens šķīdumos pārvietojas nelielos attālumos. Tas attiecas arī uz to kustību šūnā, ciktāl difūziju netraucē membrānas. Daudzas vielas var brīvi difundēt caur lipīdu membrānām, īpaši ūdens un izšķīdušās gāzes, piemēram, O 2 un CO 2 . taukos šķīstošs

Rīsi. 1.3.Difūzijas kvantitatīvā shēma. Abas vietas atdala biezuma slānisdun platība BET. C; - liela daļiņu koncentrācija tilpuma kreisajā daļā, C:, - zema daļiņu koncentrācija labajā daļas, rozā virsma ir koncentrācijas gradients difūzijas slānī. Difūzijas plūsma dm/dt – sk vienādojums (1)

vielas arī labi izkliedējas caur membrānām; tas attiecas arī uz salīdzinoši mazām polārām molekulām, piemēram, etanolu un urīnvielu, savukārt cukuri ar grūtībām iziet cauri lipīdu slānim. Tajā pašā laikā lipīdu slāņi ir praktiski necaurlaidīgi lādētām molekulām, tostarp pat neorganiskiem joniem. Attiecībā uz neelektrolītiem difūzijas vienādojumu (1) parasti pārveido, apvienojot membrānas un izkliedējošās vielas īpašības vienā parametru caurlaidība (P):

dm/dt=P AD c.(3)

Uz att. 1.4 salīdzināts lipīdu membrānas caurlaidība (P) dažādām molekulām.

Difūzija caur membrānas porām . Plazmas membrāna (un citas šūnu membrānas) ir caurlaidīgas ne tikai vielām, kas izkliedējas caur lipīdu slāni, bet arī daudziem joniem, cukuriem, aminoskābēm un nukleotīdiem. Šīs vielas šķērso membrānu caur porām, ko veido transporta proteīni, iestrādāts membrānā. Šādos proteīnos ir ar ūdeni piepildīts kanāls, kura diametrs ir mazāks par 1 nm, caur kuru var difundēt mazas molekulas. Tie pārvietojas pa koncentrācijas gradientu, un, ja tie nes lādiņu, tad to kustību pa kanāliem regulē arī membrānas potenciāls. Membrānas kanāli ir salīdzinoši selektīvi

Rīsi. 1.4.Mākslīgo lipīdu divslāņu caurlaidība dažādām vielām

attiecībā uz molekulu veidu, kas var iziet cauri tām, ir, piemēram, kālija, nātrija un kalcija kanāli, no kuriem katrs ir necaurlaidīgs gandrīz jebkuram jonam, izņemot konkrētu. Tādas selektivitāte kanāla sienās esošo saistīšanās vietu lādiņa vai struktūras dēļ, kas atvieglo konkrētas molekulas transportēšanu un novērš citu vielu iekļūšanu caur kanālu (att. 1,5, A) .

Aiz uzvedības membrānas jonu kanāli To ir viegli novērot, jo var izmērīt strāvu, kas rodas jonu kustības laikā, un pat vienam kanālam. Ir parādīts, ka kanāli spontāni un ar augstu frekvenci maina savu stāvokli no atvērta uz slēgtu. Kālija kanālu raksturo strāvas impulsi, kuru amplitūda ir aptuveni 2 pA (2 10 -12 A) un ilgums ir vairākas milisekundes (sk. 2.12. att. 37. lpp.) [3]. Šajā periodā caur to iziet desmitiem tūkstošu jonu. Olbaltumvielu pāreju no vienas konformācijas uz otru pēta ar rentgenstaru difrakciju, Mössbauer spektroskopiju un kodolmagnētisko rezonansi (NMR). Tādējādi olbaltumvielas ir ļoti dinamiskas, mobilas struktūras, un kanāls caur proteīnu nav tikai stingra, ar ūdeni pildīta caurule (1.5.A attēls), bet gan ātri kustīgu molekulāro grupu un lādiņu labirints. Šī kanāla dinamiskā reakcija ir atspoguļota kanāla enerģijas profils, attēlā parādīts. 1.5, B. Šeit abscisa parāda kanāla garumu no ārējā šķīduma ar jonu koncentrāciju C 0 un potenciālu 0 līdz iekšējam šķīdumam ar koncentrāciju C 1 un potenciālu E. Y ass

Rīsi. 1.5.A. Shēma proteīnam, kas veido kālija kanālu, kas iestrādāts plazmas membrānas lipīdu divslānī. Uz kanāla "sienas" ir fiksēti četri negatīvi lādiņi. B. attēlā parādītā kanāla shematiskais enerģijas profils. A. Uz y ass ir attēlotas kanāla caurbraukšanai nepieciešamās kinētiskās enerģijas vērtības; pa abscisu asi – attālumi starp membrānas iekšējo un ārējo virsmu. Enerģijas minimumi atbilst pozitīvi lādētu jonu saistīšanās vietām ar fiksētiem negatīviem lādiņiem kanāla sienā. Enerģijas maksimumi atbilst difūzijas šķēršļiem kanālā. Tiek pieņemts, ka kanāla proteīna konformācija spontāni svārstās; enerģijas profilu iespējas ir parādītas ar nepārtrauktām un pārtrauktām līnijām; šīs svārstības ievērojami atvieglo jonu saistīšanos, pārvarot enerģijas barjeru (bet ar izmaiņām)

parādīti jonu enerģijas līmeņi kanālu saistīšanās vietās; maksimums grafikā apzīmē caurlaidības barjeru, kas jāpārvar jonu enerģijai, lai iekļūtu kanālā, un diagrammas “slīpums” apzīmē relatīvi stabilu stāvokli (saistīšanās). Neskatoties uz enerģijas maksimuma šķēršļiem, jons var iekļūt kanālā, ja enerģijas profils spontāni ciklējas; Tādējādi jons var pēkšņi parādīties enerģijas pīķa "otrpus" un var turpināt pārvietoties šūnā. Atkarībā no jona lādiņa, izmēra un hidratācijas pakāpes un tā spējas saistīties ar kanāla sieniņu struktūrām, kanāla enerģijas profils dažādiem joniem atšķiras, ar ko var izskaidrot atsevišķu kanālu veidu selektivitāti.

Jonu difūzijas līdzsvars . Dažādu jonu difūzijai caur membrānas kanāliem vajadzētu novērst koncentrāciju atšķirības starp ārpusšūnu un intracelulāro vidi. Tomēr, kā redzams tabulā. 1.1, šādas atšķirības saglabājas, tāpēc tām ir jābūt līdzsvars starp difūziju un citiem transportēšanas procesiem cauri membrānai. Nākamās divas sadaļas attiecas uz veidiem, kā tiek izveidots šāds līdzsvars. Jonu gadījumā difūzijas līdzsvaru ietekmē to lādiņš. Nelādētu molekulu difūziju nodrošina koncentrācijas starpība dc , un kad koncentrācijas izlīdzinās, faktiskais transports apstājas. Uzlādētās daļiņas papildus ietekmē elektriskais lauks. Piemēram, kad kālija jons iziet no šūnas pa tā koncentrācijas gradientu, tam ir viens pozitīvs lādiņš. Tādējādi intracelulārā vide kļūst negatīvāk lādēta, kā rezultātā membrānā rodas potenciāla atšķirība. Intracelulārais negatīvais lādiņš neļauj jauniem kālija joniem iziet no šūnas, un tie joni, kas tomēr atstāj šūnu, vēl vairāk palielinās membrānas lādiņu. Kālija jonu plūsma apstājas, kad elektriskā lauka darbība kompensē difūzijas spiedienu koncentrāciju starpības dēļ. Joni turpina iet cauri membrānai, bet vienādos daudzumos abos virzienos. Tāpēc pastāv noteiktas atšķirības jonu koncentrācijās uz membrānas līdzsvara potenciāls E jonu pie kura apstājas jonu plūsma caur membrānu. Līdzsvara potenciālu var viegli noteikt, izmantojot Nernsta vienādojumi:

Ejonu= RT/ zF* lnĀrā/ C iekšā(4)

kur R ir gāzes konstante, T ir absolūtā temperatūra, z ir jonu valence (negatīva anjoniem)Ārā ir ārpusšūnu jonu koncentrācija, C iekšā ir jonu intracelulārā koncentrācija, F Faradeja numurs. Ja vienādojumā aizvietojam konstantes, tad ķermeņa temperatūrā (T = 310 K) kālija jonu līdzsvara potenciāls E K ir vienāds:

Ek= –61 mB žurnāls /(5)

Ja [ K + out ]/[ K + in ] = 39, kā parādīts tabulā. 1.1, tad

Ek= -61 m B log 39= -97 mV.

Patiešām, tika konstatēts, ka visām šūnām ir membrānas potenciāls; zīdītāju muskuļu šūnās tā līmenis ir aptuveni -90 mV. Atkarībā no apstākļiem un jonu relatīvās koncentrācijas šūnām var būt membrānas potenciāls no -40 līdz -120 mV. Šūnai iepriekš minētajā piemērā (1.1. tabula) atpūtas potenciāls, vienāds ar aptuveni -90 mV, norāda, ka kālija jonu plūsmas caur membrānas kanāliem ir aptuveni līdzsvarā. Tas nav pārsteidzoši, jo kālija kanālu atvērtais stāvoklis miera stāvoklī ir visticamākais; membrāna ir viscaurlaidīgākā pret kālija joniem. Taču membrānas potenciālu nosaka arī citu jonu plūsmas.

Vieglums, ar kādu neuzlādētās daļiņas var izkliedēties cauri membrānai, ir kvantitatīvi noteikts vienādojumā (3). Lādētu daļiņu caurlaidība aprakstīts ar nedaudz sarežģītāku vienādojumu:

P= m RT/ dF(6)

kur mir jonu mobilitāte membrānā, d - membrānas biezums, a R , T un F zināmās termodinamiskās konstantes. Šādi noteiktās dažādu jonu caurlaidības vērtības var izmantot, lai aprēķinātu membrānas potenciālu Em kad kālija, nātrija un hlorīda joni vienlaikus iziet cauri membrānai (ar caurlaidību P K, P Na un P Cl attiecīgi). Tiek pieņemts, ka potenciāls vienmērīgi samazinās membrānā, lai lauka stiprums būtu nemainīgs. Šajā gadījumā tas attiecas Goldmana vienādojums jeb konstanta lauka vienādojums :

Em= R T/ F * ln(P K + P Na + P Cl )/ (P K + P Na + P Cl ) (7)

Lielākajai daļai šūnu membrānu P K apmēram 30 reizes lielāks par R Na (skatīt arī 1.3. apakšpunktu). Relatīvā vērtība PCl ļoti atšķiras; daudzām membrānām PCl mazs, salīdzinot ar R K tomēr citiem (piemēram, skeleta muskuļos) PCl , daudz augstāks par R K.

Aktīvais transports, nātrija sūknis . Iepriekšējā sadaļā ir aprakstīta jonu pasīvā difūzija un no tā izrietošais membrānas potenciāls noteiktā intra- un ārpusšūnu jonu koncentrācijā. Tomēr šī procesa rezultātā jonu koncentrācija šūnā netiek automātiski stabilizēta, jo membrāna

potenciāls ir nedaudz elektronnegatīvāks nekā E K , un vēl daudz vairāk, salīdzinot ar E Na (apmēram +60 mV). Difūzijas dēļ jonu, vismaz kālija un nātrija, intracelulārajai koncentrācijai vajadzētu izlīdzināties ar ārpusšūnu jonu koncentrācijām. Jonu gradienta stabilitāte tiek panākta ar aktīvo transportu: membrānas proteīni transportē jonus pa membrānu pret elektriskajiem un (vai) koncentrācijas gradientiem, patērējot tam vielmaiņas enerģiju. Vissvarīgākais aktīvā transporta process ir darbs Na/K - sūknis, kas pastāv gandrīz visās šūnās;

sūknis izsūknē nātrija jonus no šūnas, vienlaikus iesūknējot kālija jonus šūnā. Tas nodrošina zemu intracelulāro nātrija jonu un augstu kālija koncentrāciju (1.1. tabula). Nātrija jonu koncentrācijas gradientam uz membrānas ir specifiskas funkcijas, kas saistītas ar informācijas pārraidi elektrisko impulsu veidā (sk. 2.2. nodaļu), kā arī ar citu aktīvo transporta mehānismu uzturēšanu un šūnu tilpuma regulēšanu (skatīt zemāk). Tāpēc nav pārsteidzoši, ka vairāk nekā 1/3 no šūnas patērētās enerģijas tiek tērēta Na / K sūknim, un dažās no visaktīvākajām šūnām tā darbībai tiek tērēta līdz 70% enerģijas.

Na/K transporta proteīns ir ATPāze. Uz membrānas iekšējās virsmas tas sadala ATP ADP un fosfātos (1.6. att.). Vienas ATP molekulas enerģija tiek izmantota trīs nātrija jonu transportēšanai no šūnas un vienlaikus divus kālija jonus šūnā, t.i., kopumā vienā ciklā no šūnas tiek noņemts viens pozitīvais lādiņš. Tādējādi Na/K sūknis ir elektrogēns(rada elektrisko strāvu caur membrānu), kas izraisa membrānas potenciāla elektronegativitātes palielināšanos par aptuveni 10 mV. Transporta proteīns veic šo darbību ar lielu ātrumu: no 150 līdz 600 nātrija joniem sekundē. Transporta proteīna aminoskābju secība ir zināma, taču šī sarežģītā apmaiņas transporta mehānisms vēl nav skaidrs. Šis process ir aprakstīts, izmantojot nātrija vai kālija jonu pārneses enerģijas profilus ar olbaltumvielām (1.5.5. att.). Pēc šo profilu izmaiņu rakstura, kas saistītas ar pastāvīgām transporta proteīna konformācijas izmaiņām (process, kas prasa enerģiju), var spriest par apmaiņas stehiometriju: divi kālija joni tiek apmainīti pret trim nātrija joniem.

Na/K-sūknis, piemēram, izolēts Na+ /K + atkarīgā membrānas ATPāze, ko īpaši inhibē sirds glikozīds ouabaīns (strofantīns). Tā kā Na/K sūkņa darbība ir daudzpakāpju ķīmiska reakcija, tas, tāpat kā visas ķīmiskās reakcijas, ir ļoti atkarīgs no temperatūras, kas

Rīsi. 1.6.Na/K-sūkņa-ATPāzes shēma (iegremdēta plazmas membrānas lipīdu divslānī), kas vienā ciklā izņem trīs Na + jonus no šūnas pret potenciāla un koncentrācijas gradientiem un ienes šūnā divus K jonus. + . Šī procesa laikā viena ATP molekula tiek sadalīta ADP un fosfātā. Diagrammā ATPāze parādīta kā dimērs, kas sastāv no lielas (funkcionālas) un mazas apakšvienības; membrānā tas pastāv kā tetramērs, ko veido divas lielas un divas mazas apakšvienības

attēlā parādīts. 1.7. Šeit tiek parādīta nātrija jonu plūsma no muskuļu šūnām attiecībā pret laiku; tas ir praktiski līdzvērtīgs nātrija jonu plūsmai, ko nodrošina Na/K sūkņa darbība, jo nātrija jonu pasīvā plūsma pret koncentrāciju un potenciālajiem gradientiem ir ārkārtīgi maza. Ja preparātu atdzesē par aptuveni 18°C, tad nātrija jonu plūsma no šūnas ātri samazināsies 15 reizes, un uzreiz pēc karsēšanas tā tiks atjaunota sākotnējā līmenī. Šāds nātrija jonu plūsmas samazinājums no šūnas ir vairākas reizes lielāks nekā tas, kas atbilstu difūzijas procesa vai vienkāršas ķīmiskas reakcijas atkarībai no temperatūras. Līdzīgs efekts vērojams, ja vielmaiņas enerģija ir izsmelta saindēšanās ar dinitrofenolu (DNP) rezultātā (1.7.5. att.). Tāpēc nātrija jonu plūsmu no šūnas nodrošina no enerģijas atkarīga reakcija – aktīvs sūknis. Vēl viena sūkņa īpašība, kā arī ievērojama temperatūras un enerģijas atkarība, ir piesātinājuma līmeņa klātbūtne (tāpat kā visas citas ķīmiskās reakcijas); tas nozīmē, ka sūkņa ātrums nevar bezgalīgi palielināties, palielinoties transportēto jonu koncentrācijai (1.8. att.). Turpretim pasīvi difundējošas vielas plūsma pieaug proporcionāli koncentrāciju starpībai saskaņā ar difūzijas likumu (1. un 2. vienādojums).

Rīsi. 1.7. A, B. Na aktīvs transports + . Y ass: radioaktīvā 24 Na + plūsma no šūnas (imp./min). abscisu ass: laiks kopš eksperimenta sākuma. BET.Šūnu atdzesē no 18,3°C līdz 0,5°C; plūsma Na+ izvadīšana no šūnas šajā periodā tiek kavēta. B. Na + plūsmas nomākšana no šūnas ar dinitrofenolu (DNF) koncentrācijā 0,2 mmol/l (ar grozījumiem)

Papildus Na / K sūknim plazmas membrānā ir vēl vismaz viens sūknis - kalcijs;šis sūknis izsūknē kalcija jonus (Ca 2+) no šūnas un ir iesaistīts to intracelulārās koncentrācijas uzturēšanā ārkārtīgi zemā līmenī (1.1. tabula). Kalcija sūknis ļoti lielā blīvumā atrodas muskuļu šūnu sarkoplazmatiskajā retikulumā, kurā ATP molekulu sadalīšanās rezultātā uzkrājas kalcija joni (sk. 4. nodaļu).

Na / K sūkņa ietekme uz membrānas potenciālu un šūnu tilpumu . Uz att. 1.9 parāda dažādas membrānas strāvas sastāvdaļas un parāda jonu intracelulāro koncentrāciju, kas

Rīsi. 1.8.Attiecība starp molekulu transportēšanas ātrumu un to koncentrāciju (ieejas kanālā vai sūkņa saistīšanās vietā) difūzijas laikā caur kanālu vai sūknēšanas transportēšanas laikā. Pēdējais piesātinās augstā koncentrācijā (maksimālais ātrums, Vmaks ) vērtība uz abscisas, kas atbilst pusei no maksimālā sūkņa ātruma ( Vmaks /2), ir līdzsvara koncentrācija Uz m

Rīsi. 1.9.Diagramma, kas parāda Na+ koncentrāciju , K+ un Cl- šūnas iekšpusē un ārpusē un veidi, kā šie joni iekļūst šūnas membrānā (caur specifiskiem jonu kanāliem vai ar Na/K sūkņa palīdzību. Pie dotiem koncentrācijas gradientiem līdzsvara potenciāli E Na, E K un E C l - ir vienādi ar norādītajiem, membrānas potenciālu Em = – 90 mV

nodrošināt to eksistenci. Caur kālija kanāliem tiek novērota kālija jonu ārējā strāva, jo membrānas potenciāls ir nedaudz elektropozitīvāks nekā kālija jonu līdzsvara potenciāls. Nātrija kanālu kopējā vadītspēja ir daudz zemāka nekā kālija kanālu; nātrija kanāli ir atvērti daudz retāk nekā kālija kanāli miera stāvoklī; taču šūnā nonāk apmēram tikpat daudz nātrija jonu, cik no tās iziet kālija joni, jo nātrija jonu difūzijai šūnā ir nepieciešama liela koncentrācija un potenciālie gradienti. Na/K sūknis nodrošina ideālu pasīvās difūzijas strāvu kompensāciju, jo tas transportē nātrija jonus no šūnas un kālija jonus tajā. Tādējādi sūknis ir elektrogēns, jo atšķiras lādiņu skaits, kas tiek pārnesti uz šūnu un no tās, kas normālā darbības ātrumā rada membrānas potenciālu aptuveni 10 mV ir elektronnegatīvāks nekā tad, ja to radītu tikai pasīvās jonu strāvas (sk. 7. vienādojumu). Rezultātā membrānas potenciāls tuvojas kālija līdzsvara potenciālam, kas samazina kālija jonu noplūdi. Na aktivitāte/K-sūkni regulē nātrija jonu intracelulārā koncentrācija. Samazinoties no šūnas izvadāmo nātrija jonu koncentrācijai, sūkņa ātrums palēninās (1.8. att.), tā ka sūkņa darbība un nātrija jonu plūsma šūnā līdzsvaro viens otru, saglabājot intracelulāro koncentrāciju. nātrija jonu līmenis aptuveni 10 mmol / l.

Lai saglabātu līdzsvaru starp sūknēšanas un pasīvās membrānas strāvām, ir nepieciešams daudz vairāk Na / K-sūkņa molekulu, nekā ir kālija un nātrija jonu kanālu proteīni. Kad kanāls ir atvērts, caur to dažās milisekundēs iziet desmitiem tūkstošu jonu (skat. iepriekš), un, tā kā kanāls parasti tiek atvērts vairākas reizes sekundē, tad kopumā šajā laikā caur to iziet vairāk nekā 10 5 joni. Viens sūkņa proteīns pārvieto vairākus simtus nātrija jonu sekundē, tāpēc plazmas membrānā jāsatur apmēram 1000 reižu vairāk sūkņa molekulu nekā kanālu molekulām. Kanālu strāvu mērījumi miera stāvoklī uzrādīja vidēji vienu kālija un vienu nātrija atvērtu kanālu uz 1 µm 2 membrānu; no tā izriet, ka vienā telpā jāatrodas aptuveni 1000 Na/K sūkņa molekulām, t.i. attālums starp tiem vidēji ir 34 nm; sūknējošā proteīna kā kanāla proteīna diametrs ir 8–10 nm. Tādējādi membrāna ir pietiekami blīvi piesātināta ar sūknēšanas molekulām

Faktam, ka nātrija jonu ieplūšana šūnā un kālija jonu ieplūšana no šūnas tiek kompensēta ar sūkņa darbību, ir arī citas sekas, proti, tiek uzturēts stabils osmotiskais spiediens un nemainīgs apjoms.Šūnas iekšpusē ir liela lielu anjonu koncentrācija, galvenokārt olbaltumvielas (A - 1.1. tabulā), kas nespēj iekļūt membrānā (vai iekļūst tajā ļoti lēni) un tāpēc ir fiksēta sastāvdaļa šūnas iekšpusē. Lai līdzsvarotu šo anjonu lādiņu, ir nepieciešams vienāds skaits katjonu. Na/K sūkņa darbības dēļ šie katjoni galvenokārt ir kālija joni. Ievērojams intracelulārās jonu koncentrācijas pieaugums varētu notikt tikai ar anjonu koncentrācijas palielināšanos C1 ieplūdes dēļ - pa koncentrācijas gradientu šūnā (1.1. tabula), taču membrānas potenciāls to neitralizē. Ienākošā strāva Cl- novērota tikai līdz tiek sasniegts hlorīda jonu līdzsvara potenciāls; to novēro, ja hlorīda jonu gradients ir gandrīz pretējs kālija jonu gradientam, jo ​​hlorīda joni ir negatīvi lādēti (4. vienādojums). Tādējādi tiek noteikta zema hlorīda jonu intracelulārā koncentrācija, kas atbilst zemai kālija jonu ekstracelulārajai koncentrācijai. Rezultātā tiek ierobežots kopējais jonu skaits šūnā. Ja, bloķējot Na/K sūkni, piemēram, anoksijas laikā, membrānas potenciāls samazinās, tad hlorīda jonu līdzsvara potenciāls samazinās, un attiecīgi palielinās hlorīda jonu intracelulārā koncentrācija. Atjaunojot lādiņu līdzsvaru, šūnā nonāk arī kālija joni; palielinās kopējā jonu koncentrācija šūnā, kas palielina osmotisko spiedienu; tas liek ūdenim iekļūt šūnā. Šūna uzbriest. Šis pietūkums ir redzams in vivo enerģijas trūkuma apstākļos.

koncentrācijas gradients Na + kā membrānas transportēšanas dzinējspēks . Na/K-sūkņa nozīme šūnai neaprobežojas tikai ar normālu K+ un Na+ gradientu stabilizēšanu visā membrānā. Membrānas gradientā uzkrātā enerģija Na+ , bieži izmanto, lai nodrošinātu membrānas transportēšanu citām vielām. Piemēram, attēlā. 1.10 rāda "simport" Na+ un cukura molekulas nonāk šūnā. Membrānas transporta proteīns pārnes cukura molekulu šūnā pat pret koncentrācijas gradientu, savukārt Na + pārvietojas pa koncentrāciju un potenciālo gradientu, nodrošinot enerģiju cukura transportēšana.Šāda cukuru transportēšana ir pilnībā atkarīga no augsta gradienta esamības Na+ ; ja intracelulārā koncentrācija Na+ ievērojami palielinās, tad cukuru transportēšana apstājas. Dažādiem c Akharov, ir dažādas simport sistēmas. Aminoskābju transportēšana būrī līdzīgā transportā c akharov parādīts attēlā. 1,10; to nodrošina arī gradients Na+ , ir vismaz piecas dažādas simport sistēmas, no kurām katra ir specializējusies vienai saistīto aminoskābju grupai.

Papildus simbolu sistēmām ir arī "antiosta". Viens no tiem, piemēram, vienā ciklā izvada no šūnas vienu kalcija jonu apmaiņā pret trīs ienākošajiem nātrija joniem (1.10. att.). Enerģija priekš transports Ca 2+ veidojas trīs nātrija jonu iekļūšanas dēļ pa koncentrācijas un potenciāla gradientu. Šī enerģija ir pietiekama (pie miera potenciāla), lai uzturētu augstu kalcija jonu gradientu (no mazāk nekā 10–7 mol/l šūnā līdz aptuveni 2 mmol/l ārpus šūnas).

Endo- un eksocitoze . Noteiktām vielām, kas nonāk šūnā vai ir jāizņem

Rīsi. 1.10.Membrānas lipīdu divslānī iestrādātie proteīni veicina glikozes un Na + ievešanu šūnā, kā arī Ca2+/Na+ -antiports, kurā dzinējspēks ir Na + gradients uz šūnas membrānas

no tā nav transporta kanālu; šādas vielas ir, piemēram, olbaltumvielas un holesterīns. Tie var iekļūt caur plazmas membrānu pūslīši vai burbuļi, ar endo- un eksocitozi. Uz att. 1.11 parāda šo procesu galvenos mehānismus. Eksocitozes laikā atsevišķi organoīdi (skatīt zemāk) veido pūslīšus, kas piepildīti ar vielu, kas ir jāizņem no šūnas, piemēram, hormoniem vai ārpusšūnu enzīmiem. Kad šādi pūslīši sasniedz plazmas membrānu, to lipīdu membrāna saplūst ar to, tādējādi ļaujot saturam izkļūt ārējā vidē. Pretējā procesā, endocitozē, plazmas membrāna invaginējas, veidojot bedri, kas pēc tam padziļinās un aizveras, veidojot intracelulāru pūslīšu, kas piepildīta ar ārpusšūnu šķidrumu un dažām makromolekulām. Lai nodrošinātu šo membrānas saplūšanu un pūslīšu slēgšanu, citoskeleta kontraktilie elementi darbojas kopā ar pašām membrānām (skatīt zemāk). Endocitoze ne vienmēr ietver vienkāršu ārpusšūnu barotnes uztveršanu šūnā. Šūnu membrāna satur, bieži vien specializētās grupās, specifiskus receptorus makromolekulām, piemēram, insulīnam vai antigēniem. Pēc šo makromolekulu saistīšanās ar saviem receptoriem notiek endocitoze membrānas reģionā, kas ieskauj receptoru, un makromolekula selektīvi tiek transportēta šūnā (1.12. att., B).

Endo- un eksocitoze šūnās notiek nepārtraukti. Cirkulējošā membrānas materiāla daudzums ir ievērojams; 1 stundas laikā makrofāgs uzsūcas pūslīšu veidā, kas divreiz pārsniedz tā citoplazmas membrānas virsmas laukumu. Lielākajā daļā šūnu membrānas materiāla apgrozījums nav tik intensīvs, taču tam vajadzētu būt ievērojamam.

Rīsi. 1.11.eksocitoze un endocitoze. Uz augšu: intracelulārā pūslīša saplūst ar plazmas membrānas lipīdu divslāni un atveras ārpusšūnu telpā. Šo procesu sauc par eksocitozi. Lejā zem: plazmas membrāna invaginējas nelielā apgabalā un atdala pūslīšus, kas piepildīti ar ārpusšūnu materiālu. Šo procesu sauc par endocitozi.

1.3. Vielu transportēšana šūnā

Endo- un eksocitoze ir ne tikai vielu transportēšanas procesi caur šūnas membrānu, bet arī membrānas apmaiņas procesi - pašas šūnas strukturālās sastāvdaļas. Šajā sadaļā tiek aplūkoti citi līdzīgi transporta procesi šūnā un tās organellās.

Rīsi. 1.12. A-B. Procesu shēma, ieskaitot ekso- un endocitozi. BET. Granulētajā endoplazmatiskajā retikulā sintezētais proteīns caur Golgi aparātu tiek transportēts uz plazmas membrānu, kur tas tiek izdalīts eksocitozes ceļā. B. Holesterīns, kas saistīts ar ZBL (zema blīvuma lipoproteīna) daļiņām, piesaistās plazmas membrānai, izraisa endocītu pūslīšu veidošanos šajā membrānas reģionā un tiek transportēts uz lizosomām, kur tas tiek atbrīvots. IN. Ekstracelulārs materiāls, kas notverts endocitozes laikā (attēlā labajā pusē), transportē caur šūnu pūslīšos vai pūslīšos un izdalās eksocitozes ceļā (attēlā pa kreisi)

Difūzija . Dabiski, ka citozolā koncentrācijas starpība tiek novērsta difūzijas ceļā; tas pats attiecas uz šķidrumiem, kas atrodas organellās. Augstās izšķīdušā proteīna koncentrācijas dēļ difūzija šeit ir daudz lēnāka nekā ūdenī. Lipīdu membrānas — ap šūnu un organellās — ir divdimensiju šķidrumi, kuros notiek difūzija. Membrānas divslāņu lipīdi izkliedējas savā slānī, reti pārvietojoties no viena uz otru. Arī tajos iegremdētie proteīni ir diezgan kustīgi; tie griežas ap asi, kas ir perpendikulāra membrānai, vai izkliedējas sāniski ar ļoti atšķirīgām difūzijas konstantēm, 2–10 000 reižu lēnāk nekā fosfolipīdi. Tātad, ja dažas olbaltumvielas brīvi pārvietojas lipīdu slānī un tādā pašā ātrumā kā pašas lipīdu molekulas, tad citi tiek noenkuroti, t.i. diezgan cieši saistīts ar citoskeletu. Membrānā ir "pastāvīgi" specifisku proteīnu agregāti, piemēram, nervu šūnu pre- un postsinaptiskās struktūras. Brīvi kustīgus proteīnus var demonstrēt, saistot tos ar fluorescējošām krāsvielām, kuras tiek izraisītas mirdzēšanai, īslaicīgi apgaismojot nelielu membrānas laukumu ar īsiem uzplaiksnījumiem. Šādi eksperimenti liecina, ka mazāk nekā 1 minūtē ar krāsvielu saistītie proteīni tiek vienmērīgi sadalīti pa membrānu attālumos līdz 10 μm.

Aktīvs transports organellu membrānās .

Aktīvā transporta procesi, kuriem ir būtiska nozīme plazmas membrānas darbībā, notiek arī šūnas iekšienē, organellu membrānās. Dažādu organellu specifiskais saturs tiek izveidots daļēji iekšējās sintēzes rezultātā un daļēji ar aktīvās transportēšanas palīdzību no citozola. Viens no pēdējiem piemēriem ir iepriekš minētais Ca 2+ sūknis muskuļu šūnu sarkoplazmatiskajā retikulumā. Īpaši interesanti, ka ATP sintēzes gadījumā mitohondrijās uz to, kas notiek plazmas membrānas ATPāzes sūkņos, attiecas pretējs princips (1.6. att.). ATP sintēzes laikā oksidatīvais metabolisms izraisa stāva gradienta veidošanos H+ uz iekšējām membrānām. Šis gradients ir virzītājspēks procesam, kas ir pretējs aktīvā molekulārā transporta sūknēšanas ciklam: H + joni pārvietojas pa membrānu pa gradientu, un tā rezultātā atbrīvotā enerģija nodrošina ATP sintēzi no ADP un fosfāta. . Iegūtais ATP savukārt nodrošina enerģiju šūnai, tostarp aktīvai transportēšanai.

Pārvadāšana pūslīšos . Šūnā ir liels skaits organellu un ar tām saistīto pūslīšu (1.1. att.). Šīs organellas un jo īpaši pūslīši atrodas pastāvīgā kustībā, transportējot to saturu uz citām organellām vai plazmas membrānu. Vezikulas var arī migrēt no šūnu membrānas uz organellām, kā tas notiek endocitozē.

Process olbaltumvielu sekrēcija attēlā parādīts. 1.12 BET. Proteīns tiek sintezēts netālu no šūnas kodola uz ribosomām, kas saistītas ar endoplazmas tīklu (tā saukto granulēto jeb raupjo endoplazmas tīklu); Nokļūstot endoplazmatiskajā retikulā, proteīns tiek iepakots transporta pūslīšos, kas tiek atdalīti no organellas un migrē uz Golgi aparātu. Šeit tie saplūst ar Golgi aparāta tvertnēm, kur proteīns tiek modificēts (t.i., pārveidots par glikoproteīnu). Cisternu galos pūslīši atkal atdalās. Sekretārie pūslīši, kas satur modificēto proteīnu, virzās uz plazmas membrānu un atbrīvo to saturu eksocitozes ceļā.

Cits transporta ceļa piemērs šūnā ir parādīts attēlā. 1,12, B; ir holesterīna uzņemšana šūnā. Asinīs transportētais holesterīns galvenokārt ir saistīts ar olbaltumvielām, piemēram, daļiņām "zema blīvuma lipoproteīns"(LNP). Šīs daļiņas pievienojas specifiskām ZBL receptoru vietām uz membrānas, kur notiek endocitoze un ZBL tiek transportēts šūnā "pārklātās" pūslīšos. Šīs pūslīši saplūst, veidojot endosomas un zaudē savu "zvana signālu" šī procesa laikā. Endosomas savukārt saplūst ar primārajām lizosomām, kas satur galvenokārt hidrolītiskos enzīmus, veidojot sekundāras, lielākas lizosomas. Tajos holesterīns izdalās no ZBL daļiņām un izkliedējas citozolā, kur kļūst pieejams, piemēram, lipīdu membrānu sintēzei. No endosomām tiek atdalītas arī vezikulas, kas nesatur ZBL, kas īpašā veidā virzās uz plazmas membrānu un saplūst ar to, atgriežot membrānas materiālu un, iespējams, arī ZBL receptorus. No brīža, kad ZBL daļiņa saistās ar membrānu, paiet 10–15 minūtes, līdz holesterīns tiek atbrīvots no sekundārās lizosomas. ZBL saistīšanās un uzsūkšanās, t.i., holesterīna apgādē šūnām, traucējumiem ir izšķiroša nozīme nopietnas un plaši izplatītas slimības – aterosklerozes (artēriju “sacietēšanas”) attīstībā.

Ir daudz citu transporta maršrutu, kas ir līdzīgi tiem, kas parādīti attēlā. 1.11 un 1.12,A, ar kuru palīdzību šūnā pārvietojas specifiski pūslīši. Nav precīzi zināms, kā viņi pārvietojas, taču, iespējams, šajā procesā ir iesaistīti citoskeleta elementi. Pūslīši var slīdēt pa mikrotubulām, un tādā gadījumā šķiet, ka enerģiju kustībai nodrošina ar pūslīšu saistītais proteīns ATPāze (skatīt zemāk). Paliek pilnīgi neizprotams, cik daudz dažādu pūslīšu, kustoties viena pēc otras visos virzienos, nonāk galamērķī. Tās acīmredzot ir "jāiezīmē" tā, lai to atpazītu transporta sistēma un pārvērstu mērķtiecīgā kustībā.

Pārvadāšana, veidojot un iznīcinot organellus . Līdz šim endo- un eksocitozi esam uzskatījuši par vezikulu satura transportēšanas procesiem. Ir vēl viens šo procesu aspekts, kas sastāv no tā, ka plazmas membrānas virzīta noņemšana vienā šūnas virsmas apgabalā ar endocitozes palīdzību un, gluži pretēji, tās pievienošana citam ar eksocitozi, pārvieto nozīmīgas šūnas virsmas daļas. membrāna (1.12.E att.), dodot šūnai iespēju, piemēram, veidot izaugumu vai pārvietoties.

Līdzīgi pārkārtojumi ir raksturīgi arī citoskeletam, īpaši mikrofilamentiem un mikrotubulām (1.1. att.). Mikrofilamenti galvenokārt sastāv no F-aktīna proteīns kas monomēra polimerizācijas rezultātā no citozola spēj sapulcēties šķiedru kūlīšos. Saiņi ir polarizēti, t.i., bieži vien aug tikai no viena gala, uzkrājot jaunas aktīna molekulas, bet otrs gals ir inerts vai šeit notiek izjaukšana. Pateicoties šai polarizētajai augšanai, mikrošķiedras pārvietojas efektīvi un var mainīties to tīkla struktūra. Aktīna pāreja no depolimerizēta stāvokļa (sol) uz organizētu stāvokli (gelu) var notikt ļoti ātri citu proteīnu ietekmē vai jonu koncentrācijas izmaiņu ietekmē (skatīt zemāk). Ir arī proteīni, kas izraisa aktīna pavedienu sadalīšanos īsos fragmentos. Daudzu šūnu plānie izaugumi - filopodijas - satur centrālu aktīna kūli (1.1. att.), un dažādas filopodiju kustības, iespējams, ir saistītas ar aktīna pārejām: polimerizāciju - depolimerizāciju.

mikrotubulasarī bieži iziet līdzīgas kustības. Šo kustību mehānisms ir līdzīgs - tubulīna polimerizācija no citozola tā, ka viens no mikrotubulas galiem aug, bet otrs vai nu nemainās, vai arī tur notiek izjaukšana. Tādējādi mikrotubulis, atbilstoši pievienojot vai noņemot materiālu, var pārvietoties pa citosolu.

Citoskeleta aktīvās kustības . Izmaiņas citoskeleta struktūrās var rasties gan aktīvu kustību, gan iepriekš aprakstīto pārkārtojumu rezultātā. Daudzos gadījumos mikrotubulu un aktīna pavedienu kustību virza kontraktilie proteīni, kas saista pavedienus vai kanāliņus un var tos pārvietot viens pret otru. Vāveres miozīns un dyneīns atrodas visu šūnu citozolā salīdzinoši augstā koncentrācijā; tie ir elementi, kas pārvērš enerģiju kustībā specializētās šūnās (muskuļos) un organellās (skropstiņos). Muskuļu šūnās miozīns veido biezus pavedienus, kas orientēti paralēli aktīna pavedieniem. Miozīna molekula ar savu "galvu" pievienojas aktīna pavedienam un, izmantojot ATP enerģiju, izspiež miozīnu gar aktīna molekulu. Pēc tam miozīns atdalās no aktīna. Daudzu šādu savienojuma-atvienošanas ciklu kopums noved pie makroskopiskā muskuļu šķiedru kontrakcija(4. nod.). Dineīnam ir līdzīga loma mikrotubulu kustībā skropstu darbības laikā (1.1. att.). Nespecializēto šūnu citoplazmā miozīns un dyneīns neveido regulāras šķiedras, bet vairumā gadījumu nelielas molekulu grupas. Pat šādu mazu agregātu veidā tie spēj pārvietot aktīna pavedienus vai mikrotubulas. Rīsi. 1.13 ilustrē šo procesu, kad pretēji polarizētas miozīna molekulas ir pievienotas arī diviem aktīna pavedieniem, kas polarizēti dažādos virzienos. Miozīna galvas grupas noliecas uz molekulas asti, vienlaikus patērējot ATP, un divi aktīna pavedieni nobīdās pretējā virzienā, pēc tam miozīns no tiem atdalās. Šāda veida kustības, kuru laikā ATP enerģija tiek pārvērsta mehāniskā darbā, var mainīt citoskeleta formu un līdz ar to arī šūnas, kā arī nodrošināt ar citoskeletu saistīto organellu transportēšanu.

aksonu transports

Intracelulārā transporta procesus visskaidrāk var parādīt uz nervu šūnas aksona. aksonu transportsšeit detalizēti apspriests, lai ilustrētu notikumus, kas, iespējams, notiek līdzīgi lielākajā daļā šūnu. Aksons, kura diametrs ir tikai daži mikroni, var būt viens metrs vai vairāk garš, un būtu nepieciešami gadi, līdz proteīni difūzijas ceļā pārvietotos no kodola uz aksona distālo galu. Jau sen ir zināms, ka tad, kad jebkura aksona daļa tiek sašaurināta, aksona proksimālā daļa paplašinās. Šķiet, ka centrbēdzes plūsma ir bloķēta aksonā. Tādas plūsma-ātrs aksonu transports var to pierāda radioaktīvo marķieru kustība, kā parādīts attēlā. 1.14. Radioaktīvi iezīmēts leicīns tika ievadīts muguras saknes ganglijā, un pēc tam no 2. līdz 10. stundai radioaktivitāte tika mērīta sēžas nervā 166 mm attālumā no neironu ķermeņiem. 10 stundu laikā radioaktivitātes maksimums injekcijas vietā būtiski nemainījās. Bet radioaktivitātes vilnis izplatījās pa aksonu ar nemainīgu ātrumu aptuveni 34 mm 2 stundās jeb 410 mm/dienā. Ir pierādīts, ka visos homoiotermisko dzīvnieku neironos ātrs aksonu transports notiek ar tādu pašu ātrumu, un nav manāmu atšķirību starp plānām, nemielinizētām šķiedrām un biezākajiem aksoniem, kā arī starp motorajām un sensorajām šķiedrām. Radioaktīvā marķiera veids arī neietekmē ātrās aksonu transportēšanas ātrumu; Par marķieriem var kalpot dažādas radioaktīvās vielas.

Rīsi. 1.13.Nemuskuļu miozīna komplekss ar noteiktu orientāciju var saistīties ar dažādas polaritātes aktīna pavedieniem un, izmantojot ATP enerģiju, novirzīt tos vienu pret otru.

molekulas, piemēram, dažādas aminoskābes, kas ir iekļautas neirona ķermeņa olbaltumvielās. Ja analizējam nerva perifēro daļu, lai noteiktu šeit transportētās radioaktivitātes nesēju raksturu, tad šādi nesēji atrodami galvenokārt olbaltumvielu frakcijā, bet arī mediatoru un brīvo aminoskābju sastāvā. Zinot, ka šo vielu īpašības ir dažādas un jo īpaši atšķiras to molekulu izmēri, pastāvīgo transportēšanas ātrumu varam izskaidrot tikai ar tām visām kopīgo transporta mehānismu.

Aprakstīts iepriekš ātrs aksonu transports ir anterograde i., novirzīts prom no šūnas ķermeņa. Ir pierādīts, ka dažas vielas pārvietojas no perifērijas uz šūnu ķermeni ar palīdzību retrogrāds transports. Piemēram, acetilholīnesterāze tiek transportēta šajā virzienā ar ātrumu, kas ir divas reizes mazāks nekā ātras aksonu transportēšanas ātrums. Marķieris, ko bieži izmanto neiroanatomijā - mārrutku peroksidāze - arī pārvietojas retrogrādā. Retrogrādajam transportam, iespējams, ir svarīga loma olbaltumvielu sintēzes regulēšanā šūnu ķermenī. Dažas dienas pēc aksona transekcijas šūnas ķermenī tiek novērota hromatolīze, kas norāda uz olbaltumvielu sintēzes pārkāpumu. Laiks, kas nepieciešams hromatolīzei, korelē ar retrogrādā transportēšanas ilgumu no aksona transekcijas vietas uz šūnas ķermeni. Šāds rezultāts arī liek domāt par šī pārkāpuma skaidrojumu - tiek traucēta proteīnu sintēzi regulējošās “signālvielas” pārraide no perifērijas. Acīmredzot galvenie "transportlīdzekļi", ko izmanto ātrai aksonālai

Rīsi. 1.14.Eksperiments, kas demonstrē ātru aksonu transportu kaķa sēžas nerva maņu šķiedrās. Tritētu leicīnu injicē muguras saknes ganglijā, un radioaktivitāti ganglijā un sensorajās šķiedrās mēra 2, 4, 6, 8 un 10 stundas pēc injekcijas. (attēla apakšā). Autors abscisa attālums no ganglija līdz sēžas nerva sekcijām, kur tiek veikts mērījums, tiek atliktas. Uz y ass tikai augšējai un apakšējai līknei radioaktivitāte (imp./min) ir attēlota logaritmiskā skalā. Paaugstinātas radioaktivitātes "vilnis". (bultiņas) pārvietojas ar ātrumu 410 mm/dienā (par )

transports ir pūslīši (vezikulas) un organellas, piemēram, mitohondriji, kas satur transportējamas vielas. Lielāko pūslīšu jeb mitohondriju kustību var novērot, izmantojot mikroskopu in vivo . Šādas daļiņas veic īsas, ātras kustības vienā no virzieniem, apstājas, bieži pavirzās nedaudz atpakaļ vai uz sāniem, atkal apstājas un pēc tam izdara grūdienu galvenajā virzienā. 410 mm/dienā atbilst vidējam anterogrādā ātrumam aptuveni 5 μm/s; tāpēc katras atsevišķas kustības ātrumam vajadzētu būt daudz lielākam, un, ja ņemam vērā organellu, pavedienu un mikrotubulu izmērus, tad šīs kustības patiešām ir ļoti ātras. Ātrai aksonu transportēšanai nepieciešama ievērojama ATP koncentrācija. Indes, piemēram, mikrotubulus iznīcinošais kolhicīns, arī bloķē ātru aksonu transportu. No tā izriet, ka mūsu aplūkotajā transportēšanas procesā pūslīši un organellas pārvietojas pa mikrotubulām un aktīna pavedieniem; šo kustību nodrošina nelieli dyneīna un miozīna molekulu agregāti, kas darbojas, kā parādīts att. 1.13, izmantojot ATP enerģiju.

Var būt iesaistīts arī ātrs aksonu transports patoloģiskie procesi. Daži neirotropiski vīrusi (piemēram, herpes vai poliomielīta vīrusi) iekļūst aksonā perifērijā un ar retrogrādu transportu pārvietojas uz neirona ķermeni, kur vairojas un iedarbojas uz toksisku iedarbību. Stingumkrampju toksīns, olbaltumviela, ko ražo baktērijas, kas nonāk organismā caur ādas bojājumiem, tiek uzņemta ar nervu galiem un tiek transportēta uz neironu ķermeni, kur izraisa raksturīgas muskuļu spazmas. Ir zināmi toksiskas ietekmes gadījumi uz pašu aksona transportu, piemēram, rūpnieciskā šķīdinātāja akrilamīda iedarbība. Turklāt tiek uzskatīts, ka beriberi beriberi un alkoholiskās polineiropātijas patoģenēze ietver ātru aksonu transporta pārkāpumu.

Papildus ātrai aksonu transportēšanai šūnā notiek arī diezgan intensīva lēna aksonu transportēšana. Tubulīns pārvietojas pa aksonu ar ātrumu aptuveni 1 mm/dienā, savukārt aktīns pārvietojas ātrāk, līdz 5 mm/dienā. Ar šīm citoskeleta sastāvdaļām migrē arī citi proteīni; piemēram, šķiet, ka fermenti ir saistīti ar aktīnu vai tubulīnu. Tubulīna un aktīna kustības ātrums aptuveni atbilst augšanas ātrumiem, kas konstatēti iepriekš aprakstītajam mehānismam, kad molekulas tiek iekļautas mikrotubulas vai mikrofilamenta aktīvajā galā. Tāpēc šis mehānisms var būt lēnas aksonu transporta pamatā. Lēna aksona transportēšanas ātrums arī aptuveni atbilst aksona augšanas ātrumam, kas acīmredzot norāda uz ierobežojumiem, ko citoskeleta struktūra uzliek otrajam procesam.

Noslēdzot šo sadaļu, jāuzsver, ka šūnas nekādā gadījumā nav statiskas struktūras, kā tās parādās, piemēram, elektronu mikroskopiskās fotogrāfijās. plazmas membrāna un jo īpaši organoīdi atrodas pastāvīgā straujā kustībā un pastāvīgā pārstrukturēšanā; tas ir vienīgais iemesls, kāpēc viņi spēj darboties. Turklāt tās nav vienkāršas kameras, kurās notiek ķīmiskās reakcijas, bet gan augsti organizēti membrānu un šķiedru konglomerāti, kurā reakcijas norit optimāli organizētā secībā.

1.4. Šūnu funkciju regulēšana

Atsevišķas šūnas kā funkcionālas vienības uzturēšanu lielā mērā regulē kodols; šādu regulējošo mehānismu izpēte ir šūnu bioloģijas un bioķīmijas priekšmets. Tajā pašā laikā šūnām ir jāpārveido savas funkcijas atbilstoši vides apstākļiem un citu ķermeņa šūnu vajadzībām, t.i., tās kalpo kā funkcionālās regulēšanas objekti. Zemāk mēs īsi apsveram, kā šīs regulējošās ietekmes iedarbojas uz plazmas membrānu un kā tās sasniedz intracelulāros organellus.

Regulējošā ietekme uz šūnu membrānu

Membrānas potenciāls . Daudzos gadījumos šūnu funkciju regulēšana tiek veikta, mainot membrānas potenciālu. Lokālas potenciāla izmaiņas iespējamas, ja: 1) caur membrānu plūst strāva no blakus esošās šūnas zonas vai citas šūnas ģenerēta; 2) mainās jonu ekstracelulārā koncentrācija (bieži vien [K + ]ārā ); 3) atveras membrānas jonu kanāli. Membrānas potenciāla izmaiņas var ietekmēt membrānas proteīnu konformāciju, jo īpaši izraisot kanālu atvēršanos vai aizvēršanos. Kā aprakstīts iepriekš, dažu membrānas sūkņu darbība ir atkarīga no membrānas potenciāla. Nervu šūnas ir specializētas, lai uztvertu membrānas potenciāla izmaiņas kā informāciju, kas ir jāapstrādā un jāpārraida (sk. 2. nodaļu).

ārpusšūnu regulējošās vielas . Vissvarīgākais regulējošais mehānisms, kas ietver ārpusšūnu vielas, ir to mijiedarbība ar specifiskiem receptoriem uz plazmas membrānas vai šūnas iekšpusē. Šīs vielas ietver sinaptiskos mediatorus, kas pārraida informāciju starp nervu šūnām, vietējiem aģentiem un vielām, kas cirkulē asinīs un sasniedz visas ķermeņa šūnas, piemēram, hormonus un antigēnus. sinaptiskie neirotransmiteri ir mazas molekulas, kas atbrīvotas no nervu galiem sinapsē;

kad tie sasniedz blakus esošās postsinaptiskās šūnas plazmas membrānu, tie iedarbina elektriskos signālus vai citus regulējošos mehānismus. Šis jautājums ir detalizēti apspriests sadaļā. 3.

Vietējie ķīmiskie aģenti bieži izdala specializētas šūnas. Tie brīvi izkliedējas ārpusšūnu telpā, bet to darbība ir ierobežota ar nelielu šūnu grupu, jo šīs vielas tiek ātri iznīcinātas vai nu spontāni, vai enzīmu ietekmē. Viens šādu līdzekļu izdalīšanas piemērs ir atbrīvošanās histamīns tuklo šūnas pēc traumas vai imūnās atbildes reakcijas. Histamīns izraisa asinsvadu gludo muskuļu šūnu atslābināšanos, palielina asinsvadu endotēlija caurlaidību un stimulē sensoro nervu galus, kas ir niezes sajūtas starpnieks. Citas vietējās ķīmiskās vielas izdala daudzas citas šūnas. Tipiski vietējie aģenti ir prostaglandīni, kas veido aptuveni 20 taukskābju atvasinājumu grupu. Tie tiek atbrīvoti nepārtraukti no plaši izplatītām šūnām, bet darbojas tikai lokāli, jo tos ātri iznīcina membrānas fosfolipāzes. Dažādiem prostaglandīniem ir plašs darbības spektrs: tie var izraisīt gludo muskuļu šūnu kontrakciju, izraisīt asins trombocītu (trombocītu) agregāciju vai kavēt dzeltenā ķermeņa attīstību olnīcās.

Apkalpo citi vietējie aģenti augšanas faktori. Vispazīstamākais nervu augšanas faktors (NGF) simpātiskajiem neironiem, kas nepieciešams šo neironu augšanai un izdzīvošanai attīstības laikā in vivo vai šūnu kultūrā. Acīmredzot šīs neironu klases mērķa šūnas izdala NGF un tādējādi nodrošina pareizu inervāciju. Veidojot orgānus, šūnām bieži ir "jāatrod ceļš" uz mērķa šūnām, kuras var atrasties ievērojamos attālumos. Attiecīgi ir jābūt daudziem specializētiem augšanas faktoriem, piemēram, NGF.

Hormoni un antigēni ar asinīm pārnes uz visām šūnām. Antigēni izraisa imūnreakciju no šūnām, kurās ir specifiskas antivielas. Taču antigēni, kā likums, ir svešas vielas, kas neveidojas reaģējošā organismā (sīkāk skatīt 18. nodaļu). Daži hormoni, piemēram, insulīns vai tiroksīns, ietekmē ļoti dažādus šūnu tipus, savukārt citi, piemēram, dzimumhormoni, ietekmē tikai noteiktu veidu šūnas. Hormoni ir vai nu peptīdi, kuru darbību izraisa to saistīšanās ar receptoriem uz šūnas membrānas, vai steroīdi un tiroksīns, kas izkliedējas caur lipīdu membrānu un saistās ar intracelulāriem receptoriem. Steroīdie hormoni saistās ar kodolhromatīnu, kā rezultātā notiek noteiktu gēnu transkripcija. Rezultātā ražotās olbaltumvielas izraisa izmaiņas šūnu funkcijās, kas ir hormonu specifiskā darbība. Jautājumi, kas saistīti ar hormonu izdalīšanos un darbību, ir detalizēti aplūkoti nodaļā. 17.

Intracelulāra komunikācija, iesaistot otros sūtņus

Iepriekš aprakstītās regulējošās funkcijas ietver ietekmi uz šūnu membrānu. Informācijai, ko saņem šūnu membrāna, bieži ir jāizraisa reakcija organellās, un to uz tām nogādā dažādas vielas, kas pazīstamas kā otrie vēstneši (pretēji pirmajam, kas šūnā nonāk no ārējiem avotiem). Otro mediatoru izpēte strauji attīstās, un nav garantijas, ka pašreizējais problēmas izpratnes līmenis būs pietiekami pilnīgs. Šeit mēs skarsim trīs labi izpētītus mediatorus: Ca 2+, cAMP un inozitola trifosfātu.

Kalcijs.Vienkāršākais intracelulārais mediators ir Ca 2+ jons. Tā brīvā koncentrācija miera stāvoklī esošā šūnā ir ļoti zema un sasniedz 10 -8 -10 -7 mol/l. Tas var iekļūt šūnā pa specifiskiem membrānas kanāliem, kad tie ir atvērti, piemēram, mainoties membrānas potenciālam (sk. 2. nodaļu). Iegūtais Ca 2+ pieaugums šūnā izraisa svarīgas reakcijas, piemēram, miofibrilu kontrakciju, kas ir muskuļu kontrakcijas pamatā (skat. 4. nodaļu), vai neirotransmiteru saturošu pūslīšu izdalīšanos no nervu galiem (sk. 3. nodaļu). . Abām reakcijām nepieciešama Ca 2+ koncentrācija aptuveni 10–5 mol/l. Ca 2+ , kam ir regulējoša iedarbība, var izdalīties arī no intracelulāriem depo, piemēram, endoplazmatiskā tīkla. Ca 2+ izdalīšanai no depo nepieciešama citu starpnieku līdzdalība (sk., piemēram, 1.16. att.).

Cikliskais adenozīna monofosfāts, cAMP. Nesen ir pierādīts, ka cikliskais adenozīna monofosfāts (cAMP), ķermeņa galvenā enerģijas avota ATP atvasinājums, ir svarīgs otrais vēstnesis. Attēlā parādītā sarežģītā reakciju ķēde. 1.15, sākas no receptora Rs uz plazmas membrānas ārējās virsmas, kas var kalpot kā specifiska saistīšanās vieta dažādiem mediatoriem un hormoniem. Pēc saistīšanās ar konkrētu "stimulējošu" molekulu Rs maina savu uzbūvi; šīs izmaiņas ietekmē proteīnu Gs uz membrānas iekšējās virsmas tādā veidā, ka kļūst iespējams to aktivizēt ar intracelulāro guanozīna trifosfātu (GTP). aktivētais proteīns Gs , savukārt, uz membrānas iekšējās virsmas stimulē fermentu adenilāta ciklāzi (AC), kas katalizē cAMP veidošanos no ATP. Ūdenī šķīstošs cAMP un ir starpnieks, kas pārraida efektu

Rīsi. 1.15.Reakciju ķēde, kas ietver intracelulāro mediatoru cAMP (ciklisko adenozīna monofosfātu). Uzbudinoši vai inhibējoši ārējie signāli aktivizē membrānas receptorus R s vai Ri . Šie receptori regulē saistīšanās procesu G -olbaltumvielas ar intracelulāro GTP (guanozīna trifosfātu), tādējādi stimulējot vai inhibējot intracelulāro adenilāta ciklāzi (AC). Pastiprinošais enzīms AC pārvērš adenozīna trifosfātu (ATP) par cAMP, kas pēc tam tiek sadalīts AMP ar fosfodiestera palīdzību. Brīvais cAMP difundē šūnā un aktivizē adenilātkināzi (A-kināzi), atbrīvojot tās katalītisko apakšvienību C, kas katalizē intracelulāro proteīnu fosforilēšanos, t.i. veido ekstracelulārā stimula galīgo efektu. Shēma parāda arī farmakoloģiskās zāles un toksīnus, kas izraisa (+) vai kavē (-) dažas reakcijas (bet ar izmaiņām)

ekstracelulāro receptoru stimulēšana Rs uz šūnas iekšējām struktūrām.

Paralēli stimulējošajai reakciju ķēdei, kas ietver Rs iespējama inhibējošo mediatoru un hormonu saistīšanās ar attiecīgajiem receptoriem R i kas atkal caur GTP aktivētu proteīnu G , kavē AC un tādējādi cAMP veidošanos. Izkliedējoties šūnā, cAMP reaģē ar adenilāta kināzi (A-kināzi); Tādējādi tiek atbrīvota C apakšvienība, kas katalizē olbaltumvielu fosforilēšanos.Šī fosforilēšana pārvērš olbaltumvielas to aktīvajā formā, un tagad tās var veikt savu specifisko regulējošo darbību (piemēram, izraisīt glikogēna noārdīšanos). Šī sarežģītā regulējošā sistēma ir ārkārtīgi efektīva, jo galarezultātā notiek daudzu proteīnu fosforilēšanās, t.i., regulējošais signāls iziet cauri ķēdei ar lielu pastiprināšanas koeficientu. Ārējie mediatori, kas saistās ar receptoriem R s un R i katram no tiem ir ļoti dažādi. Adrenalīns, jaucās ar R s vai R i piedalās lipīdu un glikogēna metabolisma regulēšanā, kā arī pastiprinātā sirds muskuļa kontrakcijā un citās reakcijās (skat. 19. nodaļu). Vairogdziedzera stimulējošais hormons, aktivizējot Rs , stimulē vairogdziedzera hormona tiroksīna sekrēciju, bet prostaglandīns I kavē trombocītu agregāciju. Inhibējošie efekti, tostarp adrenalīns, ko izraisa R i izteikta lipolīzes palēnināšanā. Tādējādi cAMP sistēma ir daudzfunkcionāla intracelulāra regulēšanas sistēma, ko var precīzi kontrolēt ar ārpusšūnu stimulējošiem un inhibējošiem signalizācijas līdzekļiem.

Inozīta fosfāts "IF h ". Otrā mediatora – inozitola fosfāta – intracelulārā sistēma atklāta pavisam nesen (1.16. att.). Šajā gadījumā nav inhibējošā ceļa, bet ir līdzība ar cAMP sistēmu, kurā R receptoru stimulācijas efekts tiek pārnests uz GTP aktivētu G-proteīnu uz membrānas iekšējās virsmas. Nākamajā posmā parastais membrānas lipīds fosfatidilinozitols (PI), iepriekš saņēmis divas papildu fosfātu grupas, tiek pārveidots par PI-difosfātu (FIF 2), ko aktivētā fosfodiesterāze (PDE) sadala par. inozitola trifosfāts(IFz) un lipīdu diacilglicerīns(DAG). Inozitola trifosfāts ir ūdenī šķīstošs otrs vēstnesis, kas izkliedējas citozolā. Tas darbojas galvenokārt, atbrīvojot Ca 2+ no endoplazmatiskā tīkla. Ca 2+ savukārt darbojas kā starpnieks, kā aprakstīts iepriekš; piemēram, tas aktivizē no Ca2+ atkarīgo fosfokināzi, kas fosforilē enzīmus. DAG lipīdu apakšvienība (1.16. att.) arī nes signālu, plazmas membrānas lipīdu fāzē difundējot uz tās iekšējās virsmas esošo C-kināzi, kas tiek aktivizēta, kā kofaktoram piedaloties fosfatidilserīnam. Tad C-kināze izraisa proteīnu fosforilēšanos, pārvēršot tos aktīvā formā.

Otrā interferona 3 intracelulāro sistēmu var kontrolēt arī dažādi ārējie mediatori un hormoni, tostarp acetilholīns, serotonīns, vazopresīns un vairogdziedzeri stimulējošais hormons; tāpat kā cAMP sistēmai, to raksturo dažādi intracelulāri efekti. Iespējams, ka šo sistēmu aktivizē arī gaisma acs vizuālajā receptorā, un tai ir galvenā loma fototransdukcijā (sk. 11. nodaļu). Pirmo reizi organisma individuālajā attīstībā IGF sistēmas receptoru aktivizē sperma, kā rezultātā IGF piedalās regulējošajās reakcijās, kas pavada olšūnas apaugļošanu.

CAMP un IFz-DAG sistēmas ir ļoti efektīvas bioloģiskie pastiprinātāji. Viņi ir

Rīsi. 1.16.Reakciju ķēde, kas ietver intracelulāro interferonu (inositola trifosfātu). Tāpat kā cAMP sistēmā, ekstracelulārais signāls tiek mediēts caur proteīnuG, kas šajā gadījumā aktivizē fosfodiesterāzi (PDE). Šis enzīms sadala fosfatidilinozīndifosfātu (FIF) 2 ) plazmas membrānā pirms IF h un diacilglicerīns (DAG); JA h izkliedējas citoplazmā. Šeit viņš izraisa Ca atbrīvošanu 2+ no endoplazmatiskā tīkla; Ca koncentrācijas palielināšanās 2+ citoplazmā ([Ca 2+ ] i ) aktivizē proteīna kināzi, kas fosforilē un tādējādi aktivizē fermentus. Cits produkts, DAG, paliek membrānā un aktivizē proteīna kināzi C (kofaktors-fosfatidilserīns, PS). Proteīnkināze C arī fosforilē enzīmus, kas veicina specifiskas darbības, kas saistītas ar ārējā receptora stimulāciju. R . Reakciju ķēdes atzari, kas saistīti ar IF h un DAG var aktivizēt neatkarīgi, attiecīgi jonomicīns un forbola esteris (modificēts)

pārvērš reakciju starp mediatoru un ārējās membrānas receptoru daudzu intracelulāro proteīnu fosforilācijā, kas pēc tam var ietekmēt dažādas šūnu funkcijas. Viens no būtiskākajiem problēmas aspektiem ir tas, ka, cik mums šodien zināms, pastāv tikai šīs divas cieši saistītās šāda veida regulējošās sistēmas, kuras izmanto daudzi ārējie mediatori dažādu intracelulāro procesu regulēšanai. Tajā pašā laikā šīs regulējošās sistēmas, tostarp Ca 2+, cieši mijiedarbojas viena ar otru, kas ļauj tām veikt precīzu šūnu funkciju regulēšanu.

1.5. Literatūra

Pamācības un ceļveži

1. Alberts AT., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts Uz., Vatsons J.D.Šūnu molekulārā bioloģija, Ņujorka un Londona, Garland Publishing Inc., 1983.

2. Czihak G., Longer H., Ziegler H.(red.). Bioloģija. Berlīne, Heidelberga, Ņujorka, Springere, 1983.

3. hill AT. Uzbudināmo membrānu jonu kanāli. Sanderlenda, Masača, Sinauera asoc., 1984.

4. Hoppe W., Lohmann W.. Marki H., Ziegler H.(red.). Biofizika. Berlīne, Heidelberga, Ņujorka, Springere, 1984.

5. Džungermanis Uz., Mālers H.Bioķīmija. Berlīne, Heidelberga, Ņujorka, Springere, 1980.

6. Kandels E.R., Švarcs-J.H.,(red.). Neironu zinātnes principi, Ņujorka, Amsterdama, Oksforda, Elsevier, 1985.

7. Šiblers T. H., Šmits V.Anatomiskā des Menschen. Berlīne, Heidelberga, Ņujorka, Tokija, Springere, 1983.

Oriģinālie raksti un apskati

8. Beridža M.J. Komunikācijas molekulārais pamats šūnā, Sci. Amer 253 124 134 (1985).

9. Beridža M. J., Ērvins R. F. Inozitola trifosfāts, jauns otrs vēstnesis šūnu signālu pārraidē. Nature, 312, 315, 321 (1984).

10. Bretscher M.S.Šūnu membrānas molekulas, Sci. Amer., 253, 124–134 (1985).

11. Dauts Dž. Dzīvā šūna kā enerģijas pārvades iekārta. Minimālais miokarda metabolisma modelis, Biochem. et Biophys. Acta, 895, 41–62 (1987).

12. Hodžkins A.L., Katz AT. Nātrija jonu ietekme uz kalmāru milzu aksona elektrisko aktivitāti. J Physiol. (Lond.), 108, 37–77 (1949).

13. Hodžkins A.L., Keinss R.D. Aktīvā katjonu transportēšana milzu aksonos no Sēpija un loligo, J Physiol. (Lond.), 128, 28–42 (1955).

14. Garāks P. Jonu kanāli ar konformācijas apakšstāvokļiem, Biophys. J., 47, 581–590 (1985).

15. Ochs S., Vērts P.M. Eksoplazmatiskais transports normālās un patoloģiskās sistēmās. In: Physiology and Pathology of Axons, S.G. vasks, Ed. Ņujorka, Raven Press, 1978.

Aicinām iepazīties ar materiāliem un.

Plastīdu klātbūtne ir galvenā augu šūnas iezīme.

plazmas membrāna- plāna plēve, kas sastāv no mijiedarbojošām lipīdu un olbaltumvielu molekulām, norobežo iekšējo saturu no ārējās vides, nodrošina ūdens, minerālu un organisko vielu transportēšanu šūnā ar osmozi un aktīvu pārnesi, kā arī izvada atkritumus.

Citoplazma- šūnas iekšējā pusšķidra vide, kurā atrodas kodols un organoīdi, nodrošina savienojumus starp tiem, piedalās galvenajos dzīvības procesos.

Endoplazmatiskais tīkls- sazarotu kanālu tīkls citoplazmā. Tas piedalās olbaltumvielu, lipīdu un ogļhidrātu sintēzē, vielu transportēšanā. Ribosomas - ķermeņi, kas atrodas uz EPS vai citoplazmā, sastāv no RNS un olbaltumvielām, ir iesaistīti olbaltumvielu sintēzē. EPS un ribosomas ir vienots proteīnu sintēzes un transportēšanas aparāts.

Mitohondriji-organellus no citoplazmas atdala divas membrānas. Tajos oksidējas organiskās vielas un, piedaloties fermentiem, tiek sintezētas ATP molekulas. Cristae dēļ palielinās iekšējās membrānas virsma, uz kuras atrodas fermenti. ATP ir ar enerģiju bagāta organiska viela.

plastidi(hloroplasti, leikoplasti, hromoplasti), to saturs šūnā ir galvenā augu organisma pazīme. Hloroplasti ir plastidi, kas satur zaļo pigmentu hlorofilu, kas absorbē gaismas enerģiju un izmanto to organisko vielu sintezēšanai no oglekļa dioksīda un ūdens. Hloroplastu norobežošana no citoplazmas ar divām membrānām, daudzi izaugumi - uz iekšējās membrānas grana, kurā atrodas hlorofila molekulas un fermenti.

Golgi komplekss- dobumu sistēma, ko no citoplazmas norobežo membrāna. Olbaltumvielu, tauku un ogļhidrātu uzkrāšanās tajos. Tauku un ogļhidrātu sintēzes īstenošana uz membrānām.

Lizosomas- ķermeņi, kas atdalīti no citoplazmas ar vienu membrānu. Tajos esošie fermenti paātrina reakciju, sadalot sarežģītas molekulas vienkāršās: olbaltumvielas uz aminoskābēm, kompleksos ogļhidrātus uz vienkāršajām, lipīdus uz glicerīnu un taukskābēm, kā arī iznīcina atmirušās šūnas daļas, veselas šūnas.

Vakuoli- ar šūnu sulu pildīti dobumi citoplazmā, rezerves barības vielu, kaitīgo vielu uzkrāšanās vieta; tie regulē ūdens saturu šūnā.

Kodols- šūnas galvenā daļa, no ārpuses pārklāta ar divu membrānu, caurdurta ar porām kodola apvalku. Vielas iekļūst kodolā un tiek izņemtas no tā caur porām. Hromosomas ir iedzimtas informācijas nesējas par organisma īpašībām, kodola galvenajām struktūrām, no kurām katra sastāv no vienas DNS molekulas kombinācijā ar olbaltumvielām. Kodols ir DNS, i-RNS, rRNS sintēzes vieta.

Ārējā vai plazmas membrāna- norobežo šūnas saturu no apkārtējās vides (citas šūnas, starpšūnu viela), sastāv no lipīdu un olbaltumvielu molekulām, nodrošina komunikāciju starp šūnām, vielu transportēšanu šūnā (pinocitoze, fagocitoze) un ārā no šūnas.

Citoplazma- šūnas iekšējā pusšķidra vide, kas nodrošina saziņu starp kodolu un tajā esošajām organellām. Galvenie dzīvībai svarīgās aktivitātes procesi notiek citoplazmā.

Šūnu organellas:

1) endoplazmatiskais tīkls (ER)- zarojošu kanāliņu sistēma, kas iesaistīta olbaltumvielu, lipīdu un ogļhidrātu sintēzē, vielu transportēšanā šūnā;

2) ribosomas- ķermeņi, kas satur rRNS, atrodas uz ER un citoplazmā un ir iesaistīti olbaltumvielu sintēzē. EPS un ribosomas ir vienots proteīnu sintēzes un transportēšanas aparāts;

3) mitohondriji- šūnas "elektrostacijas", kuras no citoplazmas norobežo divas membrānas. Iekšējais veido cristae (krokas), kas palielina tā virsmu. Fermenti uz cristae paātrina organisko vielu oksidēšanās reakcijas un ar enerģiju bagātu ATP molekulu sintēzi;

4) golgi komplekss- dobumu grupa, ko norobežo membrāna no citoplazmas, piepildīta ar olbaltumvielām, taukiem un ogļhidrātiem, kurus vai nu izmanto dzīvības procesos, vai izņem no šūnas. Kompleksa membrānas veic tauku un ogļhidrātu sintēzi;

5) lizosomas- ķermeņi, kas piepildīti ar fermentiem, paātrina olbaltumvielu sadalīšanās reakcijas uz aminoskābēm, lipīdus pret glicerīnu un taukskābēm, polisaharīdus uz monosaharīdiem. Lizosomās tiek iznīcinātas atmirušās šūnas daļas, veselas šūnas un šūnas.

Šūnu ieslēgumi- Rezerves barības vielu uzkrāšanās: olbaltumvielas, tauki un ogļhidrāti.

Kodols- vissvarīgākā šūnas daļa. Tas ir pārklāts ar dubultu membrānu membrānu ar porām, caur kurām dažas vielas iekļūst kodolā, bet citas nonāk citoplazmā. Hromosomas ir galvenās kodola struktūras, iedzimtas informācijas nesējas par organisma īpašībām. Tas tiek pārnests mātes šūnas dalīšanās procesā uz meitas šūnām, bet ar dzimumšūnām - uz meitas organismiem. Kodols ir DNS, mRNS, rRNS sintēzes vieta.

Vingrinājums:

Paskaidrojiet, kāpēc organellas sauc par specializētām šūnas struktūrām?

Atbilde: organellus sauc par specializētām šūnu struktūrām, jo ​​tās veic stingri noteiktas funkcijas, iedzimtā informācija tiek glabāta kodolā, ATP tiek sintezēts mitohondrijās, fotosintēze notiek hloroplastos utt.

Ja jums ir jautājumi par citoloģiju, varat lūgt palīdzību no

Trešais evolūcijas posms ir šūnas izskats.
Olbaltumvielu un nukleīnskābju (DNS un RNS) molekulas veido bioloģisku šūnu, mazāko dzīvības vienību. Bioloģiskās šūnas ir visu dzīvo organismu "būves bloki" un satur visus materiālos attīstības kodus.
Ilgu laiku zinātnieki uzskatīja, ka šūnas uzbūve ir ārkārtīgi vienkārša. Padomju enciklopēdiskā vārdnīca šūnas jēdzienu interpretē šādi: "Šūna ir elementāra dzīvā sistēma, visu dzīvnieku un augu struktūras un dzīves pamats." Jāatzīmē, ka jēdziens "elementārs" nekādā gadījumā nenozīmē "vienkāršākais". Gluži pretēji, šūna ir unikāls Dieva fraktāliskais radījums, kas pārsteidzošs ar savu sarežģītību un tajā pašā laikā izcilo saskanību. visu tā elementu darbs.
Kad izdevās ieskatīties iekšā ar elektronu mikroskopa palīdzību, atklājās, ka visvienkāršākās šūnas ierīce ir tikpat sarežģīta un nesaprotama kā pats Visums. Šodien jau ir noskaidrots, ka "Šūna ir īpaša Visuma matērija, īpaša Kosmosa matērija." Vienā šūnā ir informācija, ko var ievietot tikai dažos desmitos tūkstošu Lielās padomju enciklopēdijas sējumu. Tie. šūna, cita starpā, ir milzīgs informācijas "biorezervuārs".
Mūsdienu molekulārās evolūcijas teorijas autors Manfreds Eigens raksta: “Lai nejauši izveidotos proteīna molekula, dabai būtu jāveic aptuveni 10130 izmēģinājumi un tam jāiztērē tāds molekulu skaits, kas pietiktu 1027. Visumi.Ja proteīns tika uzbūvēts saprātīgi, tas ir, ka katras kustības derīgumu varēja pārbaudīt ar kādu atlases mehānismu, tas prasīja tikai aptuveni 2000 mēģinājumu. Mēs nonākam pie paradoksāla secinājuma: programma "primitīvas dzīvas šūnas" veidošanai. ir iekodēts kaut kur elementārdaļiņu līmenī.
Un kā gan varētu būt savādāk. Katra šūna, kurai ir DNS, ir apveltīta ar apziņu, apzinās sevi un citas šūnas un atrodas kontaktā ar Visumu, patiesībā esot tā daļa. Un, lai gan šūnu skaits un daudzveidība cilvēka ķermenī ir pārsteidzoša (apmēram 70 triljoni), tās visas ir sev līdzīgas, tāpat kā visi šūnās notiekošie procesi ir sev līdzīgi. Pēc vācu zinātnieka Rolanda Glāzera vārdiem, bioloģisko šūnu dizains ir "ļoti pārdomāts". Kurš ir labi pārdomāts?
Atbilde ir vienkārša: olbaltumvielas, nukleīnskābes, dzīvās šūnas un visas bioloģiskās sistēmas ir intelektuālā Radītāja radošās darbības produkts.

Kas ir interesanti: atomu līmenī nav atšķirību starp organiskās un neorganiskās pasaules ķīmisko sastāvu. Citiem vārdiem sakot, atoma līmenī šūna tiek radīta no tiem pašiem elementiem kā nedzīvā daba. Atšķirības ir atrodamas molekulārā līmenī. Dzīvos ķermeņos līdzās neorganiskām vielām un ūdenim ir arī olbaltumvielas, ogļhidrāti, tauki, nukleīnskābes, ATP sintāzes enzīms un citi zemas molekulmasas organiskie savienojumi.
Līdz šim šūna ir burtiski izjaukta atomos izpētes nolūkos. Taču nav iespējams izveidot vismaz vienu dzīvo šūnu, jo izveidot šūnu nozīmē radīt dzīvā Visuma daļiņu. Akadēmiķis V.P. Kaznačejevs uzskata, ka "šūna ir kosmoplanetārs organisms... Cilvēka šūnas ir noteiktas ēterisku vērpes biokolaideru sistēmas. Šajos biokolaideros notiek mums nezināmi procesi, notiek plūsmu kosmisko formu materializācija, to kosmiskā transformācija un sakarā ar to daļiņas materializējas".
Ūdens.
Gandrīz 80% no šūnu masas ir ūdens. Pēc bioloģijas doktora S. Zenina domām, ūdens, pateicoties klasteru struktūrai, ir informācijas matrica bioķīmisko procesu vadīšanai. Turklāt tieši ūdens ir primārais "mērķis", ar kuru mijiedarbojas skaņas frekvences svārstības. Šūnu ūdens sakārtotība ir tik augsta (tuvu kristāla sakārtotībai), ka to sauc par šķidro kristālu.
Vāveres.
Olbaltumvielām ir svarīga loma bioloģiskajā dzīvē. Šūna satur vairākus tūkstošus proteīnu, kas ir unikāli šim šūnu tipam (izņemot cilmes šūnas). Spēja sintezēt savus proteīnus tiek mantota no šūnas uz šūnu un saglabājas visu mūžu. Šūnas dzīves laikā proteīni pamazām maina savu struktūru, tiek traucēta to darbība. Šīs izlietotās olbaltumvielas tiek izņemtas no šūnas un aizstātas ar jaunām, pateicoties kurām tiek saglabāta šūnas dzīvībai svarīgā aktivitāte.
Pirmkārt, mēs atzīmējam proteīnu celtniecības funkciju, jo tie ir celtniecības materiāls, kas veido šūnu membrānas un šūnu organellus, asinsvadu sienas, cīpslas, skrimšļus utt.
Olbaltumvielu signalizācijas funkcija ir ārkārtīgi interesanta. Izrādās, ka olbaltumvielas spēj kalpot kā signālvielas, pārraidot signālus starp audiem, šūnām vai organismiem. Signalizācijas funkciju veic hormonu proteīni. Šūnas var sazināties savā starpā no attāluma, izmantojot signālu proteīnus, kas tiek pārraidīti caur starpšūnu vielu.
Olbaltumvielām ir arī motora funkcija. Visu veidu kustības, uz kurām šūnas spēj, piemēram, muskuļu kontrakciju, veic īpaši kontraktilie proteīni. Olbaltumvielas pilda arī transporta funkciju. Viņi spēj piesaistīt dažādas vielas un pārnest tās no vienas vietas šūnā uz citu. Piemēram, asins proteīns hemoglobīns piesaista skābekli un pārnes to uz visiem ķermeņa audiem un orgāniem. Turklāt olbaltumvielām ir arī aizsargfunkcija. Ievadot organismā svešas olbaltumvielas vai šūnas, tajā tiek ražoti īpaši proteīni, kas saista un neitralizē svešās šūnas un vielas. Un visbeidzot, olbaltumvielu enerģētiskā funkcija ir tāda, ka, pilnībā sadaloties 1 g proteīna, tiek atbrīvota enerģija 17,6 kJ.

Šūnu struktūra.
Šūna sastāv no trim nesaraujami saistītām daļām: membrānas, citoplazmas un kodola, un kodola uzbūve un funkcija dažādos šūnas dzīves periodos ir atšķirīga. Šūnas dzīves laikā ietilpst divi periodi: dalīšanās, kuras rezultātā veidojas divas meitas šūnas, un periods starp dalīšanos, ko sauc par starpfāzi.
Šūnu membrāna tieši mijiedarbojas ar ārējo vidi un mijiedarbojas ar blakus esošajām šūnām. Tas sastāv no ārējā slāņa un plazmas membrānas, kas atrodas zem tā. Dzīvnieku šūnu virsmas slāni sauc par glikolīzi. Tas savieno šūnas ar ārējo vidi un ar visām apkārtējām vielām. Tās biezums ir mazāks par 1 mikronu.

Šūnu struktūra
Šūnu membrāna ir ļoti svarīga šūnas daļa. Tas satur kopā visus šūnu komponentus un norobežo ārējo un iekšējo vidi.
Starp šūnām un ārējo vidi notiek pastāvīga vielu apmaiņa. No ārējās vides šūnā nonāk ūdens, dažādi sāļi atsevišķu jonu veidā, neorganiskās un organiskās molekulas. Vielmaiņas produkti, kā arī šūnā sintezētās vielas: olbaltumvielas, ogļhidrāti, hormoni, kas veidojas dažādu dziedzeru šūnās, caur membrānu no šūnas tiek izvadīti ārējā vidē. Vielu transportēšana ir viena no galvenajām plazmas membrānas funkcijām.
Citoplazma- iekšēja pusšķidra vide, kurā notiek galvenie vielmaiņas procesi. Jaunākie pētījumi liecina, ka citoplazma nav sava veida risinājums, kura sastāvdaļas mijiedarbojas viena ar otru nejaušās sadursmēs. To var salīdzināt ar želeju, kas, reaģējot uz ārējām ietekmēm, sāk "trīcēt". Tādā veidā citoplazma uztver un pārraida informāciju.
Citoplazmā atrodas kodols un dažādas organellas, kuras tā apvieno vienā veselumā, kas nodrošina to mijiedarbību un šūnas kā vienotas integrālas sistēmas darbību. Kodols atrodas citoplazmas centrālajā daļā. Visa citoplazmas iekšējā zona ir piepildīta ar endoplazmas tīklu, kas ir šūnu organoīds: kanāliņu, pūslīšu un "cisternu" sistēma, ko norobežo membrānas. Endoplazmatiskais tīklojums ir iesaistīts vielmaiņas procesos, nodrošinot vielu transportēšanu no vides uz citoplazmu un starp atsevišķām intracelulārām struktūrām, bet tā galvenā funkcija ir līdzdalība proteīnu sintēzē, kas tiek veikta ribosomās. - mikroskopiski mazi apaļas formas ķermeņi ar diametru 15-20 nm. Sintezētie proteīni vispirms tiek uzkrāti endoplazmatiskā tīkla kanālos un dobumos un pēc tam tiek transportēti uz organellām un šūnu vietām, kur tās tiek patērētas.
Papildus olbaltumvielām citoplazmā ir arī mitohondriji, mazi ķermeņi 0,2-7 mikronu lielumā, ko sauc par šūnu "elektrostacijām". Redoksreakcijas notiek mitohondrijās, nodrošinot šūnas ar enerģiju. Mitohondriju skaits vienā šūnā svārstās no dažiem līdz vairākiem tūkstošiem.
Kodols- šūnas dzīvībai svarīgā daļa, kontrolē olbaltumvielu sintēzi un caur tām visus fizioloģiskos procesus šūnā. Nedalāmās šūnas kodolā izšķir kodolmembrānu, kodolu sulu, kodolu un hromosomas. Caur kodola apvalku notiek nepārtraukta vielu apmaiņa starp kodolu un citoplazmu. Zem kodola apvalka - kodola sula (pusšķidra viela), kas satur kodolu un hromosomas. Kodols ir blīvs noapaļots ķermenis, kura izmēri var būt ļoti dažādi, no 1 līdz 10 mikroniem un vairāk. Tas sastāv galvenokārt no ribonukleoproteīniem; piedalās ribosomu veidošanā. Parasti šūnā ir 1-3 nukleoli, dažreiz pat vairāki simti. Kodols sastāv no RNS un olbaltumvielām.
Ar šūnas parādīšanos uz Zemes radās dzīvība!

Turpinājums sekos...