Gastrulācija. Lancelet

Lanceleta individuālā attīstība ir vienkāršākā sākotnējā embrioģenēzes shēma, kuras pakāpeniskas komplikācijas evolūcijas gaitā radās sarežģītākas hordātu attīstības sistēmas, ieskaitot cilvēkus.

OLAS UZBŪVE. APaugļošana

Lanceletu olām ir mazs dzeltenums, tās ir mikroskopiski mazas (100–120 mikroni), un tās pieder izolecitālajam tipam. Dzeltenuma graudi ir mazi un gandrīz vienmērīgi sadalīti citoplazmā. Tomēr olšūnai ir dzīvnieks un veģetatīvs pols. Dzīvnieka pola zonā, kad olšūna nogatavojas, redukcijas ķermeņi tiek atdalīti. Kodols apaugļotā olā atrodas tuvāk dzīvnieka polam dzeltenuma ne visai vienmērīgā sadalījuma dēļ, atrodoties tajā šūnas daļā, kurā nav dzeltenuma ieslēgumi. Olu nobriešana notiek ūdenī. Pirmais reducējošais ķermenis tiek atdalīts pie olšūnas dzīvnieka pola pat pirms apaugļošanas. Tas tiek nomazgāts ar ūdeni un nomirst.

Lanceletu mātītes nārsto olas ūdenī, un tēviņi šeit izdala spermu - apaugļošana ir ārēja, monospermiska. Pēc spermas iekļūšanas ap olšūnu veidojas apaugļošanas membrāna, kas neļauj citiem iekļūt olšūnā.

liekā sperma. Pēc tam notiek otrā reducēšanas ķermeņa atdalīšanās, kas atrodas starp vitelīna membrānu un olu.

Visa turpmākā attīstība arī notiek ūdenī. Pēc 4-5 dienām no olas čaumalas izšķiļas mikroskopisks kāpurs, kas sāk baroties pati. Vispirms tas peld, un pēc tam nosēžas apakšā, aug un metamorfozē

SADALĪŠANA. BLASTULA

Nelielais dzeltenuma daudzums izskaidro drupināšanas un gastrulēšanas vieglumu. Sadrumstalošanās ir pilnīga, gandrīz vienmērīga, radiāla tipa, kā rezultātā veidojas coeloblastula (1. att.).

Rīsi. 1.Lancetes olas sasmalcināšana (pēc Almazova, Sutulova, 1978):

A- zigota; B, C, D- blastomēru veidošanās (tiek parādīta vārpstas atrašanās vieta)

Dzīvnieka stabs aptuveni atbilst kāpura ķermeņa nākotnes priekšējam galam. Apaugļotā olšūna (zigota) ir pilnībā sadalīta blastomēros pareizā ģeometriskā progresijā. Blastomēri ir gandrīz identiska izmēra, dzīvnieki tikai nedaudz

cik daudz mazāku par veģetatīvo. Pirmā šķelšanās vaga ir meridionāla un iet caur dzīvnieku un veģetatīvajiem poliem. Tas sadala sfērisku olu divās ideāli simetriskās daļās, bet blastomēri ir noapaļoti. Tie ir sfēriski, tiem ir mazs līdzstrāvas laukums.

pieskarties. Arī otrā drupināšanas vaga ir meridionāla, perpendikulāra pirmajai, bet trešā ir platuma.

Palielinoties blastomēru skaitam, tie arvien vairāk novirzās no embrija centra, veidojot vidū lielu dobumu. Beigās embrijs iegūst tipiskas koeloblastulas formu - pūslīšu ar sieniņu, ko veido viens šūnu slānis - blastoderma un dobums, kas piepildīts ar šķidrumu - blastocoel (2. att.).

Blastulas šūnas, kas sākotnēji ir apaļas un tāpēc nav cieši noslēgtas, pēc tam iegūst prizmu formu un cieši aizveras. Tāpēc vēlīnā blastula, atšķirībā no agrīnās, tiek saukta par epitēliju.

Vēlīnā blastula stadija pabeidz šķelšanās periodu. Līdz šī perioda beigām šūnu izmēri sasniedz minimumu, un kopējā embrija masa nepalielinās, salīdzinot ar apaugļotās olšūnas masu.

Rīsi. 2. Lancelet blastula (pēc Almazova, Sutulova, 1978):

A - izskats; B - šķērsgriezums (bultiņa parāda nākotnes embrija ķermeņa aizmugurējo-priekšējo virzienu); B - nākotnes orgānu materiālu atrašanās vieta blastulas sagitālajā daļā

GASTRULĀCIJA

Gastrulācija notiek ar invagināciju - blastulas veģetatīvās puslodes invagināciju uz iekšu, pret dzīvnieku polu (3. att.). Process notiek pakāpeniski un beidzas ar to, ka visa blastulas veģetatīvā puslode virzās uz iekšu un kļūst par iekšējo dīgļu slāni - primāro embrija endodermu. Faktors, kas izraisa invagināciju, ir šūnu dalīšanās ātruma atšķirība blastulas marginālajā zonā un veģetatīvā daļā, kas izraisa šūnu materiāla aktīvu kustību. Dzīvnieku puslode kļūst

Rīsi. 3. Lancelešu gastrulācijas sākuma stadijas (pēc Manuilovas, 1973):

ārējais dīgļu slānis ir primārā ektoderma. Embrijs izpaužas kā divslāņu kauss ar plašu atvērumu - primāro muti jeb blastoporu. Dobumu, kurā nonāk blastopora, sauc par gastrocoel (primārās zarnas dobumu). Invaginācijas rezultātā blastokoels tiek samazināts līdz šaurai spraugai starp ārējo un iekšējo dīgļu slāni. Šajā posmā embriju sauc par gastrulu (4. A, B att.).

Primārā zarna (archenteron), ko pārstāv iekšējais dīgļu slānis, kas ieskauj gastrulas dobumu, ir ne tikai gremošanas sistēmas, bet arī citu kāpura orgānu un audu pamats. Blastula, tāpat kā ola, peld ar dzīvnieka stabu uz augšuveģetatīvās puslodes lielākā svara spēks.

Invaginācijas rezultātā embrija smaguma centrs pārvietojas un gastrula pagriežas uz augšu ar blastoporu.

Blastoporu ieskauj muguras, vēdera un sānu lūpas. Pēc tam notiek koncentriska blastoporas malu slēgšana un embrijs pagarinās. Lanceletē, kas ir deuterostomu pārstāvis, blastopora atbilst nevis mutei, bet tūpļa daļai, norādot

embrija aizmugurējais gals. Blastoporas malu aizvēršanās un ķermeņa izvirzīšanās anteroposterior virzienā rezultātā embrijs pagarinās. Tajā pašā laikā samazinās gastrulas diametrs - embriju veidojošo šūnu kopējā masa nevar palielināties, kamēr attīstība notiek zem olšūnas membrānu vāka. Embrijs iegūst divpusēju simetriju.

Primordia atrašanās vieta vēlīnā gastrulā vislabāk redzama embrija šķērsgriezumā (4. C, D att.).

Tās ārējo sienu veido ektoderma, kas pēc sastāva ir neviendabīga. Muguras daļā ektoderma ir sabiezējusi un sastāv no augstām cilindriskām šūnām. Tas ir nervu sistēmas pamats, kas paliek

Rīsi. 4.

Lancetes gastrula (pēc Manuilovas, 1973):

A- agrīnā stadijā;B- vēlīnā stadija; IN- šķērsgriezums caur vēlo gastrulu; G- gastrula pārvēršas neirulā (šķērsgriezums)

joprojām uz virsmas unveido tā saukto medulāro vainervu plāksne. Pārējā ektoderma sastāv no mazām šūnām un ir dzīvnieka ādas pamats. Zem nervu plāksnes iekšējā dīgļu slānī atrodas notohorda rudiments, kura abās pusēs atrodas mezodermas materiāls divu pavedienu veidā. Atrodas vēdera daļāendoderma, kas veido primārās zarnas pamatni, kuras jumtu veido notohorda un mezodermas rudimenti.

Topošo iekšējo orgānu materiāls, atrodoties blastulā no ārpuses, gastrulācijas procesā pārvietojas embrija iekšienē un atrodas no tiem veidojošo orgānu vietās. Uz virsmas paliek tikai nervu sistēmas rudiments. Tas iegremdējas embrijā stadijā pēc gastrulas.

ASIĀLO ORGĀNU NEIRULĀCIJA UN VEIDOJUMI

Gastrulācijas beigās sākas nākamais embrija attīstības posms - dīgļu slāņu diferenciācija un orgānu likšana. Mugurkaula orgānu kompleksa klātbūtne: nervu caurule, notohords un aksiālie muskuļi, kas pazīstami arī kā aksiālie muskuļi, ir viens no tiem.

raksturīgās hordātu dzimtas iezīmes.

Posmu, kurā notiek aksiālo orgānu veidošanās, sauc par neirulu. Ārēji to raksturo izmaiņas nervu sistēmas pamatos.

Tās sākas ar ektodermas augšanu gar nervu plāksnes malām. Iegūtās nervu krokas aug viena pret otru un pēc tam saplūst kopā. Plāksne nogrimst uz iekšu un stipri izliecas (5. att.).

Rīsi. 5.Lancetes nervs (pēc Manuilovas, 1973):

A- agrīnā stadija (šķērsgriezums); B- vēlīnā stadija (šķērsvirziena

sadaļa), burts " C ” norāda uz sekundāro ķermeņa dobumu (coelom)

Tas noved pie rievas un pēc tam nervu caurules veidošanās, kas kādu laiku paliek atvērta embrija priekšējā un aizmugurējā daļā (šīs izmaiņas visērtāk novērojamas embrija šķērsgriezumā). Drīz vien ķermeņa aizmugurējā daļā ektoderma izaug uz blastoporas un nervu caurules atvēruma, aizverot tās tā, ka nervu caurule paliek savienota ar zarnu dobumu - veidojas neirointestinālais kanāls.

Vienlaikus ar nervu caurules veidošanos, būtiskas izmaiņas notiek arī iekšējā dīgļu slānī. No tā pakāpeniski tiek atdalīti nākotnes iekšējo orgānu materiāli. Notohorda rudiments sāk saliekties, atdalās no kopējās plāksnes un pārvēršas par atsevišķu auklu cieta cilindra formā. Tajā pašā laikā mezoderma atdalās. Šis process sākas ar mazu kabatveida izaugumu parādīšanos abās pusēs

iekšējā lapa. Pieaugot tie atdalās no endodermas un divu pavedienu veidā ar dobumu iekšpusē atrodas visā embrija garumā. Papildus gareniskajām rievām no primārās zarnas priekšējā gala secīgi tiek atdalīti vēl divi celomisko maisiņu pāri.

Tādējādi lancetes attīstībā ir stadija, ko raksturo trīs segmentu pāru klātbūtne un kas norāda uz lancetes evolucionāro saistību ar trīssegmentu pusloku un adatādaiņu kāpuriem. Lancelei ir izteikts enterocoelous režīms

coelom veidošanās - tā atdalīšanās no primārās zarnas. Šī metode ir oriģinālā metode visiem deuterostomu dzīvniekiem, taču gandrīz nevienā no augstākajiem mugurkaulniekiem, izņemot ciklostomas, tā nav attēlota tik skaidri. Pēc notohorda un mezodermas atdalīšanas

endodermas malas muguras daļā pamazām satuvinās un galu galā aizveras, veidojot slēgtu zarnu caurulīti.

Turpmākās attīstības gaitā mezoderma tiek segmentēta: dzīslas tiek sadalītas šķērsvirzienā primārajos segmentos vai somītos. Tie veido trīs galvenās grāmatzīmes:

Dermatomu veido no ārējā somīta, kas vērsta pret ektodermu, - no tā šūnām pēc tam rodas ādas savienojošā daļa, ko galvenokārt pārstāv fibroblasti;

Sklerotoms veidojas no somīta iekšējās daļas, kas atrodas blakus notohordam (apakšējie mugurkaulnieki) vai notohordam un nervu caurulei (augstākiem mugurkaulniekiem) - tas attēlo aksiālā skeleta rudimentu;

Miotoms ir somīta daļa, kas atrodas starp dermatomu un sklerotomu – tā ir visu šķērssvītroto muskuļu rudiments.

Somītu diferenciācija lancetē notiek savādāk nekā mugurkaulniekiem. Šī atšķirība izpaužas faktā, ka mugurkaulniekiem ir segmentēta tikai mezodermālo dzīslu muguras daļa, bet lancetē tie ir pilnībā sadalīti segmentos. Pēdējie drīz tiek sadalīti muguras daļā - somītēs un vēdera daļā - splanchnotome.

Somīti, no kuriem attīstās stumbra muskuļi, paliek atsevišķi viens no otra, savukārt splanchnotomes saplūst katrā pusē, veidojot kreiso un labo dobumu, kas pēc tam apvienojas zem zarnu caurules kopējā sekundārā ķermeņa dobumā (coelom).

Lanceletes attīstībā, no vienas puses, ir skaidri parādītas tipisku mugurkaulnieku pazīmes (raksturīgais primordia izvietojums gastrulācijas laikā, notohorda veidošanās no primārās zarnas muguras sienas un nervu plāksne no muguras ektoderma), un, no otras puses, bezmugurkaulnieku deuterostomu dzīvnieku pazīmes (coeloblastula, invagination gastrula, trīs segmentu stadija, mezodermas enterocoelous anlage un coelom veidošanās).

Pēc tam astes veidošanās dēļ neirointestinālais kanāls pazūd. Zarnu caurules galvas daļā izlaužas mutes atvere, un aizmugurē, zem astes, tiek veidota anālā atvere, sekundāri izlaužoties dzīvnieka ķermeņa sienai slēgtās blastoporas vietā. Embrijs nonāk uz skatuvesbrīvi peldošs kāpurs.

loblastula (lancelete). Pilnīgi nevienmērīgi sadrumstalojoties oligolecitālām olām, veidojas blastula ar ļoti mazu blastokoelu - steroblastula (zīdītāji). No abinieku mezolecitālajām olām veidojas blastula ar biezu dibenu un nelielu blastokolu, kas nobīdīts uz jumtu - amfiblastula, bet ar daļēju diskveida politelolecitālo olu sasmalcināšanu - diskoblastula, kurā blastokols izskatās kā sprauga ( putns).

IN Blastulas veidošanā nozīme ir ne tikai dzeltenuma daudzumam

Un saspiešanas intensitāte, bet arī saķeres veidi

starp blastomēriem, atstarpju lielumu starp tiem, savstarpējās slīdēšanas parādības, tādu izaugumu veidošanos kā pseidopodijas un citas nepietiekami pētītas parādības. Jebkurā attīstības stadijā embrijs ir integrēts veselums. Piemēram, divu blastomēru stadijā, tos atdalot, no katra blastomēra veidojas pilnvērtīgs organisms (identiskie dvīņi). Ja jūs nogalināsiet vienu no blastomēriem (ar punkciju), bet neatdalīsiet to no otra, no atlikušā blastomēra attīstīsies tikai puse embrija. Integrācija palielinās, palielinoties blastomēru skaitam, un 8 šūnu embrijā katra šūna zaudē spēju attīstīties par veselu organismu. Lielākajā daļā dzīvnieku blastula bez apstāšanās pāriet nākamajā attīstības stadijā - gastrulā. Izņēmums ir putni un starp zīdītājiem Mustelidae dzimtas dzīvnieki. Putniem embrijs sasalst blastulas stadijā laika posmā no olas dēšanas līdz inkubācijai (vai inkubācijai). Šis laiks nedrīkst pārsniegt 2-3 nedēļas, jo embrija dzīvotspēja samazinās. Museliem attīstības aizkavēšanās var ilgt 2-3 mēnešus un ir saistīta ar kucēnu dzimšanas laika regulēšanu (pavasarī), neatkarīgi no apaugļošanas laika.

GASTRULĀCIJA

Gastrulācija ir sarežģītu procesu kopums, kas noved pie gastrulas - embrija, kas sastāv no vairākiem šūnu slāņiem, veidošanās. Tas ir saistīts ar šūnu materiāla aktīvu kustību, kā rezultātā embrijs no viena slāņa (blastula) pārvēršas par divslāņu. Gastrulācijas procesi jau gadu desmitiem ir bijuši embriologu uzmanības lokā, mēģinot atšķetināt šūnu un veselu šūnu slāņu aktīvās kustības un diferenciācijas cēloņus. Ir daudzas teorijas, kas šīs morfoģenētiskās kustības izskaidro ar atšķirībām mitožu aktivitātē dažādās embrija daļās, šūnu spējā mainīt formu, salipties, veikt amēboīdas, slīdošās, translācijas kustības, bioloģiski aktīvo vielu izdalīšanos. vielas pa šūnām, kas specifiski ietekmē to mikrovidi, izmaiņas šūnu vielmaiņā utt. Taču esošās teorijas runā tikai par atsevišķiem punktiem un nesniedz vispārīgu gastrulācijas perioda morfoģenētiskajiem procesiem raksturīgo cēloņsakarību, cēloņiem. no kuriem daudzējādā ziņā joprojām ir neskaidri.

Ir četri gastrulācijas veidi (19. att.): 1. Invaginācija - invaginācija. Tādā veidā no koeloblastulas veidojas gastrula. Apakšējās šūnas iekļūst blastokoelā un no iekšpuses sasniedz blastulas jumta šūnas. Embrijs mainās no apaļas uz kausveida vai maisa formas, no vienslāņa uz divslāņu. Slāņus sauc dīgļu slāņi.Ārējo dīgļu slāni sauc par ektodermu, iekšējo - par endodermu. Maisveida gastrulas dobums ir primārā zarna - gastrocoel, un atvere, caur kuru tā sazinās ar ārējo vidi, ir primārā mute ir blastopora.Šis gastrulācijas veids ir raksturīgs lancetei.

Rīsi. 19. Gastrulācijas veidi:

A - invaginācija; B - epibolija; B - migrācija; G - atslāņošanās.

Tārpiem, mīkstmiešiem un posmkājiem galīgā mute veidojas blastoporas pamatnē, tāpēc tos sauc par protostomiem. Deuterostomās (čete-žoklis, brahiopodi, adatādaiņi, zarnu elpošana un hordati) mute parādās galvas gala ventrālajā pusē, un blastopora pārvēršas tūpļa vai neiro-zarnu trakta kanālā.

2. Imigrācija – apmetne. Šajā gadījumā no blastodermas, it īpaši no blastulas apakšas, šūnas pārvietojas tās blastokoelā, kas atrodas zem ārējā slāņa. Šūnu ārējais slānis pārvēršas par ektodermu, bet apakšējais - par endodermu. Šāda veida gastrulācija ir raksturīga koelenterātiem.

3. Delaminācija - atdalīšana. Rodas, ja blastomēru sinhronā dalīšanās notiek paralēli blastulas virsmai. Šajā gadījumā viens šūnu slānis atradīsies ārpusē, bet otrs - iekšpusē. Šāda veida gastrulācija notiek koelenterātos (medūzās).

4. Epibolija - piesārņojums. Rodas, ja zigotas veģetatīvais pols ir pārslogots ar dzeltenumu vai nepiedalās drupināšanā

(daļēja sasmalcināšana), vai sasmalcināšanas laikā šeit veidojas ļoti lieli blastomēri, kas piepildīti ar dzeltenumu un tāpēc lēnām sadalās. Mazākās, strauji dalošās blastula jumta šūnas tās aizaug. Šāda veida gastrulācija notiek oligochaete tārpiem.

Šāda vai cita veida gastrulācija tīrā veidā ir reti sastopama dzīvnieku pasaulē. Daudz biežāk tiek novērota jaukta gastrulācija, kas ietver divu vai pat trīs uzskaitīto veidu elementus. Jebkurā gadījumā gastrulācija izraisa to pašu dīgļu slāņu veidošanos: ektodermu, endodermu un mezodermu (tas nav sūkļos un koelenterātos).

Dīgļu slāņu diferenciācija. Pēc divu dīgļu slāņu veidošanās vai paralēli tiem starp ektodermu un endodermu veidojas trešais dīgļu slānis – mezoderma. Normālas embrija attīstības laikā neatkarīgi no tā, kādai klasei un tipam tas pieder, lapas, savstarpēji mijiedarbojoties, atšķiras stingri noteiktā virzienā: no katra dīgļa slāņa veidojas noteiktu homologu audu rudimenti - histoģenēze un orgāni - organoģenēze. Akordos t.s aksiālie orgāni: nervu caurule, notohorda un zarnu caurule(sk. krāsu tabulu I). Turpinot organoģenēzi, no ektodermas attīstās ādas epitēlijs un tā atvasinājumi (ragu veidojumi, ādas dziedzeri), nervu sistēma, kā arī zarnu caurules priekšējie un aizmugurējie gali. Endodermas atvasinājumi ir gremošanas kanāla un tā dziedzeru epitēlija apvalks, elpošanas sistēma, un mezoderma ir muskuļu sistēma, skelets, uroģenitālās sistēmas orgāni, ķermeņa serozo dobumu sienas utt. Mezoderma rada arī mezenhīmu. - embriju saistaudi, kas ir daļa no vairuma orgānu.

IN Organoģenēzes procesā dīgļu slāņu attiecības un savstarpējā iespiešanās ir tik cieša, ka gandrīz katra orgāna veidošanā piedalās divu vai pat visu trīs dīgļu slāņu šūnu elementi. Turklāt embrionālā materiāla aktīvās diferenciācijas periodā ir plaši izplatīta indukcijas parādība, kad jebkura grāmatzīme ietekmē citas grāmatzīmes attīstības raksturu. Tādējādi blastoporas muguras lūpas materiāls izraisa nervu caurules attīstību, kā rezultātā nervu caurule var rasties jebkurā citā vietā, kur ir pārnests muguras lūpas materiāls.

IN Embrioģenēzes procesā dzīvniekam raksturīgās pazīmes parādās pakāpeniski. Tādējādi jebkura mugurkaulnieka embrijā vispirms ir iespējams noteikt horda tipam raksturīgās pazīmes, piemēram, aksiālo orgānu izskatu un atrašanās vietu. Tad vēlāk kļūst redzamas klasei raksturīgās iezīmes, piemēram, ādas raksturs

- kārta, ģimene, ģints, suga, šķirne un, visbeidzot, indivīds.

Tāpēc, pirms sākt pētīt tādu sarežģīti organizētu dzīvnieku kā zīdītāju attīstību, vēlams iepazīties ar primitīvāk organizētajiem akordiem. Ērtākais un labi izpētītais objekts ir lancete.

Jautājumi paškontrolei. 1. Kā šķelšanās atšķiras no parastās šūnu dalīšanās un kā tā ir atkarīga no olšūnas struktūras īpatnībām? 2. Kas ir blastula un gastrula, kādus blastulas un gastrulācijas veidus jūs zināt? 3. Kā notiek dīgļu slāņa diferenciācija?

6. nodaļa. DAŽĀDU HORDATIPA KLASES DZĪVNIEKU EMBRIONĀLĀ ATTĪSTĪBA

LANCELĀTES ATTĪSTĪBA

Lancelete ir primitīvs hordātu dzīvnieks, 2-5 cm garš, kas dzīvo piekrastes ūdeņos. Tās attīstību detalizēti pētīja A. O. Kovaļevskis. Lancetola olšūna ir 100-120 µm diametrā, izooligolecitāla, ārējā apaugļošanās un attīstība (I krāsu tabula). Sasmalcināšana ir pilnīga un vienmērīga. Pirmās desmit dalīšanas notiek sinhroni. Pirmā rieva, kas sadala zigotu divos blastomēros, ir meridiāns. Tas iet cauri trim punktiem (apikālais pols, spermas iespiešanās vieta un veģetatīvā pola) un sadala embriju labajā un kreisajā pusē. Otrā rieva arī ir meridiāna, bet iet perpendikulāri pirmajai un sadala embriju muguras (muguras) un ventrālajā (ventrālajā) pusēs. Trešā vaga ir platuma, iet gandrīz gar ekvatoru un sadala embriju priekšējā un aizmugurējā daļā, pēc kuras tā sastāv no astoņiem blastomēriem. Sasmalcināšana ir ātrs process. Divu stundu laikā pēc apaugļošanas veidojas coeloblastula, kas sastāv no vairāk nekā 1000 šūnām.

Gastrulācija sākas ar invagināciju. Blastulas dibens ir saplacināts un pēc tam nospiests uz iekšu. Pēc 11 stundu apaugļošanas veidojas divslāņu maisveida gastrula ar platu blastopore. Ektoderma tas sastāv no saplacinātām šūnām, un endoderma sastāv no garākām un lielākām šūnām. Tad embrijs nedaudz pagarinās garumā. Tajā pašā laikā tā muguras puse ir saplacināta, un blastopora sašaurinās. Tas atšķir muguras lūpu

Blastoporas mala, kas atrodas blakus embrija muguras pusei, pretī tai - vēdera lūpa un sānu lūpas, kas atrodas starp tām. Blastoporas muguras lūpas rajonā notiek īpaši aktīvi šūnu reprodukcijas un kustības procesi. Tajā pašā laikā blastopora kļūst mazāka un mazāka, un augošais šūnu materiāls pārvietojas galvas virzienā. Ektodermālo šūnu pavediens, kas atrodas muguras pusē gar visu embriju, pārvēršas par nervu plāksne. Ektodermas zonas, kas atrodas uz nervu plāksnes sāniem, paceļas, veidojot divas garenvirziena izciļņus, un nervu plāksne padziļinās rievas veidā. Gareniskās ektodermālās grēdas arvien vairāk tuvojas viena otrai, un nervu plāksnes rieva padziļinās. Līdz brīdim, kad nervu rievas malas aizveras un tā kļūst par nervu caurulīti, arī ektodermālās krokas saplūst viena ar otru un nervu caurule parādās zem ektodermas, kas tagad kļūst ādas ektoderma. Ektoders-

Anamnijas embrionālās attīstības iezīmes tiek pētītas, izmantojot lancetes, zivju un abinieku piemēru.

Lancetes olas ir primāras izoletāls , apaugļošanās notiek ūdenī, t.i. ārējā Pēc apaugļošanas veidojas zigota, kas iziet pilnīgu un vienmērīgu sadrumstalotību - attīstību holoblastisks . Zigotu vispirms sadala divas secīgas mitozes savstarpēji perpendikulārās meridionālās plaknēs četrās, pēc tam ar ekvatoriālo vagu astoņos blastomēros utt. Šķelšanās plaknes mainās, un pēc septītā dalījuma parādās tipa blastula coeloblastula .

Blastomēri, Formēšana blastoderma atšķiras pēc izmēra un kvalitātes, jo... zigotas citoplazmā ir izplatījies dažādas kvalitātes materiāls, kurā notiek iekšēja diferenciācija. Iegūtā koeloblastula sastāv no lielšūnu dzeltenuma blastomēriem, kas veido dibenu (nākotnes zarnu endodermu), vidēja izmēra blastomēriem, kas atrodas dorsāli virs tiem - muguras falksa materiāla (nākotnes notohorda) un maziem blastomēriem, kas ieskauj blastulas dibenu - materiālu. centrālā falksa (nākotnes mezoderma). To visu ieskauj ektoderma.

Izmantojot intravitālās krāsošanas metodi, tika konstatēts, ka visi uzskaitītie blastulas apgabali pārvietojas, izspiežoties caur blastoporas lūpām, atrodas ap gastrokolu un rada pamatu organotipiskajam lancetu attīstības periodam - blastuļu diferenciācijas periodam. audi un orgāni.

Blastulai ir dobums - blastocoel . Blastokoels ir piepildīts ar šķidrumu - blastodermas šūnu atkritumu produktu.

Autors invaginācija , t.i. veģetatīvās puslodes ievilkšana dzīvnieciskajā, blastula tiek pārveidota par gastrulu , kura siena kļūst divslāņaina un sastāv no ektoderma ārā un endoderms iekšā . Tie ir primārie dīgļu slāņi.

Primārās zarnas dobums veidojas gastrulā - gastrocel , kas sazinās ar ārējo vidi caur blastopore . Sakarā ar smaguma centra kustību uz dzīvnieka polu, embrijs pagriežas par 180° ar blastoporu uz augšu un turpina peldēt ūdenī.

Vēlāk embrijs pagarinās. Tas tiek atbrīvots no primārās endodermas muguras virzienā. akords plāksnē un dorsolaterālajā divi mezodermāls plāksnes.No primārās ektodermas gar ķermeņa viduslīniju izceļas nervozs plāksne, kas sastāv no augstākām šūnām nekā pārējā ektoderma. Neirālā plāksne tiek atdalīta no ektodermas un iegremdējas zem tās, vispirms pārvēršoties philtrum , un tad iekšā nervu caurule , pārējā ādas ektoderma aizveras virs nervu caurules. Vienlaikus ar nervu caurules veidošanos notohorda plāksne tiek pārveidota par apaļu šūnu auklu - akords , mezodermālās plāksnes saritinās dobās caurulītēs, kas atrodas starp notohordu un ādas ektodermu, un atlikušā endoderma aizveras sekundārā resnā zarna . Tādējādi tiek izveidots aksiālo orgānu komplekss, kas raksturo horda dzīvnieka tipu.

Mezoderma ir metamēriski (no embrija galvas un astes) sadalīta segmentos, un embrija astē segmentācija nenotiek. Turklāt pirmie divi segmenti attīstās neatkarīgi, atveidojot seno trīssegmentu kāpuru formu bez galvaskausa - Dipleurula . Katrs mezodermas segments, izņemot pirmos divus (“senos”) segmentus, aug dorsoventrālajā virzienā un ir sadalīts trīs daļās: somīts (dorsāli), splanchnotoma (ventrāli) un segmentālā kāja starp viņiem.

Somīti atšķiras par dermatoms - ādas loksne (sānu), sklerotoma – skeleta rudiments (centrālais) un miotoma – muskuļu lapa (atliekas pēc pirmo divu izolēšanas). Pēc tam no miotomas attīstās skeleta (somatiskie) muskuļi. Splanchnotome sadalās divās lapās: viscerāls (iekšējais) un parietāls (parietāls), starp tiem ir sekundāra ķermeņa dobums - vispār . No abām splanchnotoma lapām izceļas tīklveida audi - mezenhīms , kas arī veidojas no somīta sklerotoma un dermotoma. Mezenhīms (embrionālie saistaudi) aizpilda visu telpu starp trim dīgļu slāņiem. No abu splanchnotoma slāņu atlikušās daļas rodas coelom odere - mezotēlija . Visbeidzot segmentālais kāts tiek pārveidots par nefrogonotome – ekskrēcijas sistēmas epitēlija odere un reproduktīvās sistēmas dīgļi.

Ar audu un orgānu diferenciācijas periodu beidzas lancetes kāpuru attīstības periods, kas ilgst apmēram trīs mēnešus, un no kāpura iznāk dzimumbriedis dzīvnieks.

Aktīvas šūnu dalīšanās, augšanas un šūnu plūsmu virzītas kustības (migrācijas) rezultāts, veidojoties daudzslāņu embrijam jeb gastrulam (slāni pa slāņiem dīgļu slāņiem, kas atdalīti viens no otra ar izteiktu spraugu: ārējais - ektoderma, vidējā - mezoderma, iekšējā - endoderma). Šūnu kustība notiek stingri noteiktā embrija zonā - pelēkā pusmēness zonā. Pēdējo aprakstīja V. Rū 1888. gadā. Apaugļotā abinieku olā pelēkais sirpis tiek atklāts kā krāsains laukums pusē, kas ir pretēja spermas iekļūšanai. Tiek uzskatīts, ka gastrulācijai nepieciešamie faktori ir lokalizēti šajā vietā.

Dažādiem mugurkaulnieku pārstāvjiem tas notiek vairākos galvenajos veidos: invaginācija (invaginācija), imigrācija (dažu šūnu pārvietošanās embrija iekšienē), epibolija (piesārņošana), delaminācija (šķelšanās). Gastrulācijas metodes ir atkarīgas no olas veida. Izmantojot jebkuru gastrulācijas metodi, vadošie spēki ir nevienmērīga šūnu proliferācija dažādās embrija daļās, vielmaiņas procesu līmenis šūnās, kas atrodas dažādās embrija daļās, amēboīdu šūnu kustību aktivitāte, kā arī induktīvie faktori ( olbaltumvielas, nukleoproteīni, steroīdi utt.). Gastrulācijas rezultātā tiek atdalīti orgānu un audu galvenie rudimenti.

Nākamais periods embrioģenēze ir histo- un organoģenēze - dažādu ķermeņa audu un orgānu diferenciācija no dīgļu slāņu un embriju rudimentu materiāla.

Gastrulācijas rezultātā veidojas daudzslāņains embrijs. Neskatoties uz dažādajām gastrulācijas metodēm, pēc dīgļu slāņu materiāla izdalīšanās gar embrija asi atrodas notohorda materiāls, kas ir nervu plāksnes pamatā; pa kreisi un pa labi no notohorda atrodas cilmes materiāls. mezoderma. Tas viss raksturo rudimentu aksiālo kompleksu. Pēc tam veidojas orgānu rudimenti, kas ir telpiski lokalizētas cilmes šūnu grupas - audu attīstības avoti. Primordiju šūnu materiāla diferenciācijas modeļiem var izsekot visvairāk pētīto dzīvnieku embrioģenēzē.

Lancelet. Lancetes attīstība.

Klasisks embrioloģiskās izpētes objekts lancentula, kuru detalizēti izpētījis A.O. Kovaļevskis. Lancelete ir bezgalvaskausa apakštipa hordātu klases pārstāvis, kura izmērs ir līdz 8 cm un dzīvo uz smilšainā dibena siltās jūrās. Savu nosaukumu tas ieguvis savas formas dēļ, kas atgādina lanceti (ķirurģijas instruments ar abpusēji griezīgu asmeni, moderns skalpelis).

Olu Lancelete ir oligo- un izolecitāla, 110 µm liela, kodols atrodas tuvāk dzīvnieka polam. Mēslošana ir ārēja. Zigotas sadrumstalotība ir pilnīga, gandrīz vienmērīga, sinhrona un beidzas ar blastulas veidošanos. Meridiānu un platuma šķelšanās vagu maiņas rezultātā veidojas viena slāņa blastula ar dobumu, kas piepildīts ar šķidrumu - blastocoel. Blastula saglabā polaritāti, tās dibens apzīmē veģetatīvo daļu, bet jumts – dzīvnieku daļu; starp tām ir margināla zona.

Plkst gastrulācija blastulas veģetatīvā daļa invaginējas dzīvnieka daļā. Invaginācija pakāpeniski padziļinās un, visbeidzot, veidojas dubultsienu kauss ar plašu caurumu, kas ved jaunizveidotajā embrija dobumā. Šo gastrulācijas metodi sauc par invagināciju. Tā blastula pārvēršas par gastrulu. Tajā embrija materiāls izrādās diferencēts ārējā slānī - ektodermā un iekšējā slānī - endodermā. Krūzes dobumu sauc par gastrocoel jeb primārās zarnas dobumu, kas sazinās ar ārējo vidi caur blastoporu, kas atbilst tūpļa atverei. Blastoporai ir muguras, vēdera un divas sānu lūpas. Invaginācijas rezultātā embrija smaguma centrs mainās, un embrijs pagriežas uz augšu ar savu blastoporu. Pamazām blastoporas malas aizveras un embrijs pagarinās. Šūnu topogrāfija blastoporu lūpās nosaka dažādu embrija daļu attīstību. Gastrulācijas laikā notohords un mezoderma tiek atdalīti no gastrulas iekšējā slāņa, kas atrodas starp ekto- un endodermu. Gastrulācija beidzas ar aksiālā rudimentu kompleksa veidošanos un pēc tam ar orgānu rudimentu atdalīšanu. Notohords izraisa nervu caurules attīstību no muguras ektodermas materiāla. Šī ektodermas daļa sabiezē, veidojot nervu plāksni (neiroektodermu), kas noliecas gar viduslīniju un pārvēršas rievā.

Rievas malas pakāpeniski aizveras nervu caurulītē. Atlikusī daļa ektoderma- ādas, aug kopā virs nervu caurules. Taču pašos embrija priekšējos un aizmugurējos galos nervu caurule kādu laiku sazinās ar ārējo vidi caur divām atverēm – neiroporām. Pēc tam mezoderma tiek sadalīta muguras segmentos - somītēs, kuru skaits pieaug no 15 pāriem līdz 60-65 pāriem pieaugušā lancetē. Daļa sāniski izvietotās mezodermas nav segmentēta un sadalās splanchnotoma ārējā (parietālajā) un iekšējā (viscerālajā) slāņos. Šīs lapas aug starp ekto- un endodermu un, sasniegušas vidu embrija ventrālajā pusē zem zarnu caurules, aug kopā, veidojot vienotu sekundāro dobumu - coelom. Embrija priekšējā galā parādās ieplaka (mutes līcis), kas aug zarnu caurules priekšējās daļas virzienā. Kad mutes dobuma ektoderma nonāk saskarē ar zarnu caurules aklo galu, notiek šūnu apoptoze un notiek saziņa starp zarnu un ārējo vidi. Līdzīgs process notiek embrija aizmugurējā galā. Embrija galvas daļas sānos notiek arī kontakts starp ādas ektodermu un zarnu endodermu. Šī kontakta vietā notiek izrāviens. Tādā veidā priekšējās zarnas dobums sazinās ar ārējo vidi (veidojas žaunu aparāts). Pēc tam embrijs no olas čaumalas izkļūst ārējā vidē kāpura veidā.

Marķēšanas metodes migrācijas procesu izpētei blastomēriļāva identificēt noteiktas embrija zonas agrīnās attīstības stadijās (zigotas - blastulas), kas vēlāk attīstās par dīgļu slāņiem un orgānu un audu embrionālajiem rudimentiem. Šīs zonas sauca par domājamām zonām vai rudimentiem.

Olšūna, kas apaugļota ārpus mātes ķermeņa, tiek pilnībā un gandrīz vienmērīgi sadrumstalota. Rezultāts ir tipiska sfēriska blastula. Lielākas šūnas veģetatīviBlastulas th pols sāk invaginēties uz iekšu, un veidojas tipiska invaginācijas gastrula.

Tad gastrula pagarinās, gastropora (blastopora) samazinās un ektoderma gar muguras pusi uz gastroporu.pora sāk padziļināties, veidojot nervu plāksni. Pēc tam nervu plāksne atdalās no blakus esošās ektodermas šūnām, un ektoderma aug kopā virs nervu plāksnes un gastroporas. Pat vēlāk nervu plāksnes malas pagriežas uz augšu un saaug kopā, tā ka plāksne pārvēršas par nervu caurulīti. Tā kā nervu plāksne turpinās atpakaļ uz gastroporu, šajā attīstības stadijā, embrija aizmugurējā galā, zarnu dobums ir savienots ar centrālās nervu sistēmas dobumu, izmantojot neirointestinālo kanālu (canalis neuroentericus). Priekšējā galā nerva krokas aizveras pēdējās, tāpēc šeit nervu kanāls ilgstoši sazinās ar ārējo vidi caur atveri, ko sauc par neiroporu (neuroporus). Pēc tam neiroporas vietā veidojas ožas dobums.

(pēc Šmalhauzena domām). I - vesela kanāliņa ar daudzām nefrostomām un solenocītiem; II - nieru kanāliņu daļa, uz kuras atrodas septiņi solenocīti:

1 - žaunu spraugas augšējais gals, 2 - nieru kanāliņu atvēršana peribranhiālajā dobumā

(shēmiski). I — blastula; II, III, IV - gastrulācija; V un VI - mezodermas, notohorda un nervu veidošanās sistēmas:

1 - dzīvnieku pols, 2 - veģetatīvais pols, 3 - kuņģa dobums, 4 - gastropore (blastopore), 5 - nervu kanāls, 6 - neiro-zarnu kanāls, 7 - neiropora, - 8 - mezodermas kroka, 9 - celomijas maisiņi, 10 - horda , 11 - topošās mutes vieta, 12 - topošās tūpļa vieta

(saskaņā ar Pārkeru):

1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - zarnu dobums, 5 - nervu plāksne, 6 - centrālā nervu sistēma, 7 - neirokols, 8 - notohords, 9 - sekundārais ķermeņa dobums, 10 - vēderplēves parietālais slānis, 11 - viscerālā vēderplēve

(saskaņā ar Delage):

I - endostils, 2 - mutes atvere, 3 - labās un 4 - kreisās metapleiras krokas, 5 - kreisās žaunu spraugas, 6 - labās žaunu spraugas

Vienlaikus ar centrālās nervu sistēmas attīstību notiek endodermas diferenciācija. Pirmkārt, no augšas, gar primārās zarnas sāniem, sāk veidoties gareniski izvirzītas krokas - topošās mezodermas rudimenti, savukārt endodermas sloksne, kas atrodas starp šīm krokām, sāk sabiezēt, saritināties un, visbeidzot, atdalīties no zarnu un pārvēršas par notohorda rudimentu. Turpmākā mezodermas attīstība notiek šādi. Pirmkārt, primārās zarnas krokas, kas atrodas rudimentārā notohorda sānos, tiek atdalītas no zarnas un pārvēršas par slēgtu, segmentāli izvietotu celomisko maisiņu sēriju. To sienas attēlo mezodermu, un dobumi ir ķermeņa sekundārais dobums jeb coelom. Pēc tam celomiskie maisiņi aug uz augšu un uz leju, un katrs maisiņš ir sadalīts muguras daļā, kas atrodas notohorda un nervu caurules pusē, un vēdera daļā, kas atrodas zarnu sānos. Muguras daļas sauc par somītiem, ventrālās daļas sauc par sānu plāksnēm. Somīti veido galvenokārt muskuļu segmentus – miotomas, kuras nēsā pieaugušieDzīvnieka nosaukums ir miomēri, un pati āda (corium), savukārt vēderplēves lapas veidojas no sānu plāksnēm, un viss pieaugušais dzīvnieks veidojas no sānu plākšņu dobumiem, kas saplūst viens ar otru. Visbeidzot, ar invagināciju, ķermeņa priekšējā galā tiek izveidota mute, bet aizmugurējā galā - tūpļa.