Кольчатые черви, общая характеристика, размножение и строение. Строение кольчатых червей

Ключевые вопросы

Почему кольчатых червей считают "высшими" животными?

Какие характерные особенности кольчатых червей в наибольшей степени способствуют их существованию?

Какую пользу приносят человеку земляные черви? Какие приспособительные механизмы выработаны у них против хищных птиц?,

Каким специфическим способом размножаются некоторые морские кольчатые черви?

Представители типа Annelida (кольчатые черви) имеют мягкое, состоящее из сегментов тело. Существуют три класса червей этого типа (рис. 13-1): многощетинковые черви (Polychaeta) - морские черви, малощетинковые черви (Oligochaeta) - земляные и сходные с ними черви - пиявки (Hirudinea). Всего известно около 9000 видов кольчатых червей.

Кольчатые черви - типичные вторичнополостные организмы, у которых мезодерма выстилает полость тела (рис. 13-1). Этот слой, называемый брюшиной , фиксирует внутренние органы в заполненном жидкостью целоме (полости тела), защищает их и образует пространство для развития систем органов. Кольчатые черви, так же как и другие вторичнополостные, относятся к высшим животным.

Наиболее характерной отличительной чертой данного типа червей является сегментарное строение их тела. Такая сегментарность строения имеет как внутренние, так и внешние проявления. Большинство органов кольчатых червей - мышцы, нервные ганглии, выделительные органы, кровеносные сосуды и, в некоторых случаях, гонады присутствуют в каждом сегменте. Исключение составляет пищеварительная система, которая не сегментирована и едина для всего организма. Не совсем понятно, какие преимущества давало сегментированное строение самым ранним формам аннелид, но, вероятно, оно способствовало их передвижению.

Аннелиды передвигаются значительно быстрее, чем плоские черви или нематоды.

13.1. Земляные черви (Lumbricus terrestris) - типичные представители кольчатых червей - олигохет

Земляные черви имеют круглое и относительно гладкое тело. При более тщательном наблюдении становятся заметными границы каждого сегмента. Небольшое увеличение позволяет заметить, что на каждом сегменте расположены четыре пары жестких щетинок . На теле червя имеется толстый короткий поясок - клителлюм (рис. 13-2).

Внутреннее строение кольчатых червей более сложное. Они могут содержать около 150 сегментов, которые отделены друг от друга соединительнотканными перегородками. Внутри каждого сегмента имеется пара выделительных трубок, называемых нефридиями, нервные ганглии, мышцы, которые фиксируют щетинки, и ветви кольцевых кровеносных сосудов. Кроме того, в стенках каждого сегмента расположены продольные и циркулярные мышцы.

Основные кровеносные сосуды и кишечник проходят вдоль всего тела червя и имеют вид длинных трубок. На переднем конце тела кишечник образует ряд специальных отделов: глотку, зоб и мышечный желудок (рис. 1.3-2). В зобе пища хранится некоторое время, а затем перетирается и измельчается в мышечном желудке. Черви заглатывают почву, которая продвигается по их пищеварительному тракту, и усваивают почти все содержащиеся в ней органические соединения. В передней части тела спинной и брюшной кровеносные сосуды соединяются и образуют пять пар "сердец".

Трудно определить общее количество земляных червей, живущих в почве, однако можно полагать, что при оптимальных условиях в 1 м 3 земли их может существовать свыше четырехсот. Летом они обычно живут в 50 см от поверхности земли, зимой же перемещаются на глубину до 1,5 м. Земляной червь Lumbricus terrestris распространен только в отдельных зонах земного Щара, хотя многие виды земляных червей и пресноводных червей олигохет живут повсеместно.

раздражении земляной червь выделяет некоторое количество цел омической жидкости через поры, расположенные на дорсальной поверхности тела. Клетки, содержащие жир, имеют неприятный запах, что делает червей несъедобными для хищников.

Подобно многим описанным ранее организмам обмен газов при дыхании земляных червей происходит через стенки тела. Затем, как и у всех организмов, эти газы, пройдя наружные мембраны, растворяются в жидкостях тела. При недостатке воды в почв$ черви начинают терять воду, а в случае увеличения засухи могут погибнуть. Для защиты эпидермиса от подсыхания земляные черви выделяют слизь.

13.2. Четкая координация между кольцевыми и продольными мышцами обеспечивает передвижение кольчатых червей на суше и в воде

Все представители кольчатых червей обладают способностью к передвижению. Под тонкой кутикулой и эпи-дермальным слоем у них расположен довольно толстый слой циркулярных мышц, за ним находится еще более толстый слой продольных мышц (рис. 13-2). Иннервация этих мышц осуществляется таким образом, что в определенный момент времени стимулируется только один слой.

Цел омическая жидкость создает гидростатический или жидкий скелет, относительно которого происходит напряжение мышц. При сокращении наружного слоя циркулярных мышц происходит уменьшение диаметра тела червя, что влечет за собой удлинение сегмента. Нарастание давления целомической жидкости во время сокращения циркулярных мышц обусловливает расслабление слоев продольных мышц. И наоборот, когда импульс вызывает сокращение продольной мышцы, происходит укорочение и утолщение сегмента и расслабление циркулярных мышц.

Такая система противоположно действующих мышц названа антагонистической .

У кольчатых червей не бывает одновременного сокращения всех циркулярных и продольных мышц. Мышечные сокращения волнообразно проходят от переднего к заднему концу тела червя. Поэтому на фотографии передвигающегося кольчатого червя можно заметить ряд укороченных и утолщенных сегментов, чередующихся с более вытянутыми и тонкими. При следующем цикле движения эти участки переместятся к задней части тела червя. Для движения вперед червь использует также щетинки, которыми цепляется за грунт.

13.3. У земляных червей и других олигохет происходит внутреннее оплодотворение, при котором образуется небольшое количество хорошо защищенных яиц

Небольшое количество откладываемых Lumbricus яиц компенсируется наличием сложноорганизованных структур размножения и надежной защитой развивающегося потомства. Взрослые организмы гермафродиты. Особи перекрестно оплодотворяются копуляцией. После обмена спермой черви разделяются, а позднее клиТеллюм каждого животного образует кокон, в котором находятся Отложенные яйца и сперматозоиды другого яйца. Кокон затвердевает на воздухе и приобретает веретенообразную форму. После того как червь из него выползает, кокон закрывается на концах и приобретает вид овальной капсулы размером с рисовое зерно. Каждый червь образует коконы через несколько недель после спаривания. В отдельном коконе содержится от одного до десяти зародышей. Из яиц, развивающихся внутри кокона, вылупляются молодые черви, у которых сформированы все сегменты, характерные для взрослых особей.

Почти все полихеты - обитатели моря и на первый взгляд кажутся мало похожими на земляных червей. Правда, у них тело такое же круглое, вытянутое и сегментированное, однако, в отличие от земляных червей, у них есть глаза, челюсти, щупальца, жабры, плавники и другие характерные признаки, позволяющие им существовать в воде и активно передвигаться.

Морской червь нереида (Nereis) - типичная полихета (рис. 13-3). Он достигает в длину 30 см и ведет хищный образ жизни.

Используя мощные челюсти, нереида захватывает и измельчает мелкие морские организмы, живые или мертвые. Челюсти у этих червей соединены с глоткой , которая может выворачиваться через ротовое отверстие, обволакивать пищу и переправлять ее в кишечник.

В остальном пищеварительная система у Nereis такая же, как и у земляных червей.

Животным, активно передвигающимся в среде обитания, необходимо уметь находить пищу и спасаться от хищников. Для ориентации в окружающем пространстве у полихет на передней части тела находятся четыре зрительных рецептора (глаза), два щупика и четыре пары рецепторов осязания . Кроме того, небольшие углубления на голове, очевидно, выполняют функцию хеморецепторов .

Сигналы от этих чувствительных органов поступают к двум ганглиям (группы нервных клеток), расположенным в головной части тела. Последние соединяются с двумя крупными ганглиями у начала пищевода. Поскольку к данным структурам, расположенным в головной части червя, подходит большинство нервов от органов чувств, их иногда называют мозгом, хотя многие биологи предпочитают обозначать их мозговым ганглием . Последний связан с вентральным нервным стволом, расположенным вдоль нижней стенки целомической полости.

На каждом сегменте червя имеются параподии в виде плавников, необходимые для плавания и ползания. Эти парные, расположенные латерально структуры являются продолжением стенок тела, которые содержат мышечную ткань.

Плавники-параподии позволяют червю двигаться вперед и назад по дну и в воде, а щетинки, расположенные на концах параподий, дают возможность ему зарываться в ил. У многих видов с параподиями связаны жабры, хотя у всех полихет дыхание осуществляется также через мембраны, покрывающие стенки тела и параподий.

Червь нереида не постоянно находится в движении. Часто он лежит в U-образном канале, который роет в иле с помощью хоботка и выстилает его выделяемой слизью. В этом случае нереида получает кислород, прокачивая параподиями воду вдоль слизистого канала.

13.5. Полихеты часто используют два различных способа размножения

Болыыиснтво червей Nereis размножаются весной и летом. У них, как у большинства других полихет, яйца и сперматозоиды развиваются в гонадах раздельнополых (мужских и женских) организмов. Затем половые клетки выходят в целомическую полость, где и созревают. Позднее через разрыв в стенках тела яйцеклетки и сперматозоиды попадают в воду. Оплодотворение происходит при случайном объединении яйцеклеток и сперматозоидов.

У некоторых червей, кроме рассмотренного размножения, может быть и другой способ выделения яйцеклеток и сперматозоидов. Черви способны отпоч-ковывать самостоятельные специализированные особи, обеспечивающие размножение. В начале весеннего сезона размножения у некоторых червей начинают формироваться новые сегменты, из которых на заднем конце тела образуются длинные многосегментные особи, имеющие голову и увеличенные гонады. Параподии в этой области тела увеличиваются и становятся весьма эффективными органами плавания. В определенное время, ночью, все эти специализированные к размножению половинки червей отрываются от родительского организма, всплывают на поверхность и лопаются. Происходит высвобождение яйцеклеток или спермы. Половинка червя, оставшаяся на дне моря, начинает формировать новую заднюю часть тела для следующего сезона. Такой способ размножения сохраняет родительскую особь и позволяет производить большое количество яиц и сперматозоидов одновременно в определенном месте.

Оплодотворенные яйца морских поли хет развиваются в плавающую личинку - трохофору , похожую на вращающийся волчок (рис. 13-4). Для передвижения в воде каждая личинка имеет поясок из жгутиков и два пучка жгутиков на верхнем и нижнем концах. Трохофора также имеет рудиментарный рот, кишку и анальное отверстие. После кратковременного плавания в воде нижний конец личинки начинает удлиняться и сегментируется. Появляются щупики, и после завершения ряда сложных преобразований формируется взрослый червь. Некоторые моллюски имеют такие же стадии развития трохофоры и такой же сложный метаморфоз.

13.6. К третьей группе кольчатых червей относится класс Hirudinae (пиявки)

Пиявку можно распознать по наличию двух присосок, расположенных на обоих концах гладкого тела, которое почти всегда состоит из 32-34 сегментов. Поочередно закрепляясь присосками на поверхности предметов, пиявки могут петлеобразно перемещаться в определенном направлении. Пиявки, питающиеся кровью, имеют жесткие зубы внутри передней присоски, которыми они прогрызают кожу хозяина и затем высасывают некоторое количество крови. Хорошо известен антикоагулирующий эффект герудина, который представляет собой химическое соединение, выделяемое зобными железами пиявок. Это вещество предотвращает свертывание крови в ране хозяина или в кишечнике пиявки.

Захватывающие истории, связанные с кровососущими пиявками, конечно, надуманы. В настоящее время в ряде стран люди используют пиявок для удаления крови при поверхностных ушибах, сопровождающихся небольшим кровоизлиянием. Раньше кровопускание с помощью пиявок было широко распространено и использовалось почти при любых нарушениях от детских заболеваний до рака.

Самый известный представитель кольчатых червей — дождевой червь, самый неприятный — пьявка.

Но, сначала рассмотрим общее строение кольчатых червей.

Кольчатыми их называют из-за сегментов тела — кажется, что тело состоит из сшитых друг с другом колечек. По-научному это называется «сегментированное».

На внешнем слое — на кутикуле у кольчатых червей есть наросты — щетинки , присутствующие на каждом сегменте.

Как и у , и у червей, у кольчатых червей хорошо развита мышечная ткань — кожно-мускульный мешок помогает передвигаться.

Внутреннее строение кольчатых червей

• Кольчатые черви — вторичноротые, т.е. продукты обмена веществ выводятся через анальное отверстие.

Вторичная полость тела, как и само тело, сегментирована, за счет этого при «несчастном случае» — потери части тела, червь не гибнет. Регенерация тела очень сильно развита.

Пищеварительная система:

рот → глотка → пищевод → желудок → кишка → анус

Органы выделения : нефридии — специализированные канальцы, которые тоже сегментированы.

Дыхание: всей поверхностью тела, специализированных органов нет.

Кровеносная система: у кольчатых червей она есть! Замкнутая система из сосудов и мышечные утолщения — «сердца».

Нервная система: «головной мозг» — ганглий и брюшная нервная цепочка. Нервная система тоже сегментирована.

Строение половой системы кольцевых червей

Есть раздельнополые особи, есть и гермафродиты.

Оплодотворение может быть внутренним и внешним.

Прямое, у некоторых с превращением — личинка.

Кольчатые черви очень полезны для почвы — за счет их движения почва становится рыхлой, следовательно, корни растений получают доступ кислорода.

Что касается пиявок , то это очень интересные представители типа.

Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1–5 пар глаз.

Срок жизни пиявок – несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество — гирудин — препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу.

Рассмотрим ряд животных, которых изучает биология, - тип Кольчатые черви. Узнаем об их видах, образе жизни и среде обитания, внутреннем и внешнем строении.

Общая характеристика

Кольчатые черви (также их называют просто кольчецы, или аннелиды) - это одна их обширных которая включает, по разным данным, около 18 тысяч видов. Они представляют собой бесскелетных позвоночных, которые не только участвуют в деструкции органических веществ, но и являются важной составляющей питания других животных.

Где можно встретить этих животных? Среда обитания кольчатых червей весьма обширна - это и моря, и суша, и пресные водоемы. Весьма многообразны аннелиды, обитающие в соленых водах океана. Кольчецов можно встретить во всех широтах и глубинах Мирового океана, даже на дне Марианской впадины. Их плотность высока - до 100 000 экземпляров на квадратный метр поверхности дна. Морские аннелиды являются излюбленной пищей рыб и играют важную роль в морской экосистеме.

Водные виды не только ползают по дну или зарываются в ил, некоторые из них могут построить защитную трубочку и жить, не покидая её.

Наиболее известны аннелиды, обитающие в почве, их называют дождевыми червями. Плотность этих животных в луговых и лесных почвах может достигать до 600 экземпляров на квадратный метр. Эти черви активно участвуют в почвообразовании.

Классы кольчатых червей

Органы дыхания и кровеносная система кольчатого червя

Малощетинковые черви дышат всей поверхностью своего тела. А вот у многощетинковых присутствуют органы дыхания - жабры. Они представляют собой кустистые, листовидные или перистые выросты параподии, пронизанные большим количеством кровеносных сосудов.

Кровеносная система кольчатого червя замкнутая. Она состоит из двух крупных сосудов - брюшного и спинного, которые соединяются кольцевыми сосудами в каждом сегменте. Движение крови осуществляется благодаря сокращениям определенных участков спинного или кольцевых сосудов.

Кровеносная система кольчатого червя наполнена такой же как у человека, красной кровью. Это означает, что в ней присутствует железо. Однако элемент входит в состав не гемоглобина, а другого пигмента - гемэритрина, который захватывает в 5 раз больше кислорода. Эта особенность позволяет червям жить в условиях дефицита кислорода.

Пищеварительная и выделительная системы

Пищеварительную систему аннелид можно разделить на три отдела. Передняя кишка (стомодеум) включает в себя ротовое отверстие и ротовую полость, острые челюсти, глотку, слюнные железы и узкий пищевод.

Ротовая полость, которую ещё называют буккальным отделом, способна выворачиваться наизнанку. За этим отделом расположены челюсти, которые загнуты внутрь. Этот аппарат используется для захвата добычи.

Затем следует мезодеум, средняя кишка. Строение этого отдела однородно по всей длине туловища. Средняя кишка сужается и расширяется, именно в ней происходит переваривание пищи. Задняя кишка короткая, заканчивается анальным отверстием.

Выделительная система представлена метанефридиями, попарно расположенными в каждом сегменте. Они выводят продукты жизнедеятельности из полостной жидкости.

Нервная система и органы чувств

Все классы кольчатых червей имеют нервную систему ганглионарного типа. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, которое образовано соединенными надглоточным и подглоточным ганглиями, и из пар цепи брюшных ганглиев, расположенных в каждом сегменте.

Органы чувств у кольчецов развиты хорошо. Черви обладают острым зрением, слухом, обонянием, осязанием. Некоторые аннелиды не только улавливают свет, но и сами могут излучать его.

Размножение

Характеристика кольчатого червя говорит о том, что представители этого типа животных могут размножаться как половым, так и может производиться с помощью деления тела на части. Червь распадается на половины, каждая из них становится полноценной особью.

При этом хвост животного является самостоятельной единицей и может отрастить себе новую голову. В некоторых случаях вторая голова начинает формироваться в центре тела червя до разделения.

Почкование встречается реже. Особый интерес представляют виды, у которых процесс почкования может охватить все тело, когда от каждого сегмента отпочковываются задние концы. В процессе размножения могут образовываться и дополнительные ротовые отверстия, которые позже отделятся в самостоятельных особей.

Черви могут быть раздельнополыми, но у некоторых видов (преимущественно пиявок и дождевых червей) развился гермафродитизм, когда обе особи выполняют одновременно роль и самки, и самца. Оплодотворение может происходить как в организме, так и во внешней среде.

Например, у размножающихся половым путем, оплодотворение наружное. Разнополые животные выбрасывают свои половые клетки в воду, где происходит слияние яиц и сперматозоидов. Из оплодотворенных яиц появляются личинки, не похожие на взрослых особей. Пресноводные и наземные аннелиды не имеют стадии личинки, они сразу рождаются похожими по строению на взрослых особей.

Класс Многощетинковые

Морские аннелиды, относящиеся к этому классу, весьма разнообразны по форме и поведению. Многощетинковые отличаются хорошо выделенным головным отделом и наличием параподий, своеобразных конечностей. Они преимущественно разнополые, развитие червя происходит с метаморфозом.

Нереиды активно плавают, могут зарываться в ил. Они имеют змеевидное тело и множество параподий, животные прокладывают ходы с помощью выдвигающейся глотки. Пескожилы по внешнему виду напоминают дождевых червей и глубоко зарываются в песок. Интересна характеристика кольчатого червя-пескожила тем, что он движется в песке гидравлическим способом, проталкивая полостную жидкость из одного сегмента в другой.

Любопытны и сидячие черви, серпулиды, которые живут в спиральных или витых известковых трубках. Серпулиды высовывают из своего жилища только голову с крупными веерообразными жабрами.

Класс Малощетинковые

Малощетинковые черви преимущественно обитают в почве и пресных водах, в морях встречаются единично. Строение кольчатого червя данного класса отличается отсутствием параподий, гомономной сегментацией тела, наличием железистого пояска у половозрелых особей.

Головной отдел не выражен, может быть лишен глаз и придатков. На теле расположены щетинки, рудименты параподий. Такое строение тела связано с тем, что животное ведет роющий образ жизни.

Весьма распространенными и знакомыми всем малощетинковыми являются дождевые черви, обитающие в почве. Тело червя может быть от нескольких сантиметров до трех метров (такие гиганты обитают в Австралии). Также в почве часто встречаются небольшие, размером около сантиметра, беловатые черви энхитреиды.

В пресных водоемах можно встретить живущих в целых колониях вертикальных трубок червей. Они являются фильтраторами, питающимися взвешенными органическими остатками.

Класс Пиявки

Все пиявки являются хищниками, большей частью питающимися кровью теплокровных животных, червей, моллюсков, рыб. Среда обитания кольчатых червей класса пиявок весьма разнообразна. Чаще всего пиявки встречаются в пресных водоемах, влажной траве. Но есть и морские формы, а на Цейлоне обитают даже наземные пиявки.

Интерес представляют органы пищеварения пиявок. Их рот снабжен тремя хитиновыми пластинами, которые прорезают кожу, или хоботком. В полости рта находятся многочисленные слюнные железы, которые могут выделять ядовитый секрет, а глотка выполняет роль насоса при сосании.

Класс Эхиуриды

Один из редких видов животных, которых изучает биология - кольчатые черви эхиуриды. Класс эхиурид невелик, он насчитывает всего около 150 видов. Это мягкие, похожие на сосиску морские черви с хоботком. Рот расположен у основания невтяжного хоботка, который животное может отбрасывать и выращивать снова.

Среда обитания кольчатых червей класса эхиурид - большие глубины моря, песчаные норы или расселины скал, пустые раковины и другие убежища. Черви относятся к фильтраторам.

Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для ервичноротых характерно:

• Первичный рот (бластопор) зародыша (гаструлы) переходит в от взрослого животного или дефинитивный рот образуется на месте
• первичного рта.
• Мезодерма формируется, как правило, телобластическим пособом.
• Покровы однослойные.
• Скелет внешний.
• Первичноротыми являются следующие типы животных: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora).
• Кольчатые черви – обширная группа животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу.

Основные признаки типа:

• Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения.
• Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома.
• Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными.
• Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы.
• Выделительная система нефридиального типа.
• Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует.
• Дыхательная система либо отсутствует, дышат животные всей поверхностью тела, у некоторых представителей имеются жабры.
• Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки или лестницы.
• Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.
• Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное.
• Развитие с метаморфозом или прямое.

Кольчатые черви Общая характеристика

Латинское название Annelida

Тип кольчатые черви , или кольчецы , представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных. Он включает около 8700 видов. По сравнению с рассмотренными плоскими и круглыми червями и даже с немертинами кольчатые черви являются значительно более высокоорганизованными животными.

Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Тело состоит из более или менее значительного количества сегментов, или метамеров. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов.

Имеют вторичную полость тела - целом отсутствующий у низших червей. Полость тела кольчецов также сегментирована, т. е. разделена перегородками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией.

У кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система . Выделительные органы - метанефридии - расположены посегментно, а поэтому называются сегментарными органами.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, называемого головным мозгом связанного окологлоточными коннективами с брюшной нервной цепочкой. Последняя состоит из пары продольны сближенных стволов в каждом сегменте, образующих ганглии, или нервные узлы.

Внутреннее строение

Мускулатура

Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты.
Пиявки имеют слой диагональных мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спинно-брюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. У бродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий – производные кольцевой мускулатуры. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни.

Полость тела

Вторичная или целом. Полость тела выстлана целомическим или перинонеальным эпителием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочков образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо две, либо одна перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима, целом сохраняется в виде лакун.

Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая.

Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная.

Пищеварительная система

Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей в пищевод впадают протоки известковых (морреновых) желез. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты).

Выделительная система

Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри
воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.

Кровеносная система Кольчатых червей

Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.

Дыхательная система

Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты.

Нервная система и органы чувств

В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза.

Классификация

Тип кольчецов разделяется на несколько классов, из которых мы рассмотрим четыре:

1. Многощетшковые кольчецы (Polychaeta)

2. Эхиуриды (Echiurida)

Эхиуриды представляют собой крайне измененную группу кольчецов, внутренняя организация которых отличается от таковой полихет несегментированным целомом, присутствием одной пары метанефрпдиев.
Наибольшее значение для установления единства происхождения эхиурид с полихетами имеет трохофорная личинка эхиурид.

На дне моря, среди камней в иле, песке, встречаются своеобразные животные, но внешнему виду чрезвычайно мало напоми¬нающие кольчатых червей, преж¬де всего благодаря отсутствию у них сегментации. Сюда относятся такие формы, как Bonellia, Echiurus и некоторые другие, всего около 150 видов. Тело самки бонеллии, живущей в расщелинах камней, имеет форму огурца и несет длинный невтяжной хобот, раздвоенный на конце. Длина хобота может в несколько раз превышать длину тела. По хоботу проходит желобок, усаженный ресничками, а у основания хобота находится рот. С током воды по желобку приносятся ко рту мелкие пищевые частицы. На брюшной стороне передней части тела бонеллии имеются две крупные щетинки, а у других эхиурид на заднем конце - еще н венчик мелких щетинок. Присутствие щетинок сближает их с кольчецами.

3. Малощетинковые кольчецы (Oligochaeta)

Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно, происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными особенностями.
Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения.
К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris).
Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и в иле.
Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя.

4. Пиявки (Hirudinea) >> >>

Филогения

Проблема происхождения кольчецов весьма спорная, по этому вопросу существуют различные гипотезы. Одна из наиболее распространенных до настоящего времени гипотез была выдвинута Э. Мейером и А. Лангом. Она носит название турбеллярной теории, так как ее авторы полагали, что многощетинковые кольчецы происходят от турбелляриеобразных предков, т. е. связывали происхождение кольчецов с плоскими червями. При этом сторонники этой гипотезы указывают на явление так называемой псевдометамерии, наблюдающейся у некоторых турбеллярий и выраженное в повторяемости некоторых органов по длине тела (выросты кишечника, метамерное расположение половых желез). Указывают также на сходство личинки трохофоры кольчецов с мюллеровской личинкой турбеллярий и на возможное происхождение метанефридиев путем изменения протонефридиальной системы, тем более что у личинки кольчецов - трохофоры - и у низших кольчецов имеются типичные протонефридии.

Однако другие зоологи полагают, что аннелиды по целому ряду признаков ближе к немертинам и что они происходят от немертинообразных предков. Эту точку зрения развивает Н. А. Ливанов.

Третья гипотеза получила название трохофорной теории. Сторонники ее производят кольчецов от гипотетического предка трохозоона, имеющего трохофороподобное строение и происходящего от гребневиков.

Что же касается филогенетических отношений в пределах рассмотренных четырех классов аннелид, то они в настоящее время представляются достаточно ясными.

Таким образом, кольчатые черви, представляющие собой высокоорганизованных первичноротых, по-видимому, ведут начало от древних первичноротых.

Несомненно, от древних полихет произошли не только современные многощетинковые, но и другие группы аннелид. Но особенно важно, что полихеты являются узловой группой и в эволюции высших первичноротых. От них ведут начало моллюски и членистоногие.

Значение кольчатых червей

Многощетинковые черви.

 Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море.
 Пища человека (палоло и другие виды).
 Очистка морской воды, переработка органического вещества.
 Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения.

Малощетинковые черви.

 Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики.
 Дождевые черви – корм животных и пища человека.Галлерея

Кольчатые черви (Annelida) - это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м.

Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты ; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями - параподиями, вооружёнными щетинками.

Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц.

Дыхание осуществляется кожей; органы выделения - парные нефридии, расположенные посегментно.

Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки.

Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.

Одни кольчатые черви гермафродиты , у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).

Кольчатые черви делятся на 3 класса : многощетинковые, малощетинковые и пиявки.

Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности (параподии) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки - жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.

В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки - большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко.

Многощетинковые черви . Верхний ряд, слева направо: зелёный нереис, коричневая биспира, разноногий хетоптерус, воронковидная миксикола. Нижний ряд, слева направо: платинереис Дюмериля, хлойя, гигантский спиробрахус, великолепная протула

Малощетинковые (Oligochaeta) - преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен.

Малощетинковые черви - преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез. Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей.

Малощетинковые черви. Слева направо: обыкновенный дождевой червь, апорректода длинная, эйсения, трубочник

Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1-5 пар глаз.

Срок жизни пиявок - несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество - гирудин - препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки - хищники, целиком проглатывающие добычу.