ტვინის რომელ ნაწილში მდებარეობს ზღვის ცხენი? დაბერება და დემენცია

ადამიანის ტვინის შესწავლისას მეცნიერებმა დაადგინეს, რომ ყველაზე ძლიერი კომპიუტერიც კი ვერ შეედრება ამ ნაწილს ადამიანის სხეული. მკვლევარებმა განსაკუთრებული ყურადღება დაუთმეს თავის ტვინის პატარა სტრუქტურას ე.წ.

რა არის ჰიპოკამპი?

ჰიპოკამპი განლაგებულია ტვინის ქვედა შუა ნაწილში, რომელიც ცნობილია როგორც დროებითი წილი, ორმხრივ მხარეს. ჰიპოკამპი არის ცერებრალური ქერქის ზომის 1/100 და შედგება სამი შრისგან დამახასიათებელი პირამიდული უჯრედებით.

ადამიანებმა ჰიპოკამპუსის შესახებ 4 საუკუნის განმავლობაში იცოდნენ, რაც მას ტვინის ერთ-ერთ ყველაზე შესწავლილ ზონად აქცევს. მის ძირითად ფუნქციებში შედის სწავლა და მეხსიერება.

1950-იან წლებში ეპილეფსიით დაავადებულ პაციენტს, რომელმაც წარუმატებელი მკურნალობა ჩაატარა, თავის ტვინის ოპერაცია ჩაუტარდა. ტვინის ის ნაწილი, რომელიც თითქოს ეპილეფსიის შეტევებს იწვევდა, მოიხსნა. ეს იყო ჰიპოკამპები.

ოპერაციის შემდეგ პაციენტი გამოჯანმრთელდა, მაგრამ განვითარდა სერიოზული პრობლემებიმეხსიერებით. ადრეული ბავშვობა გაიხსენა, მაგრამ ვერ ახსოვდა რამდენი წლის იყო. რაც მთავარია, მას არ ახსოვდა ახალი მოვლენები ან სიტყვები. პაციენტს დაავიწყდა ის, რაც ცოტა ხნის წინ თქვა. 2008 წელს მისი გარდაცვალების შემდეგ, მეცნიერებმა მნიშვნელოვნად გააფართოვეს ჩვენი გაგება მეხსიერების და ტვინის დაავადებების შესახებ.

ჰიპოკამპი ლიმბური სისტემის ნაწილია, რომელიც მოიცავს ტვინის იმ არეალს, რომელიც დაკავშირებულია გრძნობებთან და რეაქციებთან. ქერქის პერიფერიაზე მდებარე ლიმფური სისტემა მოიცავს ჰიპოთალამუსს და ამიგდალას. ეს სტრუქტურები ხელს უწყობს სხეულის სხვადასხვა ფუნქციების კონტროლს, როგორიცაა ენდოკრინული სისტემა.

ჰიპოკამპის ფუნქციები

ჰიპოკამპი ჩართულია მეხსიერების ორ სპეციფიკურ ტიპში: დეკლარაციული და სივრცითი მეხსიერება.

დეკლარაციული მეხსიერება ეხება ფაქტებსა და მოვლენებს. თამაშში სიტყვის ან სტრიქონის დამახსოვრების სწავლა მოქმედებაში დეკლარაციული მეხსიერების კარგი მაგალითია.

სივრცითი მეხსიერება გულისხმობს მარშრუტის დამახსოვრებას, მაგალითად, როდესაც ტაქსის მძღოლს შეუძლია დაიმახსოვროს ქალაქის მარშრუტი. მკვლევარებს ახლა შეუძლიათ თქვან, რომ სივრცითი მეხსიერება ინახება მარჯვენა ჰიპოკამპში.

ჰიპოკამპი ასევე თამაშობს კიდევ ერთ მნიშვნელოვან როლს მეხსიერებაში. ეს არის სადაც მოკლევადიანი მოგონებები გარდაიქმნება გრძელვადიან მოგონებად და შემდეგ ინახება ტვინის სხვა უბანში. ადრე ითვლებოდა, რომ ახალია ნერვული უჯრედებივითარდება მხოლოდ ემბრიონებში ან მცირეწლოვან ბავშვებში, მაგრამ ახალმა კვლევამ აჩვენა, რომ ნერვული უჯრედები ვითარდება ზრდასრული ცხოვრების განმავლობაში. ჰიპოკამპი არის ერთ-ერთი იმ რამდენიმე ადგილიდან თავის ტვინში, სადაც ყალიბდება ახალი ნერვული უჯრედები.

როდესაც ჰიპოკამპი დაზიანებულია დაავადების ან ტრავმის გამო, ადამიანს შეიძლება ჰქონდეს მეხსიერების პრობლემები. მათ არ შეუძლიათ ბოლოდროინდელი მოვლენების გახსენება, მაგრამ ახსოვთ დიდი ხნის წინ მომხდარი მოვლენები.

გარდამავალი გლობალური ამნეზიამეხსიერების დაკარგვის სპეციფიკური ფორმაა, რომელიც ვითარდება მოულოდნელად, ერთი შეხედვით თავისთავად. გარდამავალი გლობალური ამნეზიის მქონე პაციენტთა უმეტესობა აღადგენს მეხსიერებას, მაგრამ მკვლევარებმა ბოლომდე არ იციან რატომ ხდება ეს.

დაავადებები, რომლებიც გავლენას ახდენენ ჰიპოკამპზე

ჰიპოკამპი არის ტვინის მგრძნობიარე უბანი და შეიძლება უარყოფითად იმოქმედოს სხვადასხვა პირობებმა, მათ შორის მძიმე სტრესის ხანგრძლივმა ზემოქმედებამ.

სამი დაავადება, რომლებიც გავლენას ახდენენ ჰიპოკამპის უნარზე, შეასრულოს თავისი ფუნქცია:

• ალცჰეიმერის დაავადება;
• დეპრესია.

ალცჰეიმერის დაავადებაარის დემენციისა და მეხსიერების დაკარგვის წამყვანი მიზეზი. დაავადების პროგრესირებასთან ერთად, ტვინის დაზარალებული უბნები იკუმშება. ჰიპოკამპი კარგავს მოცულობას და არ შეუძლია ნორმალურად ფუნქციონირება.

მჭიდრო კავშირია ჰიპოკამპს დაეპილეფსია. ეპილეფსიით დაავადებულ პაციენტთა 50-75%-ში ჰიპოკამპის დაზიანება აღმოაჩინეს გაკვეთის შემდეგ. როგორც მკვლევარები აღნიშნავენ, ჯერჯერობით უცნობია, არის თუ არა ეპილეფსია ჰიპოკამპის დაზიანების მიზეზი თუ შედეგი.

ჰიპოკამპი ასევე კარგავს მოცულობას მძიმე დეპრესიის შემთხვევაში.

არსებობს მნიშვნელოვანი მტკიცებულება, რომ სტრესი უარყოფითად მოქმედებს ჰიპოკამპზე. ასე რომ, და კუშინგის დაავადების მქონე ადამიანებს აქვთ სიმპტომების მთელი რიგი ასოცირებული მაღალი დონისკორტიზოლი. ეს ჰორმონი წარმოიქმნება სტრესის დროს. ერთ-ერთი სიმპტომია ჰიპოკამპის ზომის შემცირება. ჰიპოკამპი ამჟამად ახალი კვლევის საგანია. მეცნიერები თვლიან, რომ სიბერეში ვარჯიშს შეუძლია გააძლიეროს ამ სტრუქტურის ახალი ნერვული უჯრედების წარმოქმნის უნარი. ეს შეინარჩუნებს და პოტენციურად გააუმჯობესებს მეხსიერებას.

ლიტერატურა

1. ანანდი, კულჯეტ სინგჰი და ვიკას დიკავი. "ჰიპოკამპუსი ჯანმრთელობასა და დაავადებაში: მიმოხილვა» ინდური ნევროლოგიის აკადემიის ანალები 15.4 (2012): 239.
2. დუზელი, ემრა, ჰენრიეტ ვან პრაგი და მაიკლ სენდტნერი. "შეუძლია თუ არა ფიზიკურ ვარჯიშს ხანდაზმულ ასაკში მეხსიერების და ჰიპოკამპის ფუნქციის გაუმჯობესება?»ტვინი (2016): awv407.
3. Ming, Guo-li და Hongjun Song. "ზრდასრულთა ნეიროგენეზი ძუძუმწოვრების ტვინში: მნიშვნელოვანი პასუხები და მნიშვნელოვანი კითხვებინეირონი 70.4 (2011): 687-702.
4. პისკუნოვი, ალექსეი და სხვ. " ქრონიკული კომბინირებული სტრესი იწვევს შერჩევით და ხანგრძლივ ანთებით პასუხს, რომელიც გამოწვეულია კორტიკოსტერონის დაგროვებისა და სიგნალიზაციის ცვლილებებით ვირთხის ჰიპოკამპში.» ტვინის მეტაბოლური დაავადება 31.2 (2016): 445−454.
5. საპოლსკი, რობერტ მ. დეპრესია, ანტიდეპრესანტები და ჰიპოკამპის შემცირებამეცნიერებათა ეროვნული აკადემიის შრომები 98.22 (2001): 12320-12322.

მოგეწონათ ახალი ამბები? მოგვყევით Facebook-ზე

ანატომია

ჰიპოკამპის მდებარეობა (ხედი ტვინის ქვედა მხრიდან), თავის ტვინის წინა მხარე შეესაბამება სურათის ზედა ნაწილს. წითელი ლაქები აჩვენებს ჰიპოკამპის სავარაუდო მდებარეობას თავის ტვინის დროებით წილში.

ჰიპოკამპი არის დაწყვილებული სტრუქტურა, რომელიც მდებარეობს ნახევარსფეროების მედიალურ დროებით რეგიონებში. მარჯვენა და მარცხენა ჰიპოკამპი დაკავშირებულია კომისური ნერვული ბოჭკოებით, რომლებიც გადიან ტვინის ფორნიქსის (commissura fornicis) ნაწილს.

ჰიპოკამპები ქმნიან გვერდითი პარკუჭების ქვედა რქების მედიალურ კედლებს (ლათ. ventriculus lateralis), განლაგებულია ცერებრალური ნახევარსფეროების სისქეში, ვრცელდება გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქების ყველაზე წინა მონაკვეთებამდე და მთავრდება გასქელებებით, რომლებიც იყოფა პატარა ღარები ცალკეულ ტუბერკულოებად - ზღვის ცხენის თითები (ლათ. digitationes hippocampi). მედიალურ მხარეს, ჰიპოკამპის ფიმბრია (ლათ. ფიმბრია ჰიპოკამპი), რომელიც წარმოადგენს ტელეენცეფალონის პედუნკულის გაგრძელებას. გვერდითი პარკუჭების ქოროიდული წნულები მიმდებარეობენ ჰიპოკამპის ფიმბრიებს.

ფუნქციები

ჰიპოკამპი მიეკუთვნება თავის ტვინის ერთ-ერთ უძველეს სისტემას - ლიმბურ სისტემას, რომელიც განსაზღვრავს ჰიპოკამპის მნიშვნელოვან მრავალფუნქციურობას. სავარაუდოდ, ჰიპოკამპი ირჩევს და ინახავს მნიშვნელოვან ინფორმაციას გარე სტიმულის ნაკადში, ასრულებს მოკლევადიანი მეხსიერების შენახვის ფუნქციას, როგორიცაა კომპიუტერის RAM და მისი შემდგომი გადაცემის ფუნქციას გრძელვადიან მეხსიერებაში. მკვლევართა უმეტესობა ეთანხმება მოსაზრებას, რომ ჰიპოკამპი დაკავშირებულია მეხსიერებასთან, მაგრამ მისი მუშაობის მექანიზმი კვლევის საგანია. არსებობს „ორეტაპიანი მეხსიერების“ თეორია, რომ ჰიპოკამპი ინახავს ინფორმაციას სიფხიზლის დროს და ძილის დროს გადასცემს თავის ტვინის ქერქში. ჰიპოკამპის კიდევ ერთი ფუნქციაა მიმდებარე სივრცის დამახსოვრება და კოდირება (სივრცითი მეხსიერება).

ჰიპოკამპუსის დაზიანებისას ჩნდება კორსაკოვის სინდრომი – დაავადება, რომლის დროსაც პაციენტი, ხანგრძლივი მეხსიერების შედარებით ხელუხლებელი კვალით, კარგავს მეხსიერებას მიმდინარე მოვლენებზე. ამასთან დაკავშირებით, ის აქტიურდება, როდესაც საჭიროა ყურადღების კონცენტრირება გარე ღირშესანიშნაობებზე, რომლებიც განსაზღვრავენ ქცევის ვექტორს.

ჰიპოკამპის მოცულობის შემცირება ალცჰეიმერის დაავადების ერთ-ერთი ადრეული დიაგნოსტიკური ნიშანია.

როლი სივრცით მეხსიერებასა და ორიენტაციაში

მტკიცებულებები ვარაუდობენ, რომ ჰიპოკამპი გამოიყენება სივრცითი ინფორმაციის შესანახად და დასამუშავებლად. ვირთხებზე ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ჰიპოკამპის ნეირონებს აქვთ ზონები, რომლებიც მგრძნობიარეა სივრცეში მდებარეობის მიმართ. ამ ნეირონებს ადგილის უჯრედები ეწოდება. ზოგიერთი უჯრედი ისვრის, როდესაც ცხოველი აღმოჩნდება გარკვეულ ადგილას, მოძრაობის მიმართულების მიუხედავად, მაგრამ უმეტესობა ნაწილობრივ მაინც მგრძნობიარეა მოძრაობის მიმართულებისა და თავის პოზიციის მიმართ.

ვირთხებში, ზოგიერთ უჯრედს, რომელსაც კონტექსტისადმი მგრძნობიარე უჯრედებს უწოდებენ, შეუძლიათ სროლა ცხოველის წარსულზე (რეტროსპექტივა) ან მოსალოდნელ მომავალზე (პერსპექტიული) საფუძველზე. ცხოველის სხვადასხვა მდებარეობიდან სხვადასხვა უჯრედი ისვრის, ამიტომ ცალკეული უჯრედების პოტენციალის დაკვირვებით შეიძლება გაიგოთ, სად არის ცხოველი (ან ფიქრობს, რომ იქ არის). როგორც გაირკვა, ადამიანებში იგივე სივრცითი უჯრედები მონაწილეობენ გზის პოვნაში ვირტუალურ ქალაქებში ნავიგაციის დროს. ეს შედეგები მიღებულ იქნა ტვინში იმპლანტირებული ელექტროდების მქონე ადამიანების გამოკვლევის შედეგად, რომლებიც გამოიყენება დიაგნოსტიკური მიზნებისთვის სერიოზული ეპილეფსიური კრუნჩხვების ქირურგიული მკურნალობისთვის.

სივრცითი უჯრედების აღმოჩენამ გამოიწვია იდეა, რომ ჰიპოკამპს შეეძლო ემოქმედა როგორც რუკა - ნერვული წარმოდგენა. გარემოდა ცხოველის მდებარეობა მასში. კვლევამ აჩვენა, რომ ჰიპოკამპი აუცილებელია თუნდაც მარტივი ამოცანების გადასაჭრელად, რომლებიც საჭიროებენ სივრცით მეხსიერებას (მაგალითად, ფარული სამიზნისკენ მიმავალი გზის პოვნა). სრულად მოქმედი ჰიპოკამპის გარეშე ადამიანებს შეიძლება არ ახსოვდეთ სად იყვნენ ან როგორ მიაღწიონ დანიშნულების ადგილს; მიდამოში ორიენტაციის დაკარგვა ამნეზიის ერთ-ერთი ყველაზე გავრცელებული სიმპტომია. ტვინის გამოსახულება აჩვენებს, რომ ჰიპოკამპუსი ყველაზე აქტიურია ადამიანებში კოსმოსში წარმატებული გადაადგილებისას, როგორც მაგალითად ვირტუალური რეალობის შემთხვევაში.

ასევე არსებობს მტკიცებულება, რომ ჰიპოკამპი თამაშობს როლს უკვე კარგად ცნობილ ადგილებს შორის უმოკლესი ბილიკების პოვნაში. მაგალითად, ტაქსის მძღოლებმა ლონდონიდან უნდა იცოდნენ ადგილების დიდი რაოდენობა და მათ შორის უმოკლესი მარშრუტები. 2003 წელს ლონდონის უნივერსიტეტის მიერ ჩატარებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ ტაქსის მძღოლებს უფრო დიდი ჰიპოკამპუსი აქვთ, ვიდრე ადამიანთა უმეტესობას, და რომ ყველაზე გამოცდილ ტაქსის მძღოლებს უფრო დიდი ჰიპოკამპუსი აქვთ. ეხმარება თუ არა თავდაპირველად უფრო დიდი ჰიპოკამპი ტაქსის მძღოლად გახდომას, ან იწვევს თუ არა უმოკლესი გზის მუდმივი ძიება მის ზრდას, ჯერ არ არის დაზუსტებული. როგორც არ უნდა იყოს, რუხი ნივთიერების ზომასა და ტაქსის მძღოლად მუშაობის დროს შორის კორელაციის შესწავლისას აღმოჩნდა, რომ რაც უფრო მეტს მუშაობს ადამიანი ტაქსის მძღოლად, მით უფრო დიდია ჰიპოკამპის მარჯვენა მხარის მოცულობა. აღმოჩნდა რომ მთლიანი მოცულობაჰიპოკამპუსი უცვლელი რჩება როგორც საკონტროლო ჯგუფში, ასევე ტაქსის მძღოლებში. მოკლედ, ტაქსის მძღოლების ჰიპოკამპის უკანა ნაწილი მართლაც გაიზარდა, მაგრამ წინა ნაწილის ხარჯზე. ეს კვლევები ვარაუდობენ, რომ ჰიპოკამპი დროთა განმავლობაში მატულობს ზომაში მისი გამოყენების მატებასთან ერთად.

ხელოვნური ჰიპოკამპი

შენიშვნები

ბმულები

• ადამიანის ფიზიოლოგია, რედაქციით V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. ჰიპოკამპი

ჰიპოკამპის შესწავლის შემდეგ შეიცვალა მისი ფუნქციების გაგება. თავდაპირველად იგი ითვლებოდა ყნოსვის ქერქად. შემდეგ გავრცელდა მოსაზრება, რომ ჰიპოკამპი პასუხისმგებელია გრძელვადიანი მეხსიერების ჩამოყალიბებაზე. ჰიპოკამპსა და მეხსიერებას შორის კავშირის პირველი მტკიცებულება თავის ტვინზე ჩატარებული ნეიროქირურგიული ოპერაციების შედეგად იქნა მიღებული.

როგორც ჩანს, ჰიპოკამპი არ მონაწილეობს არც დეკლარაციული და არც პროცედურული მეხსიერების ფორმირებაში, არამედ მხოლოდ მეხსიერების კვალის მანიპულირებაში.

ჰიპოკამპის ექსკლუზიური როლი მეხსიერების და სწავლის პროცესებში ადამიანებსა და ცხოველებში ახლა უკვე დადასტურებული ფაქტია, ძირითადად რუსი მკვლევარების მუშაობის წყალობით. ისეთი მეთოდების გამოჩენის შემდეგ, როგორიცაა ცალკეული ნეირონების ელექტრული აქტივობის ჩაწერა, ადგილობრივი მიკროდესტრუქცია და ა.შ. შესაძლო კვლევაცალკეული უბნების და თუნდაც ცალკეული ტიპის ჰიპოკამპის ნეირონების როლი მეხსიერების შეძენის, შენახვისა და რეპროდუქციის პროცესებში. განადგურებული ჰიპოკამპის მქონე პაციენტების მრავალი კლინიკური დაკვირვების მონაცემების შეჯამება, O.S. ვინოგრადოვა მივიდა დასკვნამდე, რომ ჰიპოკამპის განადგურება იწვევს ეგრეთ წოდებულ ზოგადი (სუპრამოდალური) მეხსიერების ფაქტორების დარღვევას.

ტვინის აქტივობაში ჰიპოკამპის როლის გასაგებად, მნიშვნელოვანია ხაზგასმით აღვნიშნოთ, რომ ჰიპოკამპს აქვს ძლიერი კავშირი ასოციაციის ქერქთან. ნეოკორტიკო-ლიმბური პროგნოზები ქერქის ცალკეული სენსორული უბნებიდან დუბლირებულია კავშირებით ყველა მოდალობის კონვერგენციის უფრო მაღალი უბნებიდან (ქვედა პარიეტალური არე და ზედა დროებითი გირუსის ზედა ნაწილი ნახევარსფეროს უკანა ნაწილში, ისევე როგორც ფრონტო- ორბიტალური ქერქი, თაღოვანი ღრმული და შუბლის პოლუსები წინა ნაწილში). ითვლება, რომ უკანა ასოციაციური და კონვერგენტული უბნები დაკავშირებულია გნოზთან, ე.ი. "ობიექტური" მეთოდი გარე ინფორმაცია, მისი დამუშავება და შენახვა, ხოლო პრეფრონტალური უბნები ეხება არა მხოლოდ პრაქტიკას, არამედ სუბიექტური დამოკიდებულებაგარე ინფორმაციაზე, საკუთარ ქმედებებზე და მათ შედეგებზე. ამ უბნებსა და ლიმბურ სისტემას შორის ასეთი ორმხრივი კავშირი აუცილებელია სისტემის ნორმალური ფუნქციონირებისთვის ახალი გამოცდილების ჩაწერისა და ძველის რეპროდუცირებისთვის.

პენფილდის (კანადელი ნეიროფიზიოლოგი და ნეიროქირურგი) აზრით, პაციენტები, რომლებსაც ჰიპოკამპი აქვთ ამოღებული (თერაპიული მიზნებისთვის) სრულად ინარჩუნებენ ინტელექტს, მათემატიკური ოპერაციების შესრულების უნარს და ა.შ. თუმცა, მათ არ შეუძლიათ შთანთქმა ახალი ინფორმაცია. ამერიკელი მეცნიერების აზრით, ასეთ პაციენტებს არ შეუძლიათ უყურონ სატელევიზიო ფილმებს, რომლებიც შეწყვეტილია რეკლამით, რადგან ისინი კარგავენ კავშირს. ცალკეულ ნაწილებშიფილმი.

გასათვალისწინებელია, რომ ჰიპოკამპუსის განადგურებისას, სხვა ნერვული ცენტრები და სტრუქტურები იკავებენ და ანაზღაურებენ, თუმცა არა მთლიანად, მეხსიერების ფუნქციებს.

კეროლ ბარნსმა და მისმა კოლეგებმა არიზონას უნივერსიტეტიდან, რომლებიც აკვირდებოდნენ ვირთხებს, შენიშნეს, რომ ხანდაზმული ვირთხები განიცდიდნენ მეხსიერების დაქვეითებას - ისევე, როგორც ხანდაზმული ადამიანები.

მის ექსპერიმენტში 11 ახალგაზრდა და 11 ხანდაზმული ცხოველი გაწვრთნილი იყო საკვების პოვნაში რამდენიმე ლაბირინთში. ამავდროულად, დაკვირვება ხდებოდა ჰიპოკამპის ელექტრულ აქტივობაზე უშუალოდ ტვინში ჩადგმული ზონდის გამოყენებით. შემდეგ გაზომვები განმეორდა - ღამით, როცა ვირთხებს ეძინათ. შედეგად, უმცროსებმა აჩვენეს აქტივობის ისეთივე დონე, როგორიც ლაბირინთში გავლისას.

მაგრამ ასაკოვანი ვირთხები არა. ამის საფუძველზე ნეიროფიზიოლოგებმა დაასკვნეს, რომ მეხსიერების რეპროდუცირების პროცესი დარღვეული იყო.

შემდგომმა ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ზოგადად ახალგაზრდებს უკეთ შეეძლოთ გადასასვლელებითა და გასასვლელებით ნავიგაცია „საკვებზე ორიენტაციის“ რამდენიმე რაუნდის მიხედვით.

ლუბეკის უნივერსიტეტის ლიზა მარშალის თქმით, მოხუცების მუდმივი ნახევრად ძილი არის სწორედ მიმდინარე მოვლენების დამახსოვრების არასაკმარისი სიღრმის კომპენსაციის მცდელობა.

კიდევ ერთმა კვლევამ გამოიყენა ლაბირინთი, რომელიც შექმნილია ვირთხების საკვების მაძიებელი ქცევის შესატყვისად. ლაბირინთის ყოველი ტოტის ბოლოს იყო საკვები, ისევე როგორც ბუნებრივ პირობებში ბევრ გზას შეიძლება მიჰყვეს საკვები. პრობლემა ის იყო, რომ ვირთხას უნდა დაემახსოვრებინა სად იყო უკვე და აერჩია გზა, რომელიც მიემართებოდა საკვებისკენ, რომელიც ჯერ არ იყო შეჭმული. როგორც წესი, ვირთხებს მხოლოდ რამდენიმე მცდელობა სჭირდებოდათ, რომ ლაბირინთი კარგად შეესწავლათ და არასოდეს გაიმეოროთ წინა მარშრუტები. თუმცა, ჰიპოკამპის ამოღების შემდეგ, ვირთხები ხშირად ცდილობდნენ საკვების პოვნას უკვე დასრულებული ლაბირინთის ტოტებში: როგორც ჩანს, ვერ ახსოვდათ სად იყვნენ უკვე და სად არა. როგორც ჩანს, ვირთხებმა დაკარგეს „სამუშაო მეხსიერება“.

ის, რომ ჰიპოკამპი რატომღაც დაკავშირებულია „მუშაობასთან“, ანუ მოკლევადიან მეხსიერებასთან, ასევე დასტურდება კლასიკური კონდიცირების დროს ტვინის ამ სტრუქტურის აქტივობის სხვადასხვა დონეებით. მაგალითად, კურდღლებში პირობითი მოციმციმე რეფლექსის განვითარებისას, ჰიპოკამპში ძალიან მცირეა ან საერთოდ არ არის ნერვული აქტივობა. ასეთი რეფლექსი შეიძლება ჩამოყალიბდეს კურდღლებში ჰიპოკამპის მოცილების შემდეგაც. მაგრამ თუ ჰიპოკამპი ექვემდებარება საკმარისად ძლიერ ელექტრული სტიმულაციას, რაც იწვევს პათოლოგიურ, ეპილეფტიფორმულ ნეირონულ აქტივობას, მაშინ, როგორც რიჩარდ ტომპსონმა და მისმა კოლეგებმა აჩვენეს, ცხოველი ვეღარ შეძლებს რეფლექსური პასუხის განვითარებას. (ასე რომ, ყოველ შემთხვევაში, ამ მხრივ, არანორმალური ჰიპოკამპი მასზე უარესია სრული არარსებობა.) თუ მუსიკალური ტონის ხმასა და ჰაერის ჭავლის ზემოქმედებას შორის არის პაუზა, მაშინ ამ პაუზის დროს ჰიპოკამპის ნეირონები წარმოქმნიან იმპულსებს, თითქოს ჰიპოკამპი ინახავს ხმას სამუშაო მეხსიერებაში მეორე სტიმულის გამოჩენამდე. (ჰაერის თვითმფრინავი). როდესაც ტომპსონმა გაართულა დავალება - ჯერ ავარჯიშა ცხოველი, რომ უპასუხოს ერთ სტიმულზე და არა მეორეზე, შემდეგ კი გადაამზადა საპირისპირო დავალებაზე - მასიური ნერვული აქტივობა დაფიქსირდა ჰიპოკამპში. როგორც ჩანს, ექსპერიმენტის გართულება მოითხოვდა ნერვული უჯრედების აქტივობის გაზრდას. როგორც არ უნდა იყოს, ჰიპოკამპის როლი მარტივი პირობითი მოციმციმე რეფლექსის ფორმირებაში და მისი როლი „სივრცითი რუკის“ დამახსოვრებაში, ე.ი. "სამუშაო" მეხსიერებაში არის ორი სრულიად განსხვავებული რამ. ცოტა ხნის წინ დადასტურდა, რომ ჰიპოკამპის უჯრედები, რომლებიც განმეორებით იყო ელექტრული სტიმულაცია, აგრძელებენ აქტიურობას სტიმულაციის შეწყვეტიდან რამდენიმე კვირის შემდეგ. ეს მეთოდი, გრძელვადიანი გაძლიერება, საშუალებას აძლევს ადამიანს გამოიწვიოს ნერვული აქტივობა, რომელიც ჰგავს ცხოველს ნორმალური სწავლის პროცესში. ბევრი ნეირონი ხდება ნაკლებად აქტიური განმეორებითი სტიმულაციის შემდეგ. ეს ხდება, მაგალითად, აპლიზიაში დამოკიდებულების პროცესის დროს. მეცნიერები თვლიან, რომ ჰიპოკამპის ნეირონების გაზრდილი აგზნებადობა განმეორებითი სტიმულაციის შემდეგ შესაძლოა გამოწვეული იყოს სინაფსების მუდმივი ცვლილებებით, რომლებიც საფუძვლად უდევს სასწავლო პროცესს. მართლაც, გრძელვადიანი გაძლიერების შემდეგ, ნეირონებში სტრუქტურული ცვლილებები გამოვლინდა. ზოგიერთმა კვლევამ აჩვენა, რომ დენდრიტული ხერხემლის წვერები ფართოვდება; სხვებში - რომ დენდრიტებზე სინაფსების რაოდენობა იზრდება. ასეთი ცვლილებები ნეირონების სტრუქტურაში და მათ შორის კავშირების რაოდენობასა და ხარისხში შეიძლება იყოს სწავლისა და მეხსიერების ზოგიერთი სახეობის სტრუქტურული საფუძველი. საბოლოო დასკვნების გამოტანა ჯერ არ არის შესაძლებელი, მაგრამ კვლევა გრძელდება.

ამერიკელმა ნეირომეცნიერებმა აღმოაჩინეს, რომ ძილის დროს ვირთხების პრეფრონტალურ ქერქში ხდება ნერვული იმპულსების შვიდჯერ დაჩქარებული რეპროდუქცია, რომლებიც დაფიქსირდა სიფხიზლის დროს. ყოველდღიური შთაბეჭდილებების ეს „გამეორება“, როგორც ჩანს, აუცილებელია ხანგრძლივი მოგონებების ფორმირებისთვის. ავტორები თვლიან, რომ მათ მიერ აღმოჩენილი პროცესი არის ინფორმაციის „გადაწერა“ მოკლევადიანი მეხსიერებიდან, რაზეც პასუხისმგებელია ჰიპოკამპი. გრძელვადიანი მეხსიერებაკონტროლდება პრეფრონტალური ქერქის მიერ.

დღეს მეცნიერებს საკმაოდ კარგად ესმით მეხსიერების ფიჭური და მოლეკულური ბუნება, აგრეთვე ტვინის რომელი ნაწილები და რა თანმიმდევრობით არის ჩართული ინფორმაციის დამახსოვრებაში, შენახვაში და შემდგომში რეპროდუცირებაში (დამახსოვრებაში). ცნობილია, რომ მეხსიერების კონსოლიდაციასთან დაკავშირებული მრავალი ძირითადი პროცესი („მეხსიერების კონსოლიდაცია“) ხდება ძილის დროს და ჰიპოკამპი თამაშობს გადამწყვეტ როლს ამ პროცესებში. თუ ტვინის ეს მცირე ნაწილი ფუნქციონირებს, ადამიანები (ან ცხოველები) კარგავენ რაიმეს დამახსოვრების უნარს, თუმცა ინარჩუნებენ ყველა ძველ მოგონებას.

ექსპერიმენტულად დადასტურდა, რომ ჰიპოკამპის ნეირონები ძილის დროს ამრავლებენ ნერვული იმპულსების იმავე სერიას, რაც დაფიქსირდა სიფხიზლის დროს (მაგალითად, დავალების სწავლისას). როგორც ჩანს, ყოველდღიური გამოცდილების ეს გამეორება აუცილებელია იმისათვის, რომ ახლად შეძენილი გამოცდილება უსაფრთხოდ "გადაიწეროს" ჰიპოკამპიდან ტვინის იმ ნაწილებზე, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან გრძელვადიან მეხსიერებაზე (პირველ რიგში ცერებრალური ქერქის). "განმეორების" პრინციპი ემყარება ფუნქციონირებას ნერვული სისტემაყველაზე საბაზისო უჯრედულ დონეზე.

თუმცა, მას შემდეგ რაც ჰიპოკამპმა დაასრულა თავისი ფუნქცია, მეხსიერების ქერქში მისი დახმარების გარეშე შენახვა გრძელდება. ჩამოყალიბებული, „კონსოლიდირებული“ მეხსიერების გააქტიურების პროცესში გადამწყვეტ როლს თამაშობს ეგრეთ წოდებული მედიალური პრეფრონტალური ქერქი (MPFC). როდესაც ჩვენ ვიხსენებთ მოვლენებს, რომლებიც ახლახან მოხდა, ჰიპოკამპი ძალიან გააქტიურებულია, მაგრამ MPFC სუსტად არის გააქტიურებული. მაგრამ თუ რაღაც უფრო ძველი უნდა გავიხსენოთ, საპირისპირო სურათი შეინიშნება: MPFC ნეირონები ძალიან აქტიურად მუშაობენ, ჰიპოკამპის ნეირონები კი ბევრად სუსტად. ეს ნიმუში ექსპერიმენტულად დადასტურდა როგორც ვირთხებში, ასევე ადამიანებში. გარდა ამისა, ცნობილია, რომ MPFC-ის დაზიანება იწვევს დიდი ხნის წინანდელი მოვლენების გახსენების მექანიზმის დარღვევას.

ზოგიერთი ობიექტი გადადის მოკლევადიანი მეხსიერებიდან გრძელვადიან მეხსიერებაში, სადაც მათი შენახვა შესაძლებელია საათობით ან თუნდაც მთელი ცხოვრების განმავლობაში. ტვინის ერთ-ერთი სისტემა, რომელიც აუცილებელია ამ გადაცემისთვის, არის ჰიპოკამპი. ჰიპოკამპის ეს ფუნქცია გამოვლინდა, როდესაც ერთ პაციენტს ჩაუტარდა თავის ტვინის ოპერაცია. ლიტერატურაში, რომელიც ეძღვნება მისი პოსტოპერაციული მდგომარეობის აღწერას, ეს პაციენტი მოხსენიებულია ინიციალებით N.M. თითოეულში დროებითი წილებითითოეულ ტვინს აქვს ერთი ჰიპოკამპი. მძიმე ეპილეფსიური კრუნჩხვების შემსუბუქების მცდელობისას ექიმებმა ნ.მ. ორივე ჰიპოკამპი. (მას შემდეგ რაც გაირკვა მკურნალობის ამ მეთოდის არასასურველი შედეგები, იგი აღარ გამოუყენებიათ.) ოპერაციის შემდეგ ნ.მ. დაიწყო მხოლოდ აწმყო დროით ცხოვრება. მას შეეძლო დაიმახსოვროს მოვლენები, საგნები ან ადამიანები იმდენ ხანს, სანამ ისინი მეხსიერებაში რჩებოდა. თუ მასთან საუბრის შემდეგ ოთახიდან გამოხვედით და რამდენიმე წუთის შემდეგ დაბრუნდებოდით, ის არ გაახსენდება, რომ ოდესმე გინახავთ.

ნ.მ. კარგად ახსოვდა ოპერაციამდე მომხდარი მოვლენები მის ცხოვრებაში. მის გრძელვადიან მეხსიერებაში შენახული ინფორმაცია, ყოველ შემთხვევაში ის, რაც უკვე იყო ოპერაციამდე ერთი-სამი წლით ადრე, არ დაიკარგა. ის, რომ ნ.მ.-ს აქვს ამნეზია ვრცელდება მოვლენებზე, რომლებიც მოხდა ოპერაციამდე -2 წლით ადრე, მაგრამ არა ადრინდელზე, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მეხსიერების კვალი სავარაუდოდ განიცდის ცვლილებებს მათი ჩამოყალიბებიდან გარკვეული პერიოდის შემდეგ.

ჰიპოკამპი მდებარეობს თავის ტვინის დროებით წილში. ზოგიერთი მტკიცებულება ვარაუდობს, რომ ჰიპოკამპი და მედიალური დროებითი წილი თამაშობენ როლს მეხსიერების კვალის კონსოლიდაციის პროცესში. ეს ეხება იმ ფიზიკურ და ფსიქოლოგიურ ცვლილებებს, რომლებიც უნდა მოხდეს ტვინში, რათა მიღებული ინფორმაცია გადავიდეს მუდმივ მეხსიერებაში. მაშინაც კი, როცა ინფორმაცია უკვე შევიდა გრძელვადიან მეხსიერებაში, მისმა ზოგიერთმა ნაწილმა შეიძლება განიცადოს ტრანსფორმაცია და დაივიწყოს კიდეც და მხოლოდ ამის შემდეგ გაიგზავნება რეორგანიზაციული მასალა მუდმივ შესანახად.

როგორც ჩანს, ჰიპოკამპი და მედიალური დროებითი რეგიონი ჩართულია მეხსიერების კვალის ფორმირებასა და ორგანიზებაში, ვიდრე ინფორმაციის მუდმივი შენახვის ადგილი. N.M.-ს, რომლის დროსაც ტვინის ეს უბანი განადგურდა, აშკარად ახსოვდა მოვლენები, რომლებიც მოხდა ოპერაციამდე 3 წელზე მეტი ხნის წინ და ეს აჩვენებს, რომ დროებითი რეგიონი არ არის კვალის გრძელვადიანი შენახვის ადგილი. თუმცა მათ ჩამოყალიბებაში როლს თამაშობს, რასაც მოწმობს ნ.მ. მეხსიერების მრავალი მოვლენა, რომელიც მოხდა ოპერაციამდე ბოლო 3 წლის განმავლობაში.

მსგავსი მონაცემები იქნა მიღებული პაციენტების კვლევაში ელექტროკონვულსიური თერაპიის (ECT) შემდეგ. ცნობილია, რომ ელექტრო შოკი განსაკუთრებით აზიანებს ჰიპოკამპს. ელექტროშოკის შემდეგ პაციენტები, როგორც წესი, განიცდიან ნაწილობრივი ამნეზიას იმ მოვლენების გამო, რომლებიც მოხდა მკურნალობის წინა რამდენიმე წლის განმავლობაში. ძველი მოვლენების ხსოვნა მთლიანად შემორჩენილია.

1887 წელს რუსმა ფსიქიატრმა ს.ს. კორსაკოვმა აღწერა მძიმე მეხსიერების დარღვევები ალკოჰოლიკ პაციენტებში. სიკვდილის შემდეგ მათ დაადგინეს ჰიპოკამპის დეგენერაციული დაზიანება. მეხსიერების დაქვეითება გამოიხატებოდა იმაში, რომ პაციენტს ახსოვდა მოვლენები შორეული წარსულიდან, მათ შორის ბავშვობიდან, მაგრამ არ ახსოვდა რა დაემართა რამდენიმე დღის ან თუნდაც წუთის წინ (კორსაკოვის სინდრომი). მაგალითად, მას არ ახსოვდა თავისი დამსწრე ექიმი: თუ ექიმი 5 წუთით ტოვებდა ოთახს, პაციენტმა ის ვერ იცნო, როცა ხელახლა მივიდა.

ცხოველებში ჰიპოკამპის ფართო დაზიანება არღვევს პირობითი რეფლექსური აქტივობის მიმდინარეობას. მაგალითად, საკმაოდ ადვილია ვირთხის გაწვრთნა სატყუარის პოვნაში 8-მკლავიანი ლაბირინთში (ლაბირინთი არის ცენტრალური კამერა, საიდანაც რადიალურად ვრცელდება 8 დერეფანი) მხოლოდ ყოველ მეორე ან მეოთხე მკლავში. დაზიანებული ჰიპოკამპის მქონე ვირთხა არ სწავლობს ამ უნარს და აგრძელებს თითოეული მკლავის შესწავლას.

ამრიგად, ჰიპოკამპი არის სტრუქტურა, რომელიც დიდ როლს ასრულებს კოგნიტურ ფუნქციებში. ამ მხრივ, იგი იპყრობს მკვლევართა ყურადღებას კოგნიტური დეფიციტის განვითარების შემთხვევებში, უპირველეს ყოვლისა, ალცჰეიმერის დაავადებისა და სხვა ნეიროდეგენერაციული დაავადებების დროს, აგრეთვე ენდოგენური ფსიქოზების, მათ შორის შიზოფრენიის, ასეთი დეფიციტის განვითარებისას.

ჰიპოკამპი, ანუ ამონის რქა,

ჰიპოკამპი(ჰიპოკამპუსი), ან ჰიპოკამპუსი, განლაგებულია მედიობაზურად დროებითი წილების სიღრმეში (იხ. სურ. 44, 12 , 46, 14 ; 48, 3 , 8 ). მას აქვს თავისებური მოხრილი ფორმა (ჰიპოკამპი ითარგმნება როგორც ზღვის ცხენი) და თითქმის მთელ სიგრძეზე ქმნის ინვაგინას გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქის ღრუში. ჰიპოკამპი სინამდვილეში არის ნაოჭი (გირუსი) ძველი ქერქი. დაკბილული გირუსი შერწყმულია მასთან და ეხვევა მასზე (სურ. 47, 8 ).

როგორც ძველი ქერქის ნაწილი, ჰიპოკამპს აქვს ფენიანი სტრუქტურა. დაკბილული გირუსის მიმდებარედ არის ჰიპოკამპუსის პირამიდული უჯრედების აპიკალური დენდრიტების ტერმინალური განშტოების ფენა. აქ ისინი ქმნიან მოლეკულურ ფენას. სხვადასხვა აფერენტული ბოჭკოები მთავრდება აპიკური დენდრიტების ბოლო ტოტებზე და მათ ფუძეებზე. აპიკალური დენდრიტები თავად ქმნიან შემდეგს, რადიალურ ფენას. გარდა ამისა, გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქისკენ არის პირამიდული უჯრედის სხეულების ფენა და მათი ბაზალური დენდრიტები, შემდეგ არის პოლიმორფული უჯრედების ფენა. გვერდითი პარკუჭის კედელს ესაზღვრება ჰიპოკამპის თეთრი ნივთიერების ფენა ( ალვეუსი) (იხ. სურ. 46, 19 , 47, 3 ). იგი შედგება ჰიპოკამპის პირამიდული ნეირონების ორივე აქსონისგან (ჰიპოკამპის ეფერენტული ბოჭკოები, რომლებიც ვრცელდება ფორნიქსში, როგორც ფიმბრიის ნაწილი), ასევე აფერენტული ბოჭკოებისგან, რომლებიც ძგიდის ძგიდის გასწვრივ მოდის.

ჰიპოკამპს აქვს ფართო კავშირი ტვინის ბევრ სხვა სტრუქტურასთან. ეს არის ცენტრალური სტრუქტურა თავის ტვინის ლიმბური სისტემა.

თავის ტვინის ლიმბური სისტემა ( ლათინური სიტყვა ლიმბუსინიშნავს საზღვარს, კიდეს.)

ლათინური სიტყვა ლიმბუსინიშნავს საზღვარს, ზღვარს. ლიმბურ სისტემას ასე უწოდებენ, რადგან მასში შემავალი კორტიკალური სტრუქტურები განლაგებულია ნეოკორტექსის კიდეზე და თითქოს ესაზღვრება ტვინის ღეროს. ლიმბური სისტემა მოიცავს როგორც ქერქის გარკვეულ ზონებს (არქიპალეოკორტიკალური და ინტერსტიციული უბნები), ასევე სუბკორტიკალურ წარმონაქმნებს (სურ. 48). კორტიკალური სტრუქტურებიდან ესენია: ჰიპოკამპი დაკბილული გირუსით (ძველი ქერქი) (სურ. 48, 3 ), ცინგულარული გირუსი (ლიმბური ქერქი, რომელიც ინტერსტიციულია) (სურ. 48, 7), ყნოსვითი ქერქი, სეპტიუმი (ძველი ქერქი) (სურ. 48, 70; სუბკორტიკალური სტრუქტურებიდან: ჰიპოთალამუსის ძუძუმწოვრების სხეული (სურ. 48, 7 ), თალამუსის წინა ბირთვი, ამიგდალის კომპლექსი (სურ. 48, 6 ).

ლიმბური სისტემის სტრუქტურებს შორის მრავალი ორმხრივი კავშირის გარდა, არსებობს გრძელი ბილიკები დახურული წრეების სახით, რომლებზეც აგზნება ცირკულირებს. უფრო დიდი ლიმბური წრე (პეუპცის წრე) მოიცავს: ჰიპოკამპს – ფორნიქსის – სარძევე სხეულს – Vic d’Azir fascicle (მასტოიდურ-თალამუსის ფაციკული) – თალამუსის წინა ბირთვი – ცინგულარული ქერქი – ჰიპოკამპი.

გადახურული სტრუქტურებიდან, ლიმბურ სისტემას აქვს ყველაზე ახლო კავშირი შუბლის ქერქთან. ლიმბური სისტემა თავის დაღმავალ გზებს მიმართავს თავის ტვინის ღეროს რეტიკულური ფორმირებისკენ და ჰიპოთალამუსისკენ. ჰიპოთალამუს-ჰიპოფიზის ღერძის მეშვეობით ლიმბური სისტემა აკონტროლებს ჰუმორულ სისტემას.

ლიმბურ სისტემას ახასიათებს განსაკუთრებული მგრძნობელობა და განსაკუთრებული როლითავის ფუნქციონირებაში ჰიპოთალამუსში სინთეზირებული და ჰიპოფიზის ჯირკვლის მიერ გამოყოფილი ჰორმონები - ოქსიტოცინი და ვაზოპრესინი.

ლიმბური სისტემის მთავარი, ჰოლისტიკური ფუნქციაა ემოციური და მოტივაციური ქცევის განხორციელება. ის აწესრიგებს და უზრუნველყოფს მცენარეული, სომატური და ფსიქიკური პროცესებიემოციური და მოტივაციური აქტივობის დროს. ის ასევე აღიქვამს და ინახავს ემოციურად მნიშვნელოვან ინფორმაციას, ირჩევს და ახორციელებს ემოციური ქცევის ადაპტირებულ ფორმებს.

ამავდროულად, ლიმბურ სისტემაში შემავალი თითოეული სტრუქტურა ხელს უწყობს ერთიან მექანიზმს, რომელსაც აქვს საკუთარი ფუნქციური მახასიათებლები. ამრიგად, ჰიპოკამპის ფუნქციები დაკავშირებულია მეხსიერებასთან, სწავლასთან და პირობების შეცვლისას ახალი ქცევის პროგრამების ფორმირებასთან. წინა ლიმფური ქერქი უზრუნველყოფს მეტყველების ემოციურ ექსპრესიულობას, ძგიდე მონაწილეობს გადამზადებაში, ამცირებს აგრესიულობას და შიშს. მამილარული სხეულები დიდ როლს თამაშობენ სივრცითი უნარების განვითარებაში, ამიგდალის კომპლექსი პასუხისმგებელია კვებაზე და თავდაცვით ქცევაზე.

ახალი ქერქი.

ახალი ქერქი.ყველა სფერო ნეოკორტექსიაგებულია იმავე პრინციპით. ორიგინალური ტიპი არის ექვსფენიანი ქერქი (სურ. 49). ფენები წარმოდგენილია შემდეგნაირად:

♦ I ფენა – ყველაზე ზედაპირიდაახლოებით 0,2 მმ სისქის, მოლეკულური ეწოდება

♦ მე ფენა- უმეტესობა ზედაპირიდაახლოებით 0,2 მმ სისქის, მოლეკულური ( ლამინის მოლეკულა არის). იგი შედგება აპიკური დენდრიტებისა და აქსონების ბოჭკოებისგან, რომლებიც ამოდის ქვედა ფენების უჯრედებიდან, რომლებიც კონტაქტშია ერთმანეთთან. მოლეკულურ შრეში ნეირონების მცირე რაოდენობაა. ეს არის პატარა ჰორიზონტალური უჯრედები და გრანულების უჯრედები. მოლეკულური ფენის უჯრედების ყველა პროცესი განლაგებულია იმავე ფენაში.

♦ II ფენა – გარე მარცვლოვანი (lamina granul ა ns ext ერნა).

♦ II ფენა– გარე მარცვლოვანი(ლამინა გრანული ა ns ext ერნა). გარე მარცვლოვანი ფენის სისქე 0,10 მმ. იგი შედგება პატარა პირამიდული და ვარსკვლავური ნეირონებისგან. ამ ნეირონების აქსონები მთავრდება III, V და VI ფენების ნეირონებზე.

♦ III ფენა – პირამიდული (lamina pyramidalis),

♦ III ფენა - პირამიდული(lamina pyramidalis), დაახლოებით 1 მმ სისქის, შედგება მცირე და საშუალო პირამიდული უჯრედებისგან. ტიპურ პირამიდულ ნეირონს აქვს სამკუთხედის ფორმა, რომლის მწვერვალი მიმართულია ზემოთ (სურ. 50). მწვერვალიდან ვრცელდება აპიკური დენდრიტი, რომელიც განშტოებულია ზედ ფენებში. პირამიდული უჯრედის აქსონი ვრცელდება უჯრედის ფუძიდან და მიემართება ქვემოთ. III ფენის უჯრედების დენდრიტები მიმართულია მეორე შრისკენ. III ფენის უჯრედების აქსონები მთავრდება ქვედა ფენების უჯრედებზე ან ქმნიან ასოციაციურ ბოჭკოებს.

♦ IV ფენა – შიდა მარცვლოვანი (lamina granul ა ns int ე rnus).

♦ IV ფენა– შიდა მარცვლოვანი(ლამინა გრანული ა ns int ე rnus). იგი შედგება ვარსკვლავური უჯრედებისგან მოკლე პროცესებით და პატარა პირამიდებით. IV ფენის უჯრედების დენდრიტები ვრცელდება ქერქის მოლეკულურ შრეში და მათი გირაო განშტოება საკუთარ შრეში. IV ფენის უჯრედების აქსონები შეიძლება ავიდნენ ზემოდან ფენებამდე ან შევიდნენ თეთრ მატერიაში ასოციაციის ბოჭკოების სახით. IV ფენის სისქე 0,12-დან 0,3 მმ-მდეა.

♦ V ფენა – განგლიონი (lamina ganglion არის)

♦ ფენა V – განგლიონი(ლამინა განგლიონი არის) – დიდი პირამიდების ფენა. ქერქის უდიდესი უჯრედები განლაგებულია ზუსტად ამ შრეში (წინა ცენტრალური გირუსის ბეცის გიგანტური პირამიდები) (იხ. სურ. 49B). მათი აპიკური დენდრიტები მოლეკულურ შრემდე აღწევს, ბაზალური დენდრიტები კი მათ შრეშია განაწილებული. V ფენის უჯრედების აქსონები ტოვებენ ქერქს და წარმოადგენენ ასოციაციურ, კომისურ ან პროექციის ბოჭკოებს. V ფენის სისქე 0,5 მმ-ს აღწევს.

♦ ქერქის VI შრე – პოლიმორფული (lamina multif ო rmis).

♦ ქერქის VI ფენა– პოლიმორფული(ლამინა multif ო rmis). იგი შეიცავს სხვადასხვა ფორმისა და ზომის უჯრედებს და აქვს სისქე 0,1-დან 0,9 მმ-მდე. ამ ფენის უჯრედების ზოგიერთი დენდრიტი აღწევს მოლეკულურ შრემდე, ზოგი კი რჩება IV და V ფენებში. VI ფენის უჯრედების აქსონები შეიძლება ავიდნენ ზედა შრეებზე ან დატოვონ ქერქი მოკლე ან გრძელი ასოციაციის ბოჭკოების სახით (იხ. სურ. 49).

ქერქის იგივე ფენის უჯრედები ასრულებენ მსგავს ფუნქციას ინფორმაციის დამუშავებისას. I და IV ფენები არის ასოციაციური და კომისური ბოჭკოების განშტოების ადგილი, ე.ი. მიიღეთ ინფორმაცია სხვა კორტიკალური სტრუქტურებიდან. III და IV ფენები შეყვანილია საპროექციო ველებისთვის, რადგან სწორედ ამ ფენებში მთავრდება თალამუსის ბოჭკოები. უჯრედების V ფენა ასრულებს ეფერენტულ ფუნქციას, მისი აქსონები ატარებენ ინფორმაციას ტვინის ფუძემდებლურ სტრუქტურებში. VI ფენა ასევე გამომავალი ფენაა, მაგრამ მისი აქსონები არ ტოვებენ ქერქს, არამედ ასოციაციურია.

ქერქის ფუნქციური ორგანიზაციის ძირითადი პრინციპია ნეირონების სვეტებად გაერთიანება. სვეტი მდებარეობს ქერქის ზედაპირის პერპენდიკულარულად და ფარავს მის ყველა ფენას ზედაპირიდან თეთრ მატერიამდე. იმავე სვეტის უჯრედებს შორის კავშირი ხდება ვერტიკალურად სვეტის ღერძის გასწვრივ. უჯრედების გვერდითი პროცესები ხანმოკლეა. მიმდებარე ზონების სვეტებს შორის კავშირი ხორციელდება ბოჭკოების მეშვეობით, რომლებიც ღრმად მიდიან და შემდეგ შედიან სხვა ზონაში, ე.ი. მოკლე ასოციაციის ბოჭკოები. ფუნქციონალური ორგანიზაციაქერქი სვეტების სახით გვხვდება სომატოსენსორული, ვიზუალური, საავტომობილო და ასოციაციურ ქერქებში.

ქერქის ცალკეულ ზონებს ფუნდამენტურად იგივე აქვთ ფიჭური სტრუქტურათუმცა, ასევე არის განსხვავებები, განსაკუთრებით III, IV და V ფენების სტრუქტურაში, რომლებიც შეიძლება დაიყოს რამდენიმე ქვეფენად. გარდა ამისა, მნიშვნელოვანი ციტოარქიტექტონიკური მახასიათებლებია უჯრედების სიმკვრივე და ზომა, ნეირონების სპეციფიკური ტიპების არსებობა, მიელინის ბოჭკოების მდებარეობა და მიმართულება (იხ. სურ. 49B).

ციტოარქიტექტონიკურმა მახასიათებლებმა შესაძლებელი გახადა ქერქის მთელი ზედაპირის დაყოფა 11 ციტოარქიტექტონიკური რეგიონი, მათ შორის 52 ველი(ბროდმანის მიხედვით). თითოეული ციტოარქიტექტონიკური ველი ტვინის რუქებზე მითითებულია ნომრით, რომელიც მას მიენიჭა აღწერის თანმიმდევრობით. უნდა აღინიშნოს, რომ ციტოარქიტექტონიკურ ველებს შორის განსხვავება არ არის მკვეთრი საზღვრები, უჯრედის ფენები შეუფერხებლად ცვლის სტრუქტურას ერთი ველიდან მეორეზე გადასვლისას (სურ. 51).

ბრინჯი. 51. მარცხენა ნახევარსფეროს გვერდითი ზედაპირი (Sylvian fissure extensioned): 1 – ცენტრალური ნაპრალი; 2 – პარიეტალური წილი; 3 – უკანა ცენტრალური გირუსი (სომატოსენსორული ქერქი); 4 – ასოციაციური ვიზუალური ზონები; 5 – გვერდითი (სილვიანური) ნაპრალი; 6 - პირველადი ვიზუალური ველი (განყოფილება ვიზუალური აღქმა); 7 – მეორადი ვიზუალური ველი; 8 – პირველადი სმენის ცენტრი; 9 – მეორადი სმენის ცენტრი ვერნიკეს მეტყველების ცენტრით; 10 – ასოციაციური სმენის ზონები; 11 – დროებითი წილი; 12 – კუნძული (მდებარეობს სილვიანის ნაპრალის სიღრმეში); 13 - ძრავა მეტყველების ცენტრი(ბროკას ცენტრი) – მემარჯვენეობის შემთხვევაში, განლაგებულია მხოლოდ მარცხენა ნახევარსფეროში; 14 – თავის ტვინის შუბლის წილი; 15 - პრეცენტრალური გირუსი (საავტომობილო ზონები)

თითოეული კორტიკალური ველი ასრულებს კონკრეტულ ფუნქციას. ზოგიერთი კორტიკალური ველი სენსორულია. პროექციის აფერენტული ბოჭკოები მთავრდება პირველადი სენსორული ველებით. პირველადი სენსორული ველებიდან ინფორმაცია გადაეცემა მოკლე ასოციაციის ბოჭკოების გასწვრივ მათ გვერდით განლაგებულ მეორად საპროექციო ველებამდე. ამრიგად, 1 და 3 ველები, რომლებიც იკავებენ უკანა ცენტრალური გირუსის მედიალურ და ლატერალურ ზედაპირებს, არის სხეულის ზედაპირის საპირისპირო ნახევრის კანის მგრძნობელობის პირველადი პროექციის ველები. ერთმანეთის გვერდით მდებარე კანის უბნები ასევე ერთმანეთის გვერდით არის გამოსახული კორტიკალურ ზედაპირზე. პროგნოზების ამ ორგანიზაციას ე.წ აქტუალური.ქვედა კიდურები წარმოდგენილია მედიალურ ნაწილში, ხოლო თავის კანის ზედაპირის რეცეპტორული ველების პროგნოზები განლაგებულია ყველაზე დაბლა გირუსის გვერდით ნაწილზე. ამ შემთხვევაში სხეულის ზედაპირის უბნები, რომლებიც მდიდრულად არის აღჭურვილი რეცეპტორებით (თითები, ტუჩები, ენა) პროეცირდება. დიდი ფართობიქერქი, ვიდრე უბნები ნაკლები რეცეპტორებით (ბარძაყი, ზურგი, მხრები). ველი 2, რომელიც მდებარეობს იმავე გირუსის ინფეროლატერალურ ნაწილში, არის კანის მგრძნობელობის მეორადი პროექციის ველი.

17-19 ველები, რომლებიც მდებარეობს კეფის წილში, არის ქერქის ვიზუალური ცენტრი 17, რომელიც იკავებს თავად კეფის პოლუსს. მის მიმდებარედ მე-18 და მე-19 ველები ასრულებენ მეორადი ასოციაციური ველების ფუნქციას და იღებენ შეყვანას მე-17 ველიდან.

სმენის პროექციის ველები განლაგებულია დროებით წილებში (41, 42). მათ გვერდით, დროებითი, კეფის და პარიეტალური წილების საზღვარზე, განლაგებულია 37-ე, 39-ე და მე-40, დამახასიათებელი მხოლოდ ადამიანის ცერებრალური ქერქისთვის. ადამიანების უმეტესობისთვის, მარცხენა ნახევარსფეროს ეს ველები შეიცავს მეტყველების ცენტრს, რომელიც პასუხისმგებელია ზეპირი და წერილობითი მეტყველების აღქმაზე. არე 43, რომელიც იკავებს უკანა ცენტრალური გირუსის ქვედა ნაწილს, იღებს გემოს აფერენტებს.

ყნოსვითი მგრძნობელობის სტრუქტურები თავის სიგნალებს აგზავნიან ცერებრალური ქერქისკენ ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვა ნაწილებში გადართვის გარეშე. ყნოსვითი ბოლქვები განლაგებულია შუბლის წილების ქვედა ზედაპირის ქვეშ (იხ. სურ. 55, 7). მათგან იწყება ყნოსვის ტრაქტი, რომელიც არის კრანიალური ნერვების პირველი წყვილი ( ნ ორიუსი). ყნოსვითი მგრძნობელობის კორტიკალური პროგნოზები უძველესი ქერქის სტრუქტურებია (სურ. 52).

ქერქის საავტომობილო უბნები განლაგებულია შუბლის წილის პრეცენტრალურ გირუსში (კანის მგრძნობელობის პროექციის ზონების წინ) (სურ. 52, 1 ). ქერქის ეს ნაწილი უკავია ველებს 4 და 5. ამ ველების V შრისგან სათავეს იღებს პირამიდული ტრაქტი, რომელიც მთავრდება ზურგის ტვინის მოტორულ ნეირონებზე. ინერვაციული ზონების მდებარეობა და ურთიერთობა კანის ანალიზატორის საპროექციო წარმოდგენის მსგავსია, ე.ი. აქვს სომატოტოპური ორგანიზაცია. გირუსის მედიალურ ნაწილებში არის სვეტები, რომლებიც არეგულირებენ ფეხების კუნთების აქტივობას, ქვედა ნაწილში, გვერდითი ღარში - სახის და სხეულის მოპირდაპირე მხარის თავის კუნთები.

ქერქის აფერენტული და ეფერენტული პროექციის ზონები შედარებით მცირე ფართობს იკავებს. ქერქის ზედაპირის უმეტესი ნაწილი უკავია მესამეულ ან ინტერანალიზატორის ზონებს, რომლებსაც ასოციაციურ ზონებს უწოდებენ.

ქერქის ასოციაციის უბნები მნიშვნელოვან ადგილს იკავებს შუბლის, კეფის და დროებით ქერქს შორის (ნეოკორტექსის 60-70%). ისინი იღებენ მულტიმოდალურ შეყვანას ქერქის სენსორული უბნებიდან და თალამუსის ასოციაციური ბირთვებიდან და აქვთ გამოსავალი ქერქის საავტომობილო უბნებში. ასოციაციის ზონები უზრუნველყოფს სენსორული საშუალებების ინტეგრაციას და თამაშს მნიშვნელოვანი როლიუმაღლესი ნერვული და გონებრივი აქტივობის პროცესებში.

ფილოგენეზი.

ფილოგენეზი.ქვედა ხერხემლიანებში (ციკლოსტომები და თევზები) განვითარება ტელეენცეფალონიმიჰყვება ფუძის გასქელების გზას, რომელშიც ბაზალური განგლიები წარმოიქმნება დიდი დაწყვილებული ამოზნექილი მასების სახით. ტელეენცეფალონის გვერდითი კედლები და სახურავი, რომელიც ქმნის მოსასხამს (მანტიას), რჩება თხელი და იმეორებს სტრიატუმის ფორმას ორი ნახევარსფეროს სახით, თუმცა ტელეენცეფალონი ჯერ არ არის დაყოფილი ორ ნახევარსფეროზე და არც მისი პარკუჭის ღრუ. გაყოფილი. ტელეენცეფალონის წინა კედელში ვითარდება დაწყვილებული პროტრუზია – ყნოსვის წილები. ისინი აგრძელებენ მეტ-ნაკლებად გრძელ ღეროს, რომელიც მთავრდება ყნოსვით ბოლქვით. მანტიის ნაცრისფერი ნივთიერება ხაზს უსვამს პარკუჭის ღრუს და მისი ზედაპირი შეიცავს თეთრ ნივთიერებას. ბოლო ფირფიტა შეიცავს წინა კომისურს, რომელიც აკავშირებს სტრიატუმს.

ფილტვის თევზებში და პირველ ხმელეთის ხერხემლიანებში (ამფიბიები), თავის ტვინის ბუშტის წინა კედელი შუაში მოძრაობს სტრიატუმს შორის გრძივი ნაკეცის სახით, რომელიც ყოფს ტელეენცეფალონს ორ ნახევარსფეროდ. მედულარული ბუშტის ღრუ დაყოფილია ორ ლატერალურ პარკუჭად, რომლებიც უკანა მხარეს უკავშირდება მონროის ხვრელი მესამე პარკუჭს.

მანტია ჯერ კიდევ თხელია, მაგრამ ნერვული უჯრედები ზედაპირზე მოძრაობენ, მაგრამ რჩება თეთრი ნივთიერების ფენის ქვეშ. წინა კომისურის ზემოთ ჩნდება სხვა კომისურა, რომელიც აკავშირებს ნახევარსფეროების მანტიის სტრუქტურებს (ჰიპოკამპური კომისურის ანალოგი).

ქვეწარმავლებში ტელეენცეფალონი კიდევ უფრო იზრდება, მაგრამ ეს ზრდა ძირითადად ბაზალური განგლიების განვითარებით არის განპირობებული. მანტია რჩება თხელი, მაგრამ ნაცრისფერი მატერია, რომელიც არის ქერქი, პირველად ჩნდება მის ზედაპირზე. ეს ქერქი არის უმაღლესი ყნოსვითი სტრუქტურა და შედარებულია ძუძუმწოვრების ჰიპოკამპუსთან.

ძუძუმწოვრებში ტელენცეფალონის ორგანიზაცია უფრო რთული ხდება მანტიის განვითარების გამო. მანტია დაფარულია ქერქით. ძველი და ძველი ქერქის გარდა, ძუძუმწოვრების ფილოგენეტიკურ სერიაში ჩნდება ახალი ქერქი. რაც უფრო მაღალგანვითარებულია ძუძუმწოვრების სახეობები, მით უფრო დიდია ზედაპირის ფართობი, რომელსაც იკავებს ნეოკორტექსის სტრუქტურები. მანტიის განვითარებასთან ერთად გარდაიქმნება პარკუჭების ღრუებიც.

გარდა არსებული კომისურებისა, ჩნდება კორპუსის კალოზი, რომელიც აკავშირებს ორივე ნახევარსფეროს ნეოკორტექსის სტრუქტურებს. ახალი ქერქის ზედაპირის მატებასთან ერთად იზრდება სხეულის ბოჭკოების რაოდენობა და მისი სიმძლავრე. Corpus callosum მნიშვნელოვნად იზრდება და აბრუნებს ჰიპოკამპის კომისურას უკან.

ქვედა ძუძუმწოვრებში ქერქი ვითარდება ყნოსვის სენსორულ სისტემასთან დაკავშირებით. მაღალ ძუძუმწოვრებში (მაიმუნები, ადამიანები) მხოლოდ უძველესი და ძველი ქერქის სტრუქტურები ასოცირდება სუნით.

გარდა ამისა, ხერხემლიანების (ამფიბიები და ქვეწარმავლები) განვითარების ადრეულ სტადიაზე ქერქი იღებს აფერენტაციას სხვა მოდალობის სენსორული სისტემებიდან თალამუსის ბირთვების მეშვეობით. ძუძუმწოვრებში თალამუსის სპეციფიკური ბირთვების გარდა წარმოიქმნება და ვითარდება ასოციაციური ბირთვები, რომლებსაც აქვთ კავშირები ნეოკორტექსთან და განსაზღვრავენ ტელეენცეფალონის განვითარებას.

ცერებრალური ქერქზე აფერენტული ზემოქმედების მესამე წყაროა ჰიპოთალამუსი, რომელიც ასრულებს ავტონომიური ფუნქციების უმაღლესი მარეგულირებელი ცენტრის როლს. ძუძუმწოვრებში, წინა ჰიპოთალამუსის ფილოგენეტიკურად უფრო უძველესი მონაკვეთები დაკავშირებულია ქერქის უძველეს ფორმირებასთან და ამიგდალას უძველეს ბირთვებთან. უკანა ჰიპოთალამუსის ახალგაზრდა ნაწილები გადადის ძველ ქერქში.

ონტოგენეზი.

ონტოგენეზი.ადამიანის ტვინის ფორმირების საწყის ეტაპზე, წინა ტვინი არის ნერვული მილის მომრგვალებული ბოლო. ამ ეტაპზე ტელეენცეფალონი წარმოდგენილია წინა ტვინის თხელი როსტალური კედლით. ეს კედელი შემდეგ დრსოლატერალურად ამობურცავს და ქმნის ორ მედულარული ვეზიკულას. ამ ბუშტების ღრუები ქმნიან გვერდითი პარკუჭებს. თავის ტვინის მილისა და მესამე პარკუჭის როსტრალურ ბოლოში არის ქსოვილის ნაჭერი, რომელიც აკავშირებს ორივე ტელეენცეფალონის ვეზიკულას. მომავალში ის საბოლოო რეკორდი გახდება.

ტელეენცეფალონის ტომრის ფსკერი ძალიან სწრაფად სქელდება, ეს გასქელება ქმნის სტრიატუმს (სტადია 10-20 მმ). იგი შემდგომში იყოფა კუდიან ბირთვად, პუტამენად, globus pallidus და ამიგდალაში. როდესაც ნახევარსფეროები იზრდება, ბაზალური განგლიები მოძრაობენ მედიალურად და განვითარების დაახლოებით მე-10 კვირაში (40 მმ) ისინი ერწყმის დიენცეფალონს.

მზარდი აქსონები ტოვებენ ქერქს განვითარების დაახლოებით მე-8 კვირას (ემბრიონული ეტაპი - 23 მმ). ბოჭკოები, რომლებიც არ მთავრდება სტრიატუმში, მიედინება ტელეენცეფალონის ფუძის შერწყმის სიბრტყის გასწვრივ შუალედურ ტვინთან და ქმნიან შიდა კაფსულას. ბოჭკოები, რომლებიც გადიან კუდურად და აფარებენ შუა ტვინს ქვემოდან, ქმნიან ცერებრალურ პედუნს. შემდეგ მედულას გრძივი ნაწლავის ვენტრალურ ზედაპირზე ისინი პირამიდებს ქმნიან. ზურგის ტვინში შესვლისას პირამიდული გზები იკვეთება და მთავრდება ზურგის ტვინის მოტორულ ნეირონებზე. ასოციაციური გზები იწყება განვითარების მეორე თვის ბოლოს. ფორნიქსი ჰიპოკამპიდან გამოდის განვითარების მესამე თვის ბოლოს.

Corpus callosum ჩნდება განვითარების მეოთხე თვის დასაწყისში. იგი იწყებს ფორმირებას ბოლო ფირფიტაში განივი ბოჭკოების შეკვრის სახით, რომელიც დევს ჰიპოკამპუსის კომისურის ზემოთ. Corpus callosum ძალიან სწრაფად იზრდება კუდის მიმართულებით და ანაცვლებს იქ ჰიპოკამპის კომისურს და ფორნიქსს. ჰიპოკამპი ასევე მოძრაობს უკან.

ტელეენცეფალონის ვეზიკულები იზრდება როსტალური, ზურგის და კუდის მიმართულებით. განვითარების ადრეულ ეტაპზე (3-4 თვემდე) ბუშტუკებს ძალიან თხელი კედელი აქვს და ნელა სქელდება.

ბურღები და კონვოლუცია იწყება მხოლოდ მე-11-12 კვირიდან. პირველ რიგში ჩნდება გვერდითი და ჰიპოკამპის გირი. შემდეგ ღეროების წარმოქმნა ძალიან სწრაფად მიმდინარეობს. დაბადების მომენტისთვის ყველა ძირითადი კონვოლუცია არსებობს.

გრძნობის ორგანოები

ევოლუციის პროცესში ცხოველებმა შეიმუშავეს მიმდებარე სამყაროს აღქმის სისტემები - ექსტერორეცეპტორები - და სხეულის საკუთარი სისტემების მდგომარეობის შეფასების სისტემები - ინტერრეცეპტორები.

ანატომიურად, გრძნობის ორგანოები შედგება აღქმის ნაწილისგან - რეცეპტორების, ნერვული გზების, ინფორმაციის დამუშავების შუალედური ცენტრებისა და კორტიკალური რეგიონისგან, რომელშიც ხდება სტიმულის ამოცნობა.

რეცეპტორები, რომლებიც განსხვავდებიან თავიანთი სტრუქტურით და შინაგანი ორგანიზაციით, საშუალებას აძლევს სხეულს აღიქვას სხვადასხვა თვისებების გარე და შიდა სიგნალები. ესენია: სინათლე, ხმა, ყნოსვა, ტაქტილური, გემო, ტემპერატურა, მექანიკური, ტკივილი და სხვა სიგნალები ან სტიმული.

სენსორული ორგანოების რეცეპტორული კომპონენტი შედგება სპეციალური უჯრედებისგან, რომლებსაც აქვთ სპეციფიკური სტრუქტურა და შეუძლიათ გარკვეული ტიპის სიგნალის აღქმა. გამტარი კომპონენტი წარმოდგენილია ნერვული ბოჭკოებით, რომლებიც მიდიან ცენტრალური ნერვული სისტემის შესაბამის სტრუქტურებში - ზურგის ტვინსა და ტვინში, სადაც მუდმივად შემომავალი ინფორმაციის დამუშავება ხდება.

ვიზუალური სისტემა

მხედველობის ორგანო შედგება თვალის კაკლისაგან, რომელიც მდებარეობს ორბიტაზე და მხედველობის ნერვისაგან, რომელიც მიდის ცერებრალური ქერქის შესაბამის უბნებზე.

ადრე უკვე აღინიშნა, რომ არქიცეფალონის ემბრიოგენეზის დროს იგი გარდაიქმნება თავის ტვინის წინა ვეზიკულად, რომლის ზურგის გვერდითი კედლებიდან ორი მხედველობის ბუშტუკი ამოდის. შემდგომში მათგან ვითარდება ვიზუალური სისტემის ზოგიერთი კომპონენტი, მათ შორის დიენცეფალონის გზები.

თვალის კაკალი

თვალის კაკალიაქვს სფერული ფორმა, რომელიც იცვლება ახალშობილის პოსტნატალური განვითარების დროს. იგი შედგება სამი გარსით დაფარული ბირთვისგან - ბოჭკოვანი, სისხლძარღვოვანი და რეტიკულური (შიდა) (სურ. 53).

ბოჭკოვანი გარსი დაყოფილია გამჭვირვალე წინა ნაწილად - რქოვანა (სურ. 53, 15 ) და უკანა – სკლერა (სურ. 53, 9 ).სკლერა(სკლერა) არის მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილიწარმოიქმნება კოლაგენის ბოჭკოების შეკვრით. სკლერის უკანა მხარეს არის კრიბრიფორმული ფირფიტა, რომელშიც გადის მხედველობის ნერვის ბოჭკოები. სკლერის სისქეში, რქოვანასთან მისი შეერთების საზღვარზე, არის პატარა ღრუების ქსელი, რომელიც ქმნის სკლერის ვენურ სინუსს, რომლის მეშვეობითაც სითხე გამოდის თვალის წინა კამერიდან.

რქოვანა ( რქოვანას) არის ამოზნექილი თეფშის ფორმის ფირფიტა

რქოვანას(რქოვანას) არის ამოზნექილი თეფშის ფორმის ფირფიტა, რომლის მრგვალი კიდე (კიდური) გადადის სკლერაში. რქოვანას სისქე 0,8-დან 1,1 მმ-მდეა. რქოვანა მოკლებულია სისხლძარღვებს და იკვებება ლიმფით.

თვალის კაკლის ქოროიდი მდებარეობს სკლერის ქვეშ და შედგება თავად ქოროიდის, ცილიარული სხეულისა და ირისისგან. კილიარული სხეულიმონაწილეობს თვალის აკომოდაციაში, ლინზის მხარდაჭერაში, ფიქსაციასა და გაჭიმვაში. ცილიარული სხეულის უმეტესი ნაწილი არის ცილიარული კუნთი (სურ. 53, 11 ), წარმოიქმნება მიოციტების შეკვრით, რომელთა შორის გამოირჩევა გრძივი, წრიული და რადიალური ბოჭკოები.

ცილიარული სხეული წინ გრძელდება ირისი(სურ. 53, 16 ), რომელიც არის მრგვალი დისკი, რომელსაც აქვს ნახვრეტი ცენტრში (მოსწავლე). ირისი, თავის მხრივ, შედგება ხუთი ფენისგან. ერთ-ერთი მათგანის (სისხლძარღვთა) სისქეში არის ორი კუნთი, რომელთა მიოციტების შეკვრა ქმნიან გუგის სფინქტერს (კომპრესორს) და რადიალურად განლაგებულ ჩალიჩებს, რომლებიც აფართოებენ გუგას (გუგლის დილატორი). დილაატორის შეკვრა ინერვაციულია საშვილოსნოს ყელის ზედა განგლიონში მდებარე უჯრედების პოსტგანგლიური სიმპათიკური ბოჭკოებით; კონსტრიქტორი - ცილიარული განგლიონის პოსტგანგლიური პარასიმპათიკური ბოჭკოები. ირისის პიგმენტური ფენა ორფენიანია, ფერი კი მელანინის რაოდენობაზეა დამოკიდებული.

ობიექტივი

ობიექტივი(სურ. 53, 1 ), არის გამჭვირვალე ორმხრივამოზნექილი ლინზა, დაახლოებით 9 მმ დიამეტრით, რომელსაც აქვს წინა და უკანა ზედაპირები, რომლებიც ერწყმის ერთმანეთს ეკვატორზე. ლინზების ღერძი ყველაზე მეტად დამაკავშირებელი ხაზია ამოზნექილი წერტილებიორივე ზედაპირი, აქვს ზომები 3.7-დან 4.4 მმ-მდე. ლინზა დაფარულია გამჭვირვალე კაფსულით. ლინზების ბირთვი იქმნება გამჭვირვალე პრიზმული ბოჭკოებით, რომელიც შედგება ცილა კრისტალინისგან. ეს ბოჭკოები წარმოიქმნება ემბრიონის პერიოდში და რჩება მთელი სიცოცხლის განმავლობაში.

ლინზა შეჩერებულია ცილიარული სარტყელი(Zinn-ის ლიგატი) (სურ. 53, 72), რომლის ბოჭკოებს შორის არის პატარა არხი, რომელიც ურთიერთობს თვალის კამერებთან. სარტყლის ბოჭკოები კუნთებთან ერთად უზრუნველყოფს თვალის აკომოდაციას.

მინისებრი სხეული(ბრინჯი. 53 , 10 ) არის ამორფული უჯრედშორისი ნივთიერება, რომლის წინა ზედაპირზეც ლინზა მდებარეობს ფოსოში.

თვალის ორი კამერა, რომელშიც ცირკულირებს დაახლოებით 0,02% ცილის შემცველი ტენიანობა, ქმნის თვალის კაკლის შიდა გარემოს.

თვალის კაკლის შიდა გარსი - ბადურა(ბადურა) შიგნიდან ესაზღვრება ქოროიდს. იგი შედგება ორი ფოთლისგან - შიდა ფოტომგრძნობიარე (ნერვის ნაწილი) და გარე პიგმენტი. არსებობს უკანა ვიზუალური (ფოტორეცეპტორი) და წინა ნაწილები, რომლებიც არ შეიცავს ფოტორეცეპტორებს.

ბადურას აქვს ფენიანი სტრუქტურა (სურ. 54). გარე ფენა არის პიგმენტური შრე (სურ. 54, 7), შედგება პიგმენტური ეპითელური უჯრედებისგან, რომელთა შიდა ზედაპირიდან მიმდინარეობს პროცესები, ერთმანეთისგან ღეროების და კონუსების (ფოტორეცეპტორების) გამოყოფა. პიგმენტური ფენა შთანთქავს სინათლის სხივებიაფერხებს მათ ასახვას. პიგმენტური ეპითელიუმის მიმდებარედ არის ღეროებისა და კონუსების ფენა, რომლებიც წარმოადგენს ფოტორეცეპტორების პერიფერიულ პროცესებს. თითოეული ფოტორეცეპტორი შედგება გარე და შიდა სეგმენტებისგან. გარე - ფოტომგრძნობიარე სეგმენტს აქვს ინვაგინაციები პლაზმური მემბრანები. წნელებში ეს გარსები ქმნიან დისკებს, კონუსებში - მემბრანულ ნაკეცებს. გარე სეგმენტების მემბრანა შეიცავს ვიზუალურ პიგმენტებს. ფოტორეცეპტორების შიდა სეგმენტი შეიცავს მიტოქონდრიებს, რიბოზომებს და უჯრედის სხვა ელემენტებს.

ფოტორეცეპციის საფუძველია პიგმენტის დაშლის რეაქცია სინათლის გავლენის ქვეშ. წნელები შეიცავს პიგმენტ როდოპსინს და პასუხისმგებელია ბინდის (შავ-თეთრი) ხედვაზე. გირჩები იყოფა სამ ტიპად მათში შემავალი პიგმენტების მიხედვით. ერთი მათგანი შეიცავს პიგმენტს, რომელიც რეაგირებს სინათლის სხივების წითელი დიაპაზონის ზემოქმედებაზე, მეორეს აქვს პიგმენტი, რომელიც იშლება მწვანე შუქის გავლენით, ხოლო მესამე რეაგირებს სპექტრის ლურჯ დიაპაზონზე. ამრიგად, სამივე ტიპის კონუსების სრული კომპლექტი უზრუნველყოფს ფერთა ხედვას.

ადამიანის ბადურაზე დაახლოებით 6-7 მილიონი კონუსი და 70-დან 120 მილიონამდე ღეროა. ბადურის ცენტრში არის დეპრესია - ფოვეა (იხ. სურ. 53, 3 ), რომელშიც კონუსები ძალიან მჭიდროდ არის განლაგებული. ფერის არსებობის გამო ამ ადგილს ყვითელ ლაქას უწოდებენ. თვალის კუნთების დახმარებით, მოცემული ობიექტის გამოსახულება ხდება ცენტრალური ფოვეას მიდამოში, რაც შესაძლებელს ხდის დეტალების უკეთ გარჩევას. ფოვეას მიღმა დაპროექტებული სურათი შემოდის პერიფერიულ მხედველობის ველში.

ბავშვი იბადება განვითარებული შავ-თეთრი აღქმით მის გარშემო არსებული სამყაროს შესახებ ფერთა ხედვა უკვე პოსტნატალურ პერიოდში ვითარდება.

პროცესი ვრცელდება თითოეული ფოტორეცეპტორული უჯრედიდან, რომელიც ქმნის სინაფსს II ფენის ბიპოლარული უჯრედების პროცესებთან (ნახ. 54, 4 ). ბიპოლარული უჯრედები ფუნქციონირებენ როგორც სიგნალის გამაძლიერებელი და გადასცემენ ინფორმაციას ბადურის განგლიურ უჯრედებს (სურ. 54, 6 ), რომლებიც წარმოადგენენ ბადურის გამომავალ ელემენტებს, ვინაიდან მათი აქსონები (500 ათასი - 1 მილიონი) იქმნება. მხედველობის ნერვი.

გარდა ჩამოთვლილი უჯრედებისა, ბადურა შეიცავს უჯრედებს, რომლებიც მონაწილეობენ სხვა უჯრედების ფუნქციონირების რეგულირებაში. ეს არის ჰორიზონტალური და ამაკრინული უჯრედები.

ბადურა არის არა მხოლოდ აღქმის ადგილი, არამედ ვიზუალური ინფორმაციის დამუშავების ძირითადი ნერვული ცენტრი.

ადგილს, სადაც მხედველობის ნერვი გამოდის ბადურადან, ეწოდება ოპტიკური დისკი(ბრმა წერტილი) (სურ. 53, 5). დისკის ცენტრში ცენტრალური ბადურის არტერია შედის ბადურაში.

მხედველობის ნერვები შეაღწევს თავის ქალას ღრუში მხედველობის ნერვის არხებით (სურ. 55, 56). ოპტიკური ქიაზმა ყალიბდება ტვინის ქვედა ზედაპირზე. ჭიაზმა(სურ. 56, 6 ), და მხოლოდ ბადურის მედიალური ნაწილებიდან გამომავალი ბოჭკოები იკვეთება. ქიაზმის შემდეგ ვიზუალურ გზებს ტრაქტები ეწოდება. ოპტიკური ტრაქტის ბოჭკოების უმეტესობა მიმართულია გვერდითი გენიკულური სხეულიდიენცეფალონი(სურ. 56, 5 ). გვერდითი ჯირკვლის სხეულს აქვს ფენიანი სტრუქტურა და ასე ეწოდა იმიტომ, რომ მისი ფენები მუხლს ჰგავს. ამ სტრუქტურის ნეირონები აგზავნიან თავიანთ აქსონებს შიდა კაფსულაში, შემდეგ ვიზუალური გამოსხივების ნაწილი ცერებრალური ქერქის კეფის წილის უჯრედებში კალკარინის ღეროს მახლობლად. ეს გზა სპეციფიკური ვიზუალურია, ის ატარებს ინფორმაციას მხოლოდ ვიზუალური სტიმულის შესახებ.

ბოჭკოების მეორე ნაწილი, რომელიც მიემართება ზედა კოლიკულებისკენ (ნახ. 56, 9), წარმოადგენს არასპეციფიკურ ვიზუალურ გზას. ზედა კოლიკულუსის უჯრედებიდან აქსონები მიდიან ოკულომოტორული ნერვის ბირთვში (სურ. 55, 76), რომელიც ანერვიებს თვალისა და გუგის კუნთებს, რითაც ხურავს ვიზუალურ სტიმულებზე სწრაფი რეაქციების რეფლექსურ რკალებს.

ოთხწვერას ზედა კოლიკულების სახელურებით, არასპეციფიკური ვიზუალური გზის ბოჭკოები მიმართულია თალამუსის ბალიშის ბირთვებისკენ, შემდეგ ვიზუალური ქერქისკენ (ნახ. 56 , 14 ).

ვიზუალური ქერქი მდებარეობს ვცერებრალური ნახევარსფეროების კეფის წილები და იკავებს ველებს 17-19, ბროდმანის მიხედვით.

ახლა განვიხილოთ თვალის დამხმარე სტრუქტურები: ქუთუთოების კუნთები და ცრემლსადენი აპარატი.

გამოარჩევენ ექვსი ექსტრაოკულარული კუნთი- ოთხი სწორი, ორი ირიბი. ექვსი კუნთიდან ხუთი იწყება ღრმა ორბიტაში მხედველობის არხის გარშემოწერილობაში მხედველობის ნერვისა და ოფთალმოლოგიური არტერიის მიმდებარე საერთო მყესის რგოლიდან. კუნთები იკუმშება და მოდუნდება კონცერტულად, რაც იწვევს ორივე თვალის კაკლის სინქრონიზაციას.

ანატომიური სტრუქტურების კომპლექსი, რომლებიც ქმნიან მხედველობის ორგანოს, ასევე მოიცავს ქუთუთოებს და ცრემლსადენი აპარატს. ქუთუთოებითვალის კაკლის დაცვა წინა მხრიდან. მათი კანის ნაკეცებით ისინი ქმნიან სტრუქტურას, რომელიც ზღუდავს პალპებრულ ნაპრალს, ხოლო მედიალურ კუთხეში ქმნიან „ცრემლის ტბას“, რომლის ბოლოში ჩანს მესამე ქუთუთოს რუდიმენტი. ქუთუთოები აღჭურვილია შესაბამისი კუნთოვანი აპარატით და ცხიმოვანი ჯირკვლებით. ქუთუთოების კიდეების გასწვრივ არის წამწამები, რომლებიც ასრულებენ გარკვეულ დამცავ ფუნქციას. დამცავი როლი ასევე ასრულებს თვალის სტრუქტურას კონიუნქტივა, ემსახურება როგორც გადასვლას ქუთუთოებიდან თვალბუდისკენ.

ცრემლსადენი ჯირკვლები, რომელსაც აქვს ცრემლსადენი სადინარები, რომლებიც იხსნება კონიუნქტივის ზედა ფორნიქსში, ასრულებენ დამატენიანებელ და დამცავ ფუნქციებს. ეს უკანასკნელი უზრუნველყოფილია ცრემლების შემადგენლობაში ლიზოზიმის არსებობის გამო, რომელსაც აქვს გამოხატული ანტიბაქტერიული ეფექტი.

ფილოგენეზში მხედველობის ორგანოს განვითარებამ გაიარა მთელი რიგი რთული ევოლუციური ეტაპები - ერთი სინათლისადმი მგრძნობიარე უჯრედებიდან ფერად ბინოკულარული ხედვის მქონე ძუძუმწოვრების თვალებამდე.

სმენის ორგანოები

სმენის აპარატი მოიცავს სამ განყოფილებას: გარე ყური, შუა ყური და შიდა ყური.

გარე ყური

გარე ყურიშედგება ხრტილისგან საყურედა გარე სასმენი არხი, განლაგებულია დროებით ძვალში და დაფარულია გოგირდის ჯირკვლებით. გარე ყური გამოყოფილია შუა ყურისგან ყურის ბუდე(სურ. 57, 12 ).

შუა ყური

შუა ყურიარის ღრუ, რომელიც შემოიფარგლება ერთი მხრიდან ყურის ბარტყით, ხოლო მეორე მხრივ შიდა ყურის სტრუქტურებით (სურ. 57B). ღრუშუა ყურს ეძახიან ბარაბანიდა დაფარულია ლორწოვანი გარსით. დახმარებით ევსტაქის მილი(სურ. 57, 77) ღრუ აკავშირებს ნაზოფარინქსს. შუა ყურში არის ოსიკულური სისტემა: malleus, incus და stirrup (ნახ. 57M, N, C), რომლებიც გამაძლიერებლები არიან ხმის ტალღა. ისინი გადასცემენ ტალღის ვიბრაციას დაფის გარსიდან შიდა ყურის ოვალური ფანჯრის გარსამდე. შუა ყურის შიდა კედელზე არის ორი ხვრელი(ფანჯრები) – ოვალური (სურ. 57, 3 ) და მრგვალი (სურ. 57, 5 ). მრგვალი და ოვალური სარკმლები დახურულია მემბრანით, ხოლო შუა ყურის კვერთხი მიმაგრებულია ოვალური ფანჯრის გარსზე.

შიდა ყური

შიდა ყური- ღრუ ძვლის წარმონაქმნი დროებით ძვალში, დაყოფილი ძვლისა და მემბრანულ არხებად და ღრუებად, რომლებიც შეიცავს სმენის და სტატოკინეტიკური (ვესტიბულური) ანალიზატორების რეცეპტორულ აპარატს (ნახ. 57B). შიდა ყური განლაგებულია დროებითი ძვლის სისქეში და შედგება ერთმანეთთან კომუნიკაციის ძვლის არხების სისტემისგან - ძვლის ლაბირინთი, რომელშიც გარსოვანი ლაბირინთი მდებარეობს. მემბრანული ლაბირინთის კონტურები თითქმის მთლიანად იმეორებს ძვლოვანი ლაბირინთის კონტურებს. ძვლოვან და მემბრანულ ლაბირინთს შორის სივრცე, რომელსაც პერილიმფური ლაბირინთი ეწოდება, ივსება სითხით - პერილიმფით, რომელიც შემადგენლობით ცერებროსპინალურ სითხეს ჰგავს. მემბრანული ლაბირინთიპერილიმფაში ​​ჩაძირული, შემაერთებელი ქსოვილის ძაფებით მიმაგრებულია ძვლის გარსის კედლებზე და ივსება სითხით - ენდოლიმფით, რომლის შემადგენლობა განსხვავებულია.

ჰიპოკამპი ღრმად მდებარეობს თავის ტვინის დროებით წილებში და წარმოადგენს ლიმფური სისტემის ძირითად სტრუქტურას. მორფოლოგიურად, ჰიპოკამპი წარმოდგენილია სტერეოტიპულად განმეორებადი მოდულებით, რომლებიც დაკავშირებულია ერთმანეთთან და სხვა სტრუქტურებთან.

მოდულური სტრუქტურა განსაზღვრავს ჰიპოკამპის უნარს გამოიმუშაოს მაღალი ამპლიტუდის რიტმული აქტივობა. მოდულების შეერთება ქმნის სწავლის დროს ჰიპოკამპში აქტივობის ცირკულაციის პირობას. ამავდროულად, იზრდება სინაფსური პოტენციალების ამპლიტუდა, იზრდება ჰიპოკამპის უჯრედების ნეიროსეკრეცია და მისი ნეირონების დენდრიტებზე ხერხემლების რაოდენობა, რაც მიუთითებს პოტენციური სინაფსების აქტიურზე გადასვლაზე. ჰიპოკამპის მრავალრიცხოვანი კავშირი ლიმბური სისტემის და თავის ტვინის სხვა ნაწილების სტრუქტურებთან განსაზღვრავს მის მრავალფეროვნებას.

ჰიპოკამპი არის ჰიპოკამპის წარმონაქმნის ნაწილი, რომელიც მის გარდა მოიცავს დაკბილულ ფასციას, სუბიკულუმს, პრესუბიკულუმს და ენტორინალურ ქერქს და წარმოადგენს თავის ტვინის ლიმბური სისტემის ძირითად სტრუქტურას.

თვით ჰიპოკამპი (ან ამონის რქა) არის უჯრედების მკვრივი ლენტი, რომელიც გადაჭიმულია ანტეროპოსტერიული მიმართულებით ტვინის გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქის მედიალური კედლის გასწვრივ. ჰიპოკამპის მთავარი ნერვული უჯრედები წარმოდგენილია პირამიდული ნეირონებით და პოლიმორფული უჯრედებით, რომელთა უმეტესობა არის ინტერნეირონები, რომლებსაც აქვთ პროცესები, რომლებიც არ სცილდება ჰიპოკამპს.

როგორც უძველესი ქერქი, ჰიპოკამპი შედგება 3 ძირითადი ფენისგან: პოლიმორფული ფენისგან ( stratum oriens), პირამიდული ნეირონების ფენა ( შრე პირამიდული) და მოლეკულური შრე ( ფენა radiatum და stratum lacunosum-moleculare)

პარკუჭის ზედაპირზე დევს ფენა ალვეუსი, ძირითადად შედგება ჰიპოკამპის პირამიდული ნეირონების ჰორიზონტალურად გაშლილი მიელინური აქსონებისაგან. ბაზალური დენდრიტები და აქსონების საწყისი სეგმენტები გვხვდება პოლიმორფულ შრეში. ამას მოსდევს პირამიდული ნეირონების ფენა და შემდეგ ფენა რადიატუმი, რომელიც შეიცავს აპიკური დენდრიტების ლილვებს და ფენა ლაკუნოზური-მოლეკულური, სადაც განლაგებულია აპიკური დენდრიტების პრეტერმინალური და ტერმინალური ტოტები. ჰიპოკამპუსის ციტოარქიტექტურის მკაფიო ორგანიზაცია შენარჩუნებულია მთელ მის ფრონტოკაუდალურ ფართობზე, რაც საშუალებას გვაძლევს ვისაუბროთ მის ლამინარულ ორგანიზაციაზე.

ჰიპოკამპუსის პირამიდული ფენის ციტოარქიტექტონიკის თავისებურებები ემსახურებოდა მის დაყოფას 4 მთავარ ველად, რომლებიც ორიენტირებულია შუალატერალურ მიმართულებით და დანიშნულია როგორც CA1 - CA4. ჰიპოკამპის ძირითადი ველებია CA1 და CA3 ველები. CA1 ველი გამოირჩევა პატარა, მჭიდროდ განლაგებული პირამიდული ნეირონებით 2 ფენაში ამ ფენის უჯრედებს აქვთ ძალიან დიდი ზომები, არც ისე მჭიდროდ არიან განლაგებული. CA1 პირამიდების აპიკალური დენდრიტები უჯრედიდან მნიშვნელოვან მანძილზე ვრცელდება ერთი ღეროს სახით და არ აქვთ დიდი ეკლიანი პროცესები. CA3 რეგიონის პირამიდების მძლავრი აპიკალური დენდრიტები უჯრედის სხეულთან ახლოს იფანტება და დაფარულია გიგანტური ეკლიანი პროცესებით. CA3 პირამიდული ნეირონების ეს გიგანტური ხერხემლები ქმნიან სინაფსურ კონტაქტებს დაკბილული ფასციის, ხავსიანი ბოჭკოების მარცვლოვანი ნეირონების აქსონებთან. CA3 პირამიდული ნეირონების აქსონები წარმოქმნიან ეგრეთ წოდებულ შაფერის კოლატერალებს, რომლებიც კავშირშია CA1 პირამიდების აპიკურ დენდრიტებთან. ეს კავშირები არის ჰიპოკამპუსის ორი მთავარი ასოციაციური გზა, რომლებიც აკავშირებს მის ძირითად ელემენტებს და წარმოადგენს ეგრეთ წოდებულ ტრისინაფსურ გზას. ხავსიანი ბოჭკოვანი სისტემაც და დაკბილული ფასციის (პერფორანტული ბილიკი) მთავარი აფერენტული შეყვანა ხასიათდება მკაცრი აქტუალური ორგანიზებით. ამრიგად, ჰიპოკამპი შეიძლება მივიჩნიოთ, როგორც თანმიმდევრული მორფოფუნქციური სეგმენტების ერთობლიობა, რომელსაც შეუძლია შედარებით დამოუკიდებლად ფუნქციონირება.

ლამინარული ორგანიზაცია ასევე დამახასიათებელია აფერენტული შეყვანის ტერმინალური ველებისთვის და კონტრალატერალური ჰიპოკამპის კომისური კავშირებისთვის. ყველაზე მნიშვნელოვანი აფერენტული შეყვანა - ძგიდის ძგიდედან და ენტორინალური ქერქიდან - ძირითადად მთავრდება ჰიპოკამპუსის CA3 რეგიონში, ხოლო CA1 რეგიონის პირამიდული ნეირონები იღებენ აფერენტულ შეყვანას პირდაპირ ენტორინალური ქერქიდან. ენტორინალური ქერქი, თავის მხრივ, იღებს აფერენტულ შეყვანას ლიმბური ქერქიდან და ნეოკორტექსის მულტიმოდალური ასოციაციის უბნებიდან. ასევე გამოვლინდა პირდაპირი ეფერენტული კავშირები ჰიპოკამპიდან ნეოკორტექსისა და პრეფრონტალური ქერქის დროებით რეგიონთან. სეპტუმი ჰიპოკამპს უკავშირდება ორმხრივი კავშირებით და წარმოადგენს უაღრესად მნიშვნელოვან სარელეო რგოლს ჰიპოკამპუსსა და ტვინის ღეროსა და ჰიპოთალამუსის სტრუქტურებს შორის ბილიკებზე. ჰიპოკამპის სხვა ეფერენტული გზები ძირითადად მიმართულია ლიმბური წრის სტრუქტურებისკენ. ამრიგად, ჰიპოკამპის CA3 რეგიონი არის ასოციაციური ქერქიდან და ტვინის ღეროს ფილოგენეტიკურად უძველესი წარმონაქმნებიდან ინფორმაციის ნაკადების კონვერგენციის წერტილი.

გლუტამატერგიული ნეირომედიაცია მიჩნეულია ჰიპოკამპის ნერვული ანსამბლების ფუნქციონირების საფუძვლად, ვინაიდან პირამიდული ნეირონები და დაკბილული ფასციის მარცვლოვანი უჯრედები გლუტამატერგიულია. თუმცა, თითქმის ყველა ცნობილი ნეიროტრანსმიტერული სისტემა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ჰიპოკამპუსის ფუნქციური აქტივობის რეგულირებაში. ძგიდის მნიშვნელოვანი მოდულაციური საშუალებებია GABA და ქოლინერგული აფერენტები. ჰიპოკამპის CA3 რეგიონი იღებს პირდაპირ შეყვანას ნორადრენერგული ლოკუს კოერულეუსიდან და სეროტონერგული რაფე ბირთვებიდან. ტვინის ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის ბირთვებიდან შეყვანა ხდება არაპირდაპირი გზით, წინა ტვინის ქოლინერგული ბირთვების მეშვეობით.

ჰიპოკამპის შიგნით გლუტამატერგიული პირამიდული ნეირონების ინჰიბიტორული კონტროლი ხორციელდება პოლიმორფული ინტერნეირონებით, რომელთა უმეტესობა GABAergicა. ეს უკანასკნელი იყოფა რამდენიმე ქვეტიპად მათში კალციუმის შემაკავშირებელი ცილების შემცველობის მიხედვით: პარვალბუმინ-, კალბინდინ- და კალრეტინინის შემცველი ინტერნეირონები. პარვალბუმინის ნეირონები ძირითადად (მაგრამ არა მხოლოდ) პირამიდული ნეირონების უჯრედულ სხეულებს ნერვიულობენ. პარვალბუმინის შემცველი ნეირონების სპეციალური ქვეკლასი, ეგრეთ წოდებული „კანდელაბრის უჯრედები“, ანერვიებს ჰიპოკამპის პირამიდული უჯრედების აქსონების საწყის სეგმენტებს. კალბინდინის შემცველი ნეირონები ქმნიან სინაფსურ კონტაქტებს, ძირითადად, პირამიდული უჯრედების პროქსიმალურ აპიკალურ დენდრიტებზე. კალრეტინინის შემცველი ინტერნეირონები, ძირითადად, სპეციალიზირებულია სხვა GABAergic ნეირონების ინჰიბიტორული კონტროლისთვის.

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, CA3 რეგიონს განსაკუთრებული ადგილი უჭირავს ჰიპოკამპის სტრუქტურულ და ფუნქციურ ორგანიზაციაში, რადგან სწორედ ჰიპოკამპის ამ რეგიონის ნეირონები იღებენ ინფორმაციის ძირითად ნაკადებს ქერქის უმაღლესი ასოციაციური ზონებიდან. როგორც თავის ტვინის ღეროვანი და სუბკორტიკალური სტრუქტურებიდან. ჰიპოკამპუსის CA3 რეგიონში ნერვული ანსამბლების ფუნქციურ ორგანიზაციას აქვს მრავალი სპეციფიკური მახასიათებლები. CA3 პირამიდული ნეირონები დაკავშირებულია ერთმანეთთან მრავალი უკუკავშირის საშუალებით, რის შედეგადაც თითოეულ მათგანს შეუძლია გავლენა მოახდინოს მრავალი სხვა ნეირონის გამონადენზე. CA3-ის GABAergic ინტერნეირონები ასევე იღებენ აგზნებად გლუტამატერგიულ შეყვანას ამ ზონის პირამიდული ნეირონებისგან და ხავსიანი ბოჭკოების კოლატერალებიდან (დაკბილული ფასციის გრანულების ნეირონების აქსონები), რომლებიც ანერვირებენ პირამიდული ნეირონების აპიკურ დენდრიტებს. კავშირების ამ სისტემის წყალობით, ჰიპოკამპის ინჰიბიტორულ ნეირონებს შეუძლიათ განახორციელონ პირამიდული ნეირონების პირდაპირი და საპირისპირო დათრგუნვა. ამ კომპლექსურ ქსელს შეუძლია გააკონტროლოს პირამიდული ნეირონები და უზრუნველყოს დროებითი სტრუქტურა, რომელიც აუცილებელია ჰიპოკამპის ნეირონული ანსამბლების აქტივობის კოორდინირებისთვის. იმის გამო, რომ ინჰიბიტორული ინტერნეირონები მოდულირებენ როგორც აფერენტულ შეყვანას, ასევე ეფერენტულ აქტივობას და პირამიდული გლუტამატერგიული ნეირონების აგზნებადობას, მათ შეუძლიათ დიდი უჯრედების პოპულაციების სინქრონიზაცია. ითვლება, რომ, როგორც სუბკორტიკალური გზების მთავარი სამიზნე, ეს არის ინჰიბიტორული ინტერნეირონები, რომლებსაც შეუძლიათ განახორციელონ ჰიპოკამპის აქტივობის მოტივაციური, ემოციური და ავტონომიური კონტროლი. გლუტამატერგიული პირამიდული ნეირონების აქტივობის ინჰიბიტორული კონტროლი ასევე წარმოადგენს მეხსიერების შეძენისა და რეპროდუქციის პროცესების საფუძველს.