მოკლედ პროკარიოტები და ევკარიოტები. რა არის ევკარიოტები? ისინი ბაქტერიები არიან? დამატებითი ევკარიოტული განსხვავებები

ყველა ევკარიოტული ორგანიზმია. ისინი შეიძლება იყოს ერთუჯრედიანი ან მრავალუჯრედიანი, მაგრამ ყველას აქვს საერთო უჯრედის სტრუქტურა. ითვლება, რომ ყველა ამ ძალიან განსხვავებულ ორგანიზმს აქვს საერთო წარმოშობა, ამიტომ ბირთვული ჯგუფი ითვლება უმაღლესი რანგის მონოფილეტურ ტაქსონად. ყველაზე გავრცელებული ჰიპოთეზის მიხედვით, ევკარიოტები 1,5-2 მილიარდი წლის წინ გამოჩნდნენ. ევკარიოტების ევოლუციაში მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა სიმბიოგენეზმა - სიმბიოზი ევკარიოტულ უჯრედს შორის, რომელსაც აშკარად უკვე აქვს ბირთვი და შეუძლია ფაგოციტოზი, და ამ უჯრედის მიერ შთანთქმული ბაქტერიები - მიტოქონდრიისა და პლასტიდების წინამორბედები.

ევკარიოტული უჯრედის სტრუქტურა

ევკარიოტული უჯრედები საშუალოდ ბევრად აღემატება პროკარიოტულ უჯრედებს, მოცულობის სხვაობა ათასჯერ აღწევს. ევკარიოტული უჯრედები მოიცავს ათეულამდე ტიპის სხვადასხვა სტრუქტურას, რომლებიც ცნობილია როგორც ორგანელები (ან ორგანელები, რომლებიც, თუმცა გარკვეულწილად ამახინჯებს ამ ტერმინის თავდაპირველ მნიშვნელობას), რომელთაგან ბევრი გამოყოფილია ციტოპლაზმიდან ერთი ან მეტი მემბრანით (პროკარიოტულ უჯრედებში, შიდა მემბრანით გარშემორტყმული ორგანელები იშვიათია). ბირთვი არის უჯრედის ნაწილი, რომელიც გარშემორტყმულია ევკარიოტებში ორმაგი მემბრანით (ორი ელემენტარული მემბრანა) და შეიცავს გენეტიკურ მასალას: დნმ-ის მოლეკულებს, „შეფუთული“ ქრომოსომებში. ჩვეულებრივ არის ერთი ბირთვი, მაგრამ ასევე არის მრავალბირთვიანი უჯრედები.

დაყოფა სამეფოებად

ევკარიოტული სუპერსამეფოს სამეფოებად დაყოფის რამდენიმე ვარიანტი არსებობს. მცენარეთა და ცხოველთა სამეფოები პირველები გამოირჩეოდნენ. შემდეგ გამოვლინდა სოკოების სამეფო, რომელიც ბიოქიმიური მახასიათებლების გამო, ბიოლოგების უმეტესობის აზრით, არ შეიძლება მიეკუთვნებოდეს ამ სამეფოებს. ასევე, ზოგიერთი ავტორი განასხვავებს პროტოზოების, მიქსომიცეტებისა და ქრომისტების სამეფოებს. ზოგიერთ სისტემას აქვს 20-მდე სამეფო. თომას კავალიერ-სმიტის სისტემის მიხედვით, ყველა ევკარიოტი იყოფა ორ მონოფილეტურ ტაქსონად - უნიკონტადა ბიკონტა. ევკარიოტების პოზიცია, როგორიცაა კოლოდიქტიონი ( კოლოდიქტიონი) და დიფილია, ამჟამად უცნობია.

განსხვავებები ევკარიოტებსა და პროკარიოტებს შორის

ევკარიოტული უჯრედების ყველაზე მნიშვნელოვანი, ფუნდამენტური თვისება დაკავშირებულია უჯრედში გენეტიკური აპარატის მდებარეობასთან. ყველა ევკარიოტის გენეტიკური აპარატი მდებარეობს ბირთვში და დაცულია ბირთვული გარსით (ბერძნულად „ევკარიოტი“ ნიშნავს ბირთვის ქონას). ევკარიოტების დნმ ხაზოვანია (პროკარიოტებში დნმ წრიულია და მდებარეობს უჯრედის სპეციალურ რეგიონში - ნუკლეოიდში, რომელიც არ არის გამოყოფილი მემბრანით დანარჩენი ციტოპლაზმისგან). ის დაკავშირებულია ჰისტონურ პროტეინებთან და სხვა ქრომოსომულ პროტეინებთან, რომლებიც ბაქტერიებს არ გააჩნიათ.

ევკარიოტების სასიცოცხლო ციკლში ჩვეულებრივ არის ორი ბირთვული ფაზა (ჰაპლოფაზა და დიპლოფაზა). პირველ ფაზას ახასიათებს ქრომოსომების ჰაპლოიდური (ერთჯერადი) ნაკრები, შემდეგ, შერწყმა, ორი ჰაპლოიდური უჯრედი (ან ორი ბირთვი) ქმნის დიპლოიდურ უჯრედს (ბირთვს), რომელიც შეიცავს ქრომოსომების ორმაგ (დიპლოიდურ) კომპლექტს. ზოგჯერ შემდეგი გაყოფის დროს და უფრო ხშირად რამდენიმე გაყოფის შემდეგ უჯრედი კვლავ ხდება ჰაპლოიდური. ასეთი სასიცოცხლო ციკლი და, ზოგადად, დიპლოიდურობა პროკარიოტებისთვის დამახასიათებელი არ არის.

მესამე, ალბათ ყველაზე საინტერესო განსხვავებაა ევკარიოტულ უჯრედებში სპეციალური ორგანელების არსებობა, რომლებსაც აქვთ საკუთარი გენეტიკური აპარატი, მრავლდებიან გაყოფით და გარშემორტყმული არიან მემბრანით. ეს ორგანელები არის მიტოქონდრია და პლასტიდები. მათი სტრუქტურითა და ცხოვრებისეული აქტივობით ისინი საოცრად ჰგავს ბაქტერიებს. ამ გარემოებამ აიძულა თანამედროვე მეცნიერები დაეჯერებინათ, რომ ასეთი ორგანიზმები არიან ბაქტერიების შთამომავლები, რომლებიც შევიდნენ სიმბიოტურ ურთიერთობაში ევკარიოტებთან. პროკარიოტებს ახასიათებთ ორგანელების მცირე რაოდენობა და არცერთი მათგანი არ არის გარშემორტყმული ორმაგი გარსით. პროკარიოტულ უჯრედებს არ აქვთ ენდოპლაზმური ბადე, გოლჯის აპარატი ან ლიზოსომები.

პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი განსხვავებაა ევკარიოტებში ენდოციტოზის არსებობა, მათ შორის ფაგოციტოზის მრავალ ჯგუფში. ფაგოციტოზი (სიტყვასიტყვით "უჯრედის მიერ ჭამა") არის ევკარიოტული უჯრედების უნარი დაიჭირონ, ჩასვათ მემბრანულ ვეზიკულაში და დაიჯესტონ მყარი ნაწილაკების ფართო სპექტრი. ეს პროცესი უზრუნველყოფს ორგანიზმში მნიშვნელოვან დამცავ ფუნქციას. ის პირველად აღმოაჩინა ი.ი.მეჩნიკოვმა ვარსკვლავურ თევზში. ევკარიოტებში ფაგოციტოზის გამოჩენა, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია საშუალო ზომასთან (მეტი ზომის განსხვავებების შესახებ ქვემოთ მოცემულია). პროკარიოტული უჯრედების ზომები არაპროპორციულად მცირეა და, შესაბამისად, ევკარიოტების ევოლუციური განვითარების პროცესში მათ ორგანიზმის დიდი რაოდენობით საკვებით მომარაგების პრობლემა ჰქონდათ. შედეგად, ევკარიოტებს შორის პირველი რეალური, მობილური მტაცებლები ჩნდებიან.

ბაქტერიების უმეტესობას აქვს უჯრედის კედელი, რომელიც განსხვავდება ევკარიოტულისგან (ეს ყველა ევკარიოტს არ აქვს). პროკარიოტებში ეს არის გამძლე სტრუქტურა, რომელიც ძირითადად შედგება მურეინისგან (არქეაში, ფსევდომურეინი). მურეინის სტრუქტურა ისეთია, რომ თითოეულ უჯრედს აკრავს სპეციალური ბადისებრი ტომარა, რომელიც არის ერთი უზარმაზარი მოლეკულა. ევკარიოტებს შორის ბევრ პროტისტს, სოკოს და მცენარეს აქვს უჯრედის კედელი. სოკოებში ის შედგება ქიტინისა და გლუკანებისგან, ქვედა მცენარეებში შედგება ცელულოზისა და გლიკოპროტეინებისგან, დიატომები ასინთეზირებენ უჯრედის კედელს სილიციუმის მჟავებისგან, მაღალ მცენარეებში შედგება ცელულოზის, ჰემიცელულოზის და პექტინისგან. როგორც ჩანს, უფრო დიდი ევკარიოტული უჯრედებისთვის შეუძლებელი გახდა ერთი მოლეკულისგან მაღალი სიმტკიცის უჯრედის კედლის შექმნა. ამ გარემოებამ შეიძლება აიძულოს ევკარიოტები გამოიყენონ სხვადასხვა მასალა უჯრედის კედლისთვის. კიდევ ერთი ახსნა არის ის, რომ ევკარიოტების საერთო წინაპარმა დაკარგა უჯრედის კედელი მტაცებლობაზე გადასვლის გამო, შემდეგ კი მურეინის სინთეზზე პასუხისმგებელი გენებიც დაიკარგა. როდესაც ზოგიერთი ევკარიოტი დაუბრუნდა ოსმოტროფიულ კვებას, უჯრედის კედელი კვლავ გამოჩნდა, მაგრამ განსხვავებული ბიოქიმიური საფუძველზე.

ბაქტერიების მეტაბოლიზმი ასევე მრავალფეროვანია. ზოგადად, კვების ოთხი ტიპი არსებობს და ყველა გვხვდება ბაქტერიებს შორის. ესენია ფოტოაუტოტროფული, ფოტოჰეტეროტროფული, ქიმიოავტოტროფული, ქიმიოჰეტეროტროფიული (ფოტოტროფიული იყენებს მზის ენერგიას, ქიმიოტროფულად იყენებს ქიმიურ ენერგიას). ევკარიოტები ან თავად ასინთეზებენ ენერგიას მზისგან, ან იყენებენ ამ წარმოშობის მზა ენერგიას. ეს შესაძლოა გამოწვეული იყოს ევკარიოტებს შორის მტაცებლების გაჩენით, რისთვისაც გაქრა ენერგიის სინთეზის საჭიროება.

კიდევ ერთი განსხვავება არის ფლაგელის სტრუქტურა. ბაქტერიებში ისინი თხელია - მხოლოდ 15-20 ნმ დიამეტრით. ეს არის ღრუ ძაფები, რომლებიც დამზადებულია ცილის ფლაგელინისგან. ევკარიოტული დროშების სტრუქტურა ბევრად უფრო რთულია. ისინი წარმოადგენენ უჯრედის გამონაყარს, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს ციტოჩონჩხს (აქსონემას) ცხრა წყვილი პერიფერიული მიკროტუბულისგან და ორი მიკროტუბულისგან ცენტრში. მბრუნავი პროკარიოტული დროშებისაგან განსხვავებით, ევკარიოტული დროშები იღუნება ან იღუნება.

ორგანიზმების ორი ჯგუფი, რომელსაც ჩვენ განვიხილავთ, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ძალიან განსხვავდება მათი საშუალო ზომით. პროკარიოტული უჯრედის დიამეტრი ჩვეულებრივ 0,5-10 მკმ-ია, ხოლო ევკარიოტებისთვის იგივე მაჩვენებელია 10-100 მკმ. ასეთი უჯრედის მოცულობა 1000-10000-ჯერ მეტია პროკარიოტული უჯრედის მოცულობაზე.

პროკარიოტული რიბოზომები მცირეა (70S ტიპის). ევკარიოტული უჯრედები შეიცავს როგორც უფრო დიდ 80S ტიპის რიბოზომებს, რომლებიც განლაგებულია ციტოპლაზმაში და პროკარიოტული ტიპის 70s რიბოზომებს, რომლებიც განლაგებულია მიტოქონდრიებში და პლასტიდებში.

როგორც ჩანს, ამ ჯგუფების გაჩენის დროც განსხვავდება. პირველი პროკარიოტები წარმოიქმნა ევოლუციის პროცესში დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლის წინ, მათგან დაახლოებით 1,2 მილიარდი წლის წინ განვითარდა ევკარიოტული ორგანიზმები.

იხილეთ ასევე

უცხოური ლიტერატურა

1. Bisby FA, ​​Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, და სხვ. სახეობები 2000 და ITIS სიცოცხლის კატალოგი: 2007 წლიური ჩამონათვალი. სახეობა 2000. წაკითხული იან. 2007. 21, 2008 წ
2. პატერსონი დიჯეი. ევკარიოტების მრავალფეროვნება. ნატა ვარ. 1999 წ
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. ევკარიოტის ხის დაფესვიანება წარმოებული გენის შერწყმის გამოყენებით. მეცნიერება. 2002 წ
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Myosin დომენის ევოლუცია და ევკარიოტების პირველადი განსხვავება. Ბუნება. 2005 წ
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. ევკარიოტების ფილოგენეტიკური ანალიზი სითბოს დარტყმის პროტეინის Hsp90 გამოყენებით. J Mol Evol. 2003 წ
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. მრავალჯერადი, დამოუკიდებელი გენის შერწყმის მოვლენები პირიმიდინის ბიოსინთეზის მეხუთე და მეექვსე ფერმენტებისთვის სხვადასხვა ეუკარიოტულ ჯგუფში. გენი. 2007 წ
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. აპუსომონადების ევოლუციური ურთიერთობები დასკვნა 6 ბირთვული დაშიფრული გენის ტაქსონებით მდიდარი ანალიზიდან. Mol Biol Evol. 2006 წ
8. ნოზაკი H, მაცუზაკი M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, და სხვ. CAD კომპლექსის ფილოგენეტიკური შედეგები პრიმიტიული წითელი წყალმცენარედან Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005 წ
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. ევკარიოტების ახალი უმაღლესი დონის კლასიფიკაცია, აქცენტი პროტისტების ტაქსონომიაზე. J Eukaryot Microbiol. 2005 წ
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW და სხვ. ევკარიოტების ხე. ტენდენციები Ecol Evol. 2005 წ
11. Simpson AGB, Roger AJ. ევკარიოტების ნამდვილი "სამეფოები". Curr Biol. 2004 წ
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, და სხვ. ეუკარიოტული მრავალფეროვნების მიმდინარე კლასიფიკაციის მხარდაჭერის შეფასება. PLoS Genet. 2006 წ
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. ფილოგენომიკა ცვლის ევკარიოტულ სუპერჯგუფებს. PLoS ONE. 2007 წ
14. Bodyl A. მხარს უჭერს თუ არა პლასტიდთან დაკავშირებული სიმბოლოები ქრომალვეოლატის ჰიპოთეზას? J Phycol. 2005 წ
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. არის თუ არა წითელი წყალმცენარეები მცენარეები? სამი ძირითადი მოლეკულური მონაცემთა ნაკრების კრიტიკული შეფასება. J Mol Evol. 2001 წ
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. პასუხი კომენტარზე „თანამედროვე ევკარიოტული ფიტოპლანქტონის ევოლუცია“. მეცნიერება. 2004 წ
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, და სხვ. ევკარიოტების მრავალგენიანი ხეების ფართო ნიმუშები. BMC Evol Biol. 2008 წ
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic და ქლოროპლასტის ცილის იმპორტი. Biochim Biophys Acta. 2001 წ
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. პლასტიდი მზადდება: პირველადი ენდოსიმბიოზი. პროტისტი. 2005 წ
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Paulinella-ს ქრომატოფორის გენომის თანმიმდევრობა ნათელს ჰფენს ევკარიოტების მიერ ფოტოსინთეზის შეძენას. Curr Biol. 2008 წ
21. Theissen U, Martin W. განსხვავება ორგანელებსა და ენდოსიმბიონტებს შორის. Curr Biol. 2006 წ
22. ბჰატაჩარია დ, არჩიბალდ ჯ.მ. განსხვავება ორგანელებსა და ენდოსიმბიონებს შორის - პასუხი თეისენსა და მარტინს. Curr Biol. 2006 წ
23. Okamoto N, Inouye I. კატაბლეფარიდები არიან Cryptophyta-ს შორეული დის ჯგუფი: წინადადება Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum-ისთვის, რომელიც დაფუძნებულია SSU rDNA-ზე და ბეტა-ტუბულინის ფილოგენეზზე. პროტისტი. 2005 წ
24. ანდერსონ რ.ა. ჰეტეროკონტისა და ჰაპტოფიტის წყალმცენარეების ბიოლოგია და სისტემატიკა. J ბოტი ვარ. 2004 წ
25. Cavalier-Smith T. ცილებისა და ლიპიდების მიზნობრივი მიზნების პრინციპები მეორად სიმბიოგენეზში: ევგლენოიდი, დინოფლაგელატი და სპოროზოური პლასტიდური წარმოშობა და ევკარიოტების ოჯახის ხე. J Eukaryot Microbiol. 1999 წ
26. Graham LE, Wilcox LW. წყალმცენარეები. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000 წ
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte ქლოროპლასტები და ფილოგენია: მიმოხილვა. გრანა. 1999 წ
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P და სხვ. სავარაუდო მწვანე წყალმცენარეების წარმოშობის პლასტიდი აპიკომპლექსურ პარაზიტებში. მეცნიერება. 1997 წ
29. Kohler S. Apicomplexa-ის მრავალმემბრანული შეკრული სტრუქტურები: I. Toxoplasma gondii apicoplast-ის არქიტექტურა. Parasitol Res. 2005 წ
30. ჰოპკინსი ჯ, ფაულერ რ, კრიშნა ს, უილსონ I, მიტჩელ ჯი და სხვ. პლასტიდი Plasmodium falciparum ასექსუალური სისხლის სტადიებში: სამგანზომილებიანი ულტრასტრუქტურული ანალიზი. პროტისტი. 1999 წ
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Sarcocystis-ის აპიკოპლასტის ახალი გაგება გადამცემი ელექტრონული ტომოგრაფიით. ბიოლის უჯრედი. 2006 წ
32. მური RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. ფოტოსინთეზური ალვეოლატი მჭიდრო კავშირშია აპიკომპლექსის პარაზიტებთან. Ბუნება. 2008 წ
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. ხელახლა განხილული პლასტიდების ერთი წარმოშობა: კონვერგენტული ევოლუცია ორგანული გენომის შემცველობაში. J Phycol. 2003 წ
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. პლასტიდების ვაჭრობა. Trends Plant Sci. 2007 წ
35. მაკფადენ ჯი, ვან დოორენ გ.გ. ევოლუცია: წითელი წყალმცენარეების გენომი ადასტურებს ყველა პლასტიდის საერთო წარმოშობას. Curr Biol. 2004 წ
36. Stiller JW, Hall BD. წითელი წყალმცენარეების წარმოშობა: გავლენა პლაზმიდების ევოლუციაზე. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997 წ
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. ხორბლის დახარისხება ჭაობიდან ქლოროფილის c შემცველი პლასტიდების მრავალგენური ანალიზების დროს. მოლი ფილოგენეტი ევოლ. 2007 წ
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. თანამედროვე ევკარიოტული ფიტოპლანქტონის ევოლუცია. მეცნიერება. 2004 წ
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. ბირთვული დაშიფრული, პლასტიდზე დამიზნებული გენები მიუთითებენ აპიკომპლექსსა და დინოფლაგელატ პლასტიდების ერთ საერთო წარმოშობაზე. Mol Biol Evol. 2001 წ
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. ფილოგენეტიკური ურთიერთობების უარყოფა. Biol Direct. 2006 წ
41. Gupta RS, Golding GB. HSP70 გენის ევოლუცია და მისი შედეგები არქებაქტერიებს, ევბაქტერიებსა და ევკარიოტებს შორის ურთიერთობასთან დაკავშირებით. J Mol Evol. 1993 წ
42. Gupta RS, Singh B. 70 kD სითბური შოკის პროტეინის თანმიმდევრობების ფილოგენეტიკური ანალიზი ვარაუდობს ევკარიოტული უჯრედის ბირთვის ქიმერულ წარმოშობას. Curr Biol. 1994 წ
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. EF2-ის სამგანზომილებიანი კრიო-ელექტრონული მიკროსკოპის ლოკალიზაცია Saccharomyces cerevisiae 80S რიბოსომაში 17.5 ანგსტრომ რეზოლუციით. EMBO J. 2000 წ
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. ტრანსლაციის დრეკადობის ფაქტორის სიცოცხლე და სიკვდილი 2. Biochem Soc Trans. 2006 წ
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. წითელი წყალმცენარეების წარმოშობა და ქლოროპლასტების ევოლუცია. Ბუნება. 2000 წ
46. Germot a, Philippe H. ევკარიოტული ფილოგენიის კრიტიკული ანალიზი: შემთხვევა, რომელიც დაფუძნებულია HSP70 ოჯახზე. J Eukaryot Microbiol. 1999 წ
47. ფილიპ ჰ, დელსუკ ფ, ბრინკმანი ჰ, ლარტილოტ ნ. ფილოგენომიკა. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005 წ
48. ვინსი ჯ. დაკარგული მონაცემები და ფილოგენეტიკური ანალიზების დიზაინი. J Biomed Inform. 2006 წ
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH და სხვ. ევკარიოტების ფილოგენომიკა: დაკარგული მონაცემების გავლენა დიდ განლაგებაზე. Mol Biol Evol. 2004 წ
50. მფარველი NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. მრავალი გენის ფილოგენია მხარს უჭერს კრიპტომონადებისა და ჰაპტოფიტების მასპინძელთა ხაზის მონოფილიას. Curr Biol. 2007 წ
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE და სხვ. ფილოგენომიური ანალიზი მხარს უჭერს კრიპტოფიტების და ჰაპტოფიტების მონოფილიას და რიზარიას ქრომალვეოლატებთან კავშირს. Mol Biol Evol. 2007 წ
52. მაკფადენ გ.ი. პირველადი და მეორადი ენდოსიმბიოზი და პლასტიდების წარმოშობა. J Phycol. 2001 წ
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. პირველადი ფოტოსინთეზური ევკარიოტების მონოფილია: მწვანე მცენარეები, წითელი წყალმცენარეები და გლაუკოფიტები. Curr Biol. 2005 წ
54. Nosenko T, Bhattacharya D. ჰორიზონტალური გენის ტრანსფერი ქრომალვეოლატებში. BMC Evol Biol. 2007 წ
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Hemiselmis andersenii-ის ნუკლეომორფის გენომი ავლენს ინტრონის სრულ დაკარგვას და დატკეპნას, როგორც ცილის სტრუქტურისა და ფუნქციის მამოძრავებელს. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007 წ
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, და სხვ. დამონებული წყალმცენარეების ბირთვის უაღრესად შემცირებული გენომი. Ბუნება. 2001 წ
57. Vørs N. საზღვაო, ჰეტეროტროფული flagellate Leucocryptos marina (Braaud) Ultrastructure and autecology of the butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), Leucocryptos და Katablepharis/Kathablepharis გვარების განხილვით. Eur J Protistol. 1992 წ
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. გონიომონასი: რიბოსომური რნმ-ის თანმიმდევრობა მიუთითებს, რომ ეს ფაგოტროფული ფლაგელატი არის კრიპტომონადების მასპინძელი კომპონენტის ახლო ნათესავი. Eur J Phycol. 1994 წ
59. Maddison W.P. გენი ხეები სახეობის ხეებში. სისტ ბიოლ. 1997 წ
60. სტილერი JW. პლასტიდური ენდოსიმბიოზი, გენომის ევოლუცია და მწვანე მცენარეების წარმოშობა. Trends Plant Sci. 2007 წ
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. ჰომოლოგიური ცილის იმპორტის მანქანა ქლოროპლასტებისა და ციანელებში. მცენარე J. 2005 წ
62. Stoebe B, Kowallik KV. გენი-კლასტერული ანალიზი ქლოროპლასტების გენომიკაში. ტენდენციები Genet. 1999 წ
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, და სხვ. ევკარიოტული სინათლის აღმდგენი ანტენის ცილების ფილოგენეტიკური შეფასება, პლასტიდის ევოლუციის ზეგავლენით. J Mol Evol. 1999 წ
64. Rissler HM, Durnford DG. ახალი კაროტინოიდით მდიდარი ცილის იზოლაცია Cyanophora paradoxa-ში, რომელიც იმუნოლოგიურად დაკავშირებულია ფოტოსინთეზური ევკარიოტების სინათლის მოსავლის კომპლექსებთან. მცენარეული უჯრედის ფიზიოლი. 2005 წ
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. ცილის კოდირების გენების განაწილება და ნომენკლატურა 12 თანმიმდევრულ ქლოროპლასტის გენომში. Plant Mol Biol Rep. 1998 წ
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Cyanophora paradoxa cyanelle გენომის სრული თანმიმდევრობა (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997 წ
67. O"Kelly C. ევკარიოტული წყალმცენარეების ჯგუფების ურთიერთობები სხვა პროტისტებთან. In: Berner T, რედაქტორი. მიკრო წყალმცენარეების ულტრასტრუქტურა. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993 წ.
68. Stiller JW, Harrell L. რნმ პოლიმერაზა II-ის უდიდესი ქვედანაყოფი გლაუკოცისტოფიტადან: ფუნქციური შეზღუდვა და მოკლე განშტოება ღრმა ევკარიოტულ ფილოგენიაში. BMC Evol Biol. 2005 წ
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. ევკარიოტების სამეფო დონის ფილოგენია, რომელიც ეფუძნება კომბინირებულ ცილის მონაცემებს. მეცნიერება. 2000 წ
70. Burger G, Saint-Louis D, Grey MW, Lang BF. წითელი წყალმცენარეების Porphyra purpurea-ს მიტოქონდრიული დნმ-ის სრული თანმიმდევრობა: ციანობაქტერიული ინტრონები და წითელი და მწვანე წყალმცენარეების საერთო წარმოშობა. მცენარეული უჯრედი. 1999 წ
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. სამი ყავისფერი წყალმცენარეების (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus და Desmarestia viridis სრული მიტოქონდრიული გენომი. Curr Genet. 2006 წ
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae) მიტოქონდრიული გენომის სრული თანმიმდევრობა და ანალიზი. BMC Genomics. 2008 წ
73. გიბსი SP. ზოგიერთი წყალმცენარეების ჯგუფის ქლოროპლასტები შესაძლოა წარმოიშვა ენდოსიმბიოზური ევკარიოტული წყალმცენარეებისგან. Ann N Y Acad Sci. 1981 წ
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. მზის ენერგიაზე მომუშავე ზღვის შლაკები. მოლუსკის/წყალმცენარეების ქლოროპლასტის სიმბიოზი. მცენარის ფიზიოლი. 2000 წ
75. Leander BS, Keeling PJ. მორფოსტაზი ალვეოლატის ევოლუციაში. ტენდენციები Ecol Evol. 2003 წ
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. ახალი კლასი stramenopiles, Placididea classis nova: აღწერა Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. პროტისტი. 2002 წ
77. კიმ ე, არჩიბალდ ჯ.მ. პლასტიდებისა და მათი გენომის მრავალფეროვნება და ევოლუცია. In: Sandelius AS, Aronsson H, რედაქტორები. ქლოროპლასტი: ურთიერთქმედება გარემოსთან. ჰაიდელბერგი: Springer; 2008 წ
78. Harper JT, Keeling PJ. ბირთვით დაშიფრული, პლასტიდის მიზნობრივი გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატ დეჰიდროგენაზა (GAPDH) მიუთითებს ქრომალვეოლატის პლასტიდების ერთ წარმოშობაზე. Mol Biol Evol. 2003 წ
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. ბირთვული დაშიფრული პლასტიდური მიზნობრივი GAPDH გენის ფილოგენეზი მხარს უჭერს დინოფლაგელატების პერიდინინის და ფუკოქსანტინის წარმოებულების შემცველ პლასტიდებს ცალკეულ წარმოშობას. პროტისტი. 2004 წ
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, და სხვ. პლასტიდების და გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატდეჰიდროგენაზას გენების წარმოშობა მწვანე ფერის დინოფლაგელატში Lepidodinium chlorophorum. გენი. 2008 წ
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Arabidopsis, ციანობაქტერიული და ქლოროპლასტის გენომის ევოლუციური ანალიზი ავლენს პლასტიდის ფილოგენურობას და ათასობით ციანობაქტერიულ გენს ბირთვში. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002 წ
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, და სხვ. უჯრედული წითელი წყალმცენარეების Cyanidioschyzon merolae პლასტიდური გენომის სრული თანმიმდევრობა და ანალიზი. დნმ რეზ. 2003 წ
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. ქლოროფილის c შემცველი პლასტიდური ურთიერთობები, რომელიც დაფუძნებულია მულტიგენური მონაცემთა ნაკრების ანალიზზე ოთხივე ქრომალვეოლატური ხაზით. Mol Biol Evol. 2005 წ
84. Bodyl A, Moszczynski K. განვითარდა თუ არა პერიდინინის პლასტიდი მესამეული ენდოსიმბიოზის მეშვეობით? ჰიპოთეზა. Eur J Phycol. 2006 წ
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, უფერო ფლაგელატი საინტერესო ციტოლოგიური მახასიათებლებით. J Phycol. 1991 წ
86. ლი რე, კუგრენსი პ, მილნიკოვი აპ. Katablepharis-ის (Cryptophyceae) ორი შტამის ფლაგელარული აპარატის სტრუქტურა. ძმ Phycol J. 1992 წ
87. Clay B, Kugrens P. იდუმალი კატაბლეფარიდების სისტემატიკა, სახეობების EM დახასიათება, Kathablepharis phoenikoston და ახალი დაკვირვებები K. remigera com. ნოემბერი პროტისტი. 1999 წ
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. მასშტაბის ბიოგენეზი მწვანე წყალმცენარეში, Mesostigma viride. პროტოპლაზმა. 1992 წ
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. უჯრედის კედლის განვითარება ტეტრასელმისში: გოლჯის აპარატის როლი და უჯრედგარე კედლის შეკრება. J Cell Sci. 1981 წ
90. გუფტა რ.ს. ცილების ფილოგენები და ხელმოწერის თანმიმდევრობა: არქებაქტერიებს, ევბაქტერიებსა და ევკარიოტებს შორის ევოლუციური ურთიერთობების ხელახალი შეფასება. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 წ
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. HSP70 მულტიგენური ოჯახის მოლეკულური ევოლუცია. J Mol Evol. 1994 წ
92. Maddison DR, Maddison WP. მაკკლადი 4: ფილოგენიის და ხასიათის ევოლუციის ანალიზი. სანდერლენდი, MA: Sinauer Associates Inc; 2001 წ
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. ფილოგენეტიკური არტეფაქტები შეიძლება გამოწვეული იყოს ლეიცინის, სერინის და არგინინის კოდონების გამოყენების ჰეტეროგენურობით: დინოფლაგელატის პლასტიდის წარმოშობა, როგორც შემთხვევის შესწავლა. სისტ ბიოლ. 2004 წ
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: მაქსიმალურ ალბათობაზე დაფუძნებული ფილოგენეტიკური ანალიზები ათასობით ტაქსონებით და შერეული მოდელებით. ბიოინფორმატიკა. 2006 წ
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. გრძელი განშტოების მიზიდულობის არტეფაქტების ჩახშობა ცხოველთა ფილოგენიაში საიტის ჰეტეროგენული მოდელის გამოყენებით. BMC Evol Biol. 2007 წ
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: ცილების ევოლუციის საუკეთესო მოდელების შერჩევა. ბიოინფორმატიკა. 2005 წ
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PAZZLE: მაქსიმალური ალბათობის ფილოგენეტიკური ანალიზი კვარტეტებისა და პარალელური გამოთვლის გამოყენებით. ბიოინფორმატიკა. 2002 წ
98. Desper R, Gascuel O. სწრაფი და ზუსტი ფილოგენური რეკონსტრუქციის ალგორითმები მინიმალური ევოლუციის პრინციპზე დაფუძნებული. J Comput Biol. 2002 წ
99. Felsenstein J. Seattle: ვაშინგტონის უნივერსიტეტის გენომის მეცნიერებათა დეპარტამენტი; 2005 წ

ლიტერატურა რუსულ ენაზე

1. გალიცკი V.A.ევკარიოტული უჯრედების გაჩენა და აპოპტოზის წარმოშობა // ციტოლოგია, 2005, ტომი 47, გამოცემა. 2, გვ. 103-120 წწ.
2. ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი / რედაქტორი M.S. Gilyarov. - მ., 1989 წ.
3. მირაბდულაევი ი.მ.ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა // თანამედროვე მიღწევები. ბიოლ. 1989 ა. T. 107. გვ 341-356.
4. მარკოვი A.V.ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა // პალეონტოლოგიური ჟურნალი 2 (2005): 3-12.
5. ბ.მ.მედნიკოვი.ბიოლოგია: ცხოვრების ფორმები და დონეები. - განმანათლებლობა, 1995 წ.
6. D. Taylor, N. Green, W. Stout.ბიოლოგია (სამ ტომად)
7. ვ.ვ.მალახოვი. ევკარიოტული ორგანიზმების ევოლუციის ძირითადი ეტაპები. 2003 წ
8. M.A. Fedonkin. სიცოცხლის გეოქიმიური საფუძვლის შევიწროება და ბიოსფეროს ევკარიოტიზაცია: მიზეზობრივი კავშირი. 2003 წ
9. ს.ვ.შესტაკოვი. ბიოლოგიური ევოლუციის ადრეულ ეტაპებზე გენომიკის პერსპექტივიდან. 2003 წ
10. მარკოვი A.V. ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა
11. A.V.Markov, A.M.Kulikov. ევკარიოტების წარმოშობა: დასკვნები ცილების ჰომოლოგიების ანალიზიდან ბუნების სამ სუპერსამეფოში
12. გ.ა.ზავარზინი. მიკრობული თემების ევოლუცია.
13. N.A. კოლჩანოვი. მარეგულირებელი გენეტიკური სისტემების ევოლუცია.
14. A.Yu.Rozanov, M.A.Fedonkin. ევკარიოტების პირველადი ბიოტოპის პრობლემა. 1994 წ.
15. იუ.ფ.ბოგდანოვი, ს.ია.დადაშევი, ტ.მ.გრიშაევა. დროზოფილას, ბრენერის ნემატოდისა და არაბიდოპსისის შედარებითი გენომიკა და პროტეომიკა. მეიოტური ქრომოსომის სინაფსისის ფუნქციურად მსგავსი გენების და ცილების იდენტიფიცირება
16. ერმილოვა ე.ვ., ზალუცკაია ჟ.მ., ლაპინა ტ.ვ. მიკროორგანიზმების მოძრაობა და ქცევა T.2: ევკარიოტები
17. Grenner D., Murray R., Mayes P., Rodwell W. ადამიანის ბიოქიმია

რომლებსაც აქვთ ბირთვი. თითქმის ყველა ორგანიზმი ევკარიოტია, გარდა ბაქტერიებისა (ვირუსები განეკუთვნება ცალკეულ კატეგორიას, რომელსაც ყველა ბიოლოგი არ განასხვავებს ცოცხალ არსებათა კატეგორიად). ევკარიოტები მოიცავს მცენარეები, ცხოველები, სოკოდა ისეთი ტიპის ცოცხალი ორგანიზმები, როგორიცაა slime mold. ევკარიოტები იყოფა ერთუჯრედიანი ორგანიზმებიდა მრავალუჯრედოვანი, მაგრამ უჯრედის სტრუქტურის პრინციპი ყველა მათგანისთვის ერთნაირია.

ითვლება, რომ პირველი ევკარიოტები გამოჩნდნენ დაახლოებით 2 მილიარდი წლის წინ და განვითარდნენ ძირითადად სიმბიოგენეზი- ევკარიოტული უჯრედებისა და ბაქტერიების ურთიერთქმედება, რომელსაც ეს უჯრედები შთანთქავენ ფაგოციტოზი.

ევკარიოტული უჯრედებიისინი ძალიან დიდი ზომისაა, განსაკუთრებით პროკარიოტებთან შედარებით. ევკარიოტულ უჯრედს აქვს დაახლოებით ათი ორგანელი, რომელთა უმეტესობა გამოყოფილია მემბრანებით ციტოპლაზმიდან, რაც არ არის პროკარიოტებში. ევკარიოტებს ასევე აქვთ ბირთვი, რაზეც უკვე ვისაუბრეთ. ეს არის უჯრედის ის ნაწილი, რომელიც ციტოპლაზმისგან არის შემოღობილი ორმაგი გარსით. უჯრედის ამ ნაწილში მდებარეობს ქრომოსომებში შემავალი დნმ. უჯრედები ჩვეულებრივ მონობირთვიანია, მაგრამ ზოგჯერ გვხვდება მრავალბირთვიანი უჯრედები.

ევკარიოტების სამეფოები.

ევკარიოტების გაყოფის რამდენიმე ვარიანტი არსებობს. თავდაპირველად, ყველა ცოცხალი ორგანიზმი იყოფა მხოლოდ მცენარეებად და ცხოველებად. შემდგომში გამოვლინდა სოკოების სამეფო, რომელიც მნიშვნელოვნად განსხვავდება როგორც პირველიდან, ასევე მეორესგან. მოგვიანებით, ლორწოვანი ყალიბების იზოლირება დაიწყო.

სლაიმის ფორმებიარის ორგანიზმების პოლიფილეტური ჯგუფი, რომელსაც ზოგიერთი კლასიფიცირდება, როგორც უმარტივესი, მაგრამ ამ ორგანიზმების საბოლოო კლასიფიკაცია სრულად არ არის კლასიფიცირებული. განვითარების ერთ საფეხურზე ამ ორგანიზმებს აქვთ პლაზმოდური ფორმა – ეს არის ლორწოვანი ნივთიერება, რომელსაც არ აქვს გამჭვირვალე მყარი საფარი. ზოგადად, slime molds ჰგავს ერთი მრავალბირთვიანი უჯრედი, რომელიც შეუიარაღებელი თვალით ჩანს.

ლორწოვანი ლაქები დაკავშირებულია სოკოებთან სპორულაციის გზით, რომლებიც აღმოცენდებიან ზოოსპორების სახით, საიდანაც შემდგომში ვითარდება პლაზმოდიუმი.

ლორწოვანი ფორმები არის ჰეტეროტროფებიშეუძლია კვების შემოწმებით, ანუ საკვები ნივთიერებების შთანთქმა უშუალოდ მემბრანის მეშვეობით, ანუ ენდოციტოზი - აიღეთ ბუშტები შიგნით ნუტრიენტებით. ლორწოვანი ლაქები მოიცავს Acrasiaceae, Myxomycetes, Labyrinthulae და Plasmodiophorae.

განსხვავებები პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის.

მთავარი განსხვავება პროკარიოტიდა ევკარიოტები არის ის, რომ პროკარიოტებს არ აქვთ ჩამოყალიბებული ბირთვი, გამოყოფილი მემბრანით ციტოპლაზმისგან. პროკარიოტებში ციტოპლაზმაში ციტოპლაზმაში გვხვდება წრიული დნმ, ხოლო ადგილს, სადაც დნმ მდებარეობს, ნუკლეოიდი ეწოდება.

დამატებითი განსხვავებები ევკარიოტებს შორის.

1. ორგანელებიდან პროკარიოტებს აქვთ მხოლოდ რიბოზომები 70S (პატარა) და ევკარიოტებს აქვთ არა მხოლოდ დიდი 80S რიბოზომები, არამედ მრავალი სხვა ორგანელაც.
2. ვინაიდან პროკარიოტებს არ აქვთ ბირთვი, ისინი იყოფა ორად დაშლის გზით - არა დახმარებით. მეიოზი/მიტოზი.
3. ევკარიოტებს აქვთ ჰისტონები, რომლებსაც ბაქტერიები არ აქვთ. ეუკარიოტებში ქრომანტინი შეიცავს 1/3 დნმ-ს და 2/3 ცილას პროკარიოტებში.
4. ევკარიოტული უჯრედი 1000-ჯერ დიდია მოცულობით და 10-ჯერ დიდი დიამეტრით, ვიდრე პროკარიოტული უჯრედი.

ყველაზე აშკარა განსხვავება პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის არის ის, რომ ამ უკანასკნელებს აქვთ ბირთვი, რაც აისახება ამ ჯგუფების სახელებში: "კარიო" ძველი ბერძნულიდან ითარგმნება როგორც ძირითადი, "პრო" - ადრე, "eu" - კარგი. მაშასადამე, პროკარიოტები პრებირთვული ორგანიზმები არიან, ევკარიოტები კი ბირთვები არიან.

თუმცა, ეს შორს არის ერთადერთი და შესაძლოა არა მთავარი განსხვავება პროკარიოტულ ორგანიზმებსა და ევკარიოტებს შორის. პროკარიოტულ უჯრედებს საერთოდ არ აქვთ მემბრანული ორგანელები.(იშვიათი გამონაკლისებით) - მიტოქონდრია, ქლოროპლასტები, გოლჯის კომპლექსი, ენდოპლაზმური ბადე, ლიზოსომები. მათ ფუნქციებს ახორციელებენ უჯრედის მემბრანის გამონაზარდები (ინვაგინაციები), რომლებზედაც განლაგებულია სხვადასხვა პიგმენტები და ფერმენტები, რომლებიც უზრუნველყოფენ სასიცოცხლო პროცესებს.

პროკარიოტებს არ აქვთ ევკარიოტებისთვის დამახასიათებელი ქრომოსომა. მათი მთავარი გენეტიკური მასალაა ნუკლეოიდი, ჩვეულებრივ ბეჭდის ფორმის. ეუკარიოტულ უჯრედებში ქრომოსომა წარმოადგენს დნმ-ისა და ჰისტონური ცილების კომპლექსებს (მნიშვნელოვან როლს ასრულებს დნმ-ის შეფუთვაში). ამ ქიმიურ კომპლექსებს ე.წ ქრომატინი. პროკარიოტების ნუკლეოიდი არ შეიცავს ჰისტონებს და მასთან დაკავშირებული რნმ-ის მოლეკულები მას ფორმას აძლევს.

ევკარიოტული ქრომოსომები გვხვდება ბირთვში. პროკარიოტებში ნუკლეოიდი მდებარეობს ციტოპლაზმაში და ჩვეულებრივ ერთ ადგილას უჯრედის მემბრანაზეა მიმაგრებული.

ნუკლეოიდის გარდა, პროკარიოტულ უჯრედებს აქვთ სხვადასხვა რაოდენობა პლაზმიდები- ნუკლეოიდები ზომით მნიშვნელოვნად მცირეა, ვიდრე მთავარი.

პროკარიოტების ნუკლეოიდში გენების რაოდენობა სიდიდის რიგით ნაკლებია, ვიდრე ქრომოსომებში. ევკარიოტებს აქვთ მრავალი გენი, რომლებიც ასრულებენ მარეგულირებელ ფუნქციას სხვა გენებთან მიმართებაში. ეს საშუალებას აძლევს მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმის ევკარიოტულ უჯრედებს, რომლებიც შეიცავს იგივე გენეტიკურ ინფორმაციას, სპეციალიზირდნენ; თქვენი მეტაბოლიზმის შეცვლით, უფრო მოქნილად უპასუხეთ გარე და შიდა გარემოს ცვლილებებს. განსხვავებულია გენების სტრუქტურაც. პროკარიოტებში დნმ-ში გენები განლაგებულია ჯგუფებად, რომლებსაც ოპერონები ეწოდება. თითოეული ოპერონი გადაიწერება როგორც ერთი ერთეული.

ასევე არსებობს განსხვავებები პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის ტრანსკრიფციისა და თარგმნის პროცესებში. ყველაზე მნიშვნელოვანი ის არის, რომ პროკარიოტულ უჯრედებში ეს პროცესები ერთდროულად შეიძლება მოხდეს მესინჯერის (მესენჯერი) რნმ-ის ერთ მოლეკულაზე: სანამ ის ჯერ კიდევ სინთეზირებულია დნმ-ზე, რიბოსომები უკვე „სხედან“ მის დასრულებულ ბოლოში და ასინთეზებენ ცილებს. ევკარიოტულ უჯრედებში mRNA ტრანსკრიფციის შემდეგ განიცდის ეგრეთ წოდებულ მომწიფებას. და მხოლოდ ამის შემდეგ შეიძლება მასზე ცილის სინთეზირება.

პროკარიოტების რიბოსომები უფრო მცირეა (დალექვის კოეფიციენტი 70S), ვიდრე ევკარიოტების (80S). რიბოსომურ ქვედანაყოფებში ცილების და რნმ-ის მოლეკულების რაოდენობა განსხვავებულია. უნდა აღინიშნოს, რომ მიტოქონდრიისა და ქლოროპლასტების რიბოსომები (ისევე, როგორც გენეტიკური მასალა) პროკარიოტების მსგავსია, რაც შეიძლება მიუთითებდეს მათ წარმოშობაზე უძველესი პროკარიოტული ორგანიზმებიდან, რომლებიც დასრულდა მასპინძელ უჯრედში.

პროკარიოტები ჩვეულებრივ გამოირჩევიან მათი ჭურვების უფრო რთული სტრუქტურით. ციტოპლაზმური მემბრანისა და უჯრედის კედლის გარდა, მათ ასევე აქვთ კაფსულა და სხვა სტრუქტურები, რაც დამოკიდებულია პროკარიოტული ორგანიზმის ტიპზე. უჯრედის კედელი ასრულებს დამხმარე ფუნქციას და ხელს უშლის მავნე ნივთიერებების შეღწევას. ბაქტერიული უჯრედის კედელი შეიცავს მურეინს (გლიკოპეპტიდს). ევკარიოტებს შორის მცენარეებს აქვთ უჯრედის კედელი (მისი მთავარი კომპონენტია ცელულოზა), სოკოებს კი აქვთ ქიტინი.

პროკარიოტული უჯრედები იყოფა ორობითი დაშლით. Მათ აქვთ არ არსებობს უჯრედების გაყოფის რთული პროცესები (მიტოზი და მეიოზი)ევკარიოტებისთვის დამახასიათებელი. თუმცა გაყოფამდე ნუკლეოიდი გაორმაგდება, ისევე როგორც ქრომატინი ქრომოსომებში. ევკარიოტების სასიცოცხლო ციკლში ხდება დიპლოიდური და ჰაპლოიდური ფაზების მონაცვლეობა. ამ შემთხვევაში ჩვეულებრივ ჭარბობს დიპლოიდური ფაზა. მათგან განსხვავებით, პროკარიოტებს ეს არ აქვთ.

ევკარიოტული უჯრედები განსხვავდება ზომით, მაგრამ ნებისმიერ შემთხვევაში ისინი მნიშვნელოვნად აღემატება პროკარიოტურ უჯრედებს (ათჯერ).

ნუტრიენტები პროკარიოტულ უჯრედებში შედიან მხოლოდ ოსმოსის გზით. ევკარიოტულ უჯრედებში, გარდა ამისა, შეიძლება შეინიშნოს ფაგო- და პინოციტოზი (კვების და სითხის "დაჭერა" ციტოპლაზმური მემბრანის გამოყენებით).

ზოგადად, განსხვავება პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის მდგომარეობს ამ უკანასკნელის აშკარად უფრო რთულ სტრუქტურაში. ითვლება, რომ პროკარიოტული უჯრედები წარმოიქმნა აბიოგენეზის (გრძელვადიანი ქიმიური ევოლუცია ადრეული დედამიწის პირობებში). ევკარიოტები მოგვიანებით გამოჩნდნენ პროკარიოტებისგან, მათი გაერთიანების (სიმბიოზური და ასევე ქიმერული ჰიპოთეზები) ან ცალკეული წარმომადგენლების ევოლუციის გზით (ინვაგინაციის ჰიპოთეზა). ეუკარიოტული უჯრედების სირთულე მათ საშუალებას აძლევდა მოეწყოთ მრავალუჯრედიანი ორგანიზმი და ევოლუციის პროცესში უზრუნველყონ დედამიწაზე სიცოცხლის მთელი ძირითადი მრავალფეროვნება.

განსხვავებების ცხრილი პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის

ყველა ცოცხალი ორგანიზმი შეიძლება დაიყოს ორ ჯგუფად (პროკარიოტები ან ევკარიოტები) მათი უჯრედების ძირითადი სტრუქტურის მიხედვით. პროკარიოტები ცოცხალი ორგანიზმებია, რომლებიც შედგება უჯრედებისგან, რომლებსაც არ აქვთ უჯრედის ბირთვი და მემბრანული ორგანელები. ევკარიოტები ცოცხალი ორგანიზმებია, რომლებიც შეიცავს ბირთვს და მემბრანულ ორგანელებს.

უჯრედი არის სიცოცხლისა და ცოცხალი არსებების ჩვენი თანამედროვე განმარტების ფუნდამენტური კომპონენტი. უჯრედები განიხილება, როგორც სიცოცხლის ძირითადი სამშენებლო ბლოკები და გამოიყენება იმის განსაზღვრაში, თუ რას ნიშნავს იყო "ცოცხალი".

მოდით შევხედოთ სიცოცხლის ერთ-ერთ განმარტებას: „ცოცხალი არსებები არის ქიმიური ორგანიზაციები, რომლებიც შედგება უჯრედებისგან და შეუძლიათ გამრავლების უნარი“ (Keaton, 1986). ეს განმარტება ეფუძნება ორ თეორიას - უჯრედის თეორიას და ბიოგენეზის თეორიას. პირველად შემოთავაზებული იქნა 1830-იანი წლების ბოლოს გერმანელმა მეცნიერებმა მათიას იაკობ შლაიდენმა და თეოდორ შვანმა. ისინი ამტკიცებდნენ, რომ ყველა ცოცხალი არსება უჯრედებისგან შედგება. ბიოგენეზის თეორია, რომელიც შემოთავაზებულია რუდოლფ ვირხოვის მიერ 1858 წელს, აცხადებს, რომ ყველა ცოცხალი უჯრედი წარმოიქმნება არსებული (ცოცხალი) უჯრედებიდან და არ შეიძლება წარმოიქმნას სპონტანურად არაცოცხალი მატერიისგან.

უჯრედების კომპონენტები ჩასმულია მემბრანაში, რომელიც ემსახურება როგორც ბარიერს გარე სამყაროსა და უჯრედის შიდა კომპონენტებს შორის. უჯრედის მემბრანა არის შერჩევითი ბარიერი, რაც იმას ნიშნავს, რომ ის საშუალებას აძლევს გარკვეულ ქიმიკატებს გაიარონ უჯრედის ფუნქციონირებისთვის საჭირო ბალანსის შესანარჩუნებლად.

უჯრედის მემბრანა არეგულირებს ქიმიკატების მოძრაობას უჯრედიდან უჯრედში შემდეგი გზებით:

• დიფუზია (ნივთიერების მოლეკულების მიდრეკილება კონცენტრაციის მინიმიზაციისკენ, ანუ მოლეკულების მოძრაობა უფრო მაღალი კონცენტრაციის ზონიდან უფრო დაბალი უბნისკენ კონცენტრაციის გათანაბრებამდე);
• ოსმოზი (გამხსნელის მოლეკულების მოძრაობა ნაწილობრივ გამტარ მემბრანაში, რათა გაათანაბროს გამხსნელი ნივთიერების კონცენტრაცია, რომელსაც არ შეუძლია მემბრანაში გადაადგილება);
• შერჩევითი ტრანსპორტი (მემბრანული არხებისა და ტუმბოების გამოყენებით).

პროკარიოტები არის ორგანიზმები, რომლებიც შედგებიან უჯრედებისგან, რომლებსაც არ აქვთ უჯრედის ბირთვი ან მემბრანასთან დაკავშირებული ორგანელები. ეს ნიშნავს, რომ გენეტიკური მასალის დნმ პროკარიოტებში არ არის შეკრული ბირთვში. გარდა ამისა, პროკარიოტების დნმ ნაკლებად სტრუქტურირებულია, ვიდრე ევკარიოტების. პროკარიოტებში დნმ ერთ წრიულია. ევკარიოტული დნმ ორგანიზებულია ქრომოსომებად. პროკარიოტების უმეტესობა შედგება მხოლოდ ერთი უჯრედისაგან (ერთუჯრედიანი), მაგრამ არის რამდენიმე, რომლებიც მრავალუჯრედიანია. მეცნიერები პროკარიოტებს ორ ჯგუფად ყოფენ: და.

ტიპიური პროკარიოტული უჯრედი მოიცავს:

• პლაზმური (უჯრედული) მემბრანა;
• ციტოპლაზმა;
• რიბოზომები;
• flagella და pili;
• ნუკლეოიდი;
• პლაზმიდები;

ევკარიოტები

ევკარიოტები არიან ცოცხალი ორგანიზმები, რომელთა უჯრედები შეიცავს ბირთვს და მემბრანულ ორგანელებს. ევკარიოტებში გენეტიკური მასალა მდებარეობს ბირთვში, ხოლო დნმ ორგანიზებულია ქრომოსომებად. ევკარიოტული ორგანიზმები შეიძლება იყოს უჯრედული ან მრავალუჯრედიანი. არიან ევკარიოტები. ევკარიოტებში ასევე შედის მცენარეები, სოკოები და პროტოზოები.

ტიპიური ევკარიოტული უჯრედი მოიცავს:

• ნუკლეოლუსი;

არაბული ბულგარული ჩინური ხორვატიული ჩეხური დანიური ჰოლანდიური ინგლისური ესტონური ფინური ფრანგული გერმანული ბერძნული ებრაული ჰინდი უნგრული ისლანდიური ინდონეზიური იტალიური იაპონური კორეული ლატვიური ლიტვური მალაგასიური ნორვეგიული სპარსული პოლონური პორტუგალიური რუმინული რუსული სერბული სლოვაკური სლოვენური ესპანური შვედური ტაილანდური თურქული ვიეტნამური

ევკარიოტები

მასალა ვიკიპედიიდან - თავისუფალი ენციკლოპედიიდან

ტიპიური ცხოველური უჯრედის დიაგრამა. აღინიშნება ორგანელები (ორგანელები) 1. ნუკლეოლი 2. ბირთვი 3. რიბოსომა 4. ვეზიკულა 5. უხეში (მარცვლოვანი) ენდოპლაზმური ბადე 6. გოლჯის აპარატი 7. უჯრედის კედელი 8. გლუვი (აგრანულარული) ენდოპლაზმური ბადე 9. მიტოქონდრიონი10. 12. ლიზოსომა 13. ცენტროსომა (ცენტრიოლი)

ევკარიოტები, ან ბირთვული(ლათ. ევკარიოტაბერძნულიდან εύ- - კარგი და κάρυον - ბირთვი) - ცოცხალი ორგანიზმების სუპერსამეფო, რომლის უჯრედები შეიცავს ბირთვებს. ყველა ორგანიზმი ბაქტერიებისა და არქეების გარდა არის ბირთვული.

ევკარიოტული უჯრედის სტრუქტურა

ევკარიოტული უჯრედები საშუალოდ ბევრად აღემატება პროკარიოტულ უჯრედებს, მოცულობის სხვაობა ათასჯერ აღწევს. ევკარიოტული უჯრედები მოიცავს სხვადასხვა სტრუქტურის ათეულამდე ტიპს, რომლებიც ცნობილია როგორც ორგანელები (ან ორგანელები, რაც, თუმცა გარკვეულწილად ამახინჯებს ამ ტერმინის თავდაპირველ მნიშვნელობას), რომელთაგან ბევრი ციტოპლაზმიდან გამოყოფილია ერთი ან მეტი მემბრანით. პროკარიოტული უჯრედები ყოველთვის შეიცავს უჯრედის მემბრანას, რიბოსომებს (არსებითად განსხვავდებიან ევკარიოტული რიბოზომებისგან) და გენეტიკურ მასალას - ბაქტერიულ ქრომოსომას ან გენოფორას, მაგრამ მემბრანით გარშემორტყმული შიდა ორგანელები იშვიათია. ბირთვი არის უჯრედის ნაწილი, რომელიც გარშემორტყმულია ევკარიოტებში ორმაგი მემბრანით (ორი ელემენტარული მემბრანა) და შეიცავს გენეტიკურ მასალას: დნმ-ის მოლეკულებს, „შეფუთული“ ქრომოსომებში. ჩვეულებრივ არის ერთი ბირთვი, მაგრამ ასევე არის მრავალბირთვიანი უჯრედები.

დაყოფა სამეფოებად

ევკარიოტული სუპერსამეფოს სამეფოებად დაყოფის რამდენიმე ვარიანტი არსებობს. მცენარეთა და ცხოველთა სამეფოები პირველები გამოირჩეოდნენ. შემდეგ გამოვლინდა სოკოების სამეფო, რომელიც ბიოქიმიური მახასიათებლების გამო, ბიოლოგების უმეტესობის აზრით, არ შეიძლება მიეკუთვნებოდეს ამ სამეფოებს. ასევე, ზოგიერთი ავტორი განასხვავებს პროტოზოების, მიქსომიცეტებისა და ქრომისტების სამეფოებს. ზოგიერთ სისტემას აქვს 20-მდე სამეფო. თომას კავალიერ-სმიტის სისტემის მიხედვით, ყველა ევკარიოტი იყოფა ორ მონოფილეტურ ტაქსონად - უნიკონტადა ბიკონტა.

განსხვავებები ევკარიოტებსა და პროკარიოტებს შორის

ევკარიოტული უჯრედების ყველაზე მნიშვნელოვანი, ფუნდამენტური თვისება დაკავშირებულია უჯრედში გენეტიკური აპარატის მდებარეობასთან. ყველა ევკარიოტის გენეტიკური აპარატი მდებარეობს ბირთვში და დაცულია ბირთვული გარსით (ბერძნულად „ევკარიოტი“ ნიშნავს ბირთვის ქონას). ევკარიოტების დნმ ხაზოვანია (პროკარიოტებში დნმ წრიულია და მდებარეობს უჯრედის სპეციალურ რეგიონში - ნუკლეოიდში, რომელიც არ არის გამოყოფილი მემბრანით დანარჩენი ციტოპლაზმისგან). ის დაკავშირებულია ჰისტონურ პროტეინებთან და სხვა ქრომოსომულ პროტეინებთან, რომლებიც ბაქტერიებს არ გააჩნიათ.

ევკარიოტების სასიცოცხლო ციკლში ჩვეულებრივ არის ორი ბირთვული ფაზა (ჰაპლოფაზა და დიპლოფაზა). პირველ ფაზას ახასიათებს ქრომოსომების ჰაპლოიდური (ერთჯერადი) ნაკრები, შემდეგ, შერწყმა, ორი ჰაპლოიდური უჯრედი (ან ორი ბირთვი) ქმნის დიპლოიდურ უჯრედს (ბირთვს), რომელიც შეიცავს ქრომოსომების ორმაგ (დიპლოიდურ) კომპლექტს. ზოგჯერ შემდეგი გაყოფის დროს და უფრო ხშირად რამდენიმე გაყოფის შემდეგ უჯრედი კვლავ ხდება ჰაპლოიდური. ასეთი სასიცოცხლო ციკლი და, ზოგადად, დიპლოიდურობა პროკარიოტებისთვის დამახასიათებელი არ არის.

მესამე, ალბათ ყველაზე საინტერესო განსხვავებაა ევკარიოტულ უჯრედებში სპეციალური ორგანელების არსებობა, რომლებსაც აქვთ საკუთარი გენეტიკური აპარატი, მრავლდებიან გაყოფით და გარშემორტყმული არიან მემბრანით. ეს ორგანელები არის მიტოქონდრია და პლასტიდები. მათი სტრუქტურითა და ცხოვრებისეული აქტივობით ისინი საოცრად ჰგავს ბაქტერიებს. ამ გარემოებამ აიძულა თანამედროვე მეცნიერები დაეჯერებინათ, რომ ასეთი ორგანიზმები არიან ბაქტერიების შთამომავლები, რომლებიც შევიდნენ სიმბიოტურ ურთიერთობაში ევკარიოტებთან. პროკარიოტებს ახასიათებთ ორგანელების მცირე რაოდენობა და არცერთი მათგანი არ არის გარშემორტყმული ორმაგი გარსით. პროკარიოტულ უჯრედებს არ აქვთ ენდოპლაზმური ბადე, გოლჯის აპარატი ან ლიზოსომები.

პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი განსხვავებაა ევკარიოტებში ენდოციტოზის არსებობა, მათ შორის ფაგოციტოზის მრავალ ჯგუფში. ფაგოციტოზი (სიტყვასიტყვით "უჯრედის მიერ ჭამა") არის ევკარიოტული უჯრედების უნარი დაიჭირონ, ჩასვათ მემბრანულ ვეზიკულაში და დაიჯესტონ მყარი ნაწილაკების ფართო სპექტრი. ეს პროცესი უზრუნველყოფს ორგანიზმში მნიშვნელოვან დამცავ ფუნქციას. ის პირველად აღმოაჩინა ი.ი. მეჩნიკოვი ვარსკვლავურ თევზთან. ევკარიოტებში ფაგოციტოზის გამოჩენა, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია საშუალო ზომასთან (მეტი ზომის განსხვავებების შესახებ ქვემოთ მოცემულია). პროკარიოტული უჯრედების ზომები არაპროპორციულად მცირეა და, შესაბამისად, ევკარიოტების ევოლუციური განვითარების პროცესში მათ ორგანიზმის დიდი რაოდენობით საკვებით მომარაგების პრობლემა ჰქონდათ. შედეგად, ევკარიოტებს შორის პირველი რეალური, მობილური მტაცებლები ჩნდებიან.

ბაქტერიების უმეტესობას აქვს უჯრედის კედელი, რომელიც განსხვავდება ევკარიოტულისგან (ეს ყველა ევკარიოტს არ აქვს). პროკარიოტებში ეს არის გამძლე სტრუქტურა, რომელიც ძირითადად შედგება მურეინისგან (არქეაში, ფსევდომურეინი). მურეინის სტრუქტურა ისეთია, რომ თითოეულ უჯრედს აკრავს სპეციალური ბადისებრი ტომარა, რომელიც არის ერთი უზარმაზარი მოლეკულა. ევკარიოტებს შორის ბევრ პროტისტს, სოკოს და მცენარეს აქვს უჯრედის კედელი. სოკოებში ის შედგება ქიტინისა და გლუკანებისგან, ქვედა მცენარეებში შედგება ცელულოზისა და გლიკოპროტეინებისგან, დიატომები ასინთეზირებენ უჯრედის კედელს სილიციუმის მჟავებისგან, მაღალ მცენარეებში შედგება ცელულოზის, ჰემიცელულოზის და პექტინისგან. როგორც ჩანს, უფრო დიდი ევკარიოტული უჯრედებისთვის შეუძლებელი გახდა ერთი მოლეკულისგან მაღალი სიმტკიცის უჯრედის კედლის შექმნა. ამ გარემოებამ შეიძლება აიძულოს ევკარიოტები გამოიყენონ სხვადასხვა მასალა უჯრედის კედლისთვის. კიდევ ერთი ახსნა არის ის, რომ ევკარიოტების საერთო წინაპარმა დაკარგა უჯრედის კედელი მტაცებლობაზე გადასვლის გამო, შემდეგ კი მურეინის სინთეზზე პასუხისმგებელი გენებიც დაიკარგა. როდესაც ზოგიერთი ევკარიოტი დაუბრუნდა ოსმოტროფიულ კვებას, უჯრედის კედელი კვლავ გამოჩნდა, მაგრამ განსხვავებული ბიოქიმიური საფუძველზე.

ბაქტერიების მეტაბოლიზმი ასევე მრავალფეროვანია. ზოგადად, კვების ოთხი ტიპი არსებობს და ყველა გვხვდება ბაქტერიებს შორის. ესენია ფოტოაუტოტროფული, ფოტოჰეტეროტროფული, ქიმიოავტოტროფული, ქიმიოჰეტეროტროფიული (ფოტოტროფიული იყენებს მზის ენერგიას, ქიმიოტროფულად იყენებს ქიმიურ ენერგიას). ევკარიოტები ან თავად ასინთეზებენ ენერგიას მზისგან, ან იყენებენ ამ წარმოშობის მზა ენერგიას. ეს შესაძლოა გამოწვეული იყოს ევკარიოტებს შორის მტაცებლების გაჩენით, რისთვისაც გაქრა ენერგიის სინთეზის საჭიროება.

კიდევ ერთი განსხვავება არის ფლაგელის სტრუქტურა. ბაქტერიებში ისინი თხელია - დიამეტრით მხოლოდ 15-20 ნმ. ეს არის ღრუ ძაფები, რომლებიც დამზადებულია ცილის ფლაგელინისგან. ევკარიოტული დროშების სტრუქტურა ბევრად უფრო რთულია. ისინი წარმოადგენენ უჯრედის გამონაყარს, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს ციტოჩონჩხს (აქსონემას) ცხრა წყვილი პერიფერიული მიკროტუბულისგან და ორი მიკროტუბულისგან ცენტრში. მბრუნავი პროკარიოტული დროშებისაგან განსხვავებით, ევკარიოტული დროშები იღუნება ან იღუნება. ორგანიზმების ორი ჯგუფი, რომელსაც ჩვენ განვიხილავთ, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ძალიან განსხვავდება მათი საშუალო ზომით. პროკარიოტული უჯრედის დიამეტრი ჩვეულებრივ 0,5-10 მიკრონია, ხოლო ევკარიოტებისთვის იგივე მაჩვენებელია 10-100 მიკრონი. ასეთი უჯრედის მოცულობა 1000-10000-ჯერ აღემატება პროკარიოტული უჯრედის მოცულობას. პროკარიოტებს აქვთ პატარა რიბოსომები (70S ტიპის). ევკარიოტებს აქვთ უფრო დიდი რიბოსომები (80S ტიპის).