გასტრულაცია. ლანცელეტი

ლანცელეტის ინდივიდუალური განვითარება არის ემბრიოგენეზის უმარტივესი საწყისი სქემა, რომლის თანდათანობითი გართულების შედეგად წარმოიშვა აკორდების უფრო რთული განვითარების სისტემები, მათ შორის ადამიანები.

კვერცხის სტრუქტურა. განაყოფიერება

ლანცეტის კვერცხები ღარიბია და მიკროსკოპულად მცირეა (100-120 მიკრონი) და მიეკუთვნება იზოლეციტალურ ტიპს. ყვითელი მარცვლები პატარაა და თითქმის თანაბრად ნაწილდება ციტოპლაზმაში. თუმცა, კვერცხუჯრედს აქვს ცხოველი და მცენარეული პოლუსი. ცხოველის ბოძის მიდამოში, როდესაც კვერცხუჯრედი მომწიფდება, გამოყოფილია შემცირების ორგანოები. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის ბირთვი განლაგებულია ცხოველის პოლუსთან უფრო ახლოს, გულის არამთლიანად ერთგვაროვანი განაწილების გამო, რომელიც მდებარეობს უჯრედის იმ ნაწილში, რომელიც არ არის ყვითელი ჩანართებისგან. კვერცხის მომწიფება ხდება წყალში. პირველი შემცირების სხეული გამოყოფილია კვერცხუჯრედის ცხოველურ პოლუსზე განაყოფიერებამდეც კი. იგი წყლით ირეცხება და კვდება.

ლანცეტის მდედრები კვერცხებს წყალში აგროვებენ, მამრები კი აქ ათავისუფლებენ სპერმას - განაყოფიერება გარეგანი, მონოსპერმულია. სპერმატოზოიდების შეღწევის შემდეგ კვერცხუჯრედის ირგვლივ წარმოიქმნება სასუქის მემბრანა, რომელიც ხელს უშლის სხვებს კვერცხუჯრედში შეღწევაში.

ჭარბი სპერმატოზოიდი. ამის შემდეგ ხდება მეორე შემცირების სხეულის გამოყოფა, რომელიც მდებარეობს ვიტელინის გარსსა და კვერცხუჯრედს შორის.

ყველა შემდგომი განვითარება ასევე ხდება წყალში. 4-5 დღის შემდეგ კვერცხის ნაჭუჭიდან იჩეკება მიკროსკოპული ლარვა და იწყებს თავისთავად კვებას. ჯერ ცურავს, შემდეგ კი ფსკერზე ჩერდება, იზრდება და მეტამორფოზებს

გაყოფა. ბლასტულა

ყვითლის მცირე რაოდენობა ხსნის დაწურვისა და გასტრულაციის სიმარტივეს. ფრაგმენტაცია არის სრული, თითქმის ერთგვაროვანი, რადიალური ტიპის, რის შედეგადაც წარმოიქმნება კოელობლასტულა (სურ. 1).

ბრინჯი. 1.ლანცეტის კვერცხის დამსხვრევა (ალმაზოვის მიხედვით, სუტულოვი, 1978 წ.):

ა- ზიგოტი; B, C, D- ბლასტომერების ფორმირება (ნაჩვენებია ზურგის მდებარეობა)

ცხოველის პოლუსი დაახლოებით შეესაბამება ლარვის სხეულის მომავალ წინა ბოლოს. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი (ზიგოტი) მთლიანად იყოფა ბლასტომერებად სწორი გეომეტრიული პროგრესიით. ბლასტომერები თითქმის იდენტურია ზომით, ცხოველი მხოლოდ ოდნავ

რამდენი პატარაა ვეგეტატიურზე. პირველი გაყოფის ღარი მერიდიალურია და გადის ცხოველურ და მცენარეულ პოლუსებზე. ის ყოფს სფერულ კვერცხს ორ იდეალურად სიმეტრიულ ნაწილად, მაგრამ ბლასტომერები მომრგვალებულია. ისინი სფერულები არიან, აქვთ მცირე ფართობი.

შეხება. მეორე გამანადგურებელი ღარი ასევე მერიდიალურია, პირველზე პერპენდიკულარული, ხოლო მესამე არის გრძივი.

ბლასტომერების რაოდენობის მატებასთან ერთად, ისინი უფრო და უფრო შორდებიან ემბრიონის ცენტრიდან, ქმნიან დიდ ღრუს შუაში. საბოლოო ჯამში, ემბრიონი ღებულობს ტიპიური ცელობლასტულას - ბუშტუკს, რომელსაც აქვს უჯრედების ერთი ფენა - ბლასტოდერმი და სითხით სავსე ღრუ - ბლასტოკოელი წარმოქმნილი კედლით (ნახ. 2).

ბლასტულას უჯრედები, თავდაპირველად მრგვალი და ამიტომ არ არის მჭიდროდ დახურული, შემდეგ იღებენ პრიზმების ფორმას და მჭიდროდ იხურება. ამიტომ გვიან ბლასტულას, ადრეულისგან განსხვავებით, ეპითელური ეწოდება.

გვიანი ბლასტულას სტადია სრულდება გაყოფის პერიოდს. ამ პერიოდის ბოლოს, უჯრედების ზომა აღწევს მინიმუმს და ემბრიონის მთლიანი მასა არ იზრდება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის მასასთან შედარებით.

ბრინჯი. 2. Lancelet blastula (ალმაზოვის მიხედვით, სუტულოვი, 1978 წ.):

A - გარეგნობა; B - განივი (ისარი გვიჩვენებს მომავალი ემბრიონის სხეულის უკანა-წინა მიმართულებას); B - მომავალი ორგანოების მასალების მდებარეობა ბლასტულას საგიტალურ მონაკვეთზე

გასტრულაცია

გასტრულაცია ხდება ინვაგინაციით - ბლასტულას ვეგეტატიური ნახევარსფეროს ინვაგინაცია შიგნით, ცხოველური პოლუსისკენ (სურ. 3). პროცესი თანდათანობით მიმდინარეობს და მთავრდება ბლასტულას მთელი ვეგეტატიური ნახევარსფეროში გადაადგილებით და ხდება შიდა ჩანასახის შრე - ემბრიონის პირველადი ენდოდერმი. ინვაგინაციის გამომწვევი ფაქტორი არის უჯრედების გაყოფის სიჩქარის განსხვავება ბლასტულას ზღვრულ ზონაში და ვეგეტატიურ ნაწილში, რაც იწვევს უჯრედული მასალის აქტიურ მოძრაობას. ცხოველთა ნახევარსფერო ხდება

ბრინჯი. 3. ლანცელეტის გასტრულაციის საწყისი ეტაპები (მანუილოვას მიხედვით, 1973 წ.):

გარე ჩანასახის ფენა არის პირველადი ექტოდერმი. ემბრიონი ორფენიანი ჭიქის ფორმას იღებს ფართო უფსკრულით - პირველადი პირი ან ბლასტოპორი. ღრუს, რომელშიც მიდის ბლასტოპორი, ეწოდება გასტროკოელი (პირველადი ნაწლავის ღრუ). ინვაგინაციის შედეგად, ბლასტოკოელი მცირდება ვიწრო უფსკრულით გარე და შიდა ჩანასახების ფენებს შორის. ამ ეტაპზე ემბრიონს გასტრულა ეწოდება (ნახ. 4 A, B).

პირველადი ნაწლავი (არკენტერონი), რომელიც წარმოდგენილია გასტრულის ღრუს მიმდებარე შიდა ჩანასახის ფენით, არის არა მხოლოდ საჭმლის მომნელებელი სისტემის, არამედ ლარვის სხვა ორგანოებისა და ქსოვილების რუდიმენტი. ბლასტულა, კვერცხის მსგავსად, ცურავს თავისი ცხოველური ბოძით ზემოთმცენარეული ნახევარსფეროს უფრო დიდი წონის ძალა.

ინვაგინაციის შედეგად ემბრიონის სიმძიმის ცენტრი მოძრაობს და გასტრულა ბლასტოპორთან ერთად მაღლა იწევს.

ბლასტოპორი გარშემორტყმულია ზურგის, ვენტრალური და გვერდითი ტუჩებით. შემდეგ ხდება ბლასტოპორის კიდეების კონცენტრული დახურვა და ემბრიონი აგრძელებს. ლანცელეტში, დეიტეროსტომების წარმომადგენელი, ბლასტოპორი შეესაბამება არა პირს, არამედ ანუსს, რაც მიუთითებს

ემბრიონის უკანა ბოლო. ბლასტოპორის კიდეების დახურვისა და სხეულის ანტეროპოსტერიული მიმართულებით ამოღების შედეგად ემბრიონი აგრძელებს. ამავდროულად, გასტრულის დიამეტრი მცირდება - ემბრიონის შემადგენელი უჯრედების მთლიანი მასა ვერ იზრდება, სანამ განვითარება მიმდინარეობს კვერცხუჯრედის მემბრანების ქვეშ. ემბრიონი იძენს ორმხრივ სიმეტრიას.

პრიმორდიის მდებარეობა გვიან გასტრულაში საუკეთესოდ ჩანს ემბრიონის განივი მონაკვეთზე (ნახ. 4 C, D).

მისი გარე კედელი ჩამოყალიბებულია ექტოდერმით, მისი შემადგენლობით ჰეტეროგენული. დორსალურ ნაწილში ექტოდერმი შესქელებულია და შედგება მაღალი ცილინდრული უჯრედებისგან. ეს არის ნერვული სისტემის რუდიმენტი, რომელიც რჩება

ბრინჯი. 4.

ლანცეტის გასტრულა (მანუილოვას მიხედვით, 1973 წ.):

ა- ადრეული სტადია;ბ- გვიანი ეტაპი; IN- განივი მონაკვეთი გვიანი გასტრულის გავლით; გ- გასტრულა გადაიქცევა ნევრულად (განივი მონაკვეთი)

ჯერ კიდევ ზედაპირზე დააყალიბებს ე.წ მედულარული ანნერვული ფირფიტა. ექტოდერმის დანარჩენი ნაწილი შედგება პატარა უჯრედებისგან და წარმოადგენს ცხოველის მთლიანობის რუდიმენტს. შიდა ჩანასახის ფენის ნერვული ფირფიტის ქვეშ არის ნოტოკორდის რუდიმენტი, რომლის ორივე მხარეს არის მეზოდერმის მასალა ორი კაბელის სახით. მდებარეობს მუცლის არეშიენდოდერმი, რომელიც ქმნის პირველადი ნაწლავის საფუძველს, რომლის სახურავი შედგება ნოტოკორდისა და მეზოდერმის საფუძვლებისაგან..

მომავალი შინაგანი ორგანოების მასალა, გარედან ბლასტულაში მყოფი, გასტრულაციის პროცესში მოძრაობს ემბრიონის შიგნით და განლაგებულია მათგან განვითარებული ორგანოების ადგილებში. ზედაპირზე რჩება მხოლოდ ნერვული სისტემის რუდიმენტი. ის ემბრიონში ჩადის გასტრულის შემდეგ ეტაპზე.

ღერძული ორგანოების ნევრულაცია და ფორმირება

გასტრულაციის ბოლოს იწყება ემბრიონის განვითარების შემდეგი ეტაპი - ჩანასახების ფენების დიფერენცირება და ორგანოების დაგება. ზურგის ორგანოების კომპლექსის არსებობა: ნერვული მილი, ნოტოკორდი და ღერძული კუნთები, ასევე ცნობილი როგორც ღერძული კუნთები, ერთ-ერთი მათგანია.

აკორდის ფენის დამახასიათებელი ნიშნები.

სტადიას, რომლის დროსაც ხდება ღერძული ორგანოების ფორმირება, ეწოდება ნევრულა. გარეგნულად, მას ახასიათებს ცვლილებები ნერვული სისტემის რუდიმენტში.

ისინი იწყება ექტოდერმის ზრდით ნერვული ფირფიტის კიდეების გასწვრივ. შედეგად მიღებული ნერვული ნაკეცები იზრდება ერთმანეთისკენ და შემდეგ უახლოვდება ერთმანეთს. ფირფიტა იძირება შიგნით და ძლიერ იხრება (სურ. 5).

ბრინჯი. 5.ლანცელეტის ნევრულა (მანუილოვას მიხედვით, 1973 წ.):

ა- ადრეული ეტაპი (განივი მონაკვეთი); ბ- გვიანი ეტაპი (განივი

განყოფილება), ასო " C ” მიუთითებს სხეულის მეორად ღრუსზე (coelom)

ეს იწვევს ღარის, შემდეგ კი ნერვული მილის წარმოქმნას, რომელიც გარკვეული დროით ღია რჩება ემბრიონის წინა და უკანა ნაწილებში (ეს ცვლილებები ყველაზე მოხერხებულად შეინიშნება ემბრიონის განივი მონაკვეთზე). მალე, სხეულის უკანა ნაწილში, ექტოდერმი იზრდება ბლასტოპორზე და ნერვული მილის გახსნაზე, ხურავს მათ ისე, რომ ნერვული მილი რჩება დაკავშირებული ნაწლავის ღრუსთან - წარმოიქმნება ნეიროინტესტინალური არხი.

ნერვული მილის წარმოქმნის პარალელურად მნიშვნელოვანი ცვლილებები ხდება ჩანასახის შიდა შრეშიც. მისგან თანდათანობით გამოიყოფა მომავალი შინაგანი ორგანოების მასალები. ნოტოკორდის რუდიმენტი იწყებს მოხრას, გამოეყოფა საერთო თეფშს და იქცევა ცალკე კაბად მყარი ცილინდრის სახით. ამავდროულად, მეზოდერმი გამოყოფს. ეს პროცესი იწყება ორივე მხრიდან ჯიბის მსგავსი პატარა გამონაზარდების გამოჩენით

შიდა ფოთოლი. როდესაც ისინი იზრდებიან, ისინი გამოყოფენ ენდოდერმს და შიგნით ღრუს მქონე ორი ღეროს სახით, განლაგებულია ემბრიონის მთელ სიგრძეზე. გრძივი ღარების გარდა, პირველადი ნაწლავის წინა ბოლოდან თანმიმდევრულად გამოყოფილია კიდევ ორი ​​წყვილი კელომური ტომარა.

ამრიგად, ლანცელეტის განვითარებაში არის ეტაპი, რომელიც ხასიათდება სამი წყვილი სეგმენტის არსებობით და მიუთითებს ლანცეტის ევოლუციურ ურთიერთობაზე ჰემიკორდატების და ექინოდერმების სამ სეგმენტურ ლარვებთან. ლანცელეტს აქვს გამოხატული ენტეროკოელური რეჟიმი

კოელომის წარმოქმნა - მისი გამოყოფა პირველადი ნაწლავიდან. ეს მეთოდი ორიგინალურია ყველა დეიტეროსტომის ცხოველისთვის, მაგრამ თითქმის არცერთ მაღალ ხერხემლიანში, გარდა ციკლოსტომებისა, ასეთი სიცხადით არ არის წარმოდგენილი. ნოტოკორდის და მეზოდერმის გამოყოფის შემდეგ

ენდოდერმის კიდეები თანდათან უახლოვდება ერთმანეთს დორსალურ ნაწილში და საბოლოოდ იხურება, ქმნიან დახურულ ნაწლავურ მილს.

შემდგომი განვითარების დროს მეზოდერმი სეგმენტირებულია: ძაფები განივილად იყოფა პირველად სეგმენტებად ან სომიტებად. ისინი ქმნიან სამ მთავარ სანიშნეს:

დერმატომი წარმოიქმნება გარეთა სომიტიდან, ექტოდერმისკენ, - მისი უჯრედებიდან შემდგომ წარმოიქმნება კანის შემაერთებელი ნაწილი, რომელიც ძირითადად წარმოდგენილია ფიბრობლასტებით;

სკლეროტომა წარმოიქმნება სომიტის შიდა ნაწილიდან, ნოტოკორდის მიმდებარედ (ქვედა ხერხემლიანები) ან ნოტოკორდთან და ნერვულ მილთან (უმაღლესი ხერხემლიანები) - წარმოადგენს ღერძული ჩონჩხის რუდიმენტს;

მიოტომა არის სომიტის ნაწილი, რომელიც მდებარეობს დერმატომსა და სკლეროტომს შორის - ეს არის ყველა განივზოლიანი კუნთის რუდიმენტი.

სომიტის დიფერენციაცია ლანცელეტში განსხვავებულად მიმდინარეობს, ვიდრე ხერხემლიანებში. ეს განსხვავება გამოიხატება იმაში, რომ ხერხემლიანებში მხოლოდ მეზოდერმული ძაფების ზურგის ნაწილია სეგმენტირებული, ხოლო ლანცელეტში ისინი მთლიანად იყოფა სეგმენტებად. ეს უკანასკნელნი მალევე იყოფიან დორსალურ ნაწილად - სომიტებად, ხოლო მუცლის ნაწილად - სპლანქნოტომად.

სომიტები, საიდანაც ვითარდება ღეროს კუნთები, რჩება ერთმანეთისგან განცალკევებით, ხოლო შპლანქნოტომები ერწყმის თითოეულ მხარეს, ქმნიან მარცხენა და მარჯვენა ღრუებს, რომლებიც შემდეგ ერთიანდებიან ნაწლავის მილის ქვეშ, სხეულის საერთო მეორად ღრუში (coelom).

ლანცელეტის განვითარებაში, ერთი მხრივ, ნათლად არის წარმოდგენილი ტიპიური ხერხემლიანების თვისებები (პრიმორდიის დამახასიათებელი განლაგება გასტრულაციის დროს, ნოტოკორდის წარმოქმნა პირველადი ნაწლავის დორსალური კედლიდან და ნერვული ფირფიტა ზურგიდან. ექტოდერმი), ხოლო მეორეს მხრივ, უხერხემლო დეიტეროსტომის ცხოველების თავისებურებები (კოელობლასტულა, ინვაგინაციის გასტრულა, სამსეგმენტური სტადია, მეზოდერმის ენტეროკოელური ანლაჟი და კოელომის ფორმირება).

შემდგომში, კუდის წარმოქმნის გამო, ნეირო-ნაწლავის არხი ქრება. ნაწლავის მილის თავში ორალური ხვრელი იშლება და ანალური ხვრელი იქმნება უკანა ბოლოს, კუდის ქვეშ, ცხოველის სხეულის კედლის მეორადი გარღვევით დახურული ბლასტოპორის ადგილას. ემბრიონი შემოდის სცენაზეთავისუფლად მოცურავე ლარვა.

ლობლასტულა (ლანცელეტ). ოლიგოლეციტული კვერცხების სრული არათანაბარი ფრაგმენტაციის დროს წარმოიქმნება ბლასტულა ძალიან მცირე ბლასტოკოელით - სტერობლასტულა (ძუძუმწოვრები). ამფიბიების მეზოლეციტალური კვერცხებიდან წარმოიქმნება ბლასტულა სქელი ფსკერით და სახურავზე გადატანილი პატარა ბლასტოკოელი - ამფიბლასტულა, ხოლო პოლიტელოლეციტალის კვერცხების ნაწილობრივი დისკოიდული დამსხვრევით - დისკობლასტულა, რომელშიც ბლასტოკოელს აქვს ნაპრალის გარეგნობა ( ჩიტი).

IN ბლასტულას წარმოქმნისას არა მხოლოდ ყვითლის რაოდენობას აქვს მნიშვნელობა

და გამანადგურებელი ინტენსივობა, არამედ ადჰეზიის ტიპები

ბლასტომერებს შორის, მათ შორის სივრცეების ზომას, ურთიერთსრიალის ფენომენებს, წარმონაქმნების წარმოქმნას, როგორიცაა ფსევდოპოდია და სხვა არასაკმარისად შესწავლილი ფენომენები. განვითარების ნებისმიერ ეტაპზე ემბრიონი არის ინტეგრირებული მთლიანობა. მაგალითად, ორი ბლასტომერის სტადიაზე, როდესაც ისინი განცალკევდებიან, თითოეული ბლასტომერისგან წარმოიქმნება სრულფასოვანი ორგანიზმი (იდენტური ტყუპები). თუ თქვენ მოკლავთ ერთ-ერთ ბლასტომერს (პუნქციით), მაგრამ არ გამოყოფთ მას მეორისგან, ემბრიონის მხოლოდ ნახევარი განვითარდება დარჩენილი ბლასტომერისგან. ინტეგრაცია იზრდება ბლასტომერების რაოდენობის მატებასთან ერთად და 8 უჯრედიან ემბრიონში თითოეული უჯრედი კარგავს მთლიან ორგანიზმად ჩამოყალიბების უნარს. ცხოველების აბსოლუტურ უმრავლესობაში ბლასტულა შეუჩერებლად გადადის განვითარების შემდეგ ეტაპზე - გასტრულაში. გამონაკლისს წარმოადგენენ ფრინველები, ხოლო ძუძუმწოვრებს შორის, მუსტელიდების ოჯახის ცხოველები. ფრინველებში ემბრიონი იყინება ბლასტულას სტადიაზე კვერცხუჯრედის დადებიდან ინკუბაციამდე (ან ინკუბაციამდე) ინტერვალით. ეს დრო არ უნდა აღემატებოდეს 2-3 კვირას, ვინაიდან ემბრიონის სიცოცხლისუნარიანობა მცირდება. მუსტელიდებში განვითარების შეფერხება შეიძლება გაგრძელდეს 2-3 თვე და ასოცირდება ლეკვების დაბადების დროის რეგულირებასთან (გაზაფხულზე), განურჩევლად განაყოფიერების დროისა.

გასტრულაცია

გასტრულაცია არის რთული პროცესების ერთობლიობა, რომელიც იწვევს გასტრულას - ემბრიონის, რომელიც შედგება უჯრედების რამდენიმე ფენისგან. იგი ასოცირდება უჯრედული მასალის აქტიურ მოძრაობასთან, რის შედეგადაც ემბრიონი ერთშრიანი (ბლასტულა) გადაიქცევა ორშრიანად. გასტრულაციის პროცესები უკვე ათწლეულების განმავლობაში იყო ემბრიოლოგების ყურადღების ქვეშ, რომლებიც ცდილობენ გაარკვიონ უჯრედების და მთლიანი უჯრედის ფენების აქტიური მოძრაობისა და დიფერენცირების მიზეზები. არსებობს მრავალი თეორია, რომელიც ხსნის ამ მორფოგენეტიკურ მოძრაობებს ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილში მიტოზის აქტივობის განსხვავებებით, უჯრედების უნარში შეცვალონ ფორმა, შეაერთონ, განახორციელონ ამებიოიდური, სრიალი, ტრანსლაციის მოძრაობები, ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების განთავისუფლება. ნივთიერებები უჯრედების მიერ, რომლებიც კონკრეტულად ახდენენ გავლენას მათ მიკროგარემოზე, უჯრედების მეტაბოლიზმში ცვლილებებზე და ა.შ. თუმცა, არსებული თეორიები საუბრობენ მხოლოდ ცალკეულ წერტილებზე და არ გვაწვდიან ზოგად მიზეზ-შედეგობრივ მახასიათებელს გასტრულაციის პერიოდის მორფოგენეტიკური პროცესების, მიზეზების შესახებ. რომელთა შესახებაც მრავალი თვალსაზრისით ჯერ კიდევ გაურკვეველი რჩება.

არსებობს გასტრულაციის ოთხი ტიპი (სურ. 19): 1. ინვაგინაცია – ინვაგინაცია. ამგვარად, გასტრულა წარმოიქმნება ცელობლასტულასგან. ქვედა უჯრედები იჭრება ბლასტოკოელში და შიგნიდან აღწევს ბლასტულას სახურავის უჯრედებს. ემბრიონი იცვლება მრგვალიდან თასის ფორმის ან ტომრის ფორმის, ერთშრიანიდან ორშრიანი. ფენებს ე.წ ჩანასახების ფენები.გარე ჩანასახის ფენას ექტოდერმი ეწოდება, შიდას - ენდოდერმი. გასტრულის ტომრისებრი ღრუ არის პირველადი ნაწლავი - გასტროკოელი, ხოლო ღიობი, რომლითაც იგი ურთიერთობს გარე გარემოსთან. პირველადი პირი არის ბლასტოპორი.ამ ტიპის გასტრულაცია დამახასიათებელია ლანცელეტისთვის.

ბრინჯი. 19. გასტრულაციის სახეები:

A - ინვაგინაცია; B - ეპიბოლია; ბ - მიგრაცია; G - დელამინაცია.

ჭიებში, მოლუსკებსა და ართროპოდებში ბლასტოპორის ძირში ყალიბდება საბოლოო პირი, რის გამოც მათ პროტოსტომებს უწოდებენ. დეიტეროსტომებში (ჩაეტი-მაქსილარული, ბრაქიოპოდები, ექინოდერმები, ნაწლავის სუნთქვა და აკორდები) პირი ჩნდება თავის ბოლოს ვენტრალურ მხარეს, ხოლო ბლასტოპორი გადაიქცევა ანუსში ან ნეიროინტესტინალურ არხში.

2. იმიგრაცია - დასახლება. ამ შემთხვევაში, ბლასტოდერმიდან, განსაკუთრებით ბლასტულას ფსკერიდან, უჯრედები გადადიან მის ბლასტოკოელში, რომელიც მდებარეობს გარე შრის ქვეშ. უჯრედების გარე შრე გადაიქცევა ექტოდერმად, ხოლო ქვემდებარე – ენდოდერმად. ამ ტიპის გასტრულაცია დამახასიათებელია კოელენტერატებისთვის.

3. დელამინაცია - გამოყოფა. ხდება მაშინ, როდესაც ბლასტომერების სინქრონული დაყოფა ხდება ბლასტულას ზედაპირის პარალელურად. ამ შემთხვევაში უჯრედების ერთი ფენა გარედან იქნება, მეორე კი შიგნით. ამ ტიპის გასტრულაცია ხდება კოელენტერატებში (მედუზა).

4. ეპიბოლია - დაბინძურება. ხდება მაშინ, როდესაც ზიგოტის ვეგეტატიური პოლუსი გადატვირთულია ყვითლით ან არ მონაწილეობს დამსხვრევაში.

(ნაწილობრივი დამსხვრევა), ან დაქუცმაცების დროს აქ წარმოიქმნება ძალიან დიდი ბლასტომერები, რომლებიც ივსება გულით და ამიტომ ნელა იყოფა. ბლასტულას სახურავის უფრო პატარა, სწრაფად გამყოფი უჯრედები ზედმეტად ზრდიან მათ. ამ ტიპის გასტრულაცია ხდება ოლიგოქეტურ ჭიებში.

გასტრულაციის ესა თუ ის სახეობა ცხოველთა სამყაროში იშვიათად გვხვდება სუფთა სახით. უფრო ხშირად შეინიშნება შერეული გასტრულაცია, ჩამოთვლილი ტიპის ორი ან თუნდაც სამი ელემენტის ჩათვლით. ნებისმიერ შემთხვევაში, გასტრულაცია იწვევს იგივე ჩანასახების წარმოქმნას: ექტოდერმი, ენდოდერმი და მეზოდერმი (ის არ არის სპონგებსა და კოელენტერატებში).

ჩანასახების ფენების დიფერენცირება. ორი ჩანასახის ფენის წარმოქმნის შემდეგ ან მათ პარალელურად, ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის შრე, მეზოდერმი. ემბრიონის ნორმალური განვითარებისას, არ აქვს მნიშვნელობა რომელ კლასს და ტიპს მიეკუთვნება, ფოთლები, ერთმანეთთან ურთიერთქმედებით, მკაცრად განსაზღვრული მიმართულებით განასხვავებენ: თითოეული ჩანასახის შრედან წარმოიქმნება გარკვეული ჰომოლოგიური ქსოვილების რუდიმენტები - ჰისტოგენეზი და ორგანოები - ორგანოგენეზი. აკორდებში ე.წ ღერძული ორგანოები: ნერვული მილი, ნოტოკორდი და ნაწლავის მილი(იხ. ფერადი ცხრილი I). შემდგომი ორგანოგენეზით კანის ეპითელიუმი და მისი წარმოებულები (რქის წარმონაქმნები, კანის ჯირკვლები), ნერვული სისტემა და ნაწლავის მილის წინა და უკანა ბოლოები ვითარდება ექტოდერმიდან. ენდოდერმის წარმოებულებია საჭმლის მომნელებელი არხის და მისი ჯირკვლების ეპითელური გარსი, სასუნთქი სისტემა, ხოლო მეზოდერმი არის კუნთოვანი სისტემა, ჩონჩხი, შარდსასქესო სისტემის ორგანოები, სხეულის სეროზული ღრუების კედლები და ა.შ. მეზოდერმი ასევე წარმოშობს მეზენქიმიას - ემბრიონული შემაერთებელი ქსოვილი, რომელიც ორგანოების უმეტესობის ნაწილია.

IN ორგანოგენეზის პროცესში ჩანასახების შრეების ურთიერთობა და ურთიერთშეღწევა იმდენად მჭიდროა, რომ ორი, ან თუნდაც სამივე ჩანასახის ფენის უჯრედული ელემენტები მონაწილეობენ თითქმის ყველა ორგანოს ფორმირებაში. გარდა ამისა, ემბრიონის მასალის აქტიური დიფერენციაციის პერიოდში გავრცელებულია ინდუქციის ფენომენი, როდესაც ერთინებისმიერი სანიშნე გავლენას ახდენს სხვისი განვითარების ბუნებაზე. ამრიგად, ბლასტოპორის დორსალური ტუჩის მასალა იწვევს ნერვული მილის განვითარებას, რის შედეგადაც ნერვული მილი შეიძლება აღმოცენდეს ნებისმიერ სხვა ადგილას, სადაც გადატანილია ზურგის ტუჩის მასალა.

IN ემბრიოგენეზის პროცესში თანდათან ჩნდება ცხოველისთვის დამახასიათებელი ნიშნები. ამრიგად, ნებისმიერი ხერხემლიანი ცხოველის ემბრიონში, პირველ რიგში, შესაძლებელია განისაზღვროს აკორდის ტიპისთვის დამახასიათებელი თვისებები, მაგალითად, ღერძული ორგანოების გარეგნობისა და ადგილმდებარეობის ბუნება. შემდეგ კლასში დამახასიათებელი თვისებები, მაგალითად, კანის ბუნება, მოგვიანებით გახდება ხილული

- რიგი, ოჯახი, გვარი, სახეობა, ჯიში და, ბოლოს, ინდივიდუალური.

ამიტომ, სანამ დაიწყებდეთ ისეთი კომპლექსურად ორგანიზებული ცხოველების განვითარების შესწავლას, როგორიცაა ძუძუმწოვრები, მიზანშეწონილია გაეცნოთ უფრო პრიმიტიულად ორგანიზებულ აკორდებს. ყველაზე მოსახერხებელი და კარგად შესწავლილი ობიექტია ლანცეტი.

კითხვები თვითკონტროლისთვის. 1. რით განსხვავდება გაყოფა ჩვეულებრივი უჯრედის დაყოფისგან და რით არის დამოკიდებული კვერცხუჯრედის სტრუქტურულ თავისებურებებზე? 2. რა არის ბლასტულა და გასტრულა, რა სახის ბლასტულა და გასტრულაცია იცით? 3. როგორ მიმდინარეობს ჩანასახის ფენის დიფერენციაცია?

თავი 6. აკორდის ტიპის სხვადასხვა კლასის ცხოველთა ემბრიონალური განვითარება

ლანცელატის განვითარება

ლანცელა არის პრიმიტიული აკორდის ცხოველი, 2-5 სმ სიგრძის, რომელიც ცხოვრობს სანაპირო წყლებში. მისი განვითარება დეტალურად შეისწავლა A.O. Kovalevsky-მა. ლანცეტის კვერცხუჯრედი არის 100-120 მკმ დიამეტრის, იზოოლიგოლეციტული, გარეგანი განაყოფიერება და განვითარება (ფერადი ცხრილი I). დამსხვრევა სრული და ერთგვაროვანია. პირველი ათი დაყოფა ხდება სინქრონულად. პირველი ღარი, რომელიც ზიგოტას ორ ბლასტომერად ყოფს, არის მერიდიანი. ის გადის სამ წერტილში (აპიკალური პოლუსი, სპერმის შეღწევის ადგილი და ვეგეტატიური პოლუსი) და ყოფს ემბრიონს მარჯვენა და მარცხენა ნაწილად. მეორე ღარი ასევე მერიდიანულია, მაგრამ გადის პირველის პერპენდიკულარულად და ყოფს ემბრიონს დორსალურ (დორსალურ) და ვენტრალურ (ვენტრალურ) ნახევრად. მესამე ბეწვი არის გრძივი, გადის თითქმის ეკვატორის გასწვრივ და ყოფს ემბრიონს წინა და უკანა ნაწილებად, რის შემდეგაც იგი შედგება რვა ბლასტომერისგან. დამსხვრევა სწრაფი პროცესია. განაყოფიერებიდან ორ საათში წარმოიქმნება ცეელობლასტულა, რომელიც შედგება 1000-ზე მეტი უჯრედისგან.

გასტრუაცია იწყება ინვაგინაციის გზით. ბლასტულას ფსკერი გაბრტყელებულია და შემდეგ დაჭერით შიგნით. განაყოფიერებიდან 11 საათის შემდეგ ორფენიანი ტომრის მსგავსი გასტრულა ფართო ბლასტოპორი. ექტოდერმიიგი შედგება გაბრტყელებული უჯრედებისგან, ხოლო ენდოდერმი შედგება უფრო მაღალი და დიდი უჯრედებისგან. შემდეგ ემბრიონი გარკვეულწილად აგრძელებს სიგრძეს. ამავდროულად მისი ზურგის მხარე ბრტყელდება და ბლასტოპორი ვიწროვდება. განასხვავებს ზურგის ტუჩს

ბლასტოპორის კიდე ემბრიონის დორსალური მხარის მიმდებარედ, მის საპირისპიროდ - მუცლის ტუჩიდა მათ შორის მდებარე გვერდითი ტუჩები. ბლასტოპორის დორსალური ტუჩის მიდამოში ხდება უჯრედების რეპროდუქციისა და მოძრაობის განსაკუთრებით აქტიური პროცესები. ამავდროულად, ბლასტოპორი უფრო და უფრო პატარა ხდება და მზარდი უჯრედული მასალა მოძრაობს თავის მიმართულებით. ექტოდერმული უჯრედების ჯაჭვი, რომელიც დევს ზურგის მხარეს მთელი ემბრიონის გასწვრივ, იქცევა ნერვული ფირფიტა.ნერვული ფირფიტის გვერდებზე განლაგებული ექტოდერმის უბნები მაღლა იწევს, წარმოიქმნება ორი გრძივი ქედი, ხოლო ნერვული ფირფიტა ღრმავდება ღარის სახით. გრძივი ექტოდერმული ქედები სულ უფრო უახლოვდება ერთმანეთს და ღრმავდება ნერვული ფირფიტის ღარი. იმ დროისთვის, როცა ნერვული ღარი დაიხურება და ის ნერვულ მილად იქცევა, ექტოდერმული ნაკეცები ასევე ერწყმის ერთმანეთს და ნერვული მილი ჩნდება ექტოდერმის ქვეშ, რომელიც ახლა ხდება კანის ექტოდერმი.ექტოდერი -

ანამნიის ემბრიონული განვითარების თავისებურებები შესწავლილია ლანცეტის, თევზისა და ამფიბიების მაგალითზე.

ლანცეტის კვერცხები პირველადია იზოლეციტალი , განაყოფიერება ხდება წყალში, ე.ი. გარე განაყოფიერების შემდეგ წარმოიქმნება ზიგოტი, რომელიც განიცდის სრულ და ერთგვაროვან ფრაგმენტაციას - განვითარებას ჰოლობლასტიური . ზიგოტა ჯერ ორად პერპენდიკულარულ მერიდიულ სიბრტყეებში ორი თანმიმდევრული მიტოზით იყოფა ოთხად, შემდეგ ეკვატორული ღრმულით რვა ბლასტომერად და ა.შ. დანაწევრების სიბრტყეები ერთმანეთს ენაცვლება და მეშვიდე გაყოფის შემდეგ ჩნდება ამ ტიპის ბლასტულა კოელობლასტულა .

ბლასტომერები, ფორმირება ბლასტოდერმი განსხვავდება ზომით და ხარისხით, რადგან... ზიგოტის ციტოპლაზმაში ხდება სხვადასხვა ხარისხის მასალის განაწილება, რომელიც განიცდის შიდა დიფერენციაციას. შედეგად მიღებული კოელობლასტულა შედგება მსხვილუჯრედოვანი ყვითელი ბლასტომერებისგან, რომლებიც ქმნიან ფსკერს (ნაწლავის მომავალი ენდოდერმი), საშუალო ზომის ბლასტომერებისაგან, რომლებიც განლაგებულია მათ ზემოთ დორსალურად - დორსალური ფალქსის მასალა (მომავალი ნოტოკორდი) და ბლასტულას ფსკერის მიმდებარე პატარა ბლასტომერები - მასალა. ცენტრალური ფალქსის (მომავალი მეზოდერმი). ეს ყველაფერი გარშემორტყმულია ექტოდერმით.

ინტრავიტალური შეღებვის მეთოდის გამოყენებით დადგინდა, რომ ბლასტულას ყველა ჩამოთვლილი უბანი მოძრაობს ბლასტოპორის ტუჩებში ჩაკვრით, განლაგებულია გასტროკოელის ირგვლივ და ქმნის საფუძველს ლანცელეტის განვითარების ორგანოოტიპული პერიოდისთვის - დიფერენციაციის პერიოდისთვის. ქსოვილები და ორგანოები.

ბლასტულას აქვს ღრუ - ბლასტოკოელი . ბლასტოკოელი ივსება სითხით - ბლასტოდერმის უჯრედების ნარჩენი პროდუქტი.

მიერ ინვაგინაცია , ე.ი. ვეგეტატიური ნახევარსფეროს ცხოველურში შებრუნება, ბლასტულა გარდაიქმნება გასტრულუ , რომლის კედელი ორფენიანი ხდება და შედგება ექტოდერმი გარეთ და ენდოდერმი შიგნით . ეს არის პირველადი ჩანასახების ფენები.

პირველადი ნაწლავის ღრუ წარმოიქმნება გასტრულაში - გასტროცელი , რომელიც ურთიერთობს გარე გარემოსთან მეშვეობით ბლასტოპორი . სიმძიმის ცენტრის ცხოველური პოლუსისკენ გადაადგილების გამო, ემბრიონი ბრუნავს 180°-ით ბლასტოპორით ზემოთ და აგრძელებს წყალში ცურვას.

მოგვიანებით, ემბრიონი აგრძელებს. იგი გამოიყოფა პირველადი ენდოდერმიდან დორსალური მიმართულებით. აკორდული ფირფიტა, ხოლო უკანა მხარეს ორი მეზოდერმული ფირფიტები.პირველადი ექტოდერმიდან სხეულის შუა ხაზის გასწვრივ გამოირჩევა ნერვული ფირფიტა, რომელიც შედგება უფრო მაღალი უჯრედებისგან, ვიდრე დანარჩენი ექტოდერმი. ნერვული ფირფიტა იხსნება ექტოდერმიდან და ეშვება მის ქვეშ, ჯერ გადაიქცევა ფილტრუმი და შემდეგ შიგნით ნერვული მილი , კანის დანარჩენი ექტოდერმი იხურება ნერვულ მილზე. ნერვული მილის წარმოქმნის პარალელურად, ნოტოქორდალური ფირფიტა გარდაიქმნება მრგვალ ფიჭურ ტვინად - აკორდი მეზოდერმული ფირფიტები იხვევა ღრუ მილებად, რომლებიც მდებარეობს ნოტოკორდსა და კანის ექტოდერმას შორის, ხოლო დარჩენილი ენდოდერმი იხურება მეორადი მსხვილი ნაწლავი . ეს ქმნის ღერძულ ორგანოთა კომპლექსს, რომელიც ახასიათებს აკორდის ცხოველის ტიპს.

მეზოდერმი მეტამერულად (ემბრიონის თავიდან და კუდიდან) იყოფა სეგმენტებად და არ ხდება სეგმენტაცია ემბრიონის კუდში. გარდა ამისა, პირველი ორი სეგმენტი დამოუკიდებლად ვითარდება, ამრავლებს უძველეს სამ სეგმენტურ ლარვის უთავო ფორმას - დიპლევრული . მეზოდერმის თითოეული სეგმენტი, პირველი ორი ("ძველი") სეგმენტის გამოკლებით, იზრდება დორსოვენტრალური მიმართულებით და იყოფა სამ ნაწილად: სომიტე (ზურგით), splanchnotoma (ვენტრალურად) და სეგმენტური ფეხი მათ შორის.

სომიტები განასხვავებენ დერმატომი - კანის ფურცელი (გვერდითი), სკლეროტომი – ჩონჩხის რუდიმენტი (ცენტრალური) და მიოტომა – კუნთოვანი ფოთოლი (ნარჩენი პირველი ორის გამოყოფის შემდეგ). ჩონჩხის (სომატური) კუნთები შემდგომში ვითარდება მიოტომიდან. splanchnotome იყოფა ორ ფოთოლად: ვისცერული (შიდა) და პარიეტალური (პარიეტალური), მათ შორის არის სხეულის მეორადი ღრუ - ზოგადად . შპლანქნოტომის ორივე ფოთლიდან გამოდის ქსელის ფორმის ქსოვილი - მეზენქიმია , რომელიც ასევე წარმოიქმნება სომიტის სკლეროტომისა და დერმოტომისგან. მეზენქიმა (ემბრიონული შემაერთებელი ქსოვილი) ავსებს მთელ სივრცეს ჩანასახის სამ ფენას შორის. სპლანქნოტომის ორივე ფენის დარჩენილი ნაწილიდან წარმოიქმნება კოელომის გარსი - მეზოთელიუმი . საბოლოოდ, სეგმენტური ყუნწი გარდაიქმნება ნეფროგონოთომი – ექსკრეციული სისტემის ეპითელური გარსი და რეპროდუქციული სისტემის ჩანასახი.

ქსოვილებისა და ორგანოების დიფერენცირების პერიოდი მთავრდება ლანცეტის განვითარების ლარვის პერიოდი, რომელიც გრძელდება დაახლოებით სამი თვე და ლარვადან გამოდის სქესობრივად მომწიფებული ცხოველი.

უჯრედული ნაკადების აქტიური გაყოფის, ზრდისა და მიმართული მოძრაობების შედეგი (მიგრაცია) მრავალშრიანი ემბრიონის ან გასტრულის წარმოქმნით (ფენა-ფენა ჩანასახის ფენების გამოჩენა, ერთმანეთისგან მკაფიო უფსკრულით გამოყოფილი: გარე - ექტოდერმი, შუა - მეზოდერმი, შიდა - ენდოდერმი). უჯრედების მოძრაობა ხდება ემბრიონის მკაცრად განსაზღვრულ უბანში - ნაცრისფერი ნახევარმთვარის მიდამოში. ეს უკანასკნელი აღწერილი იქნა V. Roux-ის მიერ 1888 წელს. განაყოფიერებულ ამფიბიის კვერცხუჯრედში ნაცრისფერი ნამგალი ვლინდება სპერმის შეღწევის საპირისპირო მხარეს, როგორც ფერადი არე. ითვლება, რომ გასტრულაციისთვის აუცილებელი ფაქტორები ლოკალიზებულია ამ ადგილას.

ხერხემლიანთა სხვადასხვა წარმომადგენელში ეს ხდება რამდენიმე ძირითადი გზით: ინვაგინაციით (ინვაგინაცია), იმიგრაციით (ზოგიერთი უჯრედის გადაადგილება ემბრიონის შიგნით), ეპიბოლიით (დაბინძურება), დელამინირებით (გაყოფით). გასტრულაციის მეთოდები დამოკიდებულია კვერცხის ტიპზე. გასტრულაციის ნებისმიერი მეთოდით, წამყვანი ძალებია ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილში უჯრედების არათანაბარი გამრავლება, ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილში მდებარე უჯრედებში მეტაბოლური პროცესების დონე, ამებოიდური უჯრედების მოძრაობების აქტივობა, აგრეთვე ინდუქციური ფაქტორები ( ცილები, ნუკლეოპროტეინები, სტეროიდები და ა.შ.). გასტრულაციის შედეგად გამოყოფილია ორგანოებისა და ქსოვილების ძირითადი რუდიმენტები.

შემდეგი პერიოდი ემბრიოგენეზიარის ჰისტო- და ორგანოგენეზი - სხეულის სხვადასხვა ქსოვილებისა და ორგანოების დიფერენციაცია ჩანასახების შრეებისა და ემბრიონული რუდიმენტების მასალისგან.

გასტრულაციის შედეგად მრავალშრიანი ემბრიონი. გასტრულაციის სხვადასხვა მეთოდის მიუხედავად, ჩანასახის შრეების მასალის გათავისუფლების შემდეგ, ემბრიონის ღერძის გასწვრივ არის ნოტოკორდის მასალა, რომელიც ემყარება ნერვულ ფირფიტას; ნოტოკორდის მარცხნივ და მარჯვნივ არის მასალა. მეზოდერმი. ეს ყველაფერი ახასიათებს რუდიმენტების ღერძულ კომპლექსს. შემდგომში ხდება ორგანოს რუდიმენტების ფორმირება, რომლებიც წარმოადგენს ღეროვანი უჯრედების სივრცით ლოკალიზებულ ჯგუფებს - ქსოვილის განვითარების წყაროებს. პრიმორდიის ფიჭური მასალის დიფერენციაციის ნიმუშები შეიძლება გამოიკვლიოს ყველაზე შესწავლილი ცხოველების ემბრიოგენეზში.

ლანცელეტი. ლანცეტის განვითარება.

ემბრიოლოგიური კვლევის კლასიკური ობიექტი ლანცეენტულა, დეტალურად შეისწავლა ა.ო. კოვალევსკი. ლანცელეტი უთავო ქვეტიპის აკორდების კლასის წარმომადგენელია, 8 სმ-მდე ზომის და ცხოვრობს ქვიშიან ფსკერზე თბილ ზღვებში. მან მიიღო სახელი მისი ფორმის გამო, რომელიც მოგვაგონებს ლანცეტს (ქირურგიული ინსტრუმენტი ორმაგი პირით, თანამედროვე სკალპელი).

კვერცხილანცელეტი არის ოლიგო- და იზოლეციტალური, 110 მკმ ზომის, ბირთვი მდებარეობს ცხოველის პოლუსთან უფრო ახლოს. განაყოფიერება გარეა. ზიგოტის ფრაგმენტაცია არის სრული, თითქმის ერთგვაროვანი, სინქრონული და მთავრდება ბლასტულას წარმოქმნით. მერიდიანული და გრძივი გაყოფის ღეროების მონაცვლეობის შედეგად წარმოიქმნება ერთშრიანი ბლასტულა სითხით სავსე ღრუთი - ბლასტოკოელი. ბლასტულა ინარჩუნებს პოლარობას, მისი ქვედა წარმოადგენს მცენარეულ ნაწილს, ხოლო სახურავი წარმოადგენს ცხოველურ ნაწილს; მათ შორის არის ზღვრული ზონა.

ზე გასტრულაციაბლასტულას ვეგეტატიური ნაწილი ინვაგინარდება ცხოველურ ნაწილში. ინვაგინაცია თანდათან ღრმავდება და, ბოლოს, ორკედლიანი თასი ყალიბდება ფართო უფსკრული ხვრელით, რომელიც მიდის ახლად წარმოქმნილ ემბრიონის ღრუში. გასტრულაციის ამ მეთოდს ინვაგინაცია ეწოდება. ასე იქცევა ბლასტულა გასტრულად. მასში ემბრიონის მასალა დიფერენცირებულია გარე შრედ - ექტოდერმად, ხოლო შიდა შრედ - ენდოდერმად. ჭიქის ღრუს ეწოდება გასტროკოელი, ანუ პირველადი ნაწლავის ღრუ, რომელიც ურთიერთობს გარე გარემოსთან ბლასტოპორის მეშვეობით, რომელიც შეესაბამება ანუსს. ბლასტოპორს აქვს ზურგის, ვენტრალური და ორი გვერდითი ტუჩი. ინვაგინაციის შედეგად ემბრიონის სიმძიმის ცენტრი ინაცვლებს და ემბრიონი თავისი ბლასტოპორით მაღლა იწევს. თანდათან ბლასტოპორის კიდეები იხურება და ემბრიონი გრძელდება. ბლასტოპორის ტუჩებში უჯრედების ტოპოგრაფია განსაზღვრავს ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილის განვითარებას. გასტრულაციის დროს გასტრულის შიდა შრედან გამოიყოფა ნოტოკორდი და მეზოდერმი, რომლებიც განლაგებულია ექტო- და ენდოდერმას შორის. გასტრულაცია მთავრდება რუდიმენტების ღერძული კომპლექსის წარმოქმნით და შემდეგ ორგანოს რუდიმენტების გამოყოფით. ნოტოკორდი იწვევს ნერვული მილის განვითარებას დორსალური ექტოდერმის მასალისგან. ექტოდერმის ეს ნაწილი სქელდება, წარმოიქმნება ნერვული ფირფიტა (ნეიროექტოდერმი), რომელიც იხრება შუა ხაზის გასწვრივ და გადაიქცევა ღარში.

ღარის კიდეები თანდათან იხურება ნერვულ მილში. დარჩენილი ნაწილი ექტოდერმი- კანის, იზრდება ერთად ნერვული მილის. თუმცა, ემბრიონის ძალიან წინა და უკანა ბოლოებზე, ნერვული მილი გარკვეული დროის განმავლობაში ურთიერთობს გარე გარემოსთან ორი ღიობის - ნეიროპორების მეშვეობით. შემდგომში მეზოდერმი იყოფა დორსალურ სეგმენტებად - სომიტებად, რომელთა რიცხვი იზრდება 15 წყვილიდან 60-65 წყვილამდე ზრდასრულ ლანცელეტში. ლატერალურად განლაგებული მეზოდერმის ნაწილი არ არის სეგმენტირებული და იყოფა სპლანქნოტომის გარე (პარიეტალურ) და შიდა (ვისცერალურ) შრეებად. ეს ფოთლები იზრდება ექტო- და ენდოდერმას შორის და, ნაწლავის მილის ქვეშ ემბრიონის ვენტრალურ მხარეს, შუაში, იზრდება ერთად, ქმნიან ერთ მეორად ღრუს - კოელომს. ემბრიონის წინა ბოლოში ჩნდება დეპრესია (ორალური ყურე), რომელიც იზრდება ნაწლავის მილის წინა მონაკვეთისკენ. როდესაც პირის ღრუს ექტოდერმი შედის კონტაქტში ნაწლავის მილის ბრმა ბოლოსთან, ხდება უჯრედის აპოპტოზი და ხდება კომუნიკაცია ნაწლავსა და გარე გარემოს შორის. მსგავსი პროცესი ხდება ემბრიონის უკანა ბოლოში. ემბრიონის თავის განყოფილების გვერდებზე ასევე ხდება კონტაქტი კანის ექტოდერმასა და ნაწლავის ენდოდერმას შორის. გარღვევა ხდება ამ კონტაქტის წერტილში. ასე ურთიერთობს წინა ნაწლავის ღრუ გარე გარემოსთან (ფორმირდება ღრძილების აპარატი). ამის შემდეგ, ემბრიონი კვერცხის ნაჭუჭიდან გამოდის გარე გარემოში ლარვის სახით.

მიგრაციის პროცესების შესწავლის მარკირების მეთოდები ბლასტომერებიშესაძლებელი გახადა ემბრიონის გარკვეული უბნების იდენტიფიცირება განვითარების ადრეულ ეტაპებზე (ზიგოტები - ბლასტულა), რომლებიც მოგვიანებით გადაიქცევიან ჩანასახების შრეებად და ორგანოებისა და ქსოვილების ემბრიონულ რუდიმენტებად. ამ ტერიტორიებს უწოდებდნენ სავარაუდო უბნებს, ანუ რუდიმენტებს.

დედის სხეულის გარეთ განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი სრულ და თითქმის ერთგვაროვან ფრაგმენტაციას განიცდის. შედეგი არის ტიპიური სფერული ბლასტულა. ვეგეტატიურად უფრო დიდი უჯრედებიბლასტულას მე-6 პოლუსი იწყებს შიგნიდან შეღწევას და ყალიბდება ტიპიური ინვაგინაციის გასტრულა.

შემდეგ გასტრულა აგრძელებს, გასტროპორი (ბლასტოპორი) მცირდება და ექტოდერმი დორსალური მხარის გასწვრივ გასტროფორამდე.ფორები იწყებს გაღრმავებას, აყალიბებს ნერვულ ფირფიტას. შემდგომში, ნერვული ფირფიტა გამოეყოფა მეზობელი ექტოდერმის უჯრედებს და ექტოდერმი ერთად იზრდება ნერვულ ფირფიტაზე და გასტროპორზე. მოგვიანებით კი, ნერვული ფირფიტის კიდეები მაღლა იწევს და ერთად იზრდება, ისე, რომ ფირფიტა ნერვულ მილად იქცევა. მას შემდეგ, რაც ნერვული ფირფიტა გრძელდება უკან გასტროპორამდე, განვითარების ამ ეტაპზე, ემბრიონის უკანა ბოლოში, ნაწლავის ღრუ უკავშირდება ცენტრალური ნერვული სისტემის ღრუს ნეირო-ნაწლავის არხის გამოყენებით (canalis neuroentericus). წინა ბოლოში ნერვის ნაკეცები ბოლოს იხურება, ასე რომ, აქ ნერვული არხი დიდხანს ურთიერთობს გარე გარემოსთან ღიობის მეშვეობით, რომელსაც ეწოდება ნეიროპორა (ნეიროპორუსი). შემდგომში ნეიროპორის ადგილას ყალიბდება ყნოსვის ფოსო.

(შმალჰაუზენის მიხედვით). I - მთელი მილაკი მრავალი ნეფროსტომით და სოლენოციტით; II - თირკმლის მილაკის ნაწილი შვიდი სოლენოციტით ზის მასზე:

1 - ღრძილების ნაპრალის ზედა ბოლო, 2 - თირკმლის მილაკის გახსნა პერიბრანქიალურ ღრუში

(სქემურად). I-ბლასტულა; II, III, IV - გასტრულაცია; V და VI - მეზოდერმის, ნოტოკორდის და ნერვული ფორმირებასისტემები:

1 - ცხოველური პოლუსი, 2 - ვეგეტატიური პოლუსი, 3 - კუჭის ღრუ, 4 - გასტროპორი (ბლასტოპორი), 5 - ნერვული არხი, 6 - ნეიროინტესტინალური არხი, 7 - ნეიროპორი, - 8 - მეზოდერმის ნაოჭი, 9 - კოელომური ტომრები, 10 - აკორდი. , 11 - მომავალი პირის ადგილი, 12 - მომავალი ანუსის ადგილი

(პარკერის მიხედვით):

1 - ექტოდერმი, 2 - ენდოდერმი, 3 - მეზოდერმი, 4 - ნაწლავის ღრუ, 5 - ნერვული ფირფიტა, 6 - ცენტრალური ნერვული სისტემა, 7 - ნეიროკოელი, 8 - ნოტოკორდი, 9 - სხეულის მეორადი ღრუ, 10 - პერიტონეუმის პარიეტალური შრე, 11 - ვისცერული პერიტონეუმი

(დელაჟის მიხედვით):

I - ენდოსტილი, 2 - ორალური გახსნა, 3 - მარჯვენა და 4 - მარცხენა მეტაპლევრული ნაკეცები, 5 - მარცხენა ღრძილების ნაპრალები, 6 - მარჯვენა ღრძილების ნაპრალები.

ცენტრალური ნერვული სისტემის განვითარებასთან ერთად ხდება ენდოდერმის დიფერენციაცია. ჯერ ზემოდან, პირველადი ნაწლავის გვერდებზე, იწყება გრძივი ამობურცული ნაკეცების ფორმირება - მომავალი მეზოდერმის საძირკვლები, ხოლო ამ ნაკეცებს შორის მოთავსებული ენდოდერმის ზოლი იწყებს შესქელებას, დახვევას და ბოლოს იშლება. ნაწლავი და იქცევა ნოტოკორდის რუდიმენტად. მეზოდერმის შემდგომი განვითარება შემდეგნაირად მიმდინარეობს. პირველ რიგში, პირველადი ნაწლავის ნაკეცები, რომლებიც დევს რუდიმენტული ნოტოკორდის გვერდებზე, გამოყოფილია ნაწლავიდან და გადაიქცევა დახურულ, სეგმენტურად განლაგებულ ცელომური ტომრების სერიად. მათი კედლები წარმოადგენს მეზოდერმს, ხოლო ღრუები წარმოადგენს სხეულის მეორად ღრუს ანუ კოელომს. შემდგომში, კელომური ტომრები იზრდებიან მაღლა და ქვევით, და თითოეული ტომარა იყოფა დორსალურ განყოფილებად, რომელიც მდებარეობს ნოტოკორდის და ნერვული მილის მხარეს, და მუცლის განყოფილებად, რომელიც მდებარეობს ნაწლავის გვერდებზე. დორსალურ ნაწილებს სომიტები ეწოდება, ვენტრალურ ნაწილებს გვერდითი ფირფიტები. სომიტები ქმნიან ძირითადად კუნთების სეგმენტებს - მიოტომებს, რომლებსაც ატარებენ მოზრდილებშიცხოველის სახელია მიომერები და თავად კანი (კორიუმი), ხოლო პერიტონეუმის ფოთლები წარმოიქმნება გვერდითი ფირფიტებიდან, ხოლო ზრდასრული ცხოველის მთლიანობა წარმოიქმნება გვერდითი ფირფიტების ღრუებიდან, რომლებიც ერწყმის ერთმანეთს. დაბოლოს, ინვაგინაციით, სხეულის წინა ბოლოში ყალიბდება პირი, ხოლო უკანა ბოლოში ანუსი.